1. Trávenie v tenkom čreve. Sekrečná funkcia tenkého čreva. Brunnerove žľazy. Lieberkühnove žľazy. Trávenie dutín a membrán.
2. Regulácia sekrečnej funkcie (sekrécie) tenkého čreva. Lokálne reflexy.
3. Motorická funkcia tenkého čreva. Rytmická segmentácia. Kontrakcie v tvare kyvadla. Peristaltické kontrakcie. Tonické kontrakcie.
4. Regulácia motility tenkého čreva. Myogénny mechanizmus. Motorické reflexy. Inhibičné reflexy. Humorálna (hormonálna) regulácia motorickej aktivity.
6. Trávenie v hrubom čreve. Pohyb chymu (potravy) z jejuna do slepého čreva. Bisfinkterický reflex.
7. Vylučovanie šťavy v hrubom čreve. Regulácia sekrécie šťavy zo sliznice hrubého čreva. Enzýmy hrubého čreva.
8. Motorická aktivita hrubého čreva. Peristaltika hrubého čreva. Peristaltické vlny. Antiperistaltické kontrakcie.
9. Mikroflóra hrubého čreva. Úloha mikroflóry hrubého čreva v procese trávenia a tvorbe imunologickej reaktivity organizmu.
10. Akt defekácie. Pohyb čriev. Defekačný reflex. Stolička.
11. Imunitný systém tráviaceho traktu.
12. Nevoľnosť. Príčiny nevoľnosti. Mechanizmus nevoľnosti. Zvracať. Akt zvracania. Príčiny zvracania. Mechanizmus zvracania.
všeobecné charakteristiky absorpčné procesy V tráviaci trakt boli prezentované v prvých témach sekcie.
Tenké črevo je hlavnou časťou tráviaceho traktu, kde odsávanie produkty hydrolýzy živiny, vitamíny, minerály a vodou. Vysoká rýchlosť odsávanie a veľký objem transportu látok cez črevnú sliznicu sa vysvetľuje veľkou oblasťou jeho kontaktu s chymom v dôsledku prítomnosti makro- a mikroklkov a ich kontraktilnej aktivity, hustej siete kapilár umiestnených pod bazálnej membrány enterocytov a majúce veľké množstvoširoké póry (fenestrae), cez ktoré môžu prenikať veľké molekuly.
Cez póry bunkové membrány enterocytov sliznice dvanástnika a jejuna voda ľahko preniká z tráviaceho traktu do krvi a z krvi do tráviaceho traktu, keďže šírka týchto pórov je 0,8 nm, čo výrazne presahuje šírku pórov v iných častiach tráviaceho traktu. črevo. Preto je obsah čreva izotonický s krvnou plazmou. Z rovnakého dôvodu sa väčšina vody absorbuje v horných častiach tenkého čreva. V tomto prípade voda nasleduje osmoticky aktívne molekuly a ióny. Patria sem ióny minerálne soli, molekuly monosacharidov, aminokyselín a oligopeptidov.
Pri najvyššej rýchlosti sú absorbované Na+ ióny (asi 500 m/mol za deň). Existujú dva spôsoby transportu iónov Na+ - cez membránu enterocytov a cez medzibunkové kanály. Vstupujú do cytoplazmy enterocytov v súlade s elektrochemickým gradientom. A z enterocytu do interstícia a krvi sa Na+ transportuje pomocou Na+/K+-Hacoca, lokalizovanej v bazolaterálnej časti membrány enterocytu. Okrem Na+ sú cez difúzny mechanizmus absorbované cez medzibunkové kanály aj ióny K+ a Cl. Vysoká rýchlosť odsávanie Cl je spôsobený skutočnosťou, že sledujú ióny Na+.
Ryža. 11.14. Schéma trávenia a vstrebávania bielkovín. Dipeptidázy a aminopeptidázy membrány mikroklkov enterocytov rozkladajú oligopeptidy na aminokyseliny a malé fragmenty molekúl proteínov, ktoré sú transportované do cytoplazmy bunky, kde cytoplazmatické peptidázy dokončujú proces hydrolýzy. Aminokyseliny vstupujú do medzibunkového priestoru cez bazálnu membránu enterocytu a následne do krvi.Doprava HCO3 je spojený s transportom Na+. Enterocyt pri svojej absorpcii výmenou za Na+ vylučuje do črevnej dutiny H+, ktorý pri interakcii s HCO3 tvorí H2CO3. H2CO3 sa vplyvom enzýmu karboanhydrázy premieňa na molekulu vody a CO2. Oxid uhličitý sa vstrebáva do krvi a vydychovaným vzduchom sa z tela odstraňuje.
Absorpcia iónov Ca2+ sa uskutočňuje špeciálnym transportným systémom, ktorý zahŕňa Ca2+ viažuci proteín kefkového lemu enterocytu a kalciovú pumpu bazolaterálnej časti membrány. To vysvetľuje relatívne vysokú mieru absorpcie Ca2+ (v porovnaní s inými dvojmocnými iónmi). Pri výraznej koncentrácii Ca2+ v tráve sa zvyšuje objem jeho absorpcie v dôsledku difúzneho mechanizmu. Absorpcia Ca2+ je zvýšená vplyvom parathormónu, vitamínu D a žlčových kyselín.
Odsávanie Fe2+ sa vykonáva za účasti prepravcu. V enterocyte sa Fe2+ spája s apoferritínom za vzniku feritínu. Feritín obsahuje železo a používa sa v tele. Absorpcia iónov Zn2+ a Mg+ sa vyskytujú podľa zákonov difúzie.
Pri vysokej koncentrácii monosacharidov (glukóza, fruktóza, galaktóza, pentóza) v tráve vypĺňajúcom tenké črevo dochádza k ich vstrebávaniu mechanizmom jednoduchej a uľahčenej difúzie. Nasávací mechanizmus glukóza a galaktóza sú aktívne závislé od sodíka. Preto v neprítomnosti Na+ sa rýchlosť absorpcie týchto monosacharidov spomalí 100-krát.
Produkty hydrolýzy bielkovín (aminokyseliny a tripeptidy) sa do krvi vstrebávajú najmä v horná časť tenké črevo – dvanástnik a jejuno (asi 80 – 90 %). Hlavný mechanizmus absorpcie aminokyselín- aktívny transport závislý od sodíka. Menšina aminokyselín sa absorbuje difúznym mechanizmom. Procesy hydrolýzy a odsávanie produkty rozpadu molekúl bielkovín spolu úzko súvisia. Malé množstvo bielkovín sa absorbuje bez štiepenia na monoméry - pinocytózou. Z črevnej dutiny sa tak do tela dostávajú imunoglobulíny, enzýmy a u novorodenca aj bielkoviny obsiahnuté v materskom mlieku.
Ryža. 11.15. Schéma prenosu produktov hydrolýzy tuku z črevného lúmenu do cytoplazmy enterocytu a do medzibunkového priestoru. Triglyceridy sa resyntetizujú z produktov hydrolýzy tukov (monoglyceridov, mastných kyselín a glycerolu) v hladkom endoplazmatickom retikule a chylomikróny sa tvoria v granulovanom endoplazmatickom retikule a Golgiho aparáte. Chylomikróny vstupujú do medzibunkového priestoru cez bočné časti membrány enterocytov a potom do lymfatická cieva.
Proces odsávania produkty hydrolýzy tukov (monoglyceridy, glycerol a mastné kyseliny) prebiehajú najmä v dvanástniku a jejune a líšia sa vo významných znakoch.
Monoglyceridy, glycerol a mastné kyseliny interagujú s fosfolipidmi, cholesterolom a žlčovými soľami a vytvárajú micely. Na povrchu mikroklkov enterocytu sa lipidové zložky micely ľahko rozpúšťajú v membráne a prenikajú do jej cytoplazmy a žlčové soli zostávajú v črevnej dutine. V hladkom endoplazmatickom retikule enterocytu dochádza k resyntéze triglyceridov, z ktorých sa v granulárnom endoplazmatickom retikule a Golgiho aparáte za účasti fosfolipidov tvoria drobné kvapôčky tuku (chylomikróny), ktorých priemer je 60-75 nm, cholesterol a glykoproteíny. Chylomikróny sa hromadia v sekrečných vezikulách. Ich membrána je „zapustená“ do laterálnej membrány enterocytu a cez vzniknutý otvor sa chylomikróny dostávajú do medzibunkových priestorov a následne do lymfatickej cievy (obr. 11.15).
Fyziológia trávenia v tenkom čreve Absorpcia Stravovacie správanie Oddelenie normálnej fyziológie Kras. GMA
ZLOŽENIE ELEKTROLYTOV PANKREATICKEJ ŠŤAVY Na a K = v plazme BIKARBONITÁRNY ANIÓN [HCO 3 - ] > ako v plazme Ca, Mg, Zn, HPO 4 2 - , SO 4 2 - ENZÝMY PROTEÁZ (TRYPSINOGÉN A CHYMOTRYPSINOPLIZAZÁZAZA) AMYF. , CHOLESTEROLIPÁZA) ENDONUKLEÁZOVÝ INHIBITOR TRYPSÍNU
ZÁKLADNÁ KONTROLA PANKREATICKEJ SEKRÉCIE FÁZY KONTROLY ECBOLICKÁ SEKRÉCIA HYDROKINETICKÁ SEKRÉCIA MOZKOVÝ ACETYLCHOLÍN VIP GASTRÍN ACETYLCHOLÍN ČREVNÉ ALCHOLECYSTOKINÍN ACETYLCHOLÍN SEKRETÍN ACETYLCHOLÍN
AKTIVÁTORY SEKRÉCIE HORÓMOV DUODA 12 AKTIVÁTOROV CHOLECYSTOKINÍNU: AMINOKYSELINY (FENYLALANÍN) MASTNÉ KYSELINY MONOGLYCERIDY ACETYLCHOLÍNOVÉ AKTIVÁTORY KYSELINY SEKRETÍNOV: KYSELINA NOLAROVÁ (str.< 4, 5) АЦЕТИЛХОЛИН
REGULÁCIA STIMULÁCIE PANKREASU POTLAČENIE VAGUS SIM PATICUS A CE TIL CHO LIN N O R A D R E N A L I N S O M A T O S T A T I N, E N K E F A L I N S, V I P A N K R E A T I C H E S KI Y P O L I S I P I N M B E Z I N S T I M U L A T I O N I SOM SPOTREBY
AKTIVÁTORY A INHIBÍTORY SEKRÉCIE PANKREATICKEJ ŠŤAVY AKTIVÁTORY VAZOINTESTINÁLNY PEPTID (VIP) SEKRETÍN CHOLECYSTOKINÍN INZULÍN BOMBESÍN LÁTKA R GASTRÍN HYDRATEL KYSELINA ACETYLCHOLÍN HYDROTONÍN HYDROTONISTÍN INHIBÍNIKY INHIUCKAL TORY PEPTID PANKREATICKÝ POLYPEPTID NORADRENALINE ENKEFALÍNY
VLASTNOSTI Membránového trávenia Enzýmy membránového trávenia sú koncentrované, štruktúrované, priestorovo orientované a pracujú dlhšie ako v dutine Membránové trávenie je sterilné Enzým a dopravných systémov nerovnomerne rozložené po čreve: distálne úseky môžu kompenzovať nedostatočnosť proximálnych Membránové trávenie aktivuje dutinu a naopak dutina membránu Membránové trávenie aktivuje črevná motilita
Pankreatické enzýmy v parietálnom trávení. Enzýmy. Glykokalyx. Membrána AMYLÁZA 60%40% TRYPSIN 40%60% CHYMOTRYPSIN 20%80%
Možný mechanizmus transfer samotných črevných enzýmov na bunkový povrch reverznou pinocytózou. A – D – fázy procesu
Typy motility tenkého čreva 1. Rytmická segmentácia (8 -10 za min) 2. Peristaltika (1 -20 cm / s) 3. Kyvadlové pohyby 4. Tonické kontrakcie REFLEXY: 1. Gastrointestinálne 2. Črevno-črevné 3 Gastrorektálne 4. Relaxácia receptora 5. Rekto-enterická inhibícia
REGULÁCIA MOTORICKEJ AKTIVITY TENKÉHO ČREVA Čím vyššia je amplitúda aktivity pomalých vĺn, tým väčšia je frekvencia generovaných hrotov a tým väčšia sila kontrakcií AMPLITUDA ZVYŠUJE SA ZNÍŽENIE GASTRIENU SEKRETÍN CHOLECYTOKINÍN GLUKAGÓN MOTILÍN INZULÍN
Posilnenie motoriky tenké črevo pri zavádzaní slizničného extraktu do krvi 12 - dvanástnik
VŠEOBECNÉ MECHANIZMY ABSORPCIE PASÍVNA DOPRAVA - PRENOS BEZ VÝDAJOV ENERGIE - - PRENOS GRADIENTMI FILTRÁCIA - VODA, ELEKTROLYTY OSMÓZA - DIFUZIA VODY: JEDNODUCHÁ - MOČOVINA, ALKOHOLY, MOLKULESY - MOLKULESY - GLICHOLES ANGE - ANTIPORT - 2 Na = na Ca 2+ SYMPORT - KĹBOVÝ TRANSPORT - Na + A GLUKÓZA; NA + A AMINOKYSELINY - SEKUNDÁRNE AKTÍVNY KOTRANSPORT AKTÍVNY (PRIMÁRNY) TRANSPORT - PRENOS S ENERGETICKÝM ODPADOM - PRENOS PROTI GRADIENTOM: VEĽKÉ ORGANICKÉ MOLEKULY (OLIGOPEPTIDY, MASTNÉ KYSELINY A MICELY ATD., Ca2+ Na MICELY ATD. , Mg 2+ a pod.) POMOCOU ATPáz
Absorpcia látok v čreve Ca, Mg, Fe Monosacharidy, glukóza, galaktóza Vitamíny rozpustné v tukoch Tuky, mastné kyseliny, monoglyceridy Vitamíny rozpustné vo vode Bielkoviny a aminokyseliny Žlčové soli Vitamín B 12 Sodík, voda, chloridy, zásady Mastné kyseliny a plyny Voda 12 - str. črevo Jejunum Ileum Hrubé črevo
HLAVNÉ ŠTÁDIÁ HYDROLYZY A ABSORPCIE SACHARIDOV ŠKROB, AMYLOPEKTÍN SAKRÓZA HYDROlýza LAKTÓZY HYDROLYZOU SLIN AMYLÁZY A PANKRÉTOV MEMBRÁNOVÁ HYDROLYZÁCIA GLYKOZIDAZY GLUKÓZA SYMPPORT GLUKÓZY A VSTÚPENIE GLUKÓZY Na + ASOLATERÁLNY SYSTÉM PREPRAVY KRVI
Teórie hladu a sýtosti Lokálna teória - hladová motilita Hemostatická teória: Glukostatický Aminoacidostic Lipostatický Termostatický Metabolický Endokrinný Teória
SATURÁCIA TYPY SATURÁCIE Senzorické preabsorpčné Postabsorpčné SATURAČNÉ CENTRÁ Limbický systém predný mozog amygdala oblasť hypotalamu Parabrachiálne pontínové jadrá oblasť zadného mozgu - NTS , oblasť postrema
MECHANIZMY PREABSORPČNEJ SATURÁCIE Podráždenie mechanoreceptorov žalúdka pri jeho distenzii Hormonálne podráždenie chemoreceptorov pečene, žalúdka a čriev Hormonálne vplyvy do potravinového centra Hormonálne účinky poskytujú: Bombesín alebo peptid uvoľňujúci gastrín Cholecystokinín Enteroglukagón
Podráždenie vagových neurónov v dvanástniku bombezínom Podráždenie vagových zakončení pri distenzii žalúdka. Príjem bombezínu do area postrema mozgového kmeňa s krvou Dráždenie vagových zakončení pečene enteroglukagónom a cholecystokinínom Transport bombezínu, cholecystokinínu a enteroglukagónu do pečene cez portálnu žilu. Mechanizmy aktivácie kmeňových štruktúr centra saturácie
Absorpciou sa rozumie súbor procesov, v dôsledku ktorých sa zložky potravy obsiahnuté v tráviacich dutinách prenášajú cez bunkové vrstvy a medzibunkové cesty do vnútorných obehových prostredí tela - krvi a lymfy. Hlavným orgánom absorpcie je tenké črevo, hoci niektoré zložky potravy môžu byť absorbované v hrubom čreve, žalúdku a dokonca ústna dutina. Živiny prichádzajúce z tenkého čreva sa prenášajú krvou a lymfou do celého tela a potom sa podieľajú na výmene medziproduktov. Za deň sa v gastrointestinálnom trakte absorbuje až 8–9 litrov tekutiny. Z toho približne 2,5 litra pochádza z potravy a nápojov, zvyšok tvorí tekutina zo sekrétov tráviaceho systému.
K absorpcii väčšiny živín dochádza po ich enzymatickom spracovaní a depolymerizácii, ku ktorej dochádza tak v dutine tenkého čreva, ako aj na jeho povrchu v dôsledku trávenia membránou.
Už 3–7 hodín po jedle zmiznú všetky jeho hlavné zložky z dutiny tenkého čreva. Intenzita vstrebávania živín do rôzne oddelenia tenkého čreva sa mení a závisí od topografie zodpovedajúcich enzymatických a transportných aktivít pozdĺž črevnej trubice (obr. 2.4).
Existujú dva typy transportu cez črevnú bariéru do vnútorného prostredia tela. Sú to transmembránové (transcelulárne, cez bunku) a paracelulárne (bypass, prechádzajúce cez medzibunkové priestory).
Hlavným typom dopravy je transmembránový. Bežne možno rozlíšiť dva typy transmembránového prenosu látok cez biologické membrány: makromolekulárne a mikromolekulárne. Makromolekulárny transport sa týka prenosu veľkých molekúl a molekulárnych agregátov cez bunkové vrstvy. Tento transport je prerušovaný a realizuje sa predovšetkým prostredníctvom pinocytózy a fagocytózy, spoločne nazývanej „endocytóza“.
Vďaka tomuto mechanizmu sa do tela môžu dostať proteíny, vrátane protilátok, alergénov a niektorých ďalších zlúčenín, ktoré sú pre telo významné.
Hlavným typom je mikromolekulárny transport, v dôsledku ktorého sa produkty hydrolýzy živín, hlavne monomérov, rôznych iónov, prenášajú z črevného prostredia do vnútorného prostredia organizmu. lieky a iné zlúčeniny s nízkou molekulovou hmotnosťou. Transport uhľohydrátov cez plazmatickú membránu črevných buniek prebieha vo forme monosacharidov (glukóza, galaktóza, fruktóza atď.), bielkovín – najmä vo forme aminokyselín, tukov – vo forme glycerolu a mastných kyselín.
Pri transmembránovom pohybe látka prechádza cez membránu mikroklkov kefkového lemu črevných buniek, vstupuje do cytoplazmy, potom cez bazolaterálnu membránu do lymfatického a cievyčrevných klkov a ďalej do spoločný systém obehu.
Cytoplazma črevných buniek slúži ako kompartment tvoriaci gradient medzi kefovým lemom a bazolaterálnou membránou.
Pri mikromolekulárnom transporte je zasa zvykom rozlišovať pasívny a aktívny transport. Pasívny transport môže nastať v dôsledku difúzie látok cez membránu alebo vodné póry pozdĺž koncentračného gradientu, osmotického alebo hydrostatického tlaku. Urýchľuje sa v dôsledku prietokov vody pohybujúcich sa cez póry, zmien gradientu pH, ako aj transportérov v membráne (v prípade uľahčenej difúzie ich práca prebieha bez spotreby energie). Výmenná difúzia zabezpečuje mikrocirkuláciu iónov medzi bunkovou perifériou a jej okolitým mikroprostredím. Uľahčená difúzia sa realizuje pomocou špeciálnych transportérov - špeciálnych proteínových molekúl (špecifických transportné proteíny), uľahčujúce prienik látok cez bunkovú membránu bez spotreby energie v dôsledku koncentračného gradientu.
Aktívne transportovaná látka sa pohybuje cez apikálnu membránu črevnej bunky proti jej elektromechanickému gradientu za účasti špeciálnych transportných systémov, ktoré fungujú ako mobilné alebo konformačné transportéry (nosiče) so spotrebou energie. Týmto spôsobom sa aktívny transport výrazne líši od uľahčenej difúzie.
Transport väčšiny organických monomérov cez membránu kefového lemu črevných buniek závisí od sodíkových iónov. To platí pre glukózu, galaktózu, laktát, väčšinu aminokyselín, niektoré konjugované žlčové kyseliny a množstvo ďalších zlúčenín. Hnacia sila Ako taký transport slúži koncentračný gradient Na+. V bunkách tenkého čreva sa však nenachádza len transportný systém závislý od Ma+, ale aj nezávislý od Ma+, ktorý je charakteristický pre niektoré aminokyseliny.
Voda sa vstrebáva z čriev do krvi a vracia sa späť podľa zákonov osmózy, ale väčšina pochádza z izotonické roztokyčrevný chymus, keďže v čreve sa hyper- a hypotonické roztoky rýchlo riedia alebo koncentrujú.
K absorpcii sodíkových iónov v čreve dochádza jednak cez bazolaterálnu membránu do medzibunkového priestoru a ďalej do krvi, jednak cez transcelulárnu cestu. Počas dňa sa do tráviaceho traktu človeka s potravou dostane 5–8 g sodíka, 20–30 g tohto iónu sa vylúči tráviacimi šťavami (t.j. spolu 25–35 g). Niektoré ióny sodíka sa absorbujú spolu s iónmi chlóru, ako aj pri opačne smerovanom transporte draselných iónov vplyvom Na+, K+ ATPázy.
K absorpcii dvojmocných iónov (Ca2+, Mg2+, Zn2+, Fe2+) dochádza po celej dĺžke gastrointestinálneho traktu a Cu2+ - hlavne v žalúdku. Dvojmocné ióny sa absorbujú veľmi pomaly. Absorpcia Ca2+ prebieha najaktívnejšie v dvanástniku a jejunum za účasti mechanizmov jednoduchej a uľahčenej difúzie, aktivovaných vitamínom D, pankreatickou šťavou, žlčou a radom ďalších zlúčenín.
Sacharidy sa vstrebávajú v tenkom čreve vo forme monosacharidov (glukóza, fruktóza, galaktóza). K absorpcii glukózy dochádza aktívne s výdajom energie. V súčasnosti je už známa molekulárna štruktúra transportéra glukózy závislého od Na+. Je to proteínový oligomér s vysokou molekulovou hmotnosťou s extracelulárnymi slučkami a väzbovými miestami pre glukózu a sodík.
Proteíny sa cez apikálnu membránu črevných buniek vstrebávajú najmä vo forme aminokyselín a v oveľa menšej miere vo forme dipeptidov a tripeptidov. Rovnako ako u monosacharidov, energiu na transport aminokyselín poskytuje sodíkový kotransportér.
V kefovom lemu enterocytov existuje najmenej šesť transportných systémov závislých od Na+ pre rôzne aminokyseliny a tri systémy nezávislé od sodíka. Peptidový (alebo aminokyselinový) transportér, podobne ako transportér glukózy, je oligomérny glykozylovaný proteín s extracelulárnou slučkou.
Čo sa týka absorpcie peptidov, alebo takzvaného transportu peptidov, v skoré termíny Počas postnatálneho vývoja prebieha absorpcia intaktných bielkovín v tenkom čreve. V súčasnosti sa uznáva, že vo všeobecnosti je absorpcia intaktných proteínov fyziologickým procesom nevyhnutným na selekciu antigénov subepitelovými štruktúrami. Avšak na pozadí všeobecného príjmu potravinových bielkovín hlavne vo forme aminokyselín má tento proces veľmi malú nutričnú hodnotu. Množstvo dipeptidov môže vstúpiť do cytoplazmy transmembránovou cestou, ako niektoré tripeptidy, a štiepiť sa intracelulárne.
Transport lipidov prebieha inak. Mastné kyseliny s dlhým reťazcom a glycerol vznikajúce pri hydrolýze potravinových tukov sa takmer pasívne prenášajú cez apikálnu membránu do enterocytu, kde sa resyntetizujú na triglyceridy a uzatvárajú sa do lipoproteínového obalu, ktorého proteínová zložka je syntetizovaná v enterocyte. Vzniká tak chylomikrón, ktorý je transportovaný do centrálnej lymfatickej cievy črevných klkov a cez hrudný systém lymfatický kanál potom vstupuje do krvi. Mastné kyseliny so stredne dlhým a krátkym reťazcom vstupujú do krvného obehu okamžite, bez resyntézy triglyceridov.
Rýchlosť absorpcie v tenkom čreve závisí od úrovne jeho krvného zásobenia (ovplyvňuje procesy aktívneho transportu), úrovne intraintestinálneho tlaku (ovplyvňuje procesy filtrácie z črevného lúmenu) a topografie absorpcie. Informácie o tejto topografii nám umožňujú predstaviť si znaky deficitu absorpcie pri enterálnej patológii, postresekčných syndrómoch a iných poruchách gastrointestinálneho traktu. Na obr. Obrázok 2.5 znázorňuje schému monitorovania procesov prebiehajúcich v gastrointestinálnom trakte.
Absorpčný povrch a prietok krvi. Prítomnosť záhybov a klkov poskytuje veľkú absorpčnú plochu tenkého čreva. Ako je znázornené na obr. 29.31. v dôsledku kruhových záhybov tzv Kerkring záhyby, klky A mikroklky, sacia plocha valcovej rúrky sa zväčší 600-krát a dosiahne 200 m2. Funkčná jednotka budem tvoriť! villus s jeho vnútorným obsahom a základnými štruktúrami a krypta, oddeľujúce susedné klky (obr. 29.32). Epitel tenkého čreva patrí medzi tkanivá s najvyššou rýchlosťou delenia a obnovy buniek. Nediferencované cylindrické bunky sa tvoria hlboko v krypte a potom migrujú na vrchol klka; tento pohyb trvá 24-36 hodín Počas toho bunky dozrievajú, syntetizujú špecifické enzýmy a transportné systémy (nosiče) potrebné na absorpciu a po dosiahnutí vrchnej časti klka sa úplne vytvoria. enterocyty. K absorpcii zložiek potravy dochádza najmä v hornej časti klkov a v kryptách prebiehajú sekrečné procesy.
Ryža. 31 Zvýšenie povrchu sliznice v dôsledku morfologických znakov
Okrem enterocytov obsahuje sliznica tenkého čreva slizničné bunky, ako aj rôzne endokrinné bunky, volal Argentaffine vďaka tomu, že absorbujú strieborné kryštály. S lymfatickým tkanivom gastrointestinálneho traktu sú spojené imunokompetentné bunky, ktoré sa nazývajú vďaka svojmu tvaru M bunky. Po 3-6 dňoch sa bunky nachádzajúce sa v hornej časti klkov odlupujú a sú nahradené novými. V priebehu niekoľkých dní sa obnoví celý povrch čreva.
Krvné zásobenie sliznica tenkého čreva zabezpečuje hlavne horná mezenterická artéria, ale duodenum sa dodáva celiakálnej tepny a terminálne ileum - dolná mezenterická tepna. Vetvy týchto ciev tvoria centrálne cievy klkov (obr. 29.32), ktoré sa rozvetvujú na subepiteliálne kapiláry. Tenké črevo tvorí 10-15% krvi, ktorá tvorí tepový objem srdca. Približne 75 % tohto množstva sa dostáva do sliznice, asi 5 % do submukózy a 20 % do svalovej vrstvy sliznice. Po jedle sa prietok krvi zvýši o 30-130% v závislosti od charakteru a objemu potravy. Distribuuje sa tak, že zvýšený prietok krvi smeruje vždy do oblasti, kde sa práve nachádza prevažná časť tráviaceho traktu.
32 Rez dvoma klkami tenkého čreva a kryptou medzi nimi, zobrazujúci niekoľko typov slizničných buniek a štruktúr umiestnených vo vnútri klkov Obr.
Absorpcia vody. IN V priemere asi 9 litrov tekutiny. Približne 2 litre pochádzajú z krvi a 7 litrov z endogénnych sekrétov žliaz a črevnej sliznice (obr. 33). Viac ako 80 % tejto tekutiny sa reabsorbuje v tenkom čreve – asi 60 % v dvanástniku a 20 % v ileum. Zvyšok tekutiny sa vstrebe v hrubom čreve a len 1%, čiže 100 ml, sa z čreva vylúči stolicou.
Pohyb vody cez sliznicu vždy spojený s prenosom látok v ňom rozpustených – nábojových a nenábojových. Sliznica hornej časti tenkého čreva je relatívne priepustná pre rozpustené látky. Efektívna veľkosť pórov v týchto oblastiach je asi 0,8 nm (porovnaj 0,4 nm v ileu a 0,23 nm v hrubom čreve), takže keď sa osmolarita chýmu v dvanástniku líši od osmolarity krvi, tento parameter sa vyrovná v rámci niekoľko minút (obr. 34). o Keď je trávenina hyperosmolárna, voda vstupuje do lúmenu čreva, a keď je hypoosmolárna, rýchlo sa vstrebáva. Počas ďalšieho prechodu črevom zostáva chymus izotonický s plazmou.
absorpcia Na+(Obr. 35). Jeden z extrémne dôležité funkcie tenké črevo je transport iónov Na+. Elektrické a osmotické gradienty vznikajú hlavne vďaka Na+ iónom; okrem toho sa ióny Na + podieľajú na spojenom transporte iných látok. Absorpcia Na + v čreve je veľmi účinná: z 200 – 300 mmol Na + denne vstupujúceho do čreva s potravou a 200 mmol Na + doň vylúčeného sa len 3 – 7 mmol vylúči stolicou, zatiaľ čo hlavná časť Na+ sa absorbuje v tenkom čreve.
Ryža. 33 Rovnováha tekutín v gastrointestinálnom trakte. Z celkového množstva kvapaliny vstupujúcej do gastrointestinálny trakt s jedlom (2 l) a endogénnymi sekrétmi (7 l) sa len 100 ml vylúči stolicou
K absorpcii iónov Na + v čreve dochádza v dôsledku aktívnych aj pasívnych mechanizmov, vrátane elektrogénneho transportu, transportu spojeného s prenosom nenabitých zlúčenín (kotransport, napr. glukózy, aminokyselín), elektricky neutrálneho transportu NaCl, (Na + - H +) - výmena a konvekcia
(po rozpúšťadle).
Počas elektrogénneho transportu sa ióny Na + prenášajú cez bazolaterálnu oblasť membrány do medzibunkového priestoru pomocou sodíkové čerpadlo, prijímanie energie v dôsledku hydrolýzy ATP pôsobením (Na + -K +) - ATPázy (obr. 35/1). Toto je hlavný mechanizmus absorpcie iónov Na + v čreve. Prenos Na+ do v tomto prípadeísť proti koncentračný gradient(koncentrácia Na + v bunke je 15 a v plazme - 100 mM) a proti elektrický gradient(elektrický náboj vo vnútri článku je - 40 mV a v medzibunkovom priestore + 3 mV). Negatívny náboj vo vnútri bunky je spôsobené tým, že na každé tri ióny Na + odstránené z bunky vstupujú do bunky iba dva ióny K +. Prítomnosť týchto dvoch gradientov podporuje vstup Na+ do bunky z črevného lúmenu. Aktivitu (Na + -K +) - ATPáz, a tým aj aktívny transport Na +, možno potlačiť srdcový glykozid oubaina. V hornom tenkom čreve vďaka pomerne významnej permeabilite tesných spojení môže časť absorbovaných iónov Na+ uniknúť späť do črevného lúmenu, a ak je koncentrácia Na+ v črevnom lúmene nižšia ako 133 mM, prakticky žiadna dochádza k absorpcii. Sliznica ilea je „hustejšia“, takže absorpcia iónov Na + v nej pokračuje, aj keď je jeho koncentrácia v lúmene čreva 75 mM.
Podobná situácia nastáva pri združenom transporte iónov Na + (obr. 35/2). V tomto prípade sú nenabité látky (D-hexózy, L-aminokyseliny, vitamíny rozpustné vo vode a v ileu žlčové kyseliny) transportované do bunky spolu s iónmi Na + bežných nosičov. Aktívny transport Na+ cez bazolaterálnu oblasť membrány nepriamo poskytuje energiu pre proces absorpcie organickej hmoty.
Počas elektricky neutrálneho transportu NaCl do bunky sa súčasne prenášajú ióny Na + a Cl-, v dôsledku čoho je proces elektricky neutrálny (obr. 35/3).
Obr.35 Absorpcia iónov v tenkom čreve.
1. Elektrogénna absorpcia iónov Na + proti elektrochemickému gradientu.
2. Spriahnutý elektrogénny transport Na + (spojený s prenosom organických látok spoločným nosičom).
3. Neutrálny konjugovaný transport Na + -CI -.
4. Neutrálna absorpcia Na + -Cl- dvojitou výmenou za ióny H + a HCO3 (zvlášť výrazná v ileu). Zdrojom energie pre všetky štyri transportné mechanizmy je (Na + -K +) – ATPáza (ATPáza) v bazálnej a laterálnej oblasti membrány
Zvýšenie koncentrácie iónov Ca2+ alebo cAMP vedie k inhibícii tohto mechanizmu, a ak k tomu dôjde aktívna sekrécia C1 _, potom nakoniec začne výtok čistej vody a hnačka. Iné vysvetlenie elektricky neutrálnej dopravy je založené na predpoklade, že dvojitá výmena, v ktorých sú ióny Na + zamenené za ióny H + a ióny Cl za ióny HCO 3 - (obr. 35/4); v tomto prípade ióny H+ a HCOJ vznikajú z H20 a CO2. Hnacou silou je v tomto prípade aj aktívny transport iónov Na + cez bazolaterálnu oblasť membrány.
Výhradne dôležitá úloha hrá úlohu pri absorpcii iónov Na + v tenkom čreve pasívny transport konvekciou. Vďaka pomerne významnej permeabilite epitelu je až 85 % iónov Na + absorbovaných mechanizmom „sledovania rozpúšťadla“. Pri určitej koncentrácii glukózy jej absorpciou vzniká prúd vody, pomocou ktorého sú ióny Na + transportované medzibunkovým priestorom.
Absorpcia iných elektrolytov. K ióny+ na rozdiel od iónov Na + sú absorbované prevažne pasívnym transportom pozdĺž koncentračného gradientu, pretože koncentrácia iónov K + v bunke je 14 mM a v plazme - 4 mM.
C1 ióny_čiastočne absorbovaný spolu s iónmi Na + (pozri vyššie); tento proces je uľahčený transepiteliálnym elektrickým gradientom, pretože serózny povrch je kladne nabitý vzhľadom na lúmen čreva. Existuje zaujímavý model, ktorý vysvetľuje pôvod niektorých typov hnačky aktívna elektrogénna sekrécia ióny SR.
V hornej časti tenkého čreva bikarbonát vylučovaný do lúmenu Brunnerovými žľazami v dvanástnik a v dôsledku vyššie opísaného mechanizmu dvojitej výmeny (obr. 35/4) v ileum. IN jejunum Ióny HCOJ sa naopak absorbujú. Časť iónov HCO 3 - vstupujúcich do čreva s potravou a vylučovaných v hornej časti sa môže pôsobením karboanhydrázy premeniť na CO 2 . Tento proces vedie k zvýšeniu PCO 2 v lúmene čreva na 300 mm Hg. čl. a difúzia CO 2 do buniek. Výsledkom je, že v hornej časti tenkého čreva je smer dvojitej výmeny opačný, ako je znázornené na obr. 35/4,- CO 2 sa prenáša z lúmenu čreva do bunky a ióny HCO 3 vstupujú do plazmy, t.j. sú absorbované.
Absorpcia v tenkom čreve
Sliznica tenkého čreva obsahuje kruhové záhyby, klky a krypty (obr. 22–8). Vďaka záhybom sa absorpčná plocha zväčšuje 3-krát, v dôsledku klkov a krýpt - 10-krát a v dôsledku mikroklkov hraničných buniek - 20-krát. Celkovo záhyby, klky, krypty a mikroklky poskytujú 600-násobné zvýšenie absorpčnej plochy a celková absorpčná plocha tenkého čreva dosahuje 200 m2. Jednovrstvový cylindrický ohraničený epitel (obr. 22–8) obsahuje hraničné, pohárikové, enteroendokrinné, Panethove a kambiálne bunky. K absorpcii dochádza cez hraničné bunky.
· Bunky končatín(enterocyty) majú na apikálnom povrchu viac ako 1000 mikroklkov. Tu je prítomná glykokalyx. Tieto bunky absorbujú štiepené bielkoviny, tuky a uhľohydráty (pozri obrázok na obr. 22–8).
à Microvilli tvoria absorpčný alebo kefový okraj na apikálnom povrchu enterocytov. Cez absorpčnú plochu dochádza k aktívnemu a selektívnemu transportu z lúmenu tenkého čreva cez hraničné bunky, cez bazálnu membránu epitelu, cez medzibunkovú hmotu vlastnej vrstvy sliznice, cez stenu krvných vlásočníc do krvou a cez stenu lymfatické kapiláry(tkanivové medzery) - do lymfy.
à Medzibunkové kontakty(pozri obr. 4–5, 4–6, 4–7). Keďže vstrebávanie aminokyselín, cukrov, glyceridov atď. prebieha cez bunky a vnútorné prostredie tela nie je ani zďaleka ľahostajné k obsahu čreva (pripomeňme, že črevný lúmen je vonkajšie prostredie), vzniká otázka, ako sa bráni prieniku črevného obsahu do vnútorného prostredia cez priestory medzi epitelovými bunkami. „Uzatváranie“ skutočne existujúcich medzibunkových priestorov sa uskutočňuje vďaka špecializovaným medzibunkovým kontaktom, ktoré premosťujú medzery medzi epiteliálnymi bunkami. Každá bunka v epitelovej vrstve má po celom obvode v apikálnej oblasti súvislý pás tesných spojov, ktoré bránia vstupu črevného obsahu do medzibunkových medzier.
Ryža. 22 –9 . ABSORPCIA V TENKOM ČREVE. ja - Emulgácia, rozklad a vstup tukov do enterocytu. II - Vstup a výstup tukov z enterocytu. 1 - lipáza, 2 - mikroklky. 3 - emulzia, 4 - micely, 5 - soli žlčové kyseliny, 6 - monoglyceridy, 7 - voľné mastné kyseliny, 8 - triglyceridy, 9 - proteín, 10 - fosfolipidy, 11 - chylomikr. III - Mechanizmus sekrécie HCO 3 epitelovými bunkami žalúdočnej sliznice a dvanástnik : A- uvoľňovanie HCO 3 - výmenou za Cl - stimuluje niektoré hormóny (napríklad glukagón) a potláča blokátor transportu Cl - furosemid. B- aktívny transport HCO 3 – nezávislý od Cl – transport. IN A G- transport HCO 3 – cez membránu bazálnej časti bunky do bunky a cez medzibunkové priestory (závisí od hydrostatického tlaku v subepiteli spojivové tkanivo sliznica). .
· Voda. Hypertonicita tráviaceho traktu spôsobuje pohyb vody z plazmy do tráviaceho traktu, zatiaľ čo samotný transmembránový pohyb vody prebieha difúziou, pričom sa riadi zákonmi osmózy. Končatinové bunky krypty uvoľňuje Cl – do lúmenu čreva, čím sa iniciuje tok Na +, ďalších iónov a vody v rovnakom smere. V rovnakom čase vilózne bunky„napumpovať“ Na + do medzibunkového priestoru a kompenzovať tak pohyb Na + a vody z vnútorného prostredia do lúmenu čreva. Mikroorganizmy, ktoré vedú k rozvoju hnačky, spôsobujú stratu vody tým, že inhibujú absorpciu Na+ bunkami klkov a zvyšujú nadmernú sekréciu Cl – bunkami krýpt. Denný obrat vody v tráviacom trakte je uvedený v tabuľke. 22–5.
Tabuľka 22–5. Denný obrat vody(ml) v jedle V aritický trakt
· Sodík. Denný príjem 5 až 8 g sodíka. Tráviacimi šťavami sa vylúči 20 až 30 g sodíka. Aby sa zabránilo strate sodíka vylúčeného stolicou, črevá potrebujú absorbovať 25 až 35 g sodíka, čo je približne 1/7 celkového obsahu sodíka v tele. Väčšina z Na+ sa absorbuje aktívnym transportom. Aktívny transport Na + je spojený s absorpciou glukózy, niektorých aminokyselín a množstva ďalších látok. Prítomnosť glukózy v čreve uľahčuje reabsorpciu Na +. Toto je fyziologický základ na obnovenie strát vody a Na + počas hnačky pitím osolenej vody s glukózou. Dehydratácia zvyšuje sekréciu aldosterónu. Aldosterón aktivuje všetky mechanizmy na zvýšenie absorpcie Na + v priebehu 2-3 hodín. Zvýšenie absorpcie Na + znamená zvýšenie absorpcie vody, Cl – a iných iónov.
· Chlór. Cl – ióny sa vylučujú do lúmenu tenkého čreva cez iónové kanály aktivované cAMP. Enterocyty absorbujú Cl – spolu s Na + a K + a sodík slúži ako nosič (obr. 22–7, III). Pohyb Na + cez epitel vytvára elektronegativitu v chyme a elektropozitivitu v medzibunkových priestoroch. Ióny Cl – sa pohybujú pozdĺž tohto elektrického gradientu a „nasledujú“ ióny Na +.
· Bikarbonát. Absorpcia bikarbonátových iónov je spojená s absorpciou iónov Na +. Výmenou za absorpciu Na+ sa ióny H+ vylučujú do lúmenu čreva, spájajú sa s iónmi hydrogénuhličitanu a vytvárajú H2CO3, ktorý sa disociuje na H2O a CO2. Voda zostáva v tráve a oxid uhličitý absorbované do krvi a vylučované pľúcami.
· Draslík. Niektoré ióny K+ sa vylučujú spolu s hlienom do črevnej dutiny; Väčšina iónov K+ sa absorbuje cez sliznicu difúziou a aktívnym transportom.
· Vápnik. 30 až 80 % absorbovaného vápnika sa absorbuje v tenkom čreve aktívnym transportom a difúziou. Aktívny transport Ca 2+ zosilňuje 1,25-dihydroxykalciferol. Proteíny aktivujú vstrebávanie Ca 2+, fosfáty a oxaláty ho brzdia.
· Iné ióny. Železo, horčík a fosfátové ióny sa aktívne vstrebávajú z tenkého čreva. S jedlom sa železo dostáva vo forme Fe 3+ do žalúdka, železo prechádza do rozpustnej formy Fe 2+ a vstrebáva sa v kraniálnych častiach čreva.
· Vitamíny. Vitamíny rozpustné vo vode sa vstrebávajú veľmi rýchlo; odsávanie vitamíny rozpustné v tukoch A, D, E a K závisia od absorpcie tuku. Ak pankreatické enzýmy chýbajú alebo žlč nevstupuje do čriev, vstrebávanie týchto vitamínov je narušené. Väčšina vitamínov sa vstrebáva v lebečných častiach tenkého čreva, s výnimkou vitamínu B 12. Tento vitamín sa spája s vnútorným faktorom (proteín vylučovaný v žalúdku) a výsledný komplex sa vstrebáva v ileu.
· Monosacharidy. Absorpciu glukózy a fruktózy v kefovom lemu enterocytov tenkého čreva zabezpečuje transportný proteín GLUT5. GLUT2 bazolaterálnej časti enterocytov realizuje uvoľňovanie cukrov z buniek. 80% sacharidov sa absorbuje prevažne vo forme glukózy - 80%; 20 % pochádza z fruktózy a galaktózy. Transport glukózy a galaktózy závisí od množstva Na + v črevnej dutine. Vysoká koncentrácia Na + na povrchu črevnej sliznice uľahčuje a nízka koncentrácia brzdí pohyb monosacharidov do epiteliálnych buniek. Vysvetľuje to skutočnosť, že glukóza a Na + zdieľajú spoločný transportér. Na + sa pohybuje do črevných buniek pozdĺž koncentračného gradientu (s ním sa pohybuje glukóza) a uvoľňuje sa do bunky. Ďalej sa Na + aktívne pohybuje do medzibunkových priestorov a glukóza v dôsledku sekundárneho aktívneho transportu (energia tohto transportu je poskytovaná nepriamo v dôsledku aktívneho transportu Na +) vstupuje do krvi.
· Aminokyseliny. Absorpcia aminokyselín v čreve sa realizuje pomocou nosičov kódovaných génmi SLC. Neutrálne aminokyseliny – fenylalanín a metionín – sú absorbované sekundárnym aktívnym transportom v dôsledku energie aktívneho transportu sodíka. Na + -nezávislé transportéry uskutočňujú prenos niektorých neutrálnych a alkalických aminokyselín. Špeciálne nosiče transportujú dipeptidy a tripeptidy do enterocytov, kde sa rozkladajú na aminokyseliny a potom sa jednoduchou a uľahčenou difúziou dostávajú do medzibunkovej tekutiny. Približne 50 % natrávených bielkovín pochádza z potravy, 25 % z tráviacich štiav a 25 % z uvoľnených buniek sliznice.
· Tuky. Absorpcia tuku (pozri titulok k obr. 22–8 a obr. 22–9, II). Monoglyceridy, cholesterol a mastné kyseliny dodávané micelami do enterocytov sa absorbujú v závislosti od ich veľkosti. Mastné kyseliny obsahujúce menej ako 10–12 atómov uhlíka prechádzajú cez enterocyty priamo do portálnej žily a odtiaľ sa dostávajú do pečene ako voľné mastné kyseliny. Mastné kyseliny obsahujúce viac ako 10–12 atómov uhlíka sa v enterocytoch premieňajú na triglyceridy. Časť absorbovaného cholesterolu sa premení na estery cholesterolu. Triglyceridy a estery cholesterolu sú pokryté vrstvou bielkovín, cholesterolu a fosfolipidov, tvoriacich chylomikróny, ktoré opúšťajú enterocyt a vstupujú do lymfatických ciev.
Absorpcia v hrubom čreve. Každý deň prejde ileocekálnou chlopňou asi 1500 ml tráveniny, ale hrubé črevo každý deň absorbuje 5 až 8 litrov tekutín a elektrolytov (pozri tabuľku 22-5). Väčšina vody a elektrolytov sa absorbuje v hrubom čreve, pričom v stolici nezostane viac ako 100 ml tekutiny a trochu Na + a Cl –. K absorpcii dochádza najmä v proximálnej časti hrubého čreva, distálna časť slúži na hromadenie odpadu a tvorbu výkalov. Sliznica hrubého čreva aktívne absorbuje Na + a spolu s ním aj Cl –. Absorpcia Na + a Cl – vytvára osmotický gradient, ktorý spôsobuje pohyb vody cez črevnú sliznicu. Sliznica hrubého čreva vylučuje bikarbonáty výmenou za ekvivalentné množstvo absorbovaného Cl – . Bikarbonáty neutralizujú kyslé konečné produkty baktérií hrubého čreva.
Tvorba výkalov. Zloženie výkalov je 3/4 vody a 1/4 tuhej hmoty. Hustá látka obsahuje 30 % baktérií, 10 až 20 % tuku, 10–20 % anorganické látky 2–3 % bielkovín a 30 % nestrávených zvyškov potravy, tráviace enzýmy, deskvamovaný epitel. Baktérie hrubého čreva sa podieľajú na trávení malého množstva celulózy, pričom produkujú vitamíny K, B 12, tiamín, riboflavín a rôzne plyny (oxid uhličitý, vodík a metán). Hnedá farba výkaly sú určené derivátmi bilirubínu - stercobilínom a urobilínom. Vôňa vzniká činnosťou baktérií a závisí od bakteriálnej flóry každého jedinca a od zloženia konzumovanej potravy. Látky, ktoré dodávajú výkalom charakteristický zápach, sú indol, skatol, merkaptány a sírovodík.
