Nervové centrum– sada nervové bunky(neuróny), potrebné na reguláciu činnosti iných nervových centier alebo výkonných orgánov. Najjednoduchšie nervové centrum pozostáva z niekoľkých neurónov tvoriacich uzol (ganglion). U vyšších zvierat a ľudí zahŕňa nervové centrum tisíce a dokonca milióny neurónov. Väčšinu telesných funkcií zabezpečuje množstvo nervových centier umiestnených na rôznych úrovniach centrálneho nervového systému (napríklad nervové centrum sa nachádza v intermediárnom a v kortexe). Nervové centrum je komplexná kombinácia neurónov, ktoré sú aktivované v zhode:

• pri regulácii určitej funkcie;
• pri realizácii reflexného aktu.

Bunky nervové centrum sú vzájomne prepojené synaptickými kontaktmi a vyznačujú sa obrovskou rozmanitosťou a zložitosťou vonkajšej a vnútornej tektoniky. V závislosti od vykonávanej funkcie existujú:

• senzorické nervové centrá;
• nervové centrá autonómnych funkcií;
• motorické nervové centrá atď.

Pojem nervových centier

Nervové centrum je centrálnou zložkou reflexného oblúka, kde sa spracovávajú informácie, vyvíja sa akčný program a vytvára sa štandard výsledku.

Anatomický koncept „nervového centra“ je súbor neurónov umiestnených v presne definovaných častiach centrálneho nervového systému a vykonávajúcich jednu funkciu. Napríklad: stred kolena - v predných rohoch 2-4 bedrových segmentov; prehĺtacie centrum - na úrovni: 5, 7, 9 párov hlavových nervov.

Fyziologický koncept „nervového centra“ je súbor neurónov umiestnených na rôznych úrovniach centrálneho nervového systému a regulujúcich komplexný reflexný proces. Napríklad: prehĺtacie centrum je súčasťou potravinového centra.

Vlastnosti nervových centier

Jednostranné vedenie - vzruch sa prenáša z aferentného do eferentného. Dôvod: chlopňová vlastnosť synapsie.

Oneskorenie vedenia vzruchu: rýchlosť vedenia vzruchu v nervovom centre je oveľa nižšia ako v ostatných zložkách reflexného oblúka. Čím je nervové centrum zložitejšie, tým dlhšie ním prechádza nervový impulz. Dôvod: synaptické oneskorenie. Čas vedenia vzruchu nervovým centrom je centrálnym časom reflexu.

Sumácia vzruchu – pri pôsobení jediného podprahového podnetu nedochádza k odozve. Pri vystavení viacerých podprahových podnetov dochádza k odozve. Recepčné pole reflexu je zóna lokalizácie, ktorej excitácia spôsobuje určitý reflexný akt.

Existujú 2 typy súčtu: časový a priestorový.

Sumár času– reakcia nastáva, keď po sebe nasleduje niekoľko podnetov. Mechanizmus: sčítavajú sa excitačné postsynaptické potenciály receptívneho poľa jedného reflexu. Potenciály tých istých skupín synapsií sa v priebehu času sčítajú.

Priestorové zhrnutie– výskyt odozvy pri súčasnom pôsobení viacerých podprahových podnetov. Mechanizmus: sumarizácia excitačného postsynaptického potenciálu z rôznych receptívnych polí. Potenciály rôznych skupín synapsií sú sčítané.

Centrálny reliéf– sa vysvetľuje štrukturálnymi znakmi nervového centra. Každé aferentné vlákno vstupujúce do nervového centra inervuje určitý počet nervových buniek. Tieto neuróny sú nervovým bazénom. Každé nervové centrum má veľa bazénov. Každý neurónový fond má 2 zóny: centrálnu (tu aferentné vlákno nad každým neurónom tvorí dostatočný počet synapsií na excitáciu), periférnu alebo okrajovú hranicu (tu je počet synapsií nedostatočný na excitáciu). Pri stimulácii sú neuróny v centrálnej zóne vzrušené. Centrálna facilitácia: pri súčasnej stimulácii 2 aferentných neurónov môže byť odozva väčšia ako aritmetický súčet stimulácie každého z nich, pretože impulzy z nich smerujú do rovnakých neurónov periférnej zóny.

Oklúzia– pri súčasnej stimulácii 2 aferentných neurónov môže byť odpoveď nižšia ako aritmetický súčet stimulácie každého z nich. Mechanizmus: impulzy sa zbiehajú do rovnakých neurónov v centrálnej zóne. Výskyt oklúzie alebo centrálneho reliéfu závisí od sily a frekvencie stimulácie. Pod vplyvom optimálneho stimulu (maximálny stimul (v sile a frekvencii), ktorý spôsobuje maximálnu odozvu) sa objaví centrálna úľava. Pri vystavení pesimálnemu stimulu (so silou a frekvenciou spôsobujúce pokles odozva) – dochádza k fenoménu oklúzie.

Posttetanická potencia- zvýšená odozva pozorovaná po sérii nervových impulzov. Mechanizmus: potenciácia excitácie v synapsiách;

Reflexný následný efekt– pokračovanie reakcie po ukončení stimulu:

• krátkodobý následný efekt – v priebehu niekoľkých zlomkov sekundy. Dôvodom je stopová depolarizácia neurónov;
• dlhotrvajúci účinok – v priebehu niekoľkých sekúnd. Dôvod: po ukončení stimulu excitácia naďalej cirkuluje v nervovom centre pozdĺž uzavretých nervových okruhov.

Transformácia vzrušenia– nesúlad medzi reakciou a frekvenciou aplikovaných podráždení. Na aferentnom neuróne dochádza k transformácii smerom nadol v dôsledku nízkej lability synapsie. Na axónoch eferentného neurónu je frekvencia impulzov väčšia ako frekvencia aplikovanej stimulácie. Dôvod: vnútri nervového centra sa vytvárajú uzavreté nervové okruhy, cirkuluje v nich vzruch a impulzy sú vysielané do výstupu z nervového centra s vyššou frekvenciou.

Vysoká únava nervových centier- spojené s vysokou synaptickou únavou.

Tón nervového centra– mierna excitácia neurónov, ktorá sa zaznamenáva aj v stave relatívneho fyziologického pokoja. Príčiny: reflexný pôvod tonusu, humorálny pôvod tonusu (pôsobenie metabolitov), ​​vplyv nadložných častí centrálneho nervového systému.

Vysoký stupeň metabolické procesy a v dôsledku toho vysoký obsah . Čím sú neuróny vyvinutejšie, tým viac kyslíka potrebujú. Neuróny budú žiť bez kyslíka 25-30 minút, neuróny mozgového kmeňa - 15-20 minút, neuróny mozgovej kôry - 5-6 minút.

Všetky hlavné formy činnosti nervového systému v zložitých mnohobunkových organizmoch zvierat a ľudí sú spojené s fungovaním určité skupiny nervové bunky – nervové centrá. Nervové centrum je centrálnou zložkou reflexného oblúka, kde sa spracovávajú informácie, rozvíja sa akčný program a vytvára sa štandard výsledku.

Nervové centrum je súbor neurónov umiestnených na rôznych úrovniach centrálneho nervového systému a regulujúcich komplexný reflexný proces alebo funkciu. Nervové centrum je rozdelené do nasledujúcich oddelení: nižšie alebo výkonné, pracovné a vyššie alebo regulačné.

Nižšia (výkonný ) oddelenie Nervové centrum je lokalizované v mieche a prenáša informácie z pracovného úseku do pracovných orgánov.

Pracovné oddelenie Nervové centrum je oddelenie zodpovedné za túto funkciu, zvyčajne sa nachádza v kmeňových častiach mozgu.

Vyššie (regulačné) ) oddelenie nervové centrum umiestnené v kôre mozgových hemisfér mozgu a reguluje činnosť pracovnej časti nervového centra, zasahuje do regulácie funkcií epizodicky, ak je potrebné upraviť automatickú činnosť pracovnej časti. Vyššie oddelenia sú zahrnuté do práce nervového centra podľa mechanizmu podmieneného reflexu. Činnosť regulačného (vyššieho) oddelenia nervového centra závisí od funkčného stavu pracovného oddelenia.

Štruktúra nervového centra sa môže zvážiť pomocou dýchacieho centra ako príkladu. Výkonná vetva dýchacieho nervového centra sa nachádza v predných rohoch hrudný miechy a prenáša príkazy z pracovného centra do dýchacie svaly. Pracovná časť je reprezentovaná centrami inhalácie, výdychu a pneumotaxie, ktoré sa nachádzajú v predĺženej mieche a moste. Porušenie tohto oddelenia spôsobuje zastavenie dýchania. Regulačný (vyšší) úsek dýchacieho centra sa nachádza v prednom laloku mozgovej kôry a umožňuje dobrovoľne regulovať pľúcnu ventiláciu (hĺbku a frekvenciu dýchania). Táto dobrovoľná regulácia je však obmedzená, závisí od funkčnej činnosti pracovnej časti a aferentných impulzov, odrážajúcich stav vnútorného prostredia (v v tomto prípade pH krvi, koncentrácie CO2 a O2 v krvi).

Vlastnosti nervových centier sú určené charakteristikami vedenia nervových impulzov cez synapsie spájajúce rôzne nervové bunky:

• 1. Jednostranné vedenie vzruchu – impulz je vedený len jedným smerom, spätné vedenie vzruchu cez synapsiu je nemožné.
• 2. Prítomnosť latentného obdobia od začiatku signálu až po prejav reflexného aktu, tzv synaptické oneskorenie. Je to spôsobené tým, že uvoľnenie a difúzia vysielača v synapsii vyžaduje časový úsek 1,5–2 ms. V súlade s tým, čím viac neurónov je v reflexný oblúk, tým dlhší je reflexný čas.
• 3. Sumár vzruchov. V práci nervových centier dochádza k procesom priestorového a časového sčítania podprahových (nedostatočných na prenos impulzu cez synapsiu) podráždení. Časová sumácia sa pozoruje, ak veľa slabých impulzov dorazí do neurónu po rovnakej ceste cez jednu synapsiu s krátkym časovým intervalom. V dôsledku toho sa ich pôsobenie zhrnie, čo vedie k vytvoreniu excitácie. Priestorová sumácia je spojená so sumáciou podprahových potenciálov, ktoré vznikajú súčasne v rôznych synapsiách toho istého neurónu. Oba typy sumácie sa vyskytujú v oblasti axónového kopca neurónu.
• 4. Viac nízka rýchlosť prenosu impulzov v synapsii v porovnaní s jeho prenosom pozdĺž axónu (asi 50-100 impulzov za sekundu, čo je 5-6 krát nižšia ako prenosová rýchlosť v axóne).
• 5. Únava nervových centier – dlhotrvajúca opakovaná stimulácia receptívneho poľa reflexu vedie k oslabeniu reflexnej reakcie až do úplného vymiznutia. Tento proces je spojený s aktivitou synapsií – ochudobňujú sa o rezervy vysielača, zmenšujú sa energetické zdroje a znižuje sa odpoveď postsynaptického receptora na vysielač. Rôzne nervové centrá majú rôznu mieru únavy. Menej unavené sú centrá autonómneho nervového systému, ktoré koordinujú prácu vnútorné orgány. Centrá somatického nervového systému, ktoré ovládajú vôľové kostrové svaly, sú oveľa viac unavené.
• 6. Transformácia rytmu - Nervové bunky majú schopnosť meniť frekvenciu prenášaných impulzov. Charakter výboja odpovede neurónu závisí od vlastností stimulu, ako aj od funkčného stavu samotného neurónu (jeho membránový náboj, excitabilita, labilita). Za normálnych podmienok platí, že čím silnejšie je podráždenie, tým intenzívnejšia je odozva.
• 7. Vykonáva sa v nervových bunkách intenzívne metabolizmus, Prečo je potrebné neustále zásobovanie? dostatočné množstvo energie a kyslíka. Nervové bunky mozgovej kôry sú obzvlášť citlivé na nedostatok kyslíka: po 5-6 minútach hladovanie kyslíkom zomierajú aj krátkodobé obmedzenie cerebrálneho obehu u človeka vedie k strate vedomia. Nedostatočný prísun kyslíka ľahšie tolerujú nervové bunky mozgového kmeňa: ich funkcia sa obnoví 15–20 minút po úplnom zastavení zásobovania krvou. A funkcia buniek miechy je obnovená aj po 30 minútach nedostatku krvi.
• 8. Nervové centrá sú vždy v dobrom stave, ktorý zabezpečujú neustále prichádzajúce impulzy z rôznych mozgových štruktúr a výkonných orgánov. Centrá ako odpoveď vysielajú do orgánov vzácne impulzy, pričom v nich udržiavajú príslušný tón. Ani počas spánku sa svaly úplne neuvoľnia a sú riadené príslušnými centrami.
• 9. Nervové centrá sú citlivé na chemikálie (vrátane liekov), ktoré prenikajú cez hematoencefalickú bariéru a majú špecifickú reakciu na rôzne látky. Napríklad strychnín excituje nervové centrá, čím blokuje fungovanie inhibičných synapsií; chloroform a éter najskôr excitujú a potom potláčajú prácu nervových centier; apomorfín stimuluje centrum zvracania; Cititos a Lobelias vzrušujú dýchacie centrum; morfín ho inhibuje, korazol excituje bunky motorickej kôry, čo spôsobuje kŕče.
• 10. Po skončení stimulu aktívny stav nervového centra nejaký čas pokračuje – tzv následný efekt, alebo sledovať procesy. Trvanie stopových procesov je rôzne: v mieche - niekoľko sekúnd alebo minút, v podkôrových centrách mozgu - desiatky minút, hodiny a dokonca dni, v mozgovej kôre môžu trvať až niekoľko desaťročí. Sledovať procesy majú dôležité v pochopení pamäťových mechanizmov. Krátky dozvuk do 1 hodiny je spojený s cirkuláciou (dozvukom) impulzov v nervových okruhoch (R. Lorente de No, 1934) a podľa teórie dozvuku poskytuje krátkodobú pamäť. Podľa biochemickej teórie pamäti (X. Hiden, 1969) sú mechanizmy dlhodobá pamäť sú zabezpečené zmenami v štruktúre proteínov neurónov a gliových buniek: pri zapamätávaní dochádza štrukturálne zmeny v molekulách RNA, na základe ktorých sa budujú nové proteíny nesúce informácie o predchádzajúcich podnetoch. Tieto proteíny sú dlho prítomné v neurónoch, ako aj v gliových bunkách mozgu.

Vlastnosti nervových centier

Nervové centrá majú väčšie schopnosti ako jeden neurón. To sa prejavuje v ich vlastnostiach. Tieto vlastnosti sú do značnej miery určené prítomnosťou synapsií. Nervové centrá majú jednostranné vedenie vzruchu.

Excitácia v nervovom centre sa vykonáva z aferentného neurónu do eferentného neurónu. Nervové centrum má transformácia rytmu; transformácia môže byť rastúca (na jeden impulz môže nervové centrum reagovať „automatickým vzplanutím“) alebo klesajúca (v reakcii na sériu excitácií nervové centrum vydá jediný impulz alebo nereaguje vôbec). Nájdené v nervovom centre následný efekt. Táto vlastnosť je pravdepodobne spojená s prítomnosťou nervových okruhov s pozitívnou spätnou väzbou v nervových centrách a s takou vlastnosťou synapsií, ako je postsynaptická potenciácia. Následný efekt sa prejavuje v prebiehajúcom reflexnom procese pri absencii podnetu, ktorý túto reakciu vyvolal. Charakteristické je nervové centrum vysoká citlivosť na nedostatok kyslíka. Je to spôsobené intenzívnym metabolické procesy v neurónoch. Nervové centrum je selektívne citlivé na rôzne biologické účinných látok, jedy a iné chemikálie. Táto vlastnosť je tzv chemotropia. Chemotropia je určená špecifickým súborom mediátorov, enzýmov, neuropeptidov a iných látok, ktoré sú syntetizované systémom neurónov zahrnutých v špecifickom nervovom centre. Nervové centrá majú nízka labilita a rýchla únava, a spomalenie vedenia vzruchu nervovým centrom. Tieto vlastnosti sú spojené s prítomnosťou obrovského množstva synapsií v nervových centrách. Nervové centrá sú vždy v dobrom stave. Tón nervových centier(určitá úroveň excitability) je podporovaná prílevom rôznych aferentácií z periférie a prúdením vzruchov z nervových centier. vyššie oddelenia CNS. Zníženie alebo zvýšenie tonusu nervových centier je základom regulácie a organizácie funkcií.

5. Zásady koordinačné činnosti
centrálny nervový systém

Reflexný princíp

Princíp reflexu je univerzálna a jedinečná forma interakcie medzi telom a prostredím, ktorá sa vyskytuje za účasti nervového systému. Pojem reflex vznikol v 16. storočí v učení
R. Descartes (1596-1650) o mechanickom obraze sveta. R. Descartes žil v časoch rozkvetu mechaniky, fyziky a matematiky. Jeho svetonázor bol rozhodujúcim spôsobom ovplyvnený objavom mechanizmu krvného obehu W. Harveyho a inovatívnymi myšlienkami A. Vesaliusa, že nositeľmi psychiky sú „duchovia zvierat“, ktorí sa produkujú v mozgových komorách a prenášajú sa pozdĺž nervov. k príslušným orgánom. R. Descartes si predstavoval nervové procesy na modeli obehovej sústavy s využitím vtedy existujúcich princípov optiky a mechaniky.

Reflexom R. Descartes pochopil pohyb „zvieracích duchov“ z mozgu do svalov podľa typu odrazu lúč svetla. Podľa jeho schémy vonkajšie predmety pôsobia na periférne konce nervových „závitov“ umiestnených vo vnútri nervových „trubíc“, ktoré po natiahnutí otvárajú chlopne otvorov vedúcich z mozgu do nervov. Prostredníctvom kanálov týchto nervov sa „duchovia zvierat“ pohybujú do zodpovedajúcich svalov, ktoré v dôsledku toho napučiavajú, a tým dochádza k pohybu. R. Descartes však pod vplyvom spoločensko-historických rozporov svojej doby urobil vážne ústupky idealizmu: ľudské vedomie považoval za substanciálny princíp schopný ovplyvňovať prostredníctvom mozgovej epifýzy telesné procesy podliehajúce reflexné zákony. Podľa R. Descartesa sú telo a duša nezávislé substancie. Správanie a vedomie boli oddelené a premenené na dva nezávislé série javov. To odhalilo dualizmus R. Descarta.

Biologický koncept reflexu vytvoril český anatóm a fyziológ Jiří Procházkoy(1749-1820). J. Procházka vyjadril svoje predstavy o reflexe takto: vonkajšie vnemy vznikajúce v zmyslových nervoch sa rýchlo šíria po celej dĺžke až do samého začiatku. Tam sa odrážajú podľa určitého zákona, prenášajú sa na zodpovedajúce motorické nervy a pozdĺž nich sú veľmi rýchlo nasmerované do svalov, ktoré potom produkujú presné a prísne obmedzené pohyby. Pojem „reflex“ prvýkrát zaviedol do vedeckého jazyka J. Procházka. Na rozdiel od R. Descartesa sa J. Procházka hlási k monistickej myšlienke nervový systém, vo všeobecnosti súvisí so zložením „všeobecného zmyslového“, ktorého telesná časť je lokalizovaná v mieche a mentálna časť v mozgu.

Anglický anatóm a lekár výrazne prispel k rozvoju reflexnej teórie Charles Bell(1774-1842) a francúzsky fyziológ F. Magendie(1783-1855). Experimentálne preukázali prítomnosť anatomického základu reflexu. Tak C. Bell v roku 1811 vo svojom pojednaní „O novej anatómii mozgu“ napísal, že je možné prerezať zadný zväzok nervov vychádzajúcich zo zadnej časti miechy bez kŕčovitých kontrakcií chrbtových svalov. To sa však stáva nemožným aj pri jednom dotyku špičkou noža na predný koreň. Prechod nervové vzrušenie od aferentných nervov cez miechu k eferentným nervom sa nazýva Bell-Magendieho zákon. Charles Bell vytvoril teóriu „svalovej citlivosti“ a sformuloval fyziologický základ cyklická funkcia nervového systému . Medzi mozgom a svalom je uzavretý nervový kruh: jeden nerv prenáša vplyv z mozgu do svalu a druhý prenáša do mozgu pocit o stave svalu. Ak sa kruh otvorí prerezaním motorického nervu, pohyb zmizne. Ak dôjde k jeho otvoreniu prerezaním zmyslového nervu, zaniká pocit samotného svalu a zároveň zaniká regulácia jeho činnosti. Žena napríklad stratila cit v jednej ruke a schopnosť pohybu v druhej. Kým sa naňho pozrela, mohla držať v ruke dieťa, ktoré stratilo cit. Len čo žena odtrhla zrak od dieťaťa, okamžite hrozilo, že spadne na zem.

Reflexy miechy boli široko používané klinickými lekármi, medzi ktorými boli najvýznamnejšie postavy anglický lekár Marshall Hall a nemecký fyziológ Johannes Müller. Bol to M. Hall, kto vymyslel termín „reflexný oblúk“. Podľa jeho učenia sa reflexný oblúk skladá z aferentného nervu, miechy a eferentného nervu. M. Hall a I. Muller trvali na zásadnom rozdiele medzi fungovaním miechy a mozgu. Podľa ich názoru je reflexný mechanizmus charakteristický iba pre miechu. Mozog sa ocitol stále ďalej od sféry vplyvu fyziológie.

Ďalšia etapa vývoja teórie reflexov je spojená s prácami veľkého ruského fyziológa ONI. Sechenov(1829-1905). Samotný koncept reflexnej povahy nervovej činnosti u I.M. Sechenov prešiel výraznými zmenami. Hlavné ustanovenia jeho teórie sú nasledovné.

1. Reflex chápal ako univerzálnu a jedinečnú formu interakcie medzi organizmom a jeho prostredím, vychádzajúc z evolučnej biológie. ONI. Sechenov nastolil otázku existencie dvoch typov reflexov. Po prvé identifikoval konštantné vrodené reflexy vykonávané dolnými časťami nervového systému, ktoré nazval „čisté“ reflexy; po druhé, reflexy mozgu sú premenlivé, získané v individuálny život. Najnovšie I.M. Sechenov si to predstavoval ako fyziologický aj duševný jav.

Prvýkrát sa tak ukázala neoddeliteľnosť duševných procesov od mozgu a zároveň podmienenosť psychiky. vonkajší svet. Najdôležitejšia vec pre I.M. Sechenov mal postoj k jednote organizmu a podmienok vonkajšie prostredie. Veľký význam Vzniku reflexov pripisoval evolučné faktory.

2. Fyziologický substrát reflexných aktov je charakterizovaný ako neurodynamika, odlišná od dynamiky iných systémov. Otvorenie centrálneho brzdenia I.M. Sechenov v roku 1862 bol prvým krokom k jeho vytvoreniu novej fyziológie mozgu. Činnosť nervových centier vedci koncipujú ako nepretržitú dynamiku procesov excitácie a inhibície.

3. Do popredia sú postavené medzicentrálne koordinačné vzťahy. Vyššie mozgové centrá začínajú podstupovať fyziologickú analýzu. Ak pred I.M. Sechenov interpretoval posilnenie alebo potlačenie reflexných reakcií ako snahu vôle, vedomia, rozumu, potom I.M. Sechenov to všetko prekladá do prísneho fyziologického jazyka a ukazuje, ako môžu centrá mozgu oddialiť alebo posilniť miechové reflexy.

4. Funkcie think tankov sa interpretujú široko biologická adaptácia. Centrá ovplyvňujú pohyby zosilňujúcim alebo inhibičným spôsobom, nie preto, že by sa uvoľnila „psychická sila“, ktorá je v nich vlastná, a nie preto, že by sa dráha nervového impulzu skrátila alebo predĺžila. ONI. Sechenov zavádza koncept „fyziologického stavu centra“, ktorý priamo súvisí s biologickými potrebami. Samotný stav centra, odrážajúci charakter vzťahu s prostredím, predstavuje nervový substrát potreby. Výrazne sa tak dopĺňa doktrína reflexov. Reakcia sa stáva priamo závislou nielen na existujúcich podnetoch, ale aj na celom súhrne predchádzajúcich vplyvov, ktoré zanechali v nervových centrách dlhotrvajúce stopy.

5. I.M. Sechenov verí, že svalový pocit pri vykonávaní jedného pohybu sa v poradí asociácie reflexov stáva signálom pre ďalší pohyb. Princíp asociácie reflexov je základom tréningu človeka v zložitých formách pracovnej činnosti. Nainštalované všeobecný charakter pre pohyb a duševnej činnosti- Toto je prítomnosť svalovej citlivosti.

K problematike vzťahu medzi fyziologickým a psychickým I.M. Sechenov zaujal úplne jednoznačný postoj, čo sa odráža aj v jeho slovách: „Nám, ako fyziológom, stačí, že mozog je orgánom duše, teda takým živým mechanizmom, ktorý sa dá do pohybu z akýchkoľvek dôvodov , v konečnom dôsledku dáva výsledkom rovnaký rad vonkajších javov, ktoré charakterizujú duševnú činnosť.

Aby jeho názory boli presvedčivejšie, I.M. Sechenovovi chýbalo experimentálne potvrdenie.

Brilantné odhady, predpovede a myšlienky I.M. Sechenov bol experimentálne podporovaný I.P. Pavlov. Vytvoril vedecký koncept podmieneného reflexu, ktorý sa vďaka svojim brilantným experimentom dostal do prísneho rámca laboratórneho experimentu. Tu sú hlavné prvky I.P. reflexnej teórie. Pavlova.

1. V prvom rade to vzniklo laboratórna metóda objektívne štúdium adaptačnej aktivity ľudí a zvierat – metóda podmienené reflexy.

2. Štúdium podmienených reflexov na celom organizme, I.P. Pavlov zdôraznil ich adaptačno-evolučný význam pre svet zvierat.

3. I.P. Pavlov sa to pokúsil lokalizovať sám nervový proces uzavretie nervových spojení v mozgovej kôre u vyšších živočíchov a ľudí. Nevylúčil však špecifickú účasť iných častí mozgu na tomto procese.

4. I.P. Pavlov uviedol prítomnosť inhibičného procesu v mozgovej kôre, čo posilnilo Sechenovove predstavy o inhibičnom vplyve mozgu.

5. Jasne bola formulovaná doktrína fyziológie analyzátorov, podľa ktorej I.P. Pavlov, podobne ako I.M. Sechenov, myslel na štruktúry pozostávajúce z periférnych receptorov, dráh a mozgových centier až po mozgovú kôru.

6. I.P. Pavlov vytvoril myšlienku mozgovej kôry ako mozaiky excitácií a inhibícií.

7. Na konci tvorivého života I.P. Pavlov predložil princíp systematickosti v práci mozgovej kôry, schopnej vytvárať dynamický stereotyp činnosti, už do určitej miery nezávislý od kvality vonkajších podnetov.

K ďalšiemu rozvoju reflexného princípu dochádza v dielach A.A. Ukhtomsky a P.K. Anokhina.

A.A. Ukhtomsky zdôraznil: „... reflex je reakcia, ktorá je celkom jasne motivovaná súčasnou situáciou alebo prostredím. To však neruší spontánne pôsobenie substrátu, je len v určitých hraniciach v jeho opozícii k environmentálnym faktorom, a tým sa stáva jednoznačnejším v údržbe a význame. Reflex nie je zobrazený ako čisto pasívny pohyb lopty pod vplyvom úderu, ktorý dostala zvonka, ale tak by sa dal reflex zobraziť, pričom bolo potrebné zdôrazniť najmä jeho motiváciu z okolia. Vo svojej celistvosti sa však javí ako stretnutie v čase dvoch podmienok: na jednej strane aktivita pripravená alebo vytvorená v samotnom substráte (bunke) počas svojej predchádzajúcej histórie a na druhej strane vonkajšie impulzy aktuálny moment." Princípy historizmu a vzťah medzi reaktivitou a aktivitou v holistickom správaní ako spôsob riešenia rozporov, priniesol do fyziológie A.A. Ukhtomského, výrazne obohatil reflexnú teóriu, ktorá sa konečne zbavila dualizmu a mechanizmu karteziánskeho zmyslu a zaujala pevné dialektické postavenie.

PC. Anokhin správanie vnímal ako systémový proces. Základom organizácie správania je podľa P.K. Anokhin, funkčné systémy klamú. Vytvorenie teórie funkčných systémov P.K. Anokhin určil ďalší vývoj reflexného princípu.

Zohráva vedúcu úlohu pri zabezpečovaní celistvosti organizmu, ako aj pri jeho regulácii. Tieto procesy sú uskutočňované anatomickým a fyziologickým komplexom vrátane častí centrálneho nervového systému (CNS). Má svoj vlastný názov - nervové centrum. Vlastnosti, ktorými sa vyznačuje: oklúzia, centrálna facilitácia, transformácia rytmu. Oni a niektorí ďalší budú študovaní v tomto článku.

Pojem nervového centra a jeho vlastnosti

Predtým sme určili hlavná funkcia nervová sústava – integrujúca. Je to možné vďaka štruktúram mozgu a miechy. Napríklad dýchacie nervové centrum, ktorého vlastnosťami je inervácia dýchacích pohybov (nádych a výdych). Nachádza sa v štvrtej komore, v oblasti retikulárnej formácie ( dreň). Podľa výskumu N. A. Mislavského pozostáva zo symetricky umiestnených častí zodpovedných za nádych a výdych.

V hornej zóne ponsu sa nachádza pneumotaxické oddelenie, ktoré reguluje vyššie uvedené časti a štruktúry mozgu zodpovedné za dýchacie pohyby. teda všeobecné vlastnosti nervové centrá zabezpečujú reguláciu fyziologických funkcií tela: kardiovaskulárnu činnosť, vylučovanie, dýchanie a trávenie.

Teória dynamickej lokalizácie funkcií I. P. Pavlova

Podľa názoru vedca majú pomerne jednoduché reflexné akcie stacionárne zóny v mozgovej kôre, ako aj v mieche. Komplexné procesy, ako je pamäť, reč, myslenie, sú spojené s určitými oblasťami mozgu a sú integrujúcim výsledkom funkcií mnohých jeho oblastí. Fyziologické vlastnosti nervových centier a určujú vznik základných procesov vyššej nervovej činnosti. V neurológii sa z anatomického hľadiska začali oblasti centrálneho nervového systému, pozostávajúce z aferentných a eferentných častí neurónov, nazývať nervovými centrami. Ako veril ruský vedec P.K. Anokhin, tvoria (spojenie neurónov, ktoré vykonávajú podobné funkcie a môžu byť umiestnené v rôznych častiach centrálneho nervového systému).

Ožarovanie excitácie

Pokračujúc v štúdiu základných vlastností nervových centier, zastavme sa pri forme distribúcie dvoch hlavných procesov prebiehajúcich v nervové tkanivo- excitácia a inhibícia. Volá sa to ožarovanie. Ak je sila stimulu a trvanie jeho pôsobenia veľké, nervové impulzy sa rozptýlia pozdĺž procesov neurocytov, ako aj cez interneuróny. Spájajú aferentné a eferentné neurocyty, čím spôsobujú kontinuitu reflexných oblúkov.

Pozrime sa na inhibíciu (ako vlastnosť nervových centier) podrobnejšie. mozog zabezpečuje ožarovanie aj iné vlastnosti nervových centier. Fyziológia vysvetľuje dôvody, ktoré obmedzujú alebo zabraňujú šíreniu vzruchu. Napríklad prítomnosť inhibičných synapsií a neurocytov. Tieto štruktúry sú dôležité ochranné funkcie, čo má za následok znížené riziko nadmernej excitácie kostrové svaly, schopný prejsť do kŕčovitého stavu.

Po preskúmaní ožiarenia excitácie si musíme pamätať na nasledujúci znak nervového impulzu. Pohybuje sa len od dostredivého neurónu k odstredivému (pre dvojneurón reflexný oblúk). Ak je reflex zložitejší, potom sa v mozgu alebo mieche tvoria interneuróny - interkalárne nervové bunky. Dostávajú vzruch z aferentného neurocytu a následne ho prenášajú do motorických nervových buniek. Na synapsiách sú bioelektrické impulzy tiež jednosmerné: pohybujú sa z presynaptickej membrány prvej nervovej bunky, potom do synaptickej štrbiny a odtiaľ do postsynaptickej membrány iného neurocytu.

Sumár nervových impulzov

Pokračujme v štúdiu vlastností nervových centier. Fyziológia hlavných častí mozgu a miechy, ktorá je najdôležitejším a najkomplexnejším odvetvím medicíny, študuje vedenie vzruchu cez súbor neurónov, ktoré vykonávajú bežné funkcie. Ich vlastnosti sú súčtom a môžu byť časové alebo priestorové. V oboch prípadoch sa pridávajú slabé nervové vzruchy spôsobené podprahovými podnetmi (sčítané). To vedie k výdatný výtok molekuly acetylcholínu alebo iného neurotransmiteru, ktorý generuje akčný potenciál v neurocytoch.

Transformácia rytmu

Tento termín označuje zmenu frekvencie excitácie, ktorá prechádza cez komplexy neurónov v centrálnom nervovom systéme. Medzi procesy charakterizujúce vlastnosti nervových centier patrí premena rytmu impulzov, ktorá môže nastať v dôsledku distribúcie vzruchu medzi viacero neurónov, ktorých dlhé procesy tvoria kontaktné body na jednej nervovej bunke (rastúca transformácia). Ak sa v neurocyte objaví jediný akčný potenciál, v dôsledku súčtu excitácie postsynaptického potenciálu hovoria o transformácii rytmu smerom nadol.

Divergencia a konvergencia budenia

Sú to vzájomne prepojené procesy, ktoré charakterizujú vlastnosti nervových centier. Koordinácia reflexnej aktivity nastáva v dôsledku skutočnosti, že neurocyt súčasne prijíma impulzy z receptorov rôznych analyzátorov: vizuálna, čuchová a muskulokutánna citlivosť. V nervovej bunke sú analyzované a sčítané do bioelektrických potenciálov. Tie sa zas prenášajú do iných častí retikulárnej formácie mozgu. Tento dôležitý proces sa nazýva konvergencia.

Každý neurón však nielen prijíma impulzy z iných buniek, ale aj sám vytvára synapsie so susednými neurocytmi. Ide o fenomén divergencie. Obe vlastnosti zabezpečujú šírenie vzruchu v centrálnom nervovom systéme. Zbierka nervových buniek mozgu a miechy, ktoré vykonávajú spoločné funkcie, je teda nervovým centrom, ktorého vlastnosti uvažujeme. Zabezpečuje reguláciu fungovania všetkých orgánov a systémov ľudského tela.

Aktivita na pozadí

Fyziologické vlastnosti nervových centier, z ktorých jedno zahŕňa spontánne, to znamená vytváranie elektrických impulzov na pozadí neurónmi, napríklad dýchacie alebo tráviace centrum, sa vysvetľujú štrukturálnymi znakmi samotného nervového tkaniva. Je schopný samogenerovať bioelektrické excitačné procesy aj pri absencii adekvátnych stimulov. Je to kvôli divergencii a konvergencii excitácie, o ktorej sme hovorili vyššie, že neurocyty dostávajú impulzy z excitovaných nervových centier pozdĺž postsynaptických spojení tej istej retikulárnej formácie mozgu.

Spontánna aktivita môže byť spôsobená mikrodávkami acetylcholínu vstupujúceho do neurocytu zo synaptickej štrbiny. Konvergencia, divergencia, aktivita pozadia, ako aj ďalšie vlastnosti nervového centra a ich charakteristiky priamo závisia od úrovne metabolizmu v neurocytoch a neurogliách.

Typy sumácie budenia

Uvažovalo sa o nich v prácach I.M.Sechenova, ktorý dokázal, že reflex môže byť spôsobený viacerými slabými (podprahovými) podnetmi, ktoré pomerne často pôsobia na nervové centrum. Vlastnosti jeho buniek, menovite: centrálna facilitácia a oklúzia, budú diskutované ďalej.

Pri súčasnej stimulácii centripetálnych procesov je odpoveď väčšia ako aritmetický súčet silu stimulov pôsobiacich na každé z týchto vlákien. Táto vlastnosť sa nazýva centrálna facilitácia. Ak pôsobenie pesimálnych podnetov, bez ohľadu na ich silu a frekvenciu, spôsobí zníženie odpovede, ide o oklúziu. Je to inverzná vlastnosť súčtu excitácie a vedie k zníženiu sily nervových impulzov. Vlastnosti nervových centier – centrálna facilitácia, oklúzia – teda závisia od štruktúry synaptického aparátu, pozostávajúceho z prahovej (centrálnej) zóny a podprahovej (periférnej) hranice.

Únava nervového tkaniva a jej úloha

Fyziológia nervových centier, definícia, typy a vlastnosti, ktoré sme už študovali skôr a sú vlastné neurónovým komplexom, budú neúplné, ak nezohľadníme fenomén únavy. Nervové centrá sú nútené viesť cez seba nepretržité série impulzov, čím zabezpečujú reflexné vlastnosti centrálnych častí nervového systému. V dôsledku intenzívnych metabolických procesov prebiehajúcich tak v samotnom tele neurónu, ako aj v glii sa hromadí toxický metabolický odpad. Zhoršenie prekrvenia nervových komplexov spôsobuje aj zníženie ich aktivity v dôsledku nedostatku kyslíka a glukózy. K vzniku únavy nervových centier prispievajú aj miesta kontaktu neurónov – synapsií, ktoré rýchlo znižujú uvoľňovanie neurotransmiterov do synaptickej štrbiny.

Genéza nervových centier

Komplexy neurocytov, ktoré sa nachádzajú v organizme a vykonávajú koordinačnú úlohu v tele, podliehajú anatomickým a fyziologickým zmenám. Vysvetľujú sa zvyšujúcou sa zložitosťou fyziologických a psychologických funkcií, ktoré vznikajú počas života človeka. Väčšina dôležité zmeny, ovplyvňujúce vekové charakteristiky vlastnosti nervových centier, pozorujeme pri formovaní takých dôležitých procesov ako je vzpriamená chôdza, reč a myslenie, ktoré odlišujú Homo sapiens od ostatných zástupcov triedy cicavcov. Napríklad k rozvoju reči dochádza v prvých troch rokoch života dieťaťa. Ako komplexný konglomerát podmienených reflexov sa tvorí na základe podráždenia vnímaného proprioreceptormi svalov jazyka, pier, hlasivky hrtanu a dýchacích svalov. Do konca tretieho roku života dieťaťa sa všetky spoja do funkčný systém, ktorá zahŕňa časť kôry ležiacej na báze gyrus frontalis inferior. Volalo sa to Brocovo centrum.

Na formovaní sa podieľa aj oblasť horného temporálneho gyru (Wernickeho centrum). Vzrušenie z nervových zakončení rečový aparát vstupuje do motorických, zrakových a sluchových centier mozgovej kôry, kde sa tvoria rečové centrá.

Jednostranné vedenie vzruchu. V nervových centrách dochádza k prechodu excitačných impulzov pozdĺž reťazca neurónov iba v jednom smere: od zmyslového nervu cez stredné nervy k motorickému nervu a od motorického nervu k výkonnému orgánu. Je to spôsobené jednosmerným synaptickým prenosom vzruchov z jednej nervovej bunky do druhej pomocou mediátora, ktorý je vylučovaný terminálnym aparátom axónu a je obsiahnutý iba v presynaptickej štrbine. V tomto ohľade má tok nervových impulzov v reflexnom oblúku určitý smer. Táto vlastnosť zabezpečuje koordinačnú úlohu centrálneho nervového systému a prispieva k uzatváracej funkcii podmienených reflexných spojení.
Spomalenie vedenia vzruchu. Táto vlastnosť sa nazýva centrálne oneskorenie alebo latentná (skrytá) perióda reflexu. Centrálne oneskorenie je spôsobené pomalším prenosom nervových impulzov cez synapsie.
Interval od začiatku stimulácie receptora po objavenie sa odpovede je 0,2–0,5 sekundy. Čím komplexnejší je reflex, tým dlhšie je centrálne oneskorenie. Tréner musí pri vývoji podmieneného reflexu brať do úvahy latentnú periódu a zosilňujúci stimul musí byť aplikovaný najskôr 0,5 sekundy po vystavení signálnemu stimulu. Latentná perióda reflexu sa zvyšuje, keď je zviera unavené a choré.
Následný efekt. Je vlastný všetkým nervovým centrám a vyznačuje sa tým, že krátkodobé podráždenie má za následok dlhodobú odpoveď, t.j. reflexný akt pokračuje ešte nejaký čas po ukončení podráždenia receptora. Tento následný efekt sa vysvetľuje tým, že nervové impulzy z receptorov prichádzajú do motorických centier rôznymi nervovými dráhami súčasne: po krátkych rýchlejšie ako po dlhých. Oneskorené impulzy udržujú excitovaný stav príslušného nervového centra. Zvyšková excitácia v nervových centrách môže pretrvávať až 2 sekundy a tým prispievať k lepšej uzatváracej funkcii pri tvorbe podmienených reflexov. Okrem toho je pri nácviku potrebné pamätať na to, že po skončení akéhokoľvek stimulu je potrebný určitý čas na to, aby zvyšková excitácia nervového centra ustúpila a uvoľnila sa reflexné dráhy pre novú reflexnú aktivitu.
Sumácia. Vyskytuje sa akumuláciou slabých podprahových podnetov na kritický potenciál, ktorý môže spôsobiť excitáciu nervového centra. Rozlišuje sa priestorová a časová sumarizácia. Priestorová sumácia sa pozoruje v prípade súčasného vystavenia stimulom podprahovej sily na niekoľkých citlivých neurónoch. Prichádzajúce impulzy slabej sily sa zhromažďujú v nervovom centre a spôsobujú excitáciu. Sumácia v priebehu času nastáva, keď je rovnaký senzorický neurón aktivovaný sériou po sebe nasledujúcich stimulácií podprahovej sily. Slabé impulzy z predchádzajúcich podráždení sa navzájom prekrývajú, sčítavajú a spôsobujú reflex. Sumácia v priestore a čase v nervových centrách prebieha súčasne. Vzájomne sa dopĺňajú a umocňujú a napríklad zvyšujú čuchovú a sluchovú citlivosť psa, ktorá je tak potrebná pri práci pachom, kedy extrémne slabé podráždenia pachovými časticami (1 molekula v litri vzduchu) vyvolávajú pachové vnemy a zodpovedajúce reakcie. .
Transformácia. Vlastnosť nervových centier meniť frekvenciu a silu prenášaných impulzov, t.j. transformovať. Prejavuje sa aktiváciou a reštrukturalizáciou neurónov na vyššie alebo vyššie nízky rytmus a zmenou ich lability, zabezpečuje interakciu a nadväzovanie spojení medzi rôznymi nervovými centrami a ostatnými časťami nervového systému, čo je dôležité pri uzatváraní podmienených reflexných spojení pri výcviku psov.
Úľava. Vlastnosť nervových centier zabezpečiť vysokú excitabilitu a účinnosť reflexnej činnosti nervového systému. Podstata úľavy spočíva v tom, že po každom podráždení v nervovom centre sa zvyšuje vzrušivosť k opakovaným podráždeniam, ktoré nasledujú v krátkych intervaloch. Zdá sa, že jeden prúd impulzov uľahčuje pôsobenie druhého a prispieva k vytvoreniu podmieneného reflexu.
Prešľapovanie. Schopnosť niektorých nervových centier zvyšovať excitabilitu iných a interagovať prostredníctvom výmeny a prenosu excitačných impulzov medzi centrami pozdĺž nervové dráhy. Proces tvorby dočasného spojenia sa považuje za výsledok interakcie dvoch ohnísk excitácie v kôre, čo vedie k vytvoreniu cesty medzi týmito kortikálnymi bodmi. Priechodnosť dráhy je určená funkčnými a morfologickými zmenami v synapsiách.
Ožarovanie excitácie. Pri silnej a dlhotrvajúcej stimulácii sa impulzy vstupujúce do nervového systému neobmedzujú len na excitáciu jedného reflexného centra, ale šíria sa do ďalších centier. Čím silnejšie je podráždenie, tým viac nervových centier ožarovanie pokrýva. Excitácia veľkého počtu rôznych nervových centier umožňuje vybrať tie najpotrebnejšie a vytvoriť medzi nimi nové funkčné spojenia - podmienené reflexy. Väčšina motoricky podmienených reflexov sa vytvára v dôsledku ožiarenia excitácie. Nadmerné ožarovanie vzruchu centrálneho nervového systému narúša rovnováhu behaviorálnych reakcií a vedie k poruche reflexnej činnosti. Ožarovanie excitácie je obmedzené a vyvážené inhibíciou.
Brzdenie. Proces brzdenia - nevyhnutná podmienka v koordinácii nervovej činnosti. K brzdeniu dochádza v určitých nervových štruktúr pod vplyvom vzruchovej vlny, ktorá potláča iné vzruchy. Pri brzdení sa vypne činnosť momentálne nepotrebných orgánov a práca nervových centier je chránená pred nadmerným prepätím. Nervový systém rozvíja inhibičné podmienené reflexy: zastavenie nežiaducich akcií, vytrvalosť, diferenciáciu atď.
Dominantný. Prevaha činnosti niektorých nervových centier nad činnosťou iných.
Dominantné (dominantné) ohnisko sa vyskytuje pri určitom funkčný stav nervových centier. Jednou z podmienok jeho vzniku je zvýšená excitabilita nervové bunky jedného alebo viacerých nervových centier pod vplyvom určitých nervových a humorálnych faktorov. Vzrušivosť dominantného ohniska je zvýšená sumáciou impulzov prichádzajúcich z iných nervových centier, reflexná aktivita ktoré sú potlačené a reflexná aktivita dominantného ohniska sa nápadne zvýši. Zavedená dominancia v inštinktoch môže byť dlhodobý stav, ktorý určuje správanie zvieraťa na dané obdobie. Dominantu možno pozorovať aj pri podmienenej reflexnej aktivite. Dominantné ohnisko vzruchu v mozgovej kôre priťahuje impulzy z nervových centier iných centier vzruchu a tým prispieva k sumácii, facilitácii, vyčisteniu a uzatvoreniu podmienených reflexných spojení na signály trénera. Dominant, podľa teórie akademika I. P. Pavlova, má prvoradý význam v mechanizme tvorby a prejavu podmienených reflexov. Pes vždy silne prejavuje trvalo vyvinuté schopnosti, ktoré dominujú ostatným reflexom a zabezpečujú bezproblémové ovládanie psa pri rušivých podnetoch. Cvičiteľ musí pri príprave psov brať do úvahy vlastnosť dominanta.
Konvergencia (spájanie). Konvergencia excitačných impulzov prichádzajúcich po citlivých dráhach v jednom intermediálnom alebo motorickom centre. Centrálny nervový systém má 4-5 krát viac zmyslových dráh ako motorických. Preto sa excitačné impulzy môžu priblížiť k rovnakému motorickému centru po mnohých dráhach. Táto vlastnosť prechodu vzruchu nervovými centrami je opakom ožarovania a je základom koncentrácie vzruchu v jednotlivých bodoch mozgovej kôry. Konvergencia zabezpečuje špecializáciu podmieneného reflexu a formovanie zručností pre komplexné a komplexné podnety.
Oklúzia (blokáda). Objaví sa najmä pri kombinácii silné dráždidlá, čo dáva účinok menší ako súčet veľkostí týchto reakcií na každý stimul samostatne. Táto vlastnosť je opakom súčtu. Oklúzia a priestorové zhrnutie spolu neustále interagujú. Pri slabej stimulácii sa objavuje sumácia, pri silnej stimulácii - oklúzia. Pri výcviku psa je chybou používať silné podnety na urýchlenie počiatočného podmieneného reflexu. Spravidla sa slabé podmienené reflexy vyvíjajú v reakcii na hlasné príkazy a silné posily.
Plasticita (pružnosť). Schopnosť reštrukturalizovať funkcie nervových centier. Reflexné činy, behaviorálne reakcie a inštinkty vytvorené v procese evolúcie môžu byť reštrukturalizované a nervové centrá môžu zmeniť svoje funkcie. Experimenty ukázali, že k reštrukturalizácii funkcií nervových centier u zvierat dochádza pod regulačným vplyvom mozgovej kôry. Vďaka tejto vlastnosti sa pri zmene životných podmienok mení správanie zvierat, ich návyky a zručnosti: pes a mačka spolu pokojne vychádzajú, inštinkt psa ísť po stopách divej zvery je nahradený reakciou hľadania pre človeka podľa jeho pachovej stopy, zlé návyky, nechcené súvislosti u psa sa dajú napraviť systematickým tréningom. Plasticita nervových centier umožňuje počas tréningu rozvíjať komplexné zručnosti vo forme dynamických stereotypov.
Zotrvačnosť. Nervové centrá majú vlastnosť prejsť do stavu excitácie len pri relatívne dlhej stimulácii. Akonáhle sú vzrušení, udržujú si tento stav vzrušenia určitý čas. I. P. Pavlov nazval tento jav zotrvačnosťou. Schopnosť nervových centier udržať stopy excitácie a inhibície po dlhú dobu je silne vyjadrená v nervových bunkách mozgovej kôry. I.P Pavlov povedal, že keby nervové bunky nemali zotrvačnosť, nemali by sme žiadnu pamäť, žiadne učenie, neexistovali by žiadne návyky. Zvieratá majú dva typy pamäte: krátkodobú a dlhodobú. Oba typy pamäte poskytujú zvieratám príležitosť rozvíjať podmienené reflexy a formovať trvalé zručnosti. Krátkodobá pamäť psa sa objaví v priebehu niekoľkých minút, kým dlhodobá alebo dlhodobá pamäť trvá mnoho dní, mesiacov a dokonca rokov. Oba typy pamäti sa u zvierat prejavujú v reprodukcii obrazu vnímaných jednotlivých podnetov alebo celého objektu.
Tón. Nervové centrá majú vlastnosť byť neustále v stave miernej excitácie s relatívnym reflexným odpočinkom. Neustále vysielajú impulzy, ktoré poskytujú tonickú kontrakciu kostrových svalov. Tonus nervových centier je udržiavaný pôsobením humorálnych látok a nepretržitým tokom impulzov prichádzajúcich z receptorov. Skvelá hodnota pri udržiavaní svalového tonusu nervové centrá predĺženej miechy, stredného a diencephalon. Tonický stav nervových centier a svalový systém zabezpečuje stabilný rozvoj podmienených reflexov a dobrú výkonnosť psa. Stav pracovného tonusu je udržiavaný správne organizovaným výcvikom, systematickým výcvikom a pravidelným používaním psa v službe.
Uvedené vlastnosti nervových centier zabezpečujú ich funkčný účel v nervovom systéme a tele.

Z knihy Filimon Araslanov, Alexey Alekseev, Valery Shigorin "Výcvik psov"