Тези хормони се произвеждат в хипоталамуса. Те се натрупват в неврохипофизата. В клетките на супраоптичните и паравентрикуларните ядра на хипоталамуса се синтезират окситоцин и антидиуретичен хормон. Синтезираните хормони се транспортират чрез аксонален транспорт с помощта на неврофизин транспортния протеин по хипоталамо-хипофизния тракт до задния дял на хипофизната жлеза. Тук хормоните се отлагат и впоследствие се освобождават в кръвта.
Антидиуретик. хормон (ADH) или вазопресин,осъществява антидиуретичен ефект в организма, който се изразява в стимулиране на реабсорбцията на вода в дисталния нефрон.
Това действие се осъществява поради взаимодействието на хормона с вазопресиновите рецептори от тип V-2, което води до повишена пропускливост на стената на тубулите и събирателните канали за вода, нейната реабсорбция и концентрация на урина. Активирането на хиалуронидаза се случва и в тубулните клетки, което води до повишена деполимеризация Хиалуронова киселина, което води до повишена реабсорбция на вода и увеличен обем на циркулиращата течност.
При недостатъчно образуване на ADH се развива безвкусен диабетили безвкусен диабет, който се проявява чрез отделяне на големи количества урина (до 25 литра на ден) с ниска плътност, повишена жажда. Причините за безвкусен диабет могат да бъдат остри и хронични инфекции, при които е засегнат хипоталамусът (грип, морбили, малария), черепно-мозъчна травма, тумор на хипоталамуса.
Прекомерно Секреция на ADHводи, напротив, до задържане на вода в тялото.
Окситоцинселективно действа върху гладката мускулатура на матката, предизвиквайки нейните контракции по време на раждане. На повърхностната мембрана на клетките има специални окситоцинови рецептори. По време на бременност окситоцинът не повишава контрактилната активност на матката, но преди раждането, под въздействието на високи концентрации на естроген, чувствителността на матката към окситоцин рязко се повишава. Окситоцинът участва в процеса на кърмене. Чрез засилване на контракциите на миоепителните клетки в млечните жлези, той насърчава секрецията на мляко. Увеличаването на секрецията на окситоцин възниква под въздействието на импулси от рецепторите на шийката на матката, както и механорецепторите на зърната на млечната жлеза по време на кърмене. Естрогените повишават секрецията на окситоцин. Функциите на окситоцина в мъжкото тяло не са достатъчно проучени.
Липсата на производство на окситоцин причинява слабост на раждането.
Щитовидна жлеза
Щитовидната жлеза се състои от два дяла, свързани с провлак и разположени на шията от двете страни на трахеята отдолу тироиден хрущял. Има лобуларна структура. Тъканта на жлезата се състои от фоликули, пълни с колоид, който съдържа йодсъдържащите хормони тироксин (тетрайодтиронин) и трийодтиронин в обвързано състояниес протеина тиреоглобулин. В интерфоликуларното пространство има парафоликуларни клетки, които произвеждат хормона тирокалцитонин. Съдържанието на тироксин в кръвта е по-високо от трийодтиронин. Активността на трийодтиронина обаче е по-висока от тази на тироксина. Тези хормони се образуват от аминокиселината тирозин чрез йодиране. Инактивирането става в черния дроб чрез образуване на сдвоени съединения с глюкуронова киселина.
Йодсъдържащите хормони изпълняват следните функции в тялото: 1) укрепване на всички видове метаболизъм (протеинов, липиден, въглехидратен), повишаване на основния метаболизъм и повишаване на производството на енергия в тялото; 2) влияние върху процесите на растеж, физическо и психическо развитие; 3) повишаване на сърдечната честота; 4) стимулиране на активността храносмилателен тракт: повишен апетит, повишена чревна подвижност, повишена секреция на храносмилателни сокове; 5) повишаване на телесната температура поради повишено производство на топлина; 6) повишена възбудимост на симпатикуса нервна система.
Секреция на хормони щитовидната жлезарегулира се от тироид-стимулиращия хормон на аденохипофизата, тироид-освобождаващия хормон на хипоталамуса и съдържанието на йод в кръвта. При липса на йод в кръвта, както и на йодсъдържащи хормони, производството на тиротропин-освобождаващ хормон се увеличава чрез механизъм на положителна обратна връзка, което стимулира синтеза на тиреостимулиращ хормон, което от своя страна води до увеличаване в производството на тиреоидни хормони. Когато има излишно количество йод в кръвта и хормоните на щитовидната жлеза, работи механизъм за отрицателна обратна връзка.
Нарушенията на щитовидната жлеза се проявяват чрез нейната хипофункция и хиперфункция. Ако се развие дисфункция в детство, то това води до забавяне на растежа, нарушаване на пропорциите на тялото, половото и умственото развитие. Това патологично състояние се нарича кретинизъм.
При възрастни хипофункцията на щитовидната жлеза води до развитие патологично състояние- микседем. При това заболяване се наблюдава инхибиране на невропсихичната активност, което се проявява в летаргия, сънливост, апатия, намалена интелигентност, сексуална дисфункция, инхибиране на всички видове метаболизъм и намаляване на основния метаболизъм. При такива пациенти телесното тегло се увеличава поради увеличаване на количеството тъканна течност и се отбелязва подпухналост на лицето. Оттук и името на това заболяване: микседем - подуване на лигавицата
Хипофункцията на щитовидната жлеза може да се развие при хора, живеещи в райони с недостиг на йод във водата и почвата. Това е т.нар ендемична гуша. При това заболяване щитовидната жлеза се увеличава (гуша), броят на фоликулите се увеличава, но поради липса на йод се произвеждат малко хормони o6, което води до съответните нарушения в организма, проявяващи се под формата на хипотиреоидизъм.
При хиперфункция на щитовидната жлеза се развива заболяването тиреотоксикоза (дифузна токсична гуша, Болест на Грейвс, болест на Грейвс). Характерни особеностиТова заболяване представлява увеличение на щитовидната жлеза (гуша), екзофталм, тахикардия, повишен метаболизъм, особено основния, загуба на телесно тегло, повишен апетит, нарушен топлинен баланстяло, повишена възбудимост и раздразнителност.
Калцитонин или тирокалцитонин, заедно с паратироидния хормон паращитовидни жлезиучаства в регулирането на калциевия метаболизъм. Под негово влияние се понижава нивото на калций в кръвта (хипокалцемия). Това се случва в резултат на действието на хормона върху костна тъкан, където активира функцията на остеобластите и засилва процесите на минерализация. Функцията на остеокластите, които разрушават костната тъкан, напротив, се инхибира. В бъбреците и червата калцитонинът инхибира реабсорбцията на калций и повишава реабсорбцията на фосфатите. Производството на тирокалцитонин се регулира от нивото на калций в кръвната плазма според типа обратна връзка. Когато нивата на калций се понижат, производството на тирокалцитонин се инхибира и обратно.
Абсорбцията се разбира като набор от процеси, които осигуряват преноса различни веществав кръвта и лимфата от храносмилателния тракт.
Прави се разлика между транспорт на макро- и микромолекули. Транспортът на макромолекулите и техните агрегати се осъществява с помощта на фагоцитозаИ пиноцитозаи се нарича ендоцитоза.Определено количество вещества могат да се транспортират през междуклетъчните пространства – чрез абсорбция. Благодарение на тези механизми малко количество протеини (антитела, алергени, ензими и др.), Някои багрила и бактерии проникват от чревната кухина във вътрешната среда.
от стомашно-чревния тракттранспортират се предимно микромолекули: мономери хранителни веществаи йони. Този транспорт се разделя на:
Активен транспорт;
Пасивен транспорт;
Улеснена дифузия.
Активен транспортвещества е преносът на вещества през мембраните срещу концентрационни, осмотични и електрохимични градиенти с изразходване на енергия и с участието на специални транспортни системи: мобилни носители, конформационни носители и транспортни мембранни канали.
Пасивен транспортизвършва се без разход на енергия по концентрационни, осмотични и електрохимични градиенти и включва: дифузия, филтрация, осмоза.
Движеща сила дифузияразтворените частици е градиентът им на концентрация. Вид дифузия е осмоза,при които движението се извършва в съответствие с концентрационния градиент на частиците на разтворителя. Под филтриранеразбират процеса на пренасяне на разтвор през пореста мембрана под въздействието на хидростатично налягане.
Улеснена дифузия,подобно на обикновената дифузия, това се случва без консумация на енергия по градиента на концентрация. Улеснената дифузия обаче е по-бърз процес и се осъществява с участието на носител.
Абсорбция в различни части на храносмилателния тракт.Абсорбцията се извършва в целия храносмилателен тракт, но нейната интензивност варира различни отделиразличен. В устната кухина абсорбцията практически липсва поради краткотрайното присъствие на вещества в нея и липсата на мономерни хидролизни продукти. Въпреки това, устната лигавица е пропусклива за натрий, калий, някои аминокиселини, алкохол и някои лекарства.
В стомаха интензивността на абсорбция също е ниска. Тук се абсорбират вода и разтворени в нея минерални соли, освен това в стомаха се абсорбират слаби разтвори на алкохол, глюкоза и малки количества аминокиселини.
IN дванадесетопръстникаинтензитетът на абсорбция е по-голям, отколкото в стомаха, но дори и тук е относително малък. Основният процес на абсорбция се извършва в йеюнума и илеума, което означава в процесите на абсорбция, тъй като не само насърчава хидролизата на веществата (поради промяната в париеталния слой на химуса), но и абсорбцията на неговите продукти.
По време на абсорбцията в тънките черва контракциите на вилите са от особено значение. Стимулаторите на свиването на въси са продукти на хидролиза на хранителни вещества (пептиди, аминокиселини, глюкоза, хранителни екстракти), както и някои компоненти на секретите на храносмилателните жлези, например жлъчни киселини. Хуморалните фактори също засилват движенията на вилите, например хормонът виликинин, който се образува в лигавицата на дванадесетопръстника и йеюнума.
Абсорбцията в дебелото черво е незначителна при нормални условия. Тук се извършва главно абсорбцията на вода и образуването на изпражнения, в дебелото черво могат да се абсорбират глюкоза, аминокиселини и други лесно усвоими вещества. На тази основа се използват хранителни клизми, т.е. въвеждане на лесно смилаеми хранителни вещества в ректума.
Усвояване на продукти от хидролиза на протеини.Протеините след хидролиза до аминокиселини се абсорбират в червата. Усвояване на различни аминокиселини в различни участъци тънко червостава с различна скорост. Абсорбцията на аминокиселини от чревната кухина в нейните епителни клетки се извършва активно с участието на носител и с изразходването на енергия от АТФ. От епителните клетки аминокиселините се транспортират в междуклетъчната течност чрез механизма на улеснена дифузия. Аминокиселините, абсорбирани в кръвта, преминават през системата на порталната вена до черния дроб, където претърпяват различни трансформации. Значителна част от аминокиселините се използват за синтеза на протеини. Аминокиселините в черния дроб се дезаминират и някои се подлагат на ензимно трансаминиране. Аминокиселините, пренасяни от кръвта в тялото, служат като изходен материал за изграждането на различни тъканни протеини, хормони, ензими, хемоглобин и други протеинови вещества. Някои аминокиселини се използват като източник на енергия.
Интензивността на усвояването на аминокиселините зависи от възрастта - по-интензивна е в млада възраст, от нивото на белтъчната обмяна в организма, от съдържанието на свободни аминокиселини в кръвта, от нервните и хуморалните влияния.
Усвояване на въглехидрати.Въглехидратите се абсорбират главно в тънките черва под формата на монозахариди. Хексозите (глюкоза, галактоза и др.) се абсорбират с най-висока скорост, пентозите се абсорбират по-бавно. Абсорбцията на глюкоза и галактоза е резултат от активния им транспорт през апикалните мембрани на чревните епителни клетки. Транспортът на глюкоза и други монозахариди се активира от транспорта на натриеви йони през апикалните мембрани. Глюкозата се натрупва в епителните клетки на червата. По-нататъшният транспорт на глюкоза от тях в междуклетъчната течност и кръвта през базалните и страничните мембрани се осъществява пасивно по концентрационен градиент. Абсорбцията на различни монозахариди в различни части на тънките черва се извършва с различна скорост и зависи от хидролизата на захарите, концентрацията на получените мономери и от характеристиките на транспортните системи на чревните епителни клетки.
Участва в регулацията на абсорбцията на въглехидрати в тънките черва различни фактори, особено жлезите вътрешна секреция. Усвояването на глюкозата се подобрява от хормоните на надбъбречните жлези, хипофизата, щитовидната жлеза и панкреаса. Серотонинът и ацетилхолинът подобряват усвояването на глюкозата. Хистаминът до известна степен забавя този процес, а соматостатинът значително инхибира абсорбцията на глюкоза.
Монозахаридите, абсорбирани в червата, влизат в черния дроб през системата на порталната вена. Тук значителна част от тях се задържат и превръщат в гликоген. Част от глюкозата навлиза в общия кръвен поток и се разпределя в тялото и се използва като източник на енергия. Част от глюкозата се превръща в триглицериди и се съхранява в мастни депа. Механизмите, регулиращи съотношението на абсорбция на глюкоза, синтеза на гликоген в черния дроб, разграждането му с освобождаване на глюкоза и консумацията му от тъканите, осигуряват относително постоянно ниво на глюкоза в циркулиращата кръв.
Усвояване на продукти от хидролиза на мазнини.Под действието на панкреатичната липаза в кухината на тънките черва се образуват диглицериди от триглицериди, а след това моноглицериди и мастна киселина. Чревната липаза завършва. липидна хидролиза. Моноглицериди и мастни киселини със соли жлъчни киселинипреминават в чревните епителни клетки през апикалните мембрани, използвайки активен транспорт. Ресинтезът на триглицеридите се извършва в епителните клетки на червата. От триглицеридите се образуват холестерол, фосфолипиди и глобулини хиломикрони -малки мастни частици, затворени в липопротеинова мембрана. Хиломикроните напускат епителните клетки през латералните и базалните мембрани, преминават в съединителнотъканните пространства на вилите, оттам преминават в централната му област с помощта на контракциите на вилите. лимфен съдТака основното количество мазнини се абсорбира в лимфата. При нормални условия в кръвта навлиза малко количество мазнини.
Парасимпатиковите влияния се увеличават, а симпатиковите забавят усвояването на мазнините. Хормоните на надбъбречната кора, щитовидната и хипофизната жлеза, както и хормоните на дванадесетопръстника - секретин и холецистокинин-панкреозимин - подобряват усвояването на мазнините.
Мазнините, абсорбирани в лимфата и кръвта, навлизат в общия кръвен поток. Основното количество липиди се отлагат в мастните депа, от които мазнините се използват за енергийни и пластични цели.
Усвояване на вода и минерални соли.Стомашно-чревният тракт участва активно във водно-солевия метаболизъм на организма. Водата навлиза в стомашно-чревния тракт като част от храната и течностите и секретите на храносмилателните жлези. Основното количество вода се абсорбира в кръвта, малко количество в лимфата. Усвояването на водата започва в стомаха, но най-интензивно се извършва в тънките черва. Част от водата се абсорбира по осмотичния градиент, но може да се абсорбира и при липса на разлика в осмотичното налягане. Активно абсорбираните разтворени вещества от епителните клетки „извличат“ вода със себе си. Решаващата роля в преноса на водата принадлежи на натриевите и хлорните йони. Следователно всички фактори, влияещи върху транспорта на тези йони, влияят и върху абсорбцията на вода. Водопоглъщането е свързано с транспорта на захари и аминокиселини. Много от ефектите на забавяне или ускоряване на абсорбцията на вода са резултат от промени в транспорта на други вещества от тънките черва.
Изключването на жлъчката от храносмилането забавя абсорбцията на вода от тънките черва. Инхибирането на ЦНС и ваготомията забавят абсорбцията на вода. Процесът на абсорбция на вода се влияе от хормони:
ACTH подобрява абсорбцията на вода и хлориди, тироксинът повишава абсорбцията на вода, глюкоза и липиди. Гастрин, секретин, холецистокинин-панкреозимин - отслабват абсорбцията на вода.
Натрият се абсорбира интензивно в тънките и илеум. Натриевите йони се прехвърлят от кухината на тънките черва в кръвта през чревните епителни клетки и през междуклетъчните канали. Навлизането на натриеви йони в епителната клетка става пасивно по електрохимичен градиент. От епителните клетки през техните странични и базални мембрани натриевите йони се транспортират активно в междуклетъчната течност, кръвта и лимфата. Чрез междуклетъчните канали натриевите йони се транспортират пасивно по концентрационен градиент.
В тънките черва прехвърлянето на натриеви и хлорни йони е свързано, в дебелото черво абсорбираните натриеви йони се обменят с калиеви йони с намаляване на съдържанието на натрий в организма, неговата абсорбция в червата рязко се увеличава. Абсорбцията на натриеви йони се подобрява от хормоните на хипофизата и надбъбречните жлези и се инхибира от гастрин, секретин и холецистокинин-панкреозимин.
Абсорбцията на калиеви йони се извършва главно в тънките черва, като се използва пасивен транспорт по електрохимичен градиент.
Абсорбцията на хлоридните йони става в стомаха и най-активно в илеума чрез механизма на активен и пасивен транспорт. Пасивният транспорт на хлорни йони е съчетан с транспорта на натриеви йони. Активният транспорт на хлорни йони се осъществява през апикалните мембрани и е свързан с транспорта на натриеви йони.
От двувалентните катиони, абсорбирани в червата, най-много по-висока стойностимат йони на калций, магнезий, цинк, мед и желязо.
Калцият се абсорбира по цялата дължина на стомашно-чревния тракт, но най-интензивно се усвоява в дванадесетопръстника и началната част на тънките черва. В същия отдел на червата се абсорбират йони на магнезий, цинк и желязо. Усвояването на медта става предимно в стомаха.
Процесът на усвояване на калция включва механизми на улеснена и проста дифузия. Смята се, че базалната мембрана на ентероцитите съдържа калциева помпа, която изпомпва калций от клетката в кръвта срещу електрохимичен градиент. Жлъчката има стимулиращ ефект върху усвояването на калций. Абсорбцията на магнезиеви и цинкови йони, както и основното количество мед, се извършва пасивно.
Абсорбцията на железните йони се осъществява както по механизма на пасивния транспорт - проста дифузия, така и по механизма на активния транспорт - с участието на носители. Когато железните йони навлизат в ентероцита, те се свързват с апоферитин, което води до образуването на металопротеина феритин, който е основното депо на желязо в тялото.
Усвояване на витамини.Водоразтворимите витамини могат да се абсорбират чрез дифузия (витамин С, рибофлавин). Витамин Bi2 се абсорбира в илеума. Всмукване мастноразтворими витамини(A, D, E, K) е тясно свързано с усвояването на мазнините.
Регулиране на бъбречната циркулация.Процесът на възникване на сепсис изисква осигуряване на постоянни параметри на кръвообращението. Поради това кръвообращението в бъбреците е относително автономно. Налягането в капилярите остава постоянно въпреки колебанията кръвно наляганев рамките на 90-190 mm Hg. Изкуство. (12,3-25 kPa). Това се осигурява от механизмите на авторегулация на кръвообращението. Поради сравнително малкия брой адренергични рецептори, симпатиковите нерви имат малък ефект върху бъбречните съдове. Стабилното налягане в капилярите на гломерула се поддържа до голяма степен поради рационалното съотношение на диаметрите на аферентните и еферентните съдове. Има два основни механизма на тяхната регулация: миогенна авторегулация и хуморална.
Миогенна авторегулацияе, че гладките мускули на аферентните артериоли се свиват, когато кръвното им налягане се повиши. В същото време количеството кръв, постъпваща в капилярите, намалява и налягането в тях намалява.
Хормони, регулиращи тонуса на артериите 1 вазоактивни вещества, повечето от които се образуват в бъбреците. Някои от тях действат и на двата съда (v. afferens и v. Efferens), други - предимно на другия. Най-важното вещество - ангиотензин II - свива и двата съда, но по-активно - v. еференс. Тромбоксаните и левкотриените имат подобен ефект. Аденозинът свива аферентните артериоли, предсърдният натриуретичен пептид разширява v. аференс. Вазодилататори на двата съда са ацетилхолин, допамин, хистамин, простациклин. Ендотелният релаксиращ фактор, който се образува в ендотела на артериолите, повишава способността на много от тези съединения да разширяват кръвоносните съдове. Комплексът от тези механизми осигурява поддържането на кръвообращението и налягането в капилярите на гломерула на постоянно ниво.
Въпреки относителното постоянство на бъбречното кръвообращение, в редица стресови ситуации (загуба на кръв, интензивно стрес от упражнения, емоционален стрес и др.) може да се промени кръвообращението в бъбреците. Артериолите на гируса се стесняват, понякога толкова силно,
че кръвообращението почти напълно спира, следователно, процесът на създаване на сепсис е нарушен. Това се случва под въздействието на интензивни симпатикови импулси и действието на вазоконстрикторни хормони и локални вазоактивни вещества.
Регулиране на реабсорбцията на вода и соли в дисталния нефрон.Условно реабсорбцията на вода може да бъде разделена на два етапа: относително задължителна реабсорбция в проксималните тубули и нефронната верига (слабо зависима от водното натоварване и регулаторните механизми) и факултативна (зависима) в други секции. Постоянно се наблюдава реабсорбцията на вода и йони в дисталните извити тубули и събирателни канали. Регулирането се осъществява от хормони в зависимост от баланса на концентрацията на вода и сол в организма.
Основният хормон, който контролира интензивността на факултативната реабсорбция на вода, е ADH (вазопресин) на хипофизната жлеза. ADH принадлежи към хормоните, които пестят вода. Под негово влияние се създават условия в дисталните части на нефрона за поддържане на вода в организма. На базолатералната мембрана на клетките има рецептори за ADH - Vi и V2. Взаимодействието с V2 рецептора предизвиква активиране на аденилатциклазата и увеличаване на образуването на сАМР. По време на дифузията на cAMP към противоположния край на клетката спрямо апикалната мембрана, заедно с калция се активира малко протеин, който спомага за увеличаване на пропускливостта на мембраната за вода. Водата може да навлезе в клетките от филтрата. Взаимодействието с Vi рецептора е придружено от образуването на други вторични посредници - инозитол трифосфат и диацилглицерол. Тези медиатори регулират нивото на cAMP в клетката, намалявайки го. Така вазопресинът може не само да увеличи пропускливостта на мембраната за вода, но и да я регулира в зависимост от състоянието на тялото. Недостатъчното образуване на ADH води до развитие на безвкусен диабет - освобождаване на голямо количество урина, което влиза тук като филтрат (около 15% от обема на първичната урина). Образуването на ADH от своя страна зависи от осмотичното налягане на кръвта.
Това създава условия за реабсорбция на водата. Движението на водата се определя от съотношението на съдържанието на йони в урината и междуклетъчната течност. Тъй като в бъбречния паренхим, който обгражда дисталните тубули и (особено) почистващите тубули, осмотичното наляганевисока, тогава водата напуска филтрата и се задържа в тялото. Въпреки това, ако по някаква причина реабсорбцията на йони не се случи на предишните етапи и тяхната концентрация в урината остава висока, тогава, въпреки наличието на ADH, диурезата ще се увеличи. Чрез хиперосмия водата няма да напусне тубула.
Процесът на абсорбция на вода в тази част на нефрона се влияе главно от реабсорбцията на Na + и Cu-. Ако Na + не се реабсорбира, реабсорбцията на вода ще бъде трудна. От своя страна реабсорбцията на натрий се регулира от алдостерон, хормон на надбъбречната кора и предсърден натриуретичен хормон.
Намаляването на концентрацията на Na + в кръвта стимулира образуването на алдостерон, което засяга активната реабсорбция на Na + от епителните клетки на дисталния нефрон. Ефектът на алдостерона се основава на регулирането на биосинтезата на Na-P K-ATPase в тези клетки. Активното изпомпване на Na + от клетките гарантира, че йонът навлиза в клетките от филтрата. Интензивността на образуване на алдостерон също зависи от нивото на ангиотензин II в кръвта (фиг. 236).
Друг регулатор на реабсорбцията на Na + е натриуретичният хормон. Това е пептид. Образува се в предсърдията, когато те са пренапрегнати с кръв. В бъбреците спомага за намаляване на реабсорбцията на Na + и следователно на водата. Биологична роляОбразуването на този хормон в предсърдията е, че може да промени обема на кръвта, засягайки реабсорбцията на вода в бъбреците. Когато този хормон се появи в кръвта, реабсорбцията на вода намалява, в резултат на което обемът на кръвния обем и степента на разтягане на предсърдията от постъпващата кръв намаляват.
В тялото има и други хормони, които влияят на усвояването на йони. По този начин, реабсорбцията на Са2+ се регулира от паратиреоиден хормон, тирокалцитонин и витамин D3. Паратиреоидният хормон засяга не само клетките на дисталните участъци, но също така и проксималните извити тубули и възходящия крайник на бримката на нефрона. Чрез стимулиране на реабсорбцията на Ca 2+, паратироидният хормон насърчава освобождаването на фосфат. Калцитонинът засяга възходящия край на бримката на нефрона и началната част на дисталните сегменти. Увеличава отделянето на Ca2+ и P2+. Витамин D3 (холекалциферол) също така насърчава реабсорбцията на Ca2+ в бъбреците и червата. Реабсорбцията на Ca 2+ и Mg2+ също се стимулира от вазопресин.
Ефектът на почти всички хормони, които регулират реабсорбцията на соли, е интегриран с местни регулатори - простагландини и кинини. По този начин брадикинините са силни вазодилататори на кръвоносните съдове, а простагландин Е2 насърчава освобождаването на Na- и намалява отговора на клетките към ADH.
По този начин процесът на образуване на хормони, които регулират реабсорбцията на вода и йони, зависи от обема на циркулиращата кръв, концентрацията на Na + в кръвта и нейното осмотично налягане. Освен това, когато се стимулират рецепторите за обем рефлексивно чрез симпатикуса
нерв, реабсорбцията на Na + и вода в тубулите е намалена. В същото време секрецията на ренин от юкстагломерулните клетки също намалява, в резултат на което интензивността на алдостероновия процес намалява.
Ендокринна функция на бъбреците.Ренин-ангиотензиновата система на тялото. Поддържането на йонния баланс на тялото е тясно свързано с поддържането на CBS, водния метаболизъм и централната хемодинамика. Механизмът за регулиране на реабсорбцията на Na + и K + от алдостерона беше обсъден по-горе, но има и друг начин за регулиране на реабсорбцията на Na + и K + с помощта на алдостерон - чрез образуването на ренин в бъбреците.
Поради факта, че кръвообращението в бъбреците значително влияе върху процеса на образуване на урина, бъбреците участват в регулирането както на собственото вътрешноорганно кръвообращение, така и на системното кръвообращение, като задържат или отделят вода. Специфичен фактор, ренин, който контролира съдов тонус. При понижаване на кръвното налягане в аферентните съдове на бъбреците се активират локални барорецепторни механизми. В допълнение, ренинът се образува едновременно в клетките на юкстагломеруларния апарат. Това е протеаза, под влиянието на която в кръвната плазма аг-глобулинът (ангиотензиноген от чернодробен произход) се превръща в декапептид - ангиотензин I. От своя страна под влиянието на специфичен ензим (активността му е висока в белите дробове) , ангиотензин I се трансформира
към ангиотензин II. Ангиотензин II е едно от най-силните вазоконстрикторни вещества. Под негово влияние кръвното налягане се повишава. В допълнение, ангиотензин II засяга надбъбречните жлези и стимулира образуването на алдостерон. Алдостеронът осигурява реабсорбцията на Na + в бъбреците, като по този начин задържа вода в тялото. Тези механизми (вазоконстрикция и задържане на вода) осигуряват оптимално нивокръвно налягане и нормализиране на кръвотока в бъбреците, ако то намалее.
Освобождаването на ренин също се увеличава с намаляване на плазмения обем. Скоростта на неговото движение зависи и от количеството NaCl, което навлиза в дисталните тубули. Този механизъм осигурява локална обратна връзка между съдържанието на Na + в тубулите и регулирането на неговата реабсорбция от системата ренин-ангиотензин-алдостерон. Процесът на създаване на ренин се засилва и при възбуждане на симпатиковата нервна система (чрез α-адренергичните рецептори). В бъбреците има механизъм за обратна връзка, който инхибира образуването на ренин чрез ангиотензин II и ADH.
Задачата на системата ренин-ангиотензин-алдостерон е да повиши системното кръвно налягане и кръвообращението през бъбреците и съдържанието на вода и NaCl в тялото.
Други ендокринни функции на бъбреците. Ендокринната функция на бъбреците не е само образуването на ренин. Те образуват простагландини, които могат да навлязат в общия кръвен поток и да проявят своите далечни ефекти. Бъбречните клетки извличат прохормона витамин D3 от кръвната плазма, който се произвежда в черния дроб и го превръщат в биологично активен хормон. Този хормон регулира реабсорбцията на Ca 2+ в бъбреците, насърчава отделянето от костите и абсорбцията в червата.
Бъбреците могат да отделят редица вещества, които се образуват директно в тях. Те включват продукти на азотния метаболизъм като амоняк, урея, пикочна киселина и креатинин. Те могат да навлязат в кръвта и да попаднат във филтрата, след което частично или напълно се реабсорбират и секретират. Може да се образува по време на метаболизма в бъбреците. Много хормони или техните метаболити се екскретират в урината. Цветът на урината зависи както от количеството диуреза (когато се отделя голямо количество урина, тя става по-светла поради намаляване на концентрацията на пигменти), така и от стабилността на пигментите, които се образуват по време на гниенето (те влизат в урина директно от кръвта или след абсорбция в червата).
Ако редица функции, изпълнявани от бъбреците, могат да бъдат компенсирани от дейността на други органи, тогава отделителната функция е почти невъзможна за заместване. Въпреки определена „граница на безопасност“ (човек може да живее с един бъбрек), когато бъбреците са увредени, се развива уремия. В този случай непосредствената причина за смъртта на пациента може да бъде задържането на азотни метаболитни продукти в организма.
Регулацията на бъбреците, като важен орган, поддържащ хомеостазата, се осъществява по нервен, хуморален път и път на саморегулация. Бъбреците са изобилно снабдени с влакна на симпатиковата нервна система и парасимпатиковата (блуждаещи нервни окончания). Когато симпатиковите нерви са раздразнени, количеството на кръвта, която тече към бъбреците, намалява, налягането в гломерулите пада и в резултат на това образуването на урина намалява. Образуването на урина рязко намалява по време на болезнено дразнене поради рязко стесняване на кръвоносните съдове. Дразненето на блуждаещия нерв води до повишено образуване на урина. Но дори и при пълно пресичане на всички нерви, приближаващи се до бъбрека, той продължава да функционира почти нормално, което показва високата способност на бъбрека да се саморегулира. Саморегулацията се осъществява чрез производството на биологично активни вещества от самия бъбрек: ренин, еритропоетин, простагландини. Тези вещества регулират кръвния поток в бъбреците, процесите на филтриране и абсорбция.
Хуморалната регулация на бъбречната функция се осъществява от редица хормони:
Вазопресинът (антидиуретичен хормон), произвеждан от хипоталамуса, повишава реабсорбцията на вода в тубулите на нефрона
Алдосгерон - хормон на надбъбречната кора - подобрява усвояването на Na+ и K+ йони
Тироксин - хормон на щитовидната жлеза - увеличава образуването на урина
Адреналинът, надбъбречен хормон, причинява намаляване на образуването на урина.
Образуването на урина се регулира от нервни и рефлекторни механизми. Бъбреците се инервират от симпатикови и парасимпатикови влакна, произлизащи от гръбначния и продълговатия мозък. Рефлекторният ефект върху бъбречната функция се осъществява и от хипоталамичната област и кората на главния мозък. Влиянието на нервната система върху образуването на урина се доказва от следните експерименти: ако се предизвика болезнено дразнене при животните, образуването на урина намалява до пълното й спиране на отделянето. Освен това може да се наблюдава условнорефлексна анурия. При разтягане на един уретер се наблюдава и инхибиране на образуването на урина в двата бъбрека. Освен това беше показано, че задържането на урина може да се постигне чрез дразнене на хеморецепторите на синокаротидните васкуларни зони. Инжектиране в дъното на четвъртия вентрикул, в оптичните или сивите туберкули причинява повишено образуване на урина. Очевидно всички тези влияния трябва да се отдадат на типа защитни рефлекси, които нямат голямо значениев живота на тялото.
Много по-важно е въздействието върху бъбреците, които поддържат постоянна вътрешна среда. Те включват осморегулаторни рефлекси, осигуряващи постоянството на концентрацията на йонния състав и други активни вещества, както и регулиране на общия обем на извънклетъчната вода. Няма съмнение, че тези най-важни регулации се извършват като рефлекси. Проучванията показват, че при пълна денервация на бъбреците, нарушаването на тяхната дейност настъпва само в първия момент след операцията: след 1-2 дни функцията на денервираните бъбреци се възстановява. Следователно бъбречната функция не зависи значително от нервната система. Това се посочва и от експерименти с трансплантация без проверка: ако бъбрек е трансплантиран в друга област на тялото, неговата екскреторна функция не е нарушена.
Експериментите с трансплантирани бъбреци обаче не означават, че нервната система не влияе върху техните функции. Така, нормални бъбреците реагират на прилагането на салицилови лекарства чрез освобождаване на пикочна киселина, а денервираните бъбреци елиминират тази реакция. Или е достатъчно да се охлади животно, при което един бъбрек е денервиран, след което се наблюдава продължително увеличаване на отделянето на урина (полиурия).
Нервната система действа върху бъбреците по два начина. Първо на кръвоносни съдове, второ, върху абсорбционния капацитет на бъбречните тубулни клетки. Така че, ако симпатиковите нерви, инервиращи бъбреците, са раздразнени, производството на урина намалява. Това се случва, защото аферентните съдове се стесняват, налягането в тях пада и производството на урина намалява. Ако еферентните съдове се стесняват, тогава налягането в аферентните съдове на гломерула се увеличава и образуването на урина се увеличава. Това е в основата на диуретичния ефект на кофеина. Директното влияние на нервната система върху обратния транспорт на тубуларния епител се проявява чрез дразнене на симпатиковите влакна, когато се наблюдава увеличаване на реабсорбцията на вода в тубулите. Допълнителни наблюдения показват, че денервираният бъбрек не само запазва способността си да образува урина, но също така все още реагира на всички екстеро- и интерстимуланти. Условните рефлекси, развити при животните преди операцията, също се запазват.
Тези експерименти показват, че регулиращото влияние на централната нервна система може да се упражнява върху бъбреците не само чрез нервната система, но и хуморално, особено чрез ендокринните жлези. Доказано е, че хормоните от хипоталамуса, надбъбречните жлези и щитовидната жлеза влияят върху функцията на бъбреците. Най-изследвани са действията на хипоталамуса, който отделя хормона вазопресин. При липса на този хормон реабсорбцията на вода в тубулите напълно спира. Вазопресинът регулира обратния воден транспорт в дисталния нефрон. Голяма роля в работата на бъбреците играят надбъбречните жлези, в които се секретира хормонът алдостерон, който регулира обратния транспорт на натриевите йони в тубулния апарат на бъбреците. Хормоните на щитовидната жлеза (тироксин, трийодтиронин) са антагонисти на хормона вазопресин.
Специалната роля на бъбреците е да регулират постоянството на състава на кръвта по отношение на вода и йони. Основата на тази дейност е осморегулаторният рефлекс. Този рефлекс се проявява по следния начин: ако под въздействието на приема на соли се повиши осмотичното налягане на кръвта, тогава се стимулира синтеза на вазопресин и се увеличава обратният транспорт на вода в тялото, поради което осмотичното налягане се поддържа. Ако в тялото попадне голямо количество вода, синтезът на вазопресин намалява и реабсорбцията на водата се инхибира, в резултат на което се поддържа и осмотичното налягане.
Хормонът алдостерон действа по подобен начин. Така че, ако в тялото попадне голямо количество соли, производството на алдостерон се инхибира и реабсорбцията на натрий намалява, като същевременно се поддържа постоянно осмотично налягане. Ако в тялото попадне голямо количество вода, тогава синтезът на този хормон се увеличава, което е придружено от увеличаване на обратния транспорт на натрий в кръвта, което също поддържа осмотична хомеостаза.
Урината, произведена в бъбреците, преминава през уретерите до пикочния мехур. Премахване на урина от Пикочен мехурвъзниква периодично, докато образуването на урина е непрекъснато. Веднага след като урината от бъбречното легенче навлезе в уретерите, техните вълнообразни контракции започват с чистота от 2-5 вълни в минута. Контракционната вълна се разпространява през уретера със скорост 2-3 см в секунда. Тези контракции са свързани с автоматичните свойства на гладките мускули на уретерите. Пикочният мехур е кух мускулен орган, който служи като резервоар за натрупване на урина. Пикочният мехур се изпразва периодично, докато се пълни. На мястото, където уретерът излиза от пикочния мехур, има кръгов мускул - пикочният сфинктер, състоящ се от гладки мускули. Малко под този сфинктер в уретрата има втори сфинктер, състоящ се от набраздени мускули. По време на уриниране сфинктерите се отпускат и мускулите в стената на пикочния мехур се свиват, което води до изпразване на пикочния мехур.
Първото желание за изпразване на пикочния мехур възниква, когато количеството на урината достигне 200-300 ml, а налягането в него се увеличи до 150-200 mm. вода стълб Уринирането е сложен рефлекторен акт, състоящ се от свиване на мускулите на стената на пикочния мехур и отпускане на сфинктерите. Този рефлекс възниква под въздействието на импулси, влизащи в гръбначния мозък от пикочния мехур до пикочния център. От този център информацията се изпраща до пикочните органи, които отделят урина от пикочния мехур. Спиналните пикочни центрове са под контрола на мозъчната кора, така че актът на уриниране е доброволен, с изключение на деца на определена възраст.
Уринарният апарат се инервира от автономния отдел на нервната система. Симпатичните влакна засилват вълнообразните контракции на уретерите, но инхибират контракциите на стената на пикочния мехур. В същото време тонусът на сфинктерите се повишава. Следователно симпатиковите нерви помагат за запълването на пикочния мехур. Парасимпатиковите влакна имат обратен ефект: под въздействието на парасимпатиковите влакна се увеличават контракциите на мускулите на пикочния мехур и сфинктерите се отпускат. По този начин парасимпатиковите влияния насърчават изпразването на пикочния мехур.
Кортикалния контрол се проявява в забавено или увеличено уриниране. Коремните мускули са от голямо значение за изпразването на пикочния мехур; тяхното свиване увеличава потока на урината от пикочния мехур.
Визуален анализатор включва - периферна част ( очна ябълка), диригентски отдел ( зрителни нерви, подкорови зрителни центрове) и кортикалната част на анализатора (тилната част на кората мозъчни полукълба).
Основният слой на ретината е фоторецепторът (конуси и пръчици). Те имат различна чувствителност към цвят и светлина: конусите са слабо чувствителни към светлина, конусите осигуряват цветово възприемане на света. Пръчките не са чувствителни към цвят, но са чувствителни към светлина (те осигуряват здрачно зрение– възприемане на околния свят в черно и бяло при слаба осветеност).
Теория на светлоусещането.Когато светлинните лъчи попаднат върху ретината, в нея настъпват редица химични трансформации, свързани с образуването на зрителни пигменти: родопсин(съдържа се в пръчици) и йодопсин(съдържа се в шишарки). В резултат светлинната енергия се преобразува в електрически сигнали - импулси. Така под въздействието на светлината родопсинът претърпява редица химични изменения – превръща се в ретинол (витамин А алдехид) и белтъчен остатък – опсин. След това под въздействието на ензим (редуктаза) алдехидът се превръща във витамин А, който навлиза в пигментния слой. На тъмно протича обратната реакция – витамин А се редуцира до алдехид и се ресинтезира родопсин.
Процесът на цветно зрение е свързан с конусите. Химични трансформации на йодопсин и други пигменти под въздействието на светлина различни дължинивълните предизвиква редица електрофизични реакции, свързани с възприемането на цвета.
На тъмно се наблюдава явление - тъмна адаптация (първо колбички, след това пръчици), което е свързано с възстановяването на витамин А.
Цветно зрение. Най-приетата теория е трицветното зрение. Има до 400-800 диска в конуси. Горна частдисковете възприемат оранжев цвят (дължина на вълната 555 -570 nm); средно - зелено (дължина на вълната 525-535 nm); долна - виолетова (дължина на вълната 445-450 nm). Това са основните цветове. Смесването им дава всички останали цветове.
Слуховият анализатор възприема въздушните вибрации и трансформира механичната енергия на тези вибрации в импулси, които се възприемат в мозъчната кора като звукови усещания.
Перцептивната част на слуховия анализатор включва външното, средното и вътрешното ухо (фиг. 11.8.) - Външното ухо е представено от ушната мида (колектор на звука) и външния Ушния канал, чиято дължина е 21-27 mm, а диаметърът е 6-8 mm. Външното и средното ухо са разделени от тъпанчето - мембрана, която е слабо гъвкава и слабо разтеглива.
Средното ухо се състои от верига от свързани помежду си кости: малеус, инкус и стреме. Дръжката на чука е прикрепена към тимпаничната мембрана, основата на стремето е прикрепена към овалния прозорец. Това е един вид усилвател, който усилва вибрациите 20 пъти. Средното ухо също има два малки мускула, които се прикрепят към костите. Съкращението на тези мускули води до намаляване на вибрациите. Налягането в средното ухо се изравнява от Евстахиевата тръба, която се отваря в устната кухина.
Вътрешното ухо е свързано със средното ухо чрез овален прозорец, към който е прикрепено стремето. Във вътрешното ухо има рецепторен апарат от два анализатора - перцептивен и слухов (фиг. 11.9.). Слуховият рецепторен апарат е представен от кохлеята. Кохлеята с дължина 35 мм и 2,5 вихри се състои от костна и мембранна част. Костната част е разделена от две мембрани: основната и вестибуларната (Reisner) на три канала (горен - вестибуларен, долен - тимпаничен, среден - тимпаничен). Средната част се нарича кохлеарен проход (мембрана). На върха горният и долният канал са свързани с хеликотрема. Горните и долните канали на кохлеята са изпълнени с перилимфа, средните с ендолимфа. Перилимфата прилича на плазмата по йонен състав, ендолимфата прилича на вътреклетъчна течност (100 пъти повече K йони и 10 пъти повече Na йони). Основната мембрана се състои от слабо разтегнати еластични влакна, така че може да вибрира. На основната мембрана - в средния канал - има звуковъзприемащи рецептори - органът на Корти (4 реда космени клетки - 1 вътрешен (3,5 хиляди клетки) и 3 външни - 25-30 хиляди клетки). Отгоре е текториалната мембрана. Механизми на звуковите вибрации. Звукови вълни, преминаващи през външната Ушния каналколебайте тъпанче, последният задвижва костите и мембраната на овалния прозорец. Перилимфата осцилира и трептенията избледняват към върха. Вибрациите на перилимфата се предават на вестибуларната мембрана, а последната започва да вибрира ендолимфата и основната мембрана.
В кохлеята се регистрира: 1) Тотален потенциал (между Кортиевия орган и средния канал - 150 mV). Не е свързано с провеждането на звукови вибрации. Дължи се на нивото на редокс процесите. 2) Потенциал на действие на слуховия нерв. Във физиологията е известен и трети ефект - микрофон - който се състои в следното: ако поставите електроди в кохлеата и свържете конеца към микрофон, като предварително сте го усилили, и произнасяте различни думи в ухото на котката, тогава микрофонът възпроизвежда същите думи. Микрофоничният ефект се генерира от повърхността на космените клетки, тъй като деформацията на космите води до появата на потенциална разлика. Този ефект обаче надвишава енергията на звуковите вибрации, които са го предизвикали. Следователно потенциалът на микрофона е сложна трансформация на механична енергия в електрическа енергия и е свързана с метаболитни процесив космените клетки. Местоположението на микрофонния потенциал е областта на корените на космените клетки. Звуковите вибрации, действащи върху вътрешното ухо, налагат микрофоничен ефект върху ендокохлеарния потенциал.
Общият потенциал се различава от потенциала на микрофона по това, че отразява не формата на звуковата вълна, а нейната обвивка и възниква, когато високочестотните звуци действат върху ухото (фиг. 11.10). Потенциалът на действие на слуховия нерв се генерира в резултат на електрическо възбуждане, възникващо в космените клетки под формата на микрофонен ефект и общ потенциал.
Има синапси между космените клетки и нервните окончания и се осъществяват както химически, така и електрически механизми за предаване. Механизъм за предаване на звук с различни честоти. Дълго време във физиологията доминира резонаторната теория на Хелмхолц: струни с различна дължина са опънати върху основната мембрана, подобно на арфа, имат различни честоти на вибрации. Когато е изложена на звук, тази част от мембраната, която е настроена на резонанс при дадена честота, започва да вибрира. Вибрациите на опънатите нишки дразнят съответните рецептори. Тази теория обаче е критикувана, тъй като струните не са опънати и техните вибрации включват твърде много мембранни влакна във всеки един момент.
Теорията на Бекезе заслужава внимание. В кохлеята има резонансно явление, но резониращият субстрат не са влакната на основната мембрана, а колона от течност с определена дължина. Според Бекеше, колкото по-висока е честотата на звука, толкова по-къса е дължината на осцилиращия стълб течност. Под въздействието на нискочестотни звуци дължината на осцилиращата колона от течност се увеличава, улавяйки по-голямата част от основната мембрана, а не отделни влакна вибрират, а значителна част от тях. Всяка височина съответства на определен брой рецептори.
Понастоящем най-разпространената теория за възприемане на звуци с различни честоти е „теорията на мястото“, според която не се изключва участието на възприемащи клетки в анализа на слуховите сигнали. Предполага се, че космените клетки, разположени в различни части на основната мембрана, имат различна лабилност, което се отразява звукови възприятия, т.е. ние говорим заотносно настройването на космените клетки към звуци с различни честоти.
Увреждането на различни части на основната мембрана води до отслабване на електрическите явления, които възникват при дразнене от звуци с различни честоти.
Антиноцицептивна система
Поносимостта към болка е много индивидуална. Субективната оценка на болката до голяма степен се определя от обстоятелствата, при които е възникнала. Например, спортистите може да не изпитват много болка дори при тежки фрактури. Ранените в битка лесно получават наранявания, които биха причинили в цивилния живот нетърпима болка. Вярата, че болката ще изчезне, има силно обезболяващо действие. От друга страна, мнозина намират за непоносима дори такава безвредна процедура като венепункцията. Болката може да се появи от самото очакване за нея - без болезнен стимул.
Тъй като психологическите фактори играят такава роля важна роляпри възприемането на болка трябва да има съответните невронни системи, способни да модулират чувствителността към болка. Най-вероятно има няколко такива системи, но досега е проучена само една. Той включва хипоталамуса, както и структурите на средния мозък и продълговатия мозък, които изпращат влакна към ноцицептивните неврони гръбначен мозъки да повлияе на дейността им. Тази система потиска чувствителността към болка и затова се нарича антиноцицептивна система (фиг. 12.4, B).
Доказано е, че антиноцицептивната система медиира аналгетичния ефект наркотични аналгетици. Във всички негови структури са открити опиатни рецептори. Разрушаването на тези структури намалява аналгетичния ефект на наркотичните аналгетици - например морфин. В допълнение, невроните на антиноцицептивната система отделят ендогенни опиоиди - енкефалини и бета-ендорфин.
Антиноцицептивната система се активира при продължителна болка, тревожност и страх. Доказано е, че ендогенните опиоиди се освобождават след операция и при пациенти, получаващи плацебо вместо аналгетици.
Ноцицептивна система (система за възприемане на болка)
Ноцицептивната система е комплекс от структури на периферната и централната нервна система - система за възприемане на болка, отговорна за определяне на местоположението и естеството на тъканното увреждане.
Мозъчната кора.Кората на главния мозък е
най-младата част от мозъка във филогенетично отношение. Това е слой от сиво вещество, чиято дебелина варира от 1,5 до 3 mm. Поради големия брой гънки, площта на кората на главния мозък е 1450-1700 кв.см. Кората на главния мозък е най-висшият интегративен център за регулиране на процесите, протичащи в организма. Това е доказано характерни разстройствакоито се наблюдават след декортикация. Такива животни се оприличават на животни на по-ниски етапи от еволюцията. Освен това, колкото по-развито и завършено е животното, толкова повече голямо количествоетапи на еволюционното развитие то намалява. Максимална деградация се наблюдава при лице, лишено от кора (вродено или в резултат на нараняване), което по правило е несъвместимо с живота.
Въпросът за локализацията на функциите в кората на главния мозък Vвръзката с това става от голямо значение. Кои области на кората са отговорни за възприемането на усещанията и регулирането на прости и сложни движения? Кората участва ли в механизмите на паметта, съня, бодърстването и вниманието? Каква е ролята на кората в механизмите на съзнанието и мисленето, както и в регулацията на функциите на вътрешните органи и много други процеси?
Морфолозите и клиницистите бяха първите, които получиха много информация за локализацията на функциите в кората на главния мозък. Морфолозите са показали, че цитоархитектониката на кората се променя не само вертикално, но и хоризонтално. Това означава, че в различните части на кората има специфична структура. Морфологични особеностис [роене различни отделиКората на главния мозък направи възможно разделянето му на няколко зони (карта на Бродман - 50 полета).
Клиницистите са доказали, че при хората много области на мозъчната кора имат строго локализирани функции. По този начин в областта на третата лява фронтална извивка има място, свързано с функцията на речта, в темпорален лоб- центърът на слуха, в тилната част - зрението. Въпреки това, поради голямата пластичност на мозъка и поради припокриването на границите на определени зони, в случай на увреждане дори на големи области на мозъка, функциите на тези части могат постепенно да бъдат възстановени.
В момента е прието кората да се разделя на сензорни, двигателни и асоциативни.
Всички първични сензорни области имат специфични функции. Например, соматичните сензорни области, слухови или зрителни, имат точна пространствена локализация на точки, които получават импулси от определени периферни рецептори. Дразненето на различни точки на кората предизвиква усещания в различни части на тялото. Когато се стимулират двигателните кортикални зони, където се намират клетките на Betz (преден централен гирус), възникват двигателни реакции на строго определени мускули на тялото.
Първичната соматосензорна кора осигурява възприемането само на прости усещания, а анализът на цялостното сетивно възприятие се извършва от много части на мозъка в тясно взаимодействие със соматосензорните зони (когато такива зони са раздразнени, ние чуваме звук, но нито дума, нито музика ((незабавно). Когато първичните сензорни зони са унищожени, пълна невъзможност за анализ на входящата информация (слепота, глухота и т.н.).
По цялата граница с първичните сензорни зони (на разстояние 1-5 cm) има зони, наречени вторични сензорни зони. Тяхното унищожаване води до забележимо намаляване на способността на мозъка да анализира различни характеристикиобрази (загуба на способността за разбиране на значението на думите, тълкуване на визуални образи и др.). Темпоралният лоб и ъгловата извивка са особено важни в това отношение. След обширни увреждания на тези области, човек чува и различава думите, но не е в състояние да ги свърже в цялостна мисъл и не може да разбере значението им. Електрическата стимулация на тези зони при съзнателен човек предизвиква появата на сложни мисли, включително тези, които се съдържат в паметта му. От това следва, че при хората сложните изображения, фиксирани в паметта, се съхраняват в темпоралния лоб и ъгловата извивка.
Функционална асиметрия на мозъка.Функциите на темпоралния лоб и ъгловата извивка, свързани с речта и мисленето, обикновено са добре развити само в едно полукълбо, което се нарича доминиращо. Предполага се, че в процеса на постнаталната човешка онтогенеза възбуждането в резултат на прототипирането е насочено предимно към същото полукълбо, често вляво. В резултат на това лявото полукълбо претърпява по-силно развитие, което става доминиращо, U 90 % хората имат доминиращо ляво полукълбо, докато други имат или дясното полукълбо, или и двете са еднакво и еквивалентно развити. Свързани с доминиращия темпорален лоб, някои части на моторния и соматосензорния кортекс, които контролират доброволните двигателни функции, също стават доминиращи, поради което повечето хора са десничари. Унищожаването на доминантната зона при възрастни е придружено от тежко увреждане на интелигентността и краткотрайна памет. Възможна е само частична компенсация.
Друго проявление на функционалната асиметрия на мозъка е, че лявото полукълбо е отговорно предимно за логическото, абстрактно мислене, речта, а дясното полукълбо е свързано с въображаемото мислене, извършвайки висши нервна дейностглавно в областта на първата сигнална система.
Доминиране на полукълба
Функционалното значение на полукълбата е различно. Една от тях е доминираща по отношение на определени функции. Доминирането на полукълба се осигурява от: генетично предразположение; неравномерно кръвоснабдяване на полукълбата; образование.
Ляво полукълбодоминира по отношение на речта, писането, четенето, паметта (особено зрителната), абстрактно мислене, функции за броене, математически способности.
Дясно полукълбо: зрителни, тактилни, функции за разпознаване, памет, музикално възприятие, емоционални
БЪБРЕЧНА ФИЗИОЛОГИЯ
Образуването на урина става чрез три последователни процеса:
гломерулна филтрациявода и нискомолекулни компоненти от кръвна плазма в капсулата на бъбречния гломерул с образуването на първична урина;
тубулна реабсорбция- процеса на реабсорбция на филтрирани вещества и вода от първичната урина в кръвта;
тубулна секреция– процесът на прехвърляне на йони и органични вещества от кръвта в лумена на тубулите.
Гломерулна филтрация
Осъществява се в бъбречните телца. Те филтрират кръвната плазма от капилярите на гломерулите в кухината на капсулата на нефрона. Филтрирането е процес на преминаване на вода и разтворени в нея вещества под въздействието на разликата в налягането в капилярите на гломерула и налягането в кухината на нефроновата капсула. Филтриращата мембрана, през която течността преминава от лумена на капилярите в кухината на гломерулната капсула, се състои от три слоя: ендотелни клетки на капилярите, базалната мембрана и епитела на висцералния слой на капсулата или подоцитите.
Капилярен ендотеле много тънък и има кръгли или овални отвори с диаметър 50-100 nm, заемащи до 30% от клетъчната повърхност. През тези дупки не може да се мине фасонни елементикръв. Останалите компоненти на кръвната плазма и водата могат свободно да достигнат базалната мембрана.
базална мембранае най-важната част бъбречен филтър. Порите в базалната мембрана са 3-7 nm.
Подоцити. Тези епителни клетки са обърнати към лумена на капсулата на бъбречното телце. Те имат процеси - крака, които са прикрепени към базалната мембрана. Между краката има пространства - прорезни диафрагми, които, подобно на порите на базалната мембрана, ограничават филтрирането на вещества с диаметър над 7 nm.
Полученият гломерулен филтрат, подобен по химичен състав на кръвната плазма, но несъдържащ протеини, се нарича първична урина.През деня в бъбреците се образуват 150-180 литра първична урина.
Основният фактор, улесняващ процеса на филтриране, е висок хидростатиченналяганев капилярите на гломерулите, равно на 70-90 mm Hg. Изкуство. Той е против онкотично наляганепротеини в кръвната плазма, равни на 25-30 mm Hg. Изкуство. И налягане на течността в кухината на капсулата на нефрона,тези. първична урина, равна на 10-15 mm Hg. следователно ефективна филтрация
наляганее разликата между хидростатичното кръвно налягане в капилярите и сумата от онкотичното налягане на кръвната плазма и интрареналното налягане.
R филтър. = P хидр. – (П онк. + П урина)
70 mmHg Изкуство. – (30 mm Hg + 10 mm Hg) = 30 mm Hg. Изкуство.
Така налягането на филтриране е 30 mmHg. Чл., И ако кръвното налягане в гломерулните капиляри е под 30 mm Hg. Чл., След това филтрирането на урината спира.
Тубулна реабсорбция (смукателен гръб)
Първичната урина, образувана в бъбречните телца, се превръща в крайна урина поради процеси, протичащи в бъбречните тубули и събирателните канали. В човешкия бъбрек се образуват 150-180 литра първична урина на ден и се отделят 1-1,5 литра крайна урина. Останалата част от течността се абсорбира в тубулите и събирателните канали. Тубулната реабсорбция е процесът на реабсорбция на вода и вещества от урината, съдържащи се в лумена на тубулите, в кръвта, в резултат на което крайната урина рязко се различава по състав от първичната урина. Не съдържа глюкоза, аминокиселини и някои соли, а концентрацията на урея и редица други вещества е рязко повишена. Основната цел на реабсорбцията е да се запазят всички жизненоважни вещества в тялото в необходимите количества.
По-голямата част от молекулите се абсорбират обратно в кръвта в проксималния нефрон. Нефронната бримка, дисталният извит тубул и събирателните канали абсорбират електролити и вода.
Реабсорбцията може да се извърши активно или пасивно.
Активна реабсорбцияизвършва се поради активността на епитела на бъбречните тубули с участието на специални ензимни системи с консумация на енергия. Глюкозата, аминокиселините, фосфатите и натриевите соли се реабсорбират активно. Благодарение на активната реабсорбция веществата могат да се реабсорбират от урината в кръвта дори когато тяхната концентрация в кръвта е равна или по-висока от концентрацията на течност в тубулите.
Пасивна реабсорбцияпротича без консумация на енергия поради дифузия и осмоза. Поради пасивната реабсорбция водата и хлоридите се реабсорбират.
В проксималната част на нефрона, т.нар прагови вещества:аминокиселини, глюкоза, витамини, микроелементи, значително количество Na +, Cl - йони и др. Те се екскретират с урината само ако концентрацията им в кръвта е по-висока от постоянните стойности на организма. В тази връзка съществува концепцията за праг на екскреция. Елиминационен праг –Това е концентрацията на вещество в кръвта, при която то не може да се реабсорбира напълно в тубулите и попада в крайната урина. Пример за прагови вещества е глюкозата, която при нормални концентрации в кръвта (нормални 4,45-6,65 mmol/l) се реабсорбира напълно. Следи от глюкоза започват да се отделят с урината, когато нивото на кръвната захар е 8,34-10 mmol/l. Това ще бъде прагът за отделяне на глюкоза.
Освен прагови, урината съдържа и безпрагови вещества.Те се екскретират с урината във всяка концентрация в кръвта. Получавайки от кръвта в първичната урина, те не се реабсорбират (урея, креатинин, сулфати, амоняк и др.). Поради реабсорбцията на вода в тубулите, съдържанието на непрагови вещества (т.е. метаболитни продукти) в крайната урина достига големи стойности. Например в крайната урина има 65 пъти повече урея, отколкото в кръвта, 75 пъти повече креатинин и 90 пъти повече сулфати.
Реабсорбцията на вещества от първичната урина в кръвта варира в различните части на нефрона. Например, в проксималните извити тубули, реабсорбцията на натриеви и калиеви йони е постоянна, слабо зависима от концентрацията им в кръвта ( задължителна реабсорбция).В дисталните извити тубули количеството на реабсорбцията на тези йони е променливо и зависи от нивото им в кръвта (факултативна реабсорбция)Следователно дисталните извити тубули регулират и поддържат постоянната концентрация на натриеви и калиеви йони в тялото.
В механизма на реабсорбция на вода и натриеви йони специално мястовзема ротационна противоточна система,който се образува от низходящите и възходящите крайници на бримката на нефрона. Плътно допрени едно до друго, низходящите и възходящите колена функционират като един механизъм. Същността на такава съвместна работа е следната. Нефронната бримка има два клона: низходящ и възходящ. Епителът на низходящото коляно пропуска водата, а епителът на възходящото коляно е непропусклив за вода, но е в състояние активно да провежда натриеви йони и да ги пренася в тъканна течност и чрез нея обратно в кръвта.
Преминавайки през низходящата част на бримката на нефрона, урината отделя вода, сгъстява се и става по-концентрирана. Това освобождаване на вода се случва пасивнопоради факта, че едновременно във възходящия отдел активенреабсорбция на натриеви йони. Навлизайки в тъканната течност, натриевите йони повишават нейното осмотично налягане и по този начин допринасят за привличането на вода от низходящия крайник в тъканната течност. На свой ред, увеличаването на концентрацията на урина в бримката на нефрона поради реабсорбцията на вода в низходящия крайник улеснява прехода на натриеви йони от урината в тъканна течност във възходящия крайник. По този начин нефронната бримка функционира като механизъм за концентриране на урината. Сгъстяването на урината продължава по-нататък в събирателните канали.
Тубулна секреция
В допълнение към реабсорбцията, процесът на секреция се извършва в тубулите на нефрона. Тубулна секреция -Това е транспортирането на вещества от кръвта до лумена на тубулите (урината). Благодарение на секреторната функция на тубулите, от кръвта се отстраняват вещества, които не преминават през бъбречния филтър в гломерулите или се съдържат в кръвта в големи количества. Тубулната секреция е предимно активен процес, протичащ с разход на енергия. Тубулната секреция ви позволява бързо да премахнете някои йони, например калий, органични киселини (пикочна киселина) и основи (холин, гуанидин), включително редица вещества, чужди на тялото, като антибиотици (пеницилин), рентгеноконтрастни средства (диодраст). ), багрила (фенолно червено), пара-аминохипурова киселина.
Бъбречните тубулни клетки са способни не само да секретират, но и синтезиран bнякои вещества от различни органични и неорганични продукти. Например, те синтезират хипурова киселина от бензоена киселина и гликолови аминокиселини, амоняк чрез дезаминиране на някои аминокиселини и др.
Количество, състав и свойства на урината.
Човек произвежда средно около 1,5 литра урина на ден. След обилно пиене и консумация на протеинови храни диурезата се увеличава. При консумация на малко количество вода и повишено изпотяване диурезата намалява. Интензивността на образуване на урина варира през целия ден. нощ. По-малко производство на урина, отколкото през деня.
Урината е бистра течност светложълт цвят, с относителна плътност 1010-1025, която зависи от количеството приета течност.
Реакцията на урината на здрав човек обикновено е леко кисела. Въпреки това pHee варира от 5,0 до 7,0 в зависимост от естеството на диетата. При прием на предимно протеинови храни реакцията на урината става кисела, докато реакцията на урината става неутрална или дори алкална.
В урината на здрав човек протеинът липсва или се откриват следи от него.
Средно 60 грама се отделят с урината на ден. плътни вещества (4%). От тях органичните вещества се отделят в рамките на 35-45 g/ден, неорганичните - 15-25 g/ден.
Урината съдържа урея, пикочна киселина, амоняк, пуринови основи и креатинин. Сред органичните съединения с непротеинов произход в урината има соли на оксаловата и млечната киселина.
Електролитите (Na +, K +, Cl -, Ca 2+, Ma 2+, сулфати и др.) се екскретират с урината.
Регулиране на образуването на урина
Регулирането на бъбречната дейност се осъществява чрез нервни и хуморални пътища. Направо невронна регулацияБъбречната функция е по-слабо изразена от хуморалната. обикновено, и двата вида регулиранесе изпълняватпаралелен хипоталамуса или мозъчната кора.Нервната регулация на образуването на урина влияе най-много върху процесите на филтрация, а хуморалната регулация - върху процесите на реабсорбция.
Нервна регулация на образуването на урина
Нервната система може да повлияе на функционирането на бъбреците чрез условнорефлекторни и безусловнорефлекторни пътища. Безусловнорефлекторният подкорков механизъм за контрол на образуването на урина се осъществява от центровете на симпатикуса и блуждаещи нерви, условен рефлекс - от кората на главния мозък. Висш субкортикален регулаторен центъробразуването на урина е хипоталамуса.
С дразнене на симпатиковите нервифилтрирането на урината обикновено намалява поради свиване бъбречни съдове, доставяйки кръв към гломерулите. При болезнено дразнене се наблюдава рефлексно намаляване на образуването на урина до пълно спиране (болезнена анурия). Свиването на бъбречните съдове в този случай възниква не само в резултат на възбуждане на симпатиковите нерви, но и поради увеличаване на секрецията на хормоните вазопресин и адреналин, които имат вазоконстрикторен ефект.
При дразнене на блуждаещите нервиекскрецията на хлориди в урината се увеличава поради намаляване на тяхната реабсорбция в бъбречните тубули.
Намаляването и увеличаването на образуването на урина може да бъде причинено от условен рефлекс, което показва изразено влияние висши отделиЦНС върху бъбречната функция. Кора голям мозък повлиява функционирането на бъбреците както директно чрез автономните нерви, така и хуморално през хипоталамуса, чиито невросекреторни ядра са ендокринни и произвеждат антидиуретичен хормон (ADH). Този хормон се транспортира по аксоните на невроните на хипоталамуса до задния дял на хипофизната жлеза, където се натрупва и, в зависимост от вътрешната среда на тялото, навлиза в кръвта в по-големи или по-малки количества, регулирайки образуването на урина. Това показва единството на нервната и хуморалната регулация.
Хуморална регулация на образуването на урина
Водещата роля в регулацията на бъбречната дейност принадлежи на хуморалната система. Много хормони влияят върху бъбречната функция, основните от които са антидиуретичният хормон (ADH) или вазопресин и алдостерон.
Антидиуретичен хормон (ADH), или вазопресин, насърчава реабсорбцията на вода в дисталния нефрон чрез увеличаване на пропускливостта за вода на стените на дисталните извити тубули и събирателните канали. При излишък на хормона пропускливостта на тръбните стени за вода се увеличава и количеството произведена урина намалява. При липса на ADH пропускливостта на тръбните стени за вода намалява и се развива сериозно заболяване - безвкусен диабет или безвкусен диабет. При него водата престава да се реабсорбира, в резултат на което се отделя голямо количество светла урина с незначителна относителна плътност (до 25 литра на ден), която не съдържа захар.
Алдостерон – хормон на надбъбречната кора. Под въздействието на този хормон процесът на реабсорбция на натриеви йони се увеличава и в същото време реабсорбцията на калиеви йони намалява. В резултат на това отделянето на натрий с урината намалява и се увеличава отделянето на калий, което води до повишаване на концентрацията на натриеви йони в кръвта и тъканната течност и повишаване на осмотичното налягане.
Натриуретичен хормон (предсърден пептид) се образува в предсърдията и засилва отделянето на натриеви йони в урината.
Адреналин - хормон на надбъбречната медула. В малки дози той стеснява лумена на еферентните артериоли, което води до повишено хидростатично налягане, повишена филтрация и диуреза. В големи дози той причинява стесняване както на еферентните, така и на аферентните артериоли, което води до намаляване на образуването на урина до пълно спиране.
Отделяне на урина и уриниране
Окончателната урина, произведена в бъбреците, тече от тубулите в събирателните канали, след това в бъбречното легенче и оттам в уретера и пикочния мехур.
Пикочният мехур се инервира от:
симпатичен(хипогастрален) нерв. Когато е възбуден, перисталтиката на уретерите се увеличава, мускулната стена на пикочния мехур се отпуска, компресията на сфинктерите, които предотвратяват изтичането на урина, се увеличава, т.е. възниква натрупване на урина.
парасимпатикова(тазов) нерв. Възбуда парасимпатиков нервпредизвиква обратен ефект: мускулната стена на пикочния мехур се свива, сфинктерите, които предотвратяват изтичането на урината, се отпускат и урината се изхвърля от пикочния мехур.
Попадането на урина в пикочния мехур постепенно води до разтягане на стените му. При напълване до 250 ml механорецепторите на пикочния мехур се дразнят и по аферентните влакна на тазовия нерв се предават импулси към сакралния гръбначен мозък, където се намира центърът на неволното уриниране. Импулсите от центъра по парасимпатикови влакна достигат до пикочния мехур и уретрата и предизвикват свиване на мускулния слой на пикочния мехур и отпускане на сфинктера на пикочния мехур и уретралния сфинктер, което води до изпразване на пикочния мехур. В същото време възбуждането от гръбначния център на уриниране се предава на кората на главния мозък, което води до усещане за желание за уриниране. Водещият механизъм на дразнене на рецепторите на пикочния мехур е неговото разтягане, а не повишаване на налягането.
Гръбначният център за уриниране е под регулаторното влияние на разположените над него части на централната нервна система, по-специално на кората на главния мозък. Под негово влияние уринирането може да бъде забавено, учестено и дори волево предизвикано.
При новородени липсва доброволно задържане на урина. Появява се едва към края на първата година. До края на втората година при децата се изгражда силен условен рефлекс на задържане на урина. В резултат на възпитанието детето развива условно рефлекторно забавяне на желанието и условен ситуационен рефлекс: уриниране при определени условия за неговото изпълнение.
