IN V žalúdku tuky tvoria kvapôčky s priemerom asi 100 nm. IN alkalické prostredie tenké črevo v prítomnosti bielkovín, produktov rozkladu predchádzajúcej časti tukov, lecitínu a žlčové kyseliny tvoria sa tuky emulzia s veľkosťou kvapôčok asi 5 nm.

V tenkom čreve stimulujú tuky pridelenie slizničné bunky cholecystokinín, aktivácia sekrécie pankreatických enzýmov a kontrakcie žlčníka,

Lipáza vylučovaná pankreasom pozostáva z dvoch komponentov – kolipáza, vytvorený ako výsledok aktivácie prokolipázy trypsínom a lokalizovaný na rozhraní medzi vodnou a lipidovou fázou a pankreatická lipáza , tvoriaci komplex s kolipázou.

Lipáza katalyzuje štiepenie mastných kyselín z triglyceridov v polohách 1 a 3 c. Finálny produkt - mastné kyseliny , diacylglyceroly A monoacylglyceroly .

Množstvo lipázy dodávanej s pankreatickou šťavou je také veľké, že kým tuk dosiahne stred dvanástnika, 80% z neho sa hydrolyzuje. V tomto ohľade sa zhoršené trávenie tukov spojené s nedostatkom lipázy zistí až vtedy, keď pankreas úplne prestane fungovať alebo nie je vážne zničený.

Okrem lipázy vylučuje pankreas ďalšie enzýmy metabolizmu lipidov, aktivované tiež trypsínom. Tieto enzýmy zahŕňajú fosfolipáza Ad, ktorý v prítomnosti Ca2+ iónov a žlčových kyselín štiepi mastnú kyselinu z fosfolipidu lecitín so vzdelaním lyzolecitín. Cholesterol zvyčajne sa vyskytujú v potravinách vo forme esterov a uvoľňujú sa pod vplyvom cholesterol esteráza.

Ryža. 29.38. Trávenie a vstrebávanie lipidov. V lúmene čreva sa triglyceridy štiepia kolipázou a lipázou na mastné kyseliny a 2-monoglyceridy, ktoré sú v roztoku obsiahnuté vo forme miciel a z nich vstupujú do enterocytov. V bunkách sa triglyceridy resyntetizujú z mastných kyselín s dlhým reťazcom a 2-monoglyceridov, ktoré sa uvoľňujú do lymfy vo forme chylomikrónov uzavretých v proteínovom obale. Mastné kyseliny s krátkym a stredným reťazcom sa v tejto forme vstrebávajú a transportujú priamo do krvi. MG-monoglyceridy, DG-diglyceridy, TG-triglyceridy, FA mastné kyseliny (podľa modifikácie)

Produkty hydrolýzy lipidov sú slabo rozpustné vo vode a v čreve sa nachádzajú v rozpustenej forme iba v zložení micely (str. 767). Jednoduché micely pozostávajúce iba zo žlčových kyselín (čisté micely) sa po zavedení mastných kyselín, monoglyceridov, fosfolipidov a cholesterolu do ich hydrofóbneho jadra premenia na zmiešané micely. V dôsledku rozpustnosti týchto miciel vo vode sa koncentrácia konečných produktov hydrolytického rozkladu lipidov v črevnom lúmene zvyšuje tisíckrát. Mastné kyseliny s krátkym a stredným reťazcom a lipidy, ktoré ich obsahujú, sú dobre rozpustné vo vode a môžu difundovať na povrch enterocytov bez toho, aby boli začlenené do miciel.

Absorpcia produktov hydrolytického rozkladu tukov

Tuky sa absorbujú tak efektívne, že 95 % triglyceridov (ale len 20 – 50 % cholesterolu) sa absorbuje z lúmenu dvanástnika a horných končatín. jejunum. Človek s bežnou stravou vylúči stolicou až 5-7 g tuku denne. Pri nízkotučnej diéte táto hodnota klesá na 3 g/deň a zdrojom tuku sú exfoliované epitelové bunky a baktérie.

Pred vstupom do enterocytu, komponentov zmiešané micely musí prekonať tri prekážky:

1) nemiešateľná vodná vrstva, susedí s bunkovým povrchom, je hlavnou prekážkou pre mastné kyseliny s dlhým reťazcom a monoglyceridy a pre micely vykonávajúce svoje funkcie;

Trávenie tukov

Nepochybne dominantným tukom v každodennej strave sú neutrálne tuky známe ako triglyceridy, ktorých každá molekula obsahuje glycerolové jadro a bočné reťazce pozostávajúce z troch mastných kyselín. Neutrálne tuky sú hlavnou zložkou živočíšnej potravy a v rastlinné potraviny Je ich veľmi málo. V bežnom jedle nie je veľké množstvo fosfolipidy, cholesterol a estery cholesterolu. Fosfolipidy a estery cholesterolu obsahujú mastné kyseliny, a preto ich možno považovať za tuky. Cholesterol je však predstaviteľom sterolov a neobsahuje mastné kyseliny, ale vykazuje určité fyzikálne a Chemické vlastnosti tuky; Navyše sa vyrába z tukov a ľahko sa na ne premieňa. Preto sa z nutričného hľadiska cholesterol považuje za tuk.

Trávenie tukov v črevách. Malé množstvo triglyceridov sa trávi v žalúdku pôsobením lingválnej lipázy, ktorá je vylučovaná žľazami jazyka v ústna dutina a prehltne sa spolu so slinami. Množstvo takto stráveného tuku je menšie ako 10 %, a teda nie je podstatné. Hlavné trávenie tukov prebieha v tenkom čreve, ako je uvedené nižšie.

Emulgácia tukov s žlčovými kyselinami a lecitínom. Prvým krokom pri trávení tukov je fyzické rozloženie kvapôčok tuku na malé častice, pretože vo vode rozpustné enzýmy môžu pôsobiť len na povrchu kvapôčok. Tento proces sa nazýva emulgácia tukov a začína sa v žalúdku zmiešaním tukov s inými produktmi trávenia žalúdočného obsahu.

Obr.1. Trávenie tukov

Ďalej nastáva hlavná fáza emulgácie dvanástnik pod vplyvom žlče, pečeňový sekrét, ktorý neobsahuje tráviace enzýmy. Žlč však obsahuje veľké množstvo Žlčové soli, ako aj fosfolipid - lecitín. Tieto zložky, najmä lecitín, sú mimoriadne dôležité pre emulgáciu tukov. Polárne druhy (miesto, kde sa voda ionizuje) molekúl žlčových solí a lecitínu sú vysoko rozpustné vo vode, zatiaľ čo väčšina zostávajúcich molekúl je vysoko rozpustná v tukoch. V tukoch rozpustné časti pečeňového sekrétu sa teda rozpúšťajú v povrchovej vrstve tukových kvapôčok spolu s vyčnievajúcou polárnou časťou. Vyčnievajúca polárna časť je zase rozpustná v okolitej vodnej fáze, čo výrazne znižuje povrchové napätie tukov a robí ich tiež rozpustnými.

Keď je povrchové napätie kvapky nerozpustnej kvapaliny nízke, vo vode nerozpustná kvapalina sa počas pohybu rozpadne na mnoho malých častíc oveľa ľahšie, ako keď je povrchové napätie vyššie. Preto je hlavnou funkciou žlčových solí a lecitínu vytvárať tukové kvapôčky, ktoré sa dajú ľahko rozdrviť, keď sa zmiešajú s vodou v tenkom čreve. Táto akcia je podobná pôsobeniu syntetických látok čistiace prostriedky, široko používaný v domácnosti na odstránenie tuku.

Zakaždým, v dôsledku premiešania v tenkom čreve, sa priemer tukových kvapôčok výrazne zníži, takže celkový povrch tuku sa mnohonásobne zväčší. Pretože priemerný priemer tukových častíc v črevách po emulgácii je menší ako 1 mikrón, celková plocha povrchu tuku vytvorená ako výsledok emulgačného procesu sa zväčší 1000-krát.

Enzým lipáza je rozpustný vo vode a môže pôsobiť iba na povrchu kvapôčok tuku. Z toho je zrejmé, aká významná je detergentná úloha lecitínu a žlčových solí pri trávení tukov.

Počas trávenia všetky zmydelnené lipidy (tuky, fosfolipidy, glykolipidy, steridy) podliehajú hydrolýze na zložky už uvedené vyššie, zatiaľ čo steroly nepodliehajú chemickým zmenám. Pri štúdiu tohto materiálu by ste mali venovať pozornosť rozdielom medzi trávením lipidov a zodpovedajúcimi procesmi pre sacharidy a bielkoviny: špeciálna úloha žlčových kyselín pri rozklade lipidov a transporte produktov trávenia. V zložení potravinových lipidov prevládajú triglyceridy. Fosfolipidy, kmene a iné lipidy sa spotrebúvajú podstatne menej.

Väčšina z Triglyceridy z potravy sa v tenkom čreve rozkladajú na monoglyceridy a mastné kyseliny. Hydrolýza tukov prebieha pod vplyvom lipáz z pankreatickej šťavy a sliznice tenkého čreva. Žlčové soli a fosfolipidy, prenikajúce z pečene do lúmenu tenkého čreva ako súčasť žlče, prispievajú k tvorbe stabilných emulzií. V dôsledku emulgácie sa kontaktná plocha výsledných drobných kvapôčok tuku s vodný roztok lipázy, a tým zvyšuje lipolytický účinok enzýmu. Žlčové soli stimulujú proces odbúravania tukov nielen účasťou na ich emulgácii, ale aj aktiváciou lipázy.

Obr.2. Emulgácia tuku: a) vrstva vody, oleja a emulgátora (*); b) molekula emulgovaného tuku obklopená molekulami emulgátora, pričom hydrofilné skupiny sú obrátené k vode a hydrofóbne oblasti sú obrátené k oleju.

K rozkladu steroidov dochádza v čreve za účasti enzýmu cholínesterázy, vylučovaného pankreatickou šťavou. V dôsledku hydrolýzy steroidov vznikajú mastné kyseliny a cholesterol. Fosfolipidy sa úplne alebo čiastočne rozkladajú pôsobením hydrolytických enzýmov - špecifických fosfolipáz. Produktom úplnej hydrolýzy fosfolipidov je: glycerol, vyššie mastné kyseliny, kyselina fosforečná a dusíkaté zásady.

Absorpcii produktov trávenia tukov predchádza tvorba miciel – supramolekulových útvarov alebo asociátov. Micely obsahujú ako hlavnú zložku žlčové soli, v ktorých sú rozpustené mastné kyseliny, monoglyceridy, cholesterol atď.

V bunkách črevnej steny z produktov trávenia a v bunkách pečene, tukovom tkanive a iných orgánoch z prekurzorov, ktoré vznikli pri metabolizme uhľohydrátov a bielkovín, sa vytvára konštrukcia molekúl špecifických lipidov ľudského tela. dochádza k resyntéze triglyceridov a fosfolipidov. Ich zloženie mastných kyselín je však v porovnaní s potravinovými tukmi zmenené: triglyceridy syntetizované v črevnej sliznici obsahujú kyselinu arachidónovú a linolénovú, aj keď v potrave chýbajú.

Navyše v bunkách črevného epitelu je tuková kvapôčka pokrytá proteínovým obalom a dochádza k tvorbe chylomikrónov – veľkej tukovej kvapôčky obklopenej malým množstvom bielkovín. Transportuje exogénne lipidy do pečene, tukového tkaniva, spojivové tkanivo, do myokardu. Keďže lipidy a niektoré ich zložky sú nerozpustné vo vode, na prenos z jedného orgánu do druhého tvoria špeciálne transportné častice, ktoré nevyhnutne obsahujú proteínovú zložku. V závislosti od miesta vzniku sa tieto častice líšia štruktúrou, pomerom jednotlivých zložiek a hustotou. Ak zloženie takejto častice obsahuje percentá Pretože tuky prevažujú nad bielkovinami, tieto častice sa nazývajú lipoproteíny s veľmi nízkou hustotou (VLDL) alebo lipoproteíny s nízkou hustotou (LDL). Keď sa percento bielkovín zvyšuje (až o 40%), častica sa mení na lipoproteín vysoká hustota(HDL). V súčasnosti štúdium takýchto transportných častíc umožňuje s vysokou mierou presnosti posúdiť stav metabolizmu lipidov v tele a využitie lipidov ako zdrojov energie.

Ak k tvorbe lipidov dochádza zo sacharidov alebo bielkovín, prekurzorom glycerolu je medziprodukt glykolýzy – fosfodioxyacetón, mastné kyseliny a cholesterol – acetylkoenzým A, aminoalkoholy – niektoré aminokyseliny. Syntéza lipidov vyžaduje veľké množstvo energie na aktiváciu východiskových látok. Hlavná časť produktov rozkladu tukov sa absorbuje z buniek črevného epitelu lymfatický systémčrevá, hrudný lymfatický kanál a až potom do krvi. Malá časť mastných kyselín s krátkym reťazcom a glycerolu sa môže absorbovať priamo do krvi portálnej žily.

Trávenie v žalúdku

Vlastná lipáza v žalúdku u dospelého človeka nehrá významnú úlohu pri trávení lipidov pre jej malé množstvo a pre to, že jej optimálne pH je 4,5-5,5. Vplyv má aj nedostatok emulgovaných tukov v bežných potravinách (okrem mlieka).

Avšak u dospelých teplé prostredie a peristaltika žalúdka spôsobuje určitú emulgáciu tukov. Navyše aj nízka aktívna lipáza

odbúrava malé množstvá tuku, čo je dôležité pre ďalšie trávenie tukov v črevách, pretože prítomnosť aspoň minimálneho množstva voľných mastných kyselín uľahčuje emulgáciu tukov v dvanástniku a stimuluje sekréciu pankreatickej lipázy.

Trávenie v črevách

Pod vplyvom gastrointestinálnej peristaltiky a základné zložkyžlč emulguje tuk z potravy. Výsledné lyzofosfolipidy sú tiež dobrými povrchovo aktívnymi látkami, takže podporujú emulgáciu tukov v potrave a tvorbu miciel. Veľkosť kvapiek takejto tukovej emulzie nepresahuje 0,5 mikrónov. Hydrolýza esterov cholesterolu sa uskutočňuje cholesterolesterázou pankreatickej šťavy. Trávenie TAG v čreve sa uskutočňuje pod vplyvom pankreatickej lipázy s optimálnym pH 8,0-9,0. Do čreva sa dostáva vo forme prolipázy, aktivovanej za účasti kolipázy. Kolipáza je zas aktivovaná trypsínom a následne tvorí komplex s lipázou v pomere 1:1. Pankreatická lipáza odstraňuje mastné kyseliny viazané na C1 a C3 uhlíkové atómy glycerolu. V dôsledku jeho práce zostáva 2-monoacylglycerol (2-MAG). 2-MAG sú absorbované alebo konvertované monoglycerol izomerázou na 1-MAG. Ten sa hydrolyzuje na glycerol a mastnú kyselinu. Približne 3/4 TAG po hydrolýze zostáva vo forme 2-MAG a len 1/4 TAG je úplne hydrolyzovaná.

Absorpcia tukov

Trávenie tukov v gastrointestinálny trakt(GI) sa líši od trávenia bielkovín a sacharidov. Tuky nie sú rozpustné v tekuté médiumčrevá, a preto, aby sa hydrolyzovali a vstrebali, je potrebné ich emulgovať – rozložiť na drobné kvapôčky. Výsledkom je emulzia - disperzia mikroskopických častíc jednej kvapaliny v druhej. Emulzie môžu byť tvorené akýmikoľvek dvoma nemiešateľnými kvapalinami. Vo väčšine prípadov je jednou z fáz emulzií voda. Emulgácia tukov prebieha pomocou žlčových kyselín, ktoré sa syntetizujú z cholesterolu v pečeni. Takže cholesterol je dôležitý pre vstrebávanie tukov.

Akonáhle dôjde k emulgácii, tuky (lipidy) sa stanú dostupnými pre pankreatické lipázy vylučované pankreasom, najmä pre lipázu a fosfolipázu A2.

Produktom rozkladu tukov pankreatickými lipázami sú glycerol a mastné kyseliny.

V dôsledku rozkladu lipidových (tukových) molekúl sa získava glycerol a mastné kyseliny. Oni, rovnako ako najmenšie kvapky nestráveného emulgovaného tuku, sa absorbujú v hornej časti tenkého čreva v počiatočných 100 cm Normálne sa absorbuje 98% lipidov z potravy.

1. Krátke mastné kyseliny (nie viac ako 10 atómov uhlíka) sa vstrebávajú a prechádzajú do krvi bez špeciálnych mechanizmov. Tento proces je dôležitý pre dojčatá, pretože... mlieko obsahuje hlavne mastné kyseliny s krátkym a stredne dlhým reťazcom. Glycerol sa tiež vstrebáva priamo.

2. Ostatné produkty trávenia (mastné kyseliny, cholesterol, monoacylglyceroly) tvoria micely s hydrofilným povrchom a hydrofóbnym jadrom so žlčovými kyselinami. Ich veľkosti sú 100-krát menšie ako najmenšie emulgované kvapôčky tuku. Prostredníctvom vodnej fázy micely migrujú ku kefovému lemu sliznice. Tu sa micely rozpadajú a lipidové zložky prenikajú do bunky, po ktorej sú transportované do endoplazmatického retikula.

Žlčové kyseliny môžu tiež čiastočne vstúpiť do buniek a potom do krvi vrátnicovej žily, ale väčšina z nich zostáva v chyme a dostane sa do ilea, kde sa absorbuje pomocou aktívneho transportu.

Etapy trávenia tukov

Potreba lipidov dospelého organizmu je 80 – 100 g denne, z toho rastlinné (tekuté) tuky by mali byť aspoň 30 %. Triacylglyceroly, fosfolipidy a estery cholesterolu sa dodávajú hlavne s potravou.

Trávenie lipidov je komplikované tým, že ich molekuly sú úplne alebo čiastočne hydrofóbne. Na prekonanie tejto prekážky sa využíva emulgačný proces, kedy sú do micely ponorené hydrofóbne molekuly (TAG, CS estery) alebo hydrofóbne časti molekúl (PL, CS) a hydrofilné zostávajú na povrchu privrátenom k vodnej fáze. Vonkajší metabolizmus lipidov možno zvyčajne rozdeliť do nasledujúcich fáz:

1. Emulgácia potravinových tukov – potrebná na to, aby mohli začať pracovať gastrointestinálne enzýmy.

2. Hydrolýza triacylglycerolov, fosfolipidov a esterov cholesterolu pod vplyvom gastrointestinálnych enzýmov.

3. Tvorba miciel z produktov trávenia (mastné kyseliny, MAG, cholesterol).

4. Absorpcia vytvorených miciel do črevného epitelu.

5. Resyntéza triacylglycerolov, fosfolipidov a esterov cholesterolu v enterocytoch.

Po resyntéze lipidov v čreve sa tieto kombinujú do transportných foriem - chylomikróny (hlavné) a lipoproteíny s vysokou hustotou (HDL) (malé množstvá) - a sú distribuované po celom tele.

Emulgácia a hydrolýza lipidov

Prvé dva stupne trávenia lipidov, emulgácia a hydrolýza, prebiehajú takmer súčasne. Súčasne sa neodstraňujú produkty hydrolýzy, ale zostávajúce v lipidových kvapôčkach uľahčujú ďalšiu emulgáciu a prácu enzýmov.

Trávenie v ústach

U dospelých nedochádza k tráveniu lipidov v ústnej dutine, hoci dlhodobé žuvanie potravy prispieva k čiastočnej emulgácii tukov.

Trávenie v žalúdku

U dospelých však teplé prostredie a peristaltika žalúdka spôsobujú určitú emulgáciu tukov. Zároveň aj nízko aktívna lipáza odbúrava malé množstvá tuku, čo je dôležité pre ďalšie trávenie tukov v čreve, pretože prítomnosť aspoň minimálneho množstva voľných mastných kyselín uľahčuje emulgáciu tukov v dvanástniku a stimuluje sekréciu pankreatickej lipázy.

Trávenie v črevách

Pod vplyvom gastrointestinálnej peristaltiky a zložiek žlče dochádza k emulgácii tukov v potrave. Výsledné lyzofosfolipidy sú tiež dobrými povrchovo aktívnymi látkami, takže podporujú emulgáciu tukov v potrave a tvorbu miciel. Veľkosť kvapiek takejto tukovej emulzie nepresahuje 0,5 mikrónov. Hydrolýza esterov cholesterolu sa uskutočňuje cholesterolesterázou pankreatickej šťavy. Trávenie TAG v čreve sa uskutočňuje pod vplyvom pankreatickej lipázy s optimálnym pH 8,0-9,0. Do čreva sa dostáva vo forme prolipázy, aktivovanej za účasti kolipázy. Kolipáza je zas aktivovaná trypsínom a následne tvorí komplex s lipázou v pomere 1:1. Pankreatická lipáza štiepi mastné kyseliny viazané na C1 a C3 uhlíkové atómy glycerolu. V dôsledku jeho práce zostáva 2-monoacylglycerol (2-MAG). 2-MAG sú absorbované alebo konvertované monoglycerol izomerázou na 1-MAG. Ten sa hydrolyzuje na glycerol a mastnú kyselinu. Približne 3/4 TAG po hydrolýze zostáva vo forme 2-MAG a len 1/4 TAG je úplne hydrolyzovaná.

Pankreatická šťava obsahuje aj trypsínom aktivovanú fosfolipázu A2, ktorá štiepi mastnú kyselinu z C2. Bola detegovaná aktivita fosfolipázy C a lyzofosfolipázy.

Ryža. 4

Črevná šťava obsahuje aktivitu fosfolipáz A2 a C. Existujú dôkazy o prítomnosti fosfolipáz A1 a D v iných bunkách tela.

Tvorba micely

Pôsobením enzýmov pankreatickej a črevnej šťavy na emulgované tuky vznikajú 2-monoacylglyceroly, mastné kyseliny a voľný cholesterol vytvárajúce štruktúry micelárneho typu (veľkosť cca 5 nm). Voľný glycerol sa vstrebáva priamo do krvi.

Ryža. 6

Ryža. 7

Žlč je komplexná kvapalina s alkalickou reakciou. Obsahuje sušinu - asi 3% a vodu - 97%. V suchom zvyšku sa nachádzajú dve skupiny látok:

sodík, draslík, hydrogénuhličitanové ióny, kreatinín, cholesterol (CS), fosfatidylcholín (PC), ktoré sa sem dostali filtráciou z krvi,

bilirubín a žlčové kyseliny aktívne vylučované hepatocytmi.

Normálne je pomer medzi hlavnými zložkami žlče Žlčové kyseliny: PC: cholesterol rovný 65:12:5. Bez žlče sa lipidy nestrávia.

Za deň sa vyprodukuje asi 10 ml žlče na kg telesnej hmotnosti, takže u dospelého človeka je to 500 – 700 ml. Tvorba žlče prebieha nepretržite, hoci intenzita počas dňa prudko kolíše.

Úloha žlče

Spolu s pankreatickou šťavou neutralizácia kyslého tráviaceho traktu pochádzajúceho zo žalúdka. V tomto prípade uhličitany interagujú s HCl a uvoľňujú sa oxid uhličitý a tráva sa uvoľní, čím sa uľahčí trávenie.

Posilňuje črevnú motilitu.

Zabezpečuje trávenie tukov:

emulgácia pre následné pôsobenie lipázou je potrebná kombinácia [žlčové kyseliny + mastné kyseliny + monoacylglyceroly],

znižuje povrchové napätie, čo zabraňuje zlučovaniu kvapiek tuku,

tvorba micel schopných absorpcie.

Vylučovanie nadbytočného cholesterolu, žlčových pigmentov, kreatinínu, kovov Zn, Cu, Hg, liečiv. Pre cholesterol je žlč jedinou cestou vylučovania, môže sa ním vylučovať 1-2 g/deň.

V ústnej dutine sú lipidy vystavené iba mechanickému spracovaniu. Žalúdok obsahuje malé množstvo lipázy, ktorá hydrolyzuje tuky. Nízka aktivita lipázy tráviace šťavy spojené s kyslou reakciou obsahu žalúdka. Okrem toho môže lipáza ovplyvniť iba emulgované tuky, v žalúdku nie sú žiadne podmienky na tvorbu tukovej emulzie. Len u detí a monogastrických zvierat hrá úlohu lipáza žalúdočnej šťavy dôležitá úloha pri trávení lipidov.

Črevo je hlavným miestom trávenia lipidov. V dvanástniku sú lipidy ovplyvnené pečeňovou žlčou a pankreatickou šťavou a súčasne dochádza k neutralizácii črevného obsahu (chýmu). Emulgácia tukov nastáva pod vplyvom žlčových kyselín. Zloženie žlče zahŕňa: kyselinu cholovú, kyselinu deoxycholovú (3,12-dihydroxycholanovú), chenodeoxycholovú (3,7-dihydroxycholanovú), sodné soli párové žlčové kyseliny: glykocholová, glykodeoxycholová, taurocholová, taurodeoxycholová. Pozostávajú z dvoch zložiek: kyseliny cholovej a deoxycholovej, ako aj glycínu a taurínu.

kyselina deoxycholová kyselina chenodeoxycholová

kyselina glykocholová

kyselina taurocholová

Žlčové soli dobre emulgujú tuky. Tým sa zväčšuje oblasť kontaktu medzi enzýmami a tukmi a zvyšuje sa účinok enzýmu. Nedostatočná syntéza žlčových kyselín alebo oneskorený príjem zhoršuje účinnosť pôsobenia enzýmov. Tuky sa spravidla absorbujú po hydrolýze, ale časť jemne emulgovaných tukov sa absorbuje cez črevnú stenu a prechádza do lymfy bez hydrolýzy.

Esterázy prerušujú esterovú väzbu v tukoch medzi alkoholovou skupinou a karboxylovou skupinou karboxylových kyselín a anorganických kyselín (lipáza, fosfatázy).

Pôsobením lipázy sa tuky hydrolyzujú na glycerol a vyššie mastné kyseliny. Aktivita lipázy sa zvyšuje pod vplyvom žlče, t.j. žlč priamo aktivuje lipázu. Aktivitu lipázy navyše zvyšujú ióny Ca++ vďaka tomu, že ióny Ca++ tvoria s uvoľnenými mastnými kyselinami nerozpustné soli (mydlá) a zabraňujú ich inhibičnému účinku na aktivitu lipázy.

Pôsobením lipázy sa najprv hydrolyzujú esterové väzby na α a α 1 (bočných) atómoch uhlíka glycerolu a potom na β-atóme uhlíka:

Pôsobením lipázy sa až 40 % triacylglyceridov rozloží na glycerol a mastné kyseliny, 50 – 55 % sa hydrolyzuje na 2-monoacylglyceroly a 3 – 10 % sa nehydrolyzuje a absorbuje sa vo forme triacylglycerolov.

Kŕmne steridy sú štiepené enzýmom cholesterolesteráza na cholesterol a vyššie mastné kyseliny. Fosfatidy sa hydrolyzujú vplyvom fosfolipáz A, A 2, C a D. Každý enzým pôsobí na špecifickú esterovú väzbu lipidu. Miesta aplikácie fosfolipáz sú uvedené v diagrame:

Pankreatické fosfolipázy, tkanivové fosfolipázy, sa vyrábajú vo forme proenzýmov a sú aktivované trypsínom. Fosfolipáza A2 hadie jedy katalyzuje elimináciu nenasýtenej mastnej kyseliny v polohe 2 fosfoglyceridov. V tomto prípade sa tvoria lyzolecitíny s hemolytickým účinkom.

fosfotidylcholín lyzolecitín

Preto, keď sa tento jed dostane do krvi, dôjde v čreve k závažnej hemolýze, toto nebezpečenstvo je eliminované pôsobením fosfolipázy A 1, ktorá rýchlo inaktivuje lyzofosfatid v dôsledku odštiepenia zvyšku nasýtenej mastnej kyseliny z neho a premení ho. do neaktívneho glycerofosfocholínu.

Lysolecitíny v malých koncentráciách stimulujú diferenciáciu lymfoidných buniek, aktivitu proteínkinázy C a podporujú bunkovú proliferáciu.

Kolamínové fosfatidy a serínové fosfatidy sú štiepené fosfolipázou A na lyzokolamínové fosfatidy, lyzoserínové fosfatidy, ktoré sú ďalej štiepené fosfolipázou A 2 . Fosfolipázy C a D hydrolyzujú cholínové väzby; kolamín a serín s kyselinou fosforečnou a zvyšok kyseliny fosforečnej s glycerolom.

K absorpcii lipidov dochádza v tenký rezčrevá. Mastné kyseliny s dĺžkou reťazca menšou ako 10 atómov uhlíka sú absorbované v neesterifikovanej forme. Absorpcia vyžaduje prítomnosť emulgačných látok – žlčových kyselín a žlče.

Resyntéza tuku charakteristická pre daného organizmu, sa vyskytuje v črevnej stene. Koncentrácia lipidov v krvi je vysoká do 3-5 hodín po jedle. Chylomikróny– malé častice tuku vytvorené po absorpcii v črevnej stene sú lipoproteíny, obklopené fosfolipidmi a proteínovým obalom, ktorý obsahuje molekuly tuku a žlčových kyselín vo vnútri. Vstupujú do pečene, kde lipidy prechádzajú stredným metabolizmom a prechádzajú do nich žlčové kyseliny žlčníka a potom späť do čriev (pozri obr. 9.3 na str. 192). V dôsledku tohto obehu dochádza k strate malého množstva žlčových kyselín. Predpokladá sa, že molekula žlčovej kyseliny dokončí 4 cykly za deň.

Úloha lipidov vo výžive

Lipidy sú nevyhnutnosťou neoddeliteľnou súčasťou vyvážená ľudská strava. Všeobecne sa uznáva, že pri vyváženej strave je pomer bielkovín, lipidov a sacharidov v diéta je približne 1 : 1 : 4. Priemerne asi 80 g živočíšnych tukov a rastlinného pôvodu. V starobe, aj s malým fyzická aktivita Potreba tukov klesá, no v chladnom podnebí a pri ťažkej fyzickej práci stúpa.

Hodnota tukov ako potravinového produktu je veľmi rôznorodá. V prvom rade tuky vo výžive človeka majú dôležitú energetickú hodnotu. Vysoký obsah kalórií tukov v porovnaní s bielkovinami a sacharidmi im dáva osobitosť nutričná hodnota pri konzumácii organizmom veľké množstvá energie. Je známe, že 1 g tukov pri oxidácii v tele dáva 38,9 kJ (9,3 kcal), zatiaľ čo 1 g bielkovín alebo sacharidov - 17,2 kJ (4,1 kcal). Malo by sa tiež pamätať na to, že tuky sú rozpúšťadlá vitamínov A, D, E atď., a preto zásobovanie tela týmito vitamínmi do značnej miery závisí od príjmu tukov v potrave. Okrem toho sa do tela s tukmi dostávajú aj niektoré polynenasýtené kyseliny (linolová, linolénová, arachidónová), ktoré sa zaraďujú medzi esenciálne mastné kyseliny, pretože ľudské tkanivá a množstvo zvierat stratili schopnosť syntetizovať ich. Tieto kyseliny sa bežne kombinujú do skupiny nazývanej „vitamín F“.

Nakoniec s tukmi telo prijíma komplex biologicky účinných látok ako sú fosfolipidy, steroly atď., ktoré hrajú dôležitú úlohu v metabolizme.

Trávenie a vstrebávanie lipidov

Rozklad tukov v gastrointestinálnom trakte. Sliny neobsahujú enzýmy rozkladajúce tuky. V dôsledku toho tuky nepodliehajú žiadnym zmenám v ústnej dutine. U dospelých prechádzajú tuky aj žalúdkom bez zvláštnych zmien, pretože lipáza obsiahnutá v malých množstvách v žalúdočnej šťave dospelých a cicavcov je neaktívna. Hodnota pH žalúdočnej šťavy je asi 1,5 a optimálna hodnota pH žalúdočnej lipázy je v rozmedzí 5,5-7,5. Okrem toho môže lipáza aktívne hydrolyzovať iba predemulgované tuky v žalúdku, neexistujú žiadne podmienky na emulgovanie tukov.

Trávenie tukov v dutine žalúdka zohráva dôležitú úlohu v tráviacom procese najmä u detí detstvo. Je známe, že pH žalúdočnej šťavy u dojčiat je asi 5,0, čo uľahčuje trávenie emulgovaného mliečneho tuku žalúdočnou lipázou. Okrem toho existuje dôvod domnievať sa, že pri dlhodobej konzumácii mlieka ako hlavného potravinového produktu u dojčiat sa pozoruje adaptívne zvýšenie syntézy žalúdočnej lipázy.

Hoci v žalúdku dospelého človeka nedochádza k žiadnemu významnému tráveniu potravinových tukov, v žalúdku sa stále pozoruje čiastočná deštrukcia lipoproteínových komplexov membrán potravinových buniek, čo robí tuky prístupnejšími pre následné pôsobenie lipázy pankreatickej šťavy na ne. Okrem toho mierny rozklad tukov v žalúdku vedie k vzniku voľných mastných kyselín, ktoré pri vstupe do čriev prispievajú k emulgácii tukov.

K rozkladu tukov, ktoré tvoria potravu, dochádza u ľudí a cicavcov hlavne v horné časti tenké črevo, kde sú veľmi priaznivé podmienky pre emulgáciu tukov.

Po vstupe chymu do dvanástnika tu najskôr nastáva neutralizácia kyseliny chlorovodíkovejžalúdočná šťava, ktorá sa dostáva do čriev s jedlom, hydrogénuhličitany obsiahnuté v pankrease a črevné šťavy. Bublinky oxidu uhličitého, ktoré sa uvoľňujú pri rozklade hydrogénuhličitanov, prispievajú k dobrému premiešaniu potravinovej kaše s tráviacimi šťavami. Súčasne začína emulgácia tuku. Najsilnejší emulgačný účinok na tuky majú nepochybne žlčové soli, ktoré sa dostávajú do dvanástnika so žlčou vo forme sodných solí, z ktorých väčšina je konjugovaná s glycínom alebo taurínom. Žlčové kyseliny sú hlavným konečným produktom metabolizmu cholesterolu.

Hlavné štádiá tvorby žlčových kyselín, najmä kyseliny cholovej, z cholesterolu možno znázorniť nasledovne. Proces začína hydroxyláciou cholesterolu v 7. polohe α, t.j. zahrnutím hydroxylovej skupiny do polohy 7 a tvorbou 7-hydroxycholesterolu. Potom sa v sérii krokov vytvorí kyselina 3,7,12-trihydroxykoprostanová, ktorej bočný reťazec podlieha β-oxidácii. V konečnom štádiu sa oddelí kyselina propiónová (vo forme propionyl-CoA) a skráti sa bočný reťazec. Na všetkých týchto reakciách sa podieľa veľké množstvo pečeňových enzýmov a koenzýmov.

Svojím spôsobom chemickej povahyžlčové kyseliny sú deriváty kyseliny cholánovej. Ľudská žlč obsahuje hlavne cholovú (3,7,12-trioxycholánovú), deoxycholovú (3,12-dihydroxycholánovú) a chenodeoxycholovú (3,7-dihydroxycholánovú) kyseliny.

Okrem toho ľudská žlč obsahuje v malých (stopových) množstvách kyselinu litocholovú (3-hydroxycholánovú), ako aj kyselinu alocholovú a ureodeoxycholovú - stereoizoméry kyseliny cholovej a chenodeoxycholovej.

Ako už bolo uvedené, žlčové kyseliny sú prítomné v žlči v konjugovanej forme, t. j. vo forme glykocholovej, glykodeoxycholovej, glykochenodeoxycholovej (asi 2/3-4/3 všetkých žlčových kyselín) alebo taurocholovej, taurodeoxycholovej a taurochenodeoxycholovej (asi 1/5- 1/3 všetkých žlčových kyselín). Tieto zlúčeniny sa niekedy nazývajú párové zlúčeniny, pretože pozostávajú z dvoch zložiek - žlčovej kyseliny a glycínu alebo žlčovej kyseliny a taurínu.

Všimnite si, že pomery medzi konjugátmi týchto dvoch typov sa môžu meniť v závislosti od povahy potraviny: ak v nej prevládajú sacharidy, relatívny obsah glycínových konjugátov sa zvyšuje a pri diéte s vysokým obsahom bielkovín sa zvyšuje obsah taurínových konjugátov. Štruktúra týchto konjugátov môže byť prezentovaná nasledovne:

Predpokladá sa, že iba kombinácia: žlčová soľ + nenasýtená mastná kyselina + monoglycerid môže poskytnúť požadovaný stupeň emulgácie tuku. Žlčové soli dramaticky znižujú povrchové napätie na rozhraní tuk/voda, čím uľahčujú nielen emulgáciu, ale aj stabilizujú už vytvorenú emulziu.

Žlčové kyseliny zohrávajú dôležitú úlohu aj ako akýsi aktivátor pankreatickej lipázy 1, pod vplyvom ktorej dochádza k odbúravaniu tuku v črevách. Lipáza produkovaná v pankrease rozkladá triglyceridy, ktoré sú v emulgovanom stave. Predpokladá sa, že aktivačný účinok žlčových kyselín na lipázu je vyjadrený v posune optimálneho účinku tohto enzýmu z pH 8,0 na 6,0, t.j. na hodnotu pH, ktorá sa v dvanástniku počas trávenia stále udržuje. tučné jedlá. Špecifický mechanizmus aktivácie lipázy žlčovými kyselinami je stále nejasný.

1 Existuje však názor, že k aktivácii lipázy nedochádza pod vplyvom žlčových kyselín. Pankreatická šťava obsahuje prekurzor lipázy, ktorý sa aktivuje v lúmene čreva vytvorením komplexu s kolipázou (kofaktorom) v molárnom pomere 2 : 1. To pomáha posunúť optimum pH z 9,0 na 6,0 a zabrániť denaturácii enzýmu. Tiež sa zistilo, že rýchlosť hydrolýzy katalyzovanej lipázou nie je významne ovplyvnená ani stupňom nenasýtenosti mastných kyselín, ani dĺžkou uhľovodíkového reťazca (od C12 do C18). Vápenaté ióny urýchľujú hydrolýzu hlavne preto, že s uvoľnenými mastnými kyselinami tvoria nerozpustné mydlá, t.j. prakticky posúvajú reakciu v smere hydrolýzy.

Existuje dôvod domnievať sa, že existujú dva typy pankreatickej lipázy: jedna z nich je špecifická pre esterové väzby v pozíciách 1 a 3 triglyceridu a druhá hydrolyzuje väzby v polohe 2. Kompletná hydrolýza triglyceridov prebieha postupne: najprv sa rýchlo hydrolyzujú väzby 1 a 3 a potom pomaly nastáva hydrolýza 2-monoglyceridu (schéma).

Treba si uvedomiť, že črevná lipáza sa podieľa aj na rozklade tukov, no jej aktivita je nízka. Okrem toho táto lipáza katalyzuje hydrolytické štiepenie monoglyceridov a nepôsobí na di- a triglyceridy. Prakticky hlavnými produktmi vznikajúcimi v črevách pri rozklade tukov z potravy sú teda mastné kyseliny, monoglyceridy a glycerol.

Absorpcia tukov v črevách. K absorpcii dochádza v proximálnom tenkom čreve. Tenko emulgované tuky (veľkosť tukových kvapôčok emulzie by nemala presiahnuť 0,5 mikrónu) môžu byť čiastočne absorbované cez črevnú stenu bez predchádzajúcej hydrolýzy. Prevažná časť tuku sa však absorbuje až potom, čo sa pankreatickou lipázou rozloží na mastné kyseliny, monoglyceridy a glycerol. Mastné kyseliny s krátkym uhlíkovým reťazcom (menej ako 10 atómov C) a glycerol, ktoré sú vysoko rozpustné vo vode, sa voľne vstrebávajú v čreve a vstupujú do krvi portálnej žily, odtiaľ do pečene, pričom obchádzajú akékoľvek premeny v čreve. stena. Situácia je komplikovanejšia s mastnými kyselinami s dlhým uhlíkovým reťazcom a monoglyceridmi. K absorpcii týchto zlúčenín dochádza za účasti žlče a hlavne žlčových kyselín zahrnutých v jej zložení. Žlč obsahuje žlčové soli, fosfolipidy a cholesterol v pomere 12,5:2,5:1,0. Mastné kyseliny s dlhým reťazcom a monoglyceridy v črevnom lúmene tvoria s týmito zlúčeninami stabilné zlúčeniny. vodné prostredie micely (micelárny roztok). Štruktúra týchto miciel je taká, že ich hydrofóbne jadro (mastné kyseliny, glyceridy atď.) je zvonka obklopené hydrofilným obalom žlčových kyselín a fosfolipidov. Micely sú približne 100-krát menšie ako najmenšie emulgované kvapôčky tuku. Ako súčasť miciel sa vyššie mastné kyseliny a monoglyceridy prenášajú z miesta hydrolýzy tuku na absorpčný povrch črevného epitelu. Pokiaľ ide o mechanizmus absorpcie tukových miciel, neexistuje konsenzus. Niektorí vedci sa domnievajú, že v dôsledku takzvanej micelárnej difúzie, prípadne pinocytózy, prenikajú micely do epitelových buniek klkov ako celá častica. Tu dochádza k rozpadu tukových miciel; v tomto prípade sa žlčové kyseliny okamžite dostávajú do krvného obehu a cez systém portálnej žily sa dostávajú do pečene, odkiaľ sú opäť vylučované ako súčasť žlče. Iní výskumníci pripúšťajú možnosť, že do buniek klkov prechádza len lipidová zložka tukových miciel. A žlčové soli, ktoré splnili svoj účel fyziologickú úlohu, zostávajú v lúmene čreva. A až potom sa v drvivej väčšine vstrebávajú do krvi (v ileum), vstupujú do pečene a potom sa vylučujú žlčou. Obaja výskumníci teda uznávajú, že medzi pečeňou a črevami je neustála cirkulácia žlčových kyselín. Tento proces sa nazýva pečeňovo-intestinálny (enterohepatálny) obeh.

Použitím metódy značeného atómu sa ukázalo, že žlč obsahuje len malú časť žlčových kyselín (10-15% z celkového množstva) novo syntetizovaných pečeňou, t.j. väčšinu žlčových kyselín v žlči (85-90%) tvorí žlč. kyseliny, reabsorbované v čreve a znovu vylučované ako súčasť žlče. Zistilo sa, že u ľudí je celková zásoba žlčových kyselín približne 2,8-3,5 g; zároveň urobia 5-6 otáčok za deň.

Resyntéza tukov v črevnej stene. Črevná stena syntetizuje tuky, ktoré sú do značnej miery špecifické pre daný živočíšny druh a svojou povahou sa líšia od tukov v potrave. Do určitej miery je to zabezpečené tým, že sa podieľajú na syntéze triglyceridov (ale aj fosfolipidov) v črevnej stene spolu s exogénnymi a endogénnymi mastnými kyselinami. Schopnosť uskutočniť syntézu tuku špecifického pre daný živočíšny druh v črevnom stroji je však stále obmedzená. A. N. Lebedev ukázal, že pri kŕmení zvieraťa, najmä toho, ktoré bolo predtým vyhladované, sa veľké množstvo cudzieho tuku (napr. olej z ľanových semienok alebo ťavie tuk), časť sa nachádza v nezmenenej forme v tukových tkanivách zvieraťa. Tukové zásoby sú s najväčšou pravdepodobnosťou jediným tkanivom, kde sa môžu ukladať cudzie tuky. Lipidy, ktoré tvoria protoplazmu buniek iných orgánov a tkanív, sú vysoko špecifické, ich zloženie a vlastnosti závisia len málo od tukov v potrave.

Mechanizmus resyntézy triglyceridov v bunkách črevnej steny v všeobecný prehľad sa scvrkáva na nasledovné: spočiatku sa ich aktívna forma, acyl-CoA, tvorí z mastných kyselín, po ktorej nastáva acylácia monoglyceridov s tvorbou najskôr diglyceridov a potom triglyceridov:

V bunkách črevného epitelu vyšších živočíchov sa teda monoglyceridy vytvorené v čreve pri trávení potravy môžu acylovať priamo, bez medzistupňov.

Epitelové bunky tenkého čreva však obsahujú enzýmy – monoglyceridovú lipázu, ktorá štiepi monoglycerid na glycerol a mastnú kyselinu, a glycerolkinázu, ktorá dokáže premeniť glycerol (vzniknutý z monoglyceridu alebo absorbovaný z čreva) na glycerol-3-fosfát. Ten pri interakcii s aktívnou formou mastnej kyseliny - acyl-CoA, produkuje kyselinu fosfatidovú, ktorá sa potom používa na resyntézu triglyceridov a najmä glycerofosfolipidov (podrobnosti pozri nižšie).

Trávenie a vstrebávanie glycerofosfolipidov a cholesterolu. Glycerofosfolipidy podávané s jedlom sú v čreve vystavené špecifickým hydrolytickým enzýmom, ktoré rušia esterové väzby medzi zložkami, ktoré tvoria fosfolipidy. Všeobecne sa uznáva, že v tráviacom trakte dochádza k rozkladu glycerofosfolipidov za účasti fosfolipáz vylučovaných pankreatickou šťavou. Nižšie je uvedený diagram hydrolytického štiepenia fosfatidylcholínu:

Existuje niekoľko typov fosfolipáz.

Fosfolipáza A 1 hydrolyzuje esterovú väzbu v polohe 1 glycerofosfolipidu, v dôsledku čoho sa odštiepi jedna molekula mastnej kyseliny a napríklad pri štiepení fosfatidylcholínu vzniká 2-acylglycerylfosforylcholín.
Fosfolipáza A2, predtým jednoducho nazývaná fosfolipáza A, katalyzuje hydrolytické štiepenie mastnej kyseliny v polohe 2 glycerofosfolipidu. Výsledné produkty sa nazývajú lyzofosfatidylcholín a lyzofosfatidyletanolamín. Sú toxické a spôsobujú deštrukciu bunkových membrán. Vysoká aktivita fosfolipáza A 2 v jede hadov (kobra a pod.) a škorpiónov vedie k tomu, že pri uhryznutí dochádza k hemolýze červených krviniek.
Fosfolipáza A 2 pankreasu vstupuje do dutiny tenkého čreva v neaktívnej forme a až po vystavení trypsínu, čo vedie k odštiepeniu heptapeptidu z neho, sa aktivuje. Akumuláciu lyzofosfolipidov v čreve je možné eliminovať, ak obe fosfolipázy pôsobia súčasne na glycerofosfolipidy: A1 a A2. V dôsledku toho vzniká produkt, ktorý je pre telo netoxický (napríklad pri odbúravaní fosfatidylcholínu – glycerylfosforylcholín).
Fosfolipáza C spôsobuje hydrolýzu väzby medzi kyselinou fosforečnou a glycerolom a fosfolipáza D štiepi esterovú väzbu medzi dusíkatou zásadou a kyselinou fosforečnou za vzniku voľnej zásady a kyseliny fosfatidovej.

Takže v dôsledku pôsobenia fosfolipáz sa glycerofosfolipidy rozkladajú na glycerol, vyššie mastné kyseliny, dusíkatú zásadu a kyselinu fosforečnú.

Treba poznamenať, že podobný mechanizmus rozkladu glycerofosfolipidov existuje aj v telesných tkanivách; Tento proces je katalyzovaný tkanivovými fosfolipázami. Všimnite si, že postupnosť reakcií na štiepenie glycerofosfolipidov na jednotlivé zložky je stále neznáma.

Mechanizmus vstrebávania vyšších mastných kyselín a glycerolu sme už rozoberali. Kyselina fosforečná sa vstrebáva črevnou stenou prevažne vo forme sodíka resp draselné soli. Dusíkaté zásady (cholín a etanolamín) sa absorbujú vo forme svojich aktívnych foriem.

Ako už bolo uvedené, k resyntéze glycerofosfolipidov dochádza v črevnej stene. Nevyhnutné zložky pre syntézu: vyššie mastné kyseliny, glycerol, kyselina fosforečná, organické dusíkaté zásady (cholín alebo etanolamín) vstupujú do epitelovej bunky po absorpcii z črevnej dutiny, pretože vznikajú pri hydrolýze tukov a lipidov v potrave; Tieto zložky sú čiastočne dodávané do buniek črevného epitelu cez krvný obeh z iných tkanív. Resyntéza glycerofosfolipidov prebieha cez štádium tvorby kyseliny fosfatidovej.

Čo sa týka cholesterolu, ten končí v tráviace orgányľudia hlavne s žĺtok, mäso, pečeň, mozog. Dospelý organizmus prijme každý deň 0,1-0,3 g cholesterolu, obsiahnutého v produkty na jedenie buď vo forme voľného cholesterolu alebo vo forme jeho esterov (cholesteridov). Estery cholesterolu sa štiepia na cholesterol a mastné kyseliny za účasti špeciálneho enzýmu v pankreatických a črevných šťavách – cholesterolesterázy. Vo vode nerozpustný cholesterol, podobne ako mastné kyseliny, sa v čreve vstrebáva iba v prítomnosti žlčových kyselín.

Tvorba chylomikrónov a transport lipidov. Triglyceridy a fosfolipidy resyntetizované v bunkách črevného epitelu, ako aj cholesterol vstupujúci do týchto buniek z dutiny čreva (tu môže byť čiastočne esterifikovaný) sa spájajú s malým množstvom bielkovín a vytvárajú relatívne stabilné komplexné častice – chylomikróny (CM). Posledne menované obsahujú asi 2 % bielkovín, 7 % fosfolipidov, 8 % cholesterolu a jeho esterov a viac ako 80 % triglyceridov. Priemer CM sa pohybuje od 100 do 5000 nm. Vďaka veľké veľkostiČastice CM nie sú schopné prenikať z endotelových buniek čreva do krvných kapilár a difundovať do črevného lymfatického systému a z neho do hrudného lymfatického kanálika. Potom z hrudníka lymfatický kanál ChM sa dostávajú do krvného obehu, t. j. s ich pomocou sú exogénne triglyceridy, cholesterol a čiastočne fosfolipidy transportované z čreva cez lymfatický systém do krvi. Už 1-2 hodiny po požití potravy obsahujúcej lipidy sa pozoruje nutričná hyperlipémia. Ide o fyziologický jav, ktorý sa vyznačuje predovšetkým zvýšením koncentrácie triglyceridov v krvi a výskytom KM v krvi. Vrchol nutričnej hyperlipémie nastáva 4-6 hodín po požití tučných jedál. Zvyčajne 10-12 hodín po jedle sa obsah triglyceridov vráti na normálne hodnoty a CM úplne zmizne z krvného obehu.

Je známe, že pečeň a tukové tkanivo zohrávajú najvýznamnejšiu úlohu v ďalšom osude KM. Posledne menované voľne difundujú z krvnej plazmy do medzibunkových priestorov pečene (sínusoidy). Predpokladá sa, že k hydrolýze CM triglyceridov dochádza tak vo vnútri pečeňových buniek, ako aj na ich povrchu. Čo sa týka tukového tkaniva, chylomikróny nie sú schopné (vzhľadom na svoju veľkosť) prenikať do jeho buniek. V tejto súvislosti CM triglyceridy podliehajú hydrolýze na povrchu kapilárneho endotelu tukového tkaniva za účasti enzýmu lipoproteín lipázy, ktorý je úzko spojený s povrchom kapilárneho endotelu. V dôsledku toho sa tvoria mastné kyseliny a glycerol. Niektoré z mastných kyselín prechádzajú do tukových buniek a niektoré sa viažu na sérový albumín a sú unášané jeho prúdom. Môže odísť s prietokom krvi tukové tkanivo a glycerín.

Rozklad CM triglyceridov v pečeni a v krvných kapilárach tukového tkaniva vlastne vedie k zániku existencie CM.

Stredný metabolizmus lipidov. Zahŕňa tieto hlavné procesy: rozklad triglyceridov v tkanivách s tvorbou vyšších mastných kyselín a glycerolu, mobilizácia mastných kyselín z tukových zásob a ich oxidácia, tvorba acetónových teliesok (ketónových teliesok), biosyntéza vyšších mastných kyselín triglyceridy, glycerofosfolipidy, sfingolipidy, cholesterol atď. d.

Intracelulárna lipolýza

Hlavným endogénnym zdrojom mastných kyselín používaných ako „palivo“ je rezervný tuk obsiahnutý v tukovom tkanive. Všeobecne sa uznáva, že triglyceridy v tukových zásobách hrajú rovnakú úlohu v metabolizme lipidov ako pečeňový glykogén v metabolizme sacharidov a vyššie mastné kyseliny sa svojou úlohou podobajú glukóze, ktorá vzniká pri fosforolýze glykogénu. Pri fyzickej práci a iných stavoch organizmu, ktoré si vyžadujú zvýšený energetický výdaj, sa zvyšuje spotreba triglyceridov tukového tkaniva ako energetickej rezervy.

Keďže ako zdroje energie možno použiť iba voľné, teda neesterifikované mastné kyseliny, triglyceridy sa najskôr hydrolyzujú pomocou špecifických tkanivových enzýmov – lipáz – na glycerol a voľné mastné kyseliny. Posledné z tukových zásob môžu prejsť do krvnej plazmy (mobilizácia vyšších mastných kyselín), po ktorej sú využívané tkanivami a orgánmi tela ako energetický materiál.

Tukové tkanivo obsahuje niekoľko lipáz, z ktorých najvyššia hodnota majú triglyceridovú lipázu (takzvanú hormonálne citlivú lipázu), diglyceridovú lipázu a monoglyceridovú lipázu. Aktivita posledných dvoch enzýmov je 10-100 krát vyššia ako aktivita prvého. Triglyceridová lipáza je aktivovaná radom hormónov (napríklad adrenalínom, norepinefrínom, glukagónom atď.), zatiaľ čo diglyceridová lipáza a monoglyceridová lipáza sú na ich pôsobenie necitlivé. Triglyceridová lipáza je regulačný enzým.

Zistilo sa, že lipáza citlivá na hormóny (triglyceridová lipáza) sa nachádza v tukovom tkanive v neaktívnej forme a je aktivovaná cAMP. V dôsledku vplyvu hormónov primár bunkový receptor upravuje jeho štruktúru a v tejto forme je schopný aktivovať enzým adenylátcyklázu, ktorý následne stimuluje tvorbu cAMP z ATP. Výsledný cAMP aktivuje enzým proteín kinázu, ktorý fosforyláciou neaktívnej triglyceridovej lipázy premieňa na aktívna forma(Obr. 96). Aktívna triglyceridová lipáza štiepi triglycerid (TG) na diglycerid (DG) a mastnú kyselinu (FA). Potom pôsobením di- a monoglyceridových lipáz vznikajú konečné produkty lipolýzy – glycerol (GL) a voľné mastné kyseliny, ktoré sa dostávajú do krvného obehu.

Voľné mastné kyseliny naviazané na plazmatický albumín vo forme komplexu sa krvným obehom dostávajú do orgánov a tkanív, kde sa komplex rozpadá a mastné kyseliny buď podliehajú β-oxidácii, alebo sa časť z nich využíva na syntézu triglyceridov (ktoré potom prechádzajú do tvorby lipoproteínov), glycerofosfolipidov, sfingolipidov a iných zlúčenín, ako aj esterifikácie cholesterolu.

Ďalším zdrojom mastných kyselín sú membránové fosfolipidy. V bunkách vyšších živočíchov kontinuálne prebieha metabolická obnova fosfolipidov, pri ktorej vznikajú voľné mastné kyseliny (produkt pôsobenia tkanivových fosfolipáz).