1. Trávení v tenkém střevě. Sekreční funkce tenkého střeva. Brunnerovy žlázy. Lieberkühnovy žlázy. Dutinové a membránové trávení.
2. Regulace sekreční funkce (sekrece) tenkého střeva. Lokální reflexy.
3. Motorická funkce tenkého střeva. Rytmická segmentace. Kyvadlové kontrakce. Peristaltické kontrakce. Tonické kontrakce.
4. Regulace motility tenkého střeva. Myogenní mechanismus. Motorické reflexy. Inhibiční reflexy. Humorální (hormonální) regulace motorické aktivity.
6. Trávení v tlustém střevě. Pohyb chymu (potravy) z jejuna do slepého střeva. Bisfinkterický reflex.
7. Vylučování šťávy v tlustém střevě. Regulace sekrece šťávy ze sliznice tlustého střeva. Enzymy tlustého střeva.
8. Motorická aktivita tlustého střeva. Peristaltika tlustého střeva. Peristaltické vlny. Antiperistaltické kontrakce.
9. Mikroflóra tlustého střeva. Úloha mikroflóry tlustého střeva v procesu trávení a utváření imunologické reaktivity těla.
10. Akt defekace. Stolice. Defekační reflex. Židle.
11. Imunitní systém trávicího traktu.
12. Nevolnost. Příčiny nevolnosti. Mechanismus nevolnosti. Zvracení. Akt zvracení. Příčiny zvracení. Mechanismus zvracení.
obecné charakteristiky absorpční procesy PROTI zažívací trakt byly uvedeny v prvních tématech sekce.
Tenké střevo je hlavní částí trávicího traktu, kde sání produkty hydrolýzy živin, vitamíny, minerály a voda. Vysoká rychlost sání a velký objem transportu látek přes střevní sliznici je vysvětlen velkou plochou jejího kontaktu s trávicím v důsledku přítomnosti makro- a mikroklků a jejich kontraktilní aktivity, husté sítě kapilár umístěných pod bazální membrána enterocytů a mající velký početširoké póry (fenestrae), kterými mohou pronikat velké molekuly.
Přes póry buněčné membrány enterocytů sliznice duodena a jejuna voda snadno proniká z tráveniny do krve a z krve do tráveniny, neboť šířka těchto pórů je 0,8 nm, což výrazně převyšuje šířku pórů v jiných částech trávicího traktu. střeva. Proto je obsah střeva izotonický s krevní plazmou. Ze stejného důvodu je většina vody absorbována v horních částech tenkého střeva. V tomto případě voda následuje osmoticky aktivní molekuly a ionty. Patří mezi ně ionty minerální soli, molekuly monosacharidů, aminokyselin a oligopeptidů.
Při nejvyšší rychlosti jsou absorbovány Na+ ionty (asi 500 m/mol za den). Existují dva způsoby transportu iontů Na+ - přes membránu enterocytů a přes mezibuněčné kanály. Vstupují do cytoplazmy enterocytů v souladu s elektrochemickým gradientem. A z enterocytu do intersticia a krve je Na+ transportován pomocí Na+/K+-Hacoca, lokalizované v bazolaterální části membrány enterocytu. Kromě Na+ jsou mezibuněčnými kanály prostřednictvím mechanismu difúze absorbovány ionty K+ a Cl. Vysoká rychlost sání Cl je způsobeno tím, že následují ionty Na+.
Rýže. 11.14. Schéma trávení a vstřebávání bílkovin. Dipeptidázy a aminopeptidázy membrány mikroklků enterocytů rozkládají oligopeptidy na aminokyseliny a malé fragmenty molekul proteinů, které jsou transportovány do cytoplazmy buňky, kde cytoplazmatické peptidázy dokončují proces hydrolýzy. Aminokyseliny vstupují do mezibuněčného prostoru přes bazální membránu enterocytu a následně do krve.Doprava HCO3 je spojen s transportem Na+. Enterocyt při své absorpci výměnou za Na+ vylučuje do střevní dutiny H+, který interakcí s HCO3 tvoří H2CO3. H2CO3 se vlivem enzymu karboanhydrázy přeměňuje na molekulu vody a CO2. Oxid uhličitý se vstřebává do krve a odvádí z těla vydechovaným vzduchem.
Absorpce iontů Ca2+ se uskutečňuje speciálním transportním systémem, který zahrnuje Ca2+-vazebný protein kartáčkového lemu enterocytu a kalciovou pumpu bazolaterální části membrány. To vysvětluje relativně vysokou míru absorpce Ca2+ (ve srovnání s jinými dvojmocnými ionty). Při výrazné koncentraci Ca2+ v trávenině se zvyšuje objem jeho absorpce díky mechanismu difúze. Absorpce Ca2+ je zvýšena vlivem parathormonu, vitaminu D a žlučových kyselin.
Sání Fe2+ se provádí za účasti přepravce. V enterocytech se Fe2+ spojuje s apoferritinem za vzniku feritinu. Feritin obsahuje železo a je v těle využíván. Absorpce iontů Zn2+ a Mg+ se vyskytují podle zákonů difúze.
Při vysoké koncentraci monosacharidů (glukóza, fruktóza, galaktóza, pentóza) v trávenině vyplňujícím tenké střevo dochází k jejich vstřebávání mechanismem jednoduché a usnadněné difúze. Sací mechanismus glukóza a galaktóza jsou aktivní látky závislé na sodíku. Proto v nepřítomnosti Na+ se rychlost absorpce těchto monosacharidů zpomalí 100krát.
Produkty hydrolýzy bílkovin (aminokyseliny a tripeptidy) se do krve vstřebávají především v horní sekce tenké střevo - duodenum a jejunum (asi 80-90%). Hlavní mechanismus absorpce aminokyselin- aktivní transport závislý na sodíku. Menšina aminokyselin je absorbována difúzním mechanismem. Hydrolyzační procesy a sání produkty rozpadu molekul bílkovin spolu úzce souvisí. Malé množství bílkoviny se vstřebá bez štěpení na monomery – pinocytózou. Ze střevní dutiny se tak do těla dostávají imunoglobuliny, enzymy a u novorozence i bílkoviny obsažené v mateřském mléce.
Rýže. 11.15. Schéma přenosu produktů hydrolýzy tuku ze střevního lumen do cytoplazmy enterocytu a do mezibuněčného prostoru. Triglyceridy jsou resyntetizovány z produktů hydrolýzy tuků (monoglyceridy, mastné kyseliny a glycerol) v hladkém endoplazmatickém retikulu a chylomikrony se tvoří v granulárním endoplazmatickém retikulu a Golgiho aparátu. Chylomikrony vstupují do mezibuněčného prostoru přes laterální úseky membrány enterocytů a poté do lymfatická céva.
Proces odsávání produkty hydrolýzy tuků (monoglyceridy, glycerol a mastné kyseliny) probíhají převážně v duodenu a jejunu a liší se ve významných rysech.
Monoglyceridy, glycerol a mastné kyseliny interagují s fosfolipidy, cholesterolem a žlučovými solemi za vzniku micel. Na povrchu mikroklků enterocytu se lipidové složky micely snadno rozpouštějí v membráně a pronikají do její cytoplazmy a žlučové soli zůstávají ve střevní dutině. V hladkém endoplazmatickém retikulu enterocytu dochází k resyntéze triglyceridů, ze kterých se v granulárním endoplazmatickém retikulu a Golgiho aparátu za účasti fosfolipidů tvoří drobné kapičky tuku (chylomikrony), jejichž průměr je 60-75 nm, cholesterolu a glykoproteinů. Chylomikrony se hromadí v sekrečních váčcích. Jejich membrána je „zapuštěna“ do laterální membrány enterocytu a vzniklým otvorem se chylomikrony dostávají do mezibuněčných prostor a následně do lymfatické cévy (obr. 11.15).
Fyziologie trávení v tenkém střevě Absorpce Stravovací chování Oddělení normální fyziologie Kras. GMA
SLOŽENÍ ELEKTROLYTŮ PANKREATICKÉ ŠŤÁVY Na a K = v plazmě BIKARBONITÁTOVÝ ANION [HCO 3 - ] > než v plazmě Ca, Mg, Zn, HPO 4 2 - , SO 4 2 - ENZYMY PROTEÁZ (TRYPSINOGEN A CHYMOTRYPSINOPIZAZA, MYMOTRYPSINOPÁZAZA) AMYF , CHOLESTEROLIPÁZA) ENDONUKLEÁZOVÝ INHIBITOR TRYPSINU
ZÁKLADNÍ KONTROLA PANKREATICKÉ SEKRÉCE FÁZE KONTROLY ECBOLICKÁ SEKRETICE HYDROKINETICKÁ SEKRETICE MOZKOVÝ ACETYLCHOLIN VIP GASTRIN ACETYLCHOLIN STŘEVO ALCHOLECYSTOKININ ACETYLCHOLIN SEKRETIN ACETYLCHOLIN
AKTIVÁTORY SEKRÉCE HORMONŮ DUODA 12 AKTIVÁTORŮ CHOLECYSTOKININU: AMINOKYSELINY (FENYLALANIN) MASTNÉ KYSELINY MONOGLYCERIDY ACETYLCHOLINOVÉ AKTIVÁTORY KYSELIN SEKRETINŮ: HOLARICKÁ KYSELINA (str.< 4, 5) АЦЕТИЛХОЛИН
REGULACE STIMULACE Slinivky břišní POTLAČENÍ VAGUS SIM PATICUS A CE TIL CHO LIN N O R A D R E N A L I N S O M A T O S T A T I N, E N K E F A L I N S, V I P A N K R E A T I C H E S KI Y T I K I D I E H E H I P I E N M B E Z I N S T I M U L A T I O N A JSEM DODÁVKY
AKTIVÁTORY A INHIBITORY SEKRÉCE PANKREATICKÉ ŠŤÁVY AKTIVÁTORY VASOINTESTINÁLNÍ PEPTID (VIP) SEKRETIN CHOLECYSTOKININ INZULÍN BOMBESIN LÁTKA R GASTRIN HYDRATEL KYSELINA ACETYLCHOLIN SEROTONIN HYDROTONISTATINY INFHIUKTINY TORY PEPTID PANKREATICKÝ POLYPEPTID NORADRENALINE ENKEFALINY
VLASTNOSTI Membránového trávení Enzymy membránového trávení jsou koncentrované, strukturované, prostorově orientované a pracují déle než v dutině Membránové trávení je sterilní Enzym a dopravní systémy nerovnoměrně rozmístěno podél střeva: distální úseky mohou kompenzovat nedostatečnost proximálních Membránové trávení aktivuje dutinu a naopak dutina membránu Membránové trávení aktivuje střevní motilita
Pankreatické enzymy v parietálním trávení. Enzymy. Glykokalyx. Membrána AMYLÁZA 60%40% TRYPSIN 40%60% CHYMOTRYPSIN 20%80%
Možný mechanismus přenos samotných střevních enzymů na buněčný povrch reverzní pinocytózou. A – D – fáze procesu
Typy motility tenkého střeva 1. Rytmická segmentace (8 -10 za min) 2. Peristaltika (1 -20 cm / sec) 3. Kyvadlové pohyby 4. Tonické kontrakce REFLEXY: 1. Gastrointestinální 2. Střevní-střevní 3 Gastrorektální 4. Relaxace receptoru 5. Rekto-enterická inhibice
REGULACE MOTORICKÉ AKTIVITY TENKÉHO STŘEVA Čím vyšší je amplituda aktivity pomalých vln, tím větší je frekvence generovaných špiček a tím větší síla kontrakcí AMPLITUDA ZVYŠUJE SE SNÍŽENÍ GASTRINU SEKRETIN CHOLECYTOKININ GLUKAGON MOTILIN INZULÍN
Posilování motoriky tenké střevo při zavádění slizničního extraktu do krve 12 - dvanáctník
VŠEOBECNÉ MECHANISMY ABSORPCE PASIVNÍ DOPRAVA - PŘENOS BEZ VÝDAJŮ ENERGIE - - PŘENOS GRADIENTY FILTRACE - VODA, ELEKTROLYTY OSMÓZA - DIFUZE VODY: JEDNODUCHÁ - MOČOVINA, ALKOHOLY, GLYKULY - LWIOLESKYARTHOLE ANGE - ANTIPORT - 2 Na = na Ca 2+ SYMPORT - KLOUBNÍ TRANSPORT - Na + A GLUKÓZA; NA+ A AMINOKYSELINY - SEKUNDÁRNĚ AKTIVNÍ KOTRANSPORT AKTIVNÍ (PRIMÁRNÍ) TRANSPORT - PŘENOS S ENERGETICKÝM ODPADEM - PŘENOS PROTI GRADIENTŮM: VELKÉ ORGANICKÉ MOLEKULY (OLIGOPEPTIDY, MASTNÉ KYSELINY A MICELY ATD.), Ca2+ S. , Mg 2+ atd.) POMOCÍ ATPáz
Absorpce látek ve střevě Ca, Mg, Fe Monosacharidy, glukóza, galaktóza Vitamíny rozpustné v tucích Tuky, mastné kyseliny, monoglyceridy Vitamíny rozpustné ve vodě Bílkoviny a aminokyseliny Žlučové soli Vitamín B 12 Sodík, voda, chloridy, zásady Mastné kyseliny a plyny Voda 12 - str. střevo Jejunum Ileum Tlusté střevo
HLAVNÍ FÁZE HYDROLYZY A ABSORPCE SACHARIDŮ ŠKROBU, AMYLOPEKTINU SAKRÓZA HYDROlýza LAKTÓZY HYDROLYZOU SLIN AMYLÁZY A PANKRÉTŮ MEMBRÁNOVÁ HYDROlýza GLYKOSIDAZY GLUKÓZA SYMPPORT GLOKÓZY A VSTÁVÁNÍ GLUKÓZY Na + VSTUP GLUKÓZY ASOLATERÁLNÍ SYSTÉM PRO PŘEPRAVU KRVE
Teorie hladu a sytosti Lokální teorie - hladová motilita Hemostatická teorie: Glukostatický Aminoacidostic Lipostatický Termostatický Metabolický Endokrinní teorie
SATURAČNÍ TYPY SATURACE Smyslové Preabsorpční Postabsorpční CENTRA SATURACE Limbický systém přední mozek amygdala oblast hypotalamu Parabrachiální pontinní jádra oblast zadního mozku - NTS , oblast postrema
MECHANISMY PREABSORPČNÍ SATURACE Podráždění mechanoreceptorů žaludku při jeho distenzi Hormonální podráždění chemoreceptorů jater, žaludku a střev Hormonální vlivy do potravinového centra Hormonální účinky poskytují: Bombesin nebo peptid uvolňující gastrin Cholecystokinin Enteroglukagon
Dráždění vagových neuronů v duodenu bombesinem Dráždění vagových zakončení při distenzi žaludku. Příjem bombesinu do area postrema mozkového kmene s krví Dráždění vagových zakončení jater enteroglukagonem a cholecystokininem Transport bombesinu, cholecystokininu a enteroglukagonu do jater portální žílou. Mechanismy aktivace kmenových struktur centra saturace
Absorpcí se rozumí soubor procesů, v jejichž důsledku se složky potravy obsažené v trávicích dutinách přenášejí buněčnými vrstvami a mezibuněčnými cestami do vnitřního oběhového prostředí těla - krve a lymfy. Hlavním orgánem vstřebávání je tenké střevo, i když některé složky potravy mohou být absorbovány v tlustém střevě, žaludku a dokonce ústní dutina. Živiny pocházející z tenkého střeva jsou přenášeny krví a lymfou do celého těla a poté se podílejí na intermediární (mezi) výměně. Za den se v gastrointestinálním traktu vstřebá až 8–9 litrů tekutiny. Z toho přibližně 2,5 litru pochází z jídla a pití, zbytek je tekutina ze sekretů trávicího systému.
Ke vstřebávání většiny živin dochází po jejich enzymatickém zpracování a depolymerizaci, ke které dochází jak v dutině tenkého střeva, tak na jeho povrchu v důsledku membránového trávení.
Již 3–7 hodin po jídle mizí z dutiny tenkého střeva všechny jeho hlavní složky. Intenzita vstřebávání živin do různá oddělení tenkého střeva se liší a závisí na topografii odpovídajících enzymatických a transportních aktivit podél střevní trubice (obr. 2.4).
Existují dva typy transportu přes střevní bariéru do vnitřního prostředí těla. Jsou to transmembránové (transcelulární, přes buňku) a paracelulární (bypass, procházející mezibuněčnými prostory).
Hlavním typem dopravy je transmembránový. Běžně lze rozlišit dva typy transmembránového přenosu látek přes biologické membrány: makromolekulární a mikromolekulární. Makromolekulární transport označuje přenos velkých molekul a molekulárních agregátů přes buněčné vrstvy. Tento transport je přerušovaný a je realizován především prostřednictvím pinocytózy a fagocytózy, souhrnně nazývané „endocytóza“.
Díky tomuto mechanismu se mohou do těla dostat bílkoviny, včetně protilátek, alergenů a některých dalších pro tělo významných sloučenin.
Hlavním typem je mikromolekulární transport, v jehož důsledku se produkty hydrolýzy živin, především monomerů, různých iontů, přenášejí ze střevního prostředí do vnitřního prostředí těla. léky a další sloučeniny s nízkou molekulovou hmotností. Transport sacharidů přes plazmatickou membránu střevních buněk probíhá ve formě monosacharidů (glukóza, galaktóza, fruktóza atd.), bílkovin - převážně ve formě aminokyselin, tuků - ve formě glycerolu a mastných kyselin.
Při transmembránovém pohybu látka prochází membránou mikroklků kartáčkového lemu střevních buněk, vstupuje do cytoplazmy, poté přes bazolaterální membránu do lymfatického a cévy střevních klků a dále do společný systém oběh.
Cytoplazma střevních buněk slouží jako kompartment tvořící gradient mezi kartáčkovým lemem a bazolaterální membránou.
V mikromolekulárním transportu je zase zvykem rozlišovat pasivní a aktivní transport. Pasivní transport může nastat v důsledku difúze látek přes membránu nebo vodné póry podél koncentračního gradientu, osmotického nebo hydrostatického tlaku. Je urychlován vodními toky pohybujícími se póry, změnami gradientu pH a také transportéry v membráně (v případě usnadněné difúze se jejich práce odehrává bez spotřeby energie). Výměnná difúze zajišťuje mikrocirkulaci iontů mezi periferií buňky a jejím okolním mikroprostředím. Usnadněná difúze je realizována pomocí speciálních transportérů – speciálních proteinových molekul (specific transportní proteiny), usnadňující pronikání látek přes buněčnou membránu bez spotřeby energie díky koncentračnímu gradientu.
Aktivně transportovaná látka se pohybuje apikální membránou střevní buňky proti jejímu elektromechanickému gradientu za účasti speciálních transportních systémů, které fungují jako mobilní nebo konformační transportéry (přenašeče) se spotřebou energie. Tímto způsobem se aktivní transport výrazně liší od facilitované difúze.
Transport většiny organických monomerů přes membránu kartáčového lemu střevních buněk závisí na sodíkových iontech. To platí pro glukózu, galaktózu, laktát, většinu aminokyselin, některé konjugované žlučové kyseliny a řadu dalších sloučenin. Hnací síla Jako takový transport slouží koncentrační gradient Na+. V buňkách tenkého střeva však existuje nejen Ma+ závislý transportní systém, ale i Ma+ nezávislý, který je charakteristický pro některé aminokyseliny.
Voda se ze střev vstřebává do krve a vrací se zpět podle zákonů osmózy, ale většina pochází z izotonické roztoky střevní chymus, protože ve střevě se hyper- a hypotonické roztoky rychle ředí nebo koncentrují.
K absorpci sodíkových iontů ve střevě dochází jak přes bazolaterální membránu do mezibuněčného prostoru a dále do krve, tak transcelulární cestou. Během dne se do trávicího traktu člověka dostane s potravou 5–8 g sodíku, 20–30 g tohoto iontu se vyloučí trávicími šťávami (tj. celkem 25–35 g). Některé sodné ionty jsou absorbovány společně s ionty chloru a také při opačně směrovaném transportu draselných iontů vlivem Na+, K+ ATPázy.
Absorpce dvojmocných iontů (Ca2+, Mg2+, Zn2+, Fe2+) probíhá po celé délce gastrointestinálního traktu a Cu2+ - především v žaludku. Dvojmocné ionty se vstřebávají velmi pomalu. Absorpce Ca2+ probíhá nejaktivněji v duodenu a jejunum za účasti mechanismů jednoduché a usnadněné difúze, aktivované vitaminem D, pankreatickou šťávou, žlučí a řadou dalších sloučenin.
Sacharidy se vstřebávají v tenkém střevě ve formě monosacharidů (glukóza, fruktóza, galaktóza). Absorpce glukózy probíhá aktivně s výdejem energie. V současné době je již známa molekulární struktura Na+ dependentního glukózového transportéru. Je to vysokomolekulární proteinový oligomer s extracelulárními smyčkami a vazebnými místy pro glukózu a sodík.
Proteiny jsou absorbovány přes apikální membránu střevních buněk převážně ve formě aminokyselin a v mnohem menší míře ve formě dipeptidů a tripeptidů. Stejně jako u monosacharidů energii pro transport aminokyselin zajišťuje sodíkový kotransportér.
V kartáčovém lemu enterocytů existuje nejméně šest transportních systémů závislých na Na+ pro různé aminokyseliny a tři nezávislé na sodíku. Peptidový (nebo aminokyselinový) transportér, stejně jako transportér glukózy, je oligomerní glykosylovaný protein s extracelulární smyčkou.
Co se týče vstřebávání peptidů, neboli tzv. transportu peptidů, v raná data Během postnatálního vývoje probíhá v tenkém střevě vstřebávání neporušených bílkovin. V současnosti se uznává, že obecně je absorpce intaktních proteinů fyziologickým procesem nezbytným pro selekci antigenů subepiteliálními strukturami. Avšak na pozadí obecného příjmu potravinových bílkovin převážně ve formě aminokyselin má tento proces velmi malou nutriční hodnotu. Řada dipeptidů může vstoupit do cytoplazmy transmembránovou cestou, jako některé tripeptidy, a být štěpena intracelulárně.
Transport lipidů probíhá různě. Mastné kyseliny s dlouhým řetězcem a glycerol vznikající při hydrolýze potravinářských tuků jsou téměř pasivně přenášeny přes apikální membránu do enterocytu, kde jsou resyntetizovány na triglyceridy a uzavřeny v lipoproteinovém obalu, jehož proteinová složka je syntetizována v enterocytu. Vzniká tak chylomikron, který je transportován do centrální lymfatické cévy střevních klků a přes hrudní systém lymfatický kanál pak vstupuje do krve. Mastné kyseliny se středně dlouhým a krátkým řetězcem vstupují do krevního oběhu okamžitě, bez resyntézy triglyceridů.
Rychlost absorpce v tenkém střevě závisí na úrovni jeho prokrvení (ovlivňuje procesy aktivního transportu), úrovni intraintestinálního tlaku (ovlivňuje procesy filtrace ze střevního lumen) a topografii absorpce. Informace o této topografii nám umožňují představit si rysy deficitu absorpce u enterální patologie, postresekčních syndromů a dalších poruch gastrointestinálního traktu. Na Obr. Obrázek 2.5 ukazuje schéma monitorování procesů probíhajících v gastrointestinálním traktu.
Absorpční povrch a průtok krve. Přítomnost záhybů a klků poskytuje velký absorpční povrch tenkého střeva. Jak je znázorněno na Obr. 29.31. kvůli kruhovým záhybům tzv Kerkring záhyby, klky A mikroklky, sací plocha válcové trubky se zvětší 600krát a dosahuje 200 m2. Funkční jednotka budu tvořit! villus s jeho vnitřním obsahem a základními strukturami a krypta, oddělující sousední klky (obr. 29.32). Epitel tenkého střeva je jednou z tkání s nejvyšší rychlostí buněčného dělení a obnovy. Nediferencované cylindrické buňky se tvoří hluboko v kryptě a poté migrují do apexu klku; tento pohyb trvá 24-36 hodin Během cesty buňky dozrávají, syntetizují specifické enzymy a transportní systémy (nosiče) nezbytné pro absorpci a po dosažení vrcholu klku jsou plně formovány. enterocyty. K vstřebávání složek potravy dochází především v horní části klků a v kryptách dochází k sekrečním procesům.
Rýže. 31 Zvětšení povrchu sliznice v důsledku morfologických znaků
Sliznice tenkého střeva obsahuje kromě enterocytů slizniční buňky, stejně jako různé endokrinní buňky, volal Argentaffine díky tomu, že absorbují krystaly stříbra. S lymfatickou tkání gastrointestinálního traktu jsou spojeny imunokompetentní buňky, nazývané podle svého tvaru M buňky. Po 3-6 dnech se buňky umístěné v horní části klků odlupují a jsou nahrazeny novými. Během několika dní se obnoví celý povrch střeva.
Dodávka krve sliznice tenkého střeva zajišťuje hlavně horní mezenterická tepna, ale duodenum se dodává celiakální tepna a terminální ileum - dolní mezenterická tepna. Větve těchto cév tvoří centrální cévy klků (obr. 29.32), které se větví do subepiteliálních kapilár. Tenké střevo tvoří 10-15 % krve, která tvoří tepový objem srdce. Přibližně 75 % tohoto množství se dostává do sliznice, asi 5 % do submukózy a 20 % do svalové vrstvy sliznice. Po jídle se průtok krve zvýší o 30-130% v závislosti na charakteru a objemu potravy. Je distribuován tak, že zvýšený průtok krve je vždy směrován do oblasti, kde se právě nachází převážná část tráveniny.
32 Průřez dvěma klky tenkého střeva a kryptou mezi nimi, zobrazující několik typů slizničních buněk a struktur umístěných uvnitř klků Obr.
Absorbce vody. V V průměru asi 9 litrů tekutiny. Přibližně 2 litry pochází z krve a 7 litrů z endogenních sekretů žláz a střevní sliznice (obr. 33). Více než 80 % této tekutiny je reabsorbováno v tenkém střevě – asi 60 % v duodenu a 20 % v ileum. Zbytek tekutiny se vstřebá v tlustém střevě a pouze 1 %, neboli 100 ml, se ze střeva vyloučí stolicí.
Pohyb vody sliznicí vždy spojen s přenosem látek v něm rozpuštěných - nábojových i nenábojových. Sliznice horní části tenkého střeva je relativně propustná pro rozpuštěné látky. Efektivní velikost pórů v těchto oblastech je asi 0,8 nm (srov. 0,4 nm v ileu a 0,23 nm v tlustém střevě), takže když se osmolarita tráveniny v duodenu liší od osmolarity krve, tento parametr se vyrovná během několik minut (obr. 34). Na Když je trávenina hyperosmolární, voda vstupuje do střevního lumen, a když je hypoosmolární, rychle se vstřebává. Během dalšího průchodu střevem zůstává trávenina izotonická s plazmou.
Absorpce Na+(obr. 35). Jeden z extrémně důležité funkce tenké střevo je transport iontů Na+. Elektrické a osmotické gradienty vznikají hlavně díky Na + iontům; navíc se ionty Na + účastní spřaženého transportu jiných látek. Absorpce Na + ve střevě je velmi účinná: z 200-300 mmol Na + denně vstupujícího do střeva s potravou a 200 mmol Na + do něj vylučovaného se pouze 3-7 mmol vyloučí stolicí, zatímco hlavní část Na + se vstřebává v tenkém střevě.
Rýže. 33 Rovnováha tekutin v gastrointestinálním traktu. Z celkového množství kapaliny vstupující do gastrointestinální trakt s potravou (2 l) a endogenními sekrety (7 l) se pouze 100 ml vylučuje stolicí
K absorpci iontů Na + ve střevě dochází aktivními i pasivními mechanismy, včetně elektrogenního transportu, transportu spojeného s přenosem nenabitých sloučenin (kotransport, např. glukózy, aminokyselin), elektricky neutrálního transportu NaCl, (Na + - H +) - výměna a konvekce
(po rozpouštědle).
Při elektrogenním transportu jsou ionty Na + přenášeny přes bazolaterální oblast membrány do mezibuněčného prostoru pomocí sodíkové čerpadlo, přijímání energie díky hydrolýze ATP působením (Na + -K +) - ATPázy (obr. 35/1). To je hlavní mechanismus pro absorpci iontů Na + ve střevě. Přenos Na+ do v tomto případě jít proti koncentrační gradient(koncentrace Na + v buňce je 15 a v plazmě - 100 mM) a proti elektrický gradient(elektrický náboj uvnitř buňky je - 40 mV a v mezibuněčném prostoru + 3 mV). Záporný náboj uvnitř buňky je způsobeno tím, že na každé tři ionty Na + odstraněné z buňky do ní vstoupí pouze dva ionty K +. Přítomnost těchto dvou gradientů podporuje vstup Na + do buňky ze střevního lumen. Aktivitu (Na + -K +) - ATPáz, a tedy i aktivní transport Na +, lze potlačit srdeční glykosid oubaina. V horní části tenkého střeva může díky poměrně značné propustnosti těsných spojení část absorbovaných iontů Na+ uniknout zpět do lumen střeva, a pokud je koncentrace Na+ ve střevním lumen nižší než 133 mM, prakticky žádná dochází k absorpci. Sliznice ilea je „hustší“, takže absorpce iontů Na + v ní pokračuje, i když je jeho koncentrace v lumen střeva 75 mM.
Obdobná situace nastává při spřaženém transportu iontů Na + (obr. 35/2). V tomto případě jsou nenabité látky (D-hexózy, L-aminokyseliny, vitamíny rozpustné ve vodě a v ileu žlučové kyseliny) transportovány do buňky spolu s ionty Na + běžní dopravci. Aktivní transport Na + přes bazolaterální oblast membrány nepřímo poskytuje energii pro proces absorpce organická hmota.
Během elektricky neutrálního transportu NaCl do buňky jsou současně přenášeny ionty Na + a Cl-, v důsledku čehož je proces elektricky neutrální (Obr. 35/3).
Obr.35 Absorpce iontů v tenkém střevě.
1. Elektrogenní absorpce iontů Na + proti elektrochemickému gradientu.
2. Spřažený elektrogenní transport Na + (spřažený s přenosem organických látek společným nosičem).
3. Neutrální konjugovaný transport Na + -CI - .
4. Neutrální absorpce Na + -Cl- dvojitou výměnou za ionty H + a HCO3 (zvláště výrazná v ileu). Zdrojem energie pro všechny čtyři transportní mechanismy je (Na + -K +) – ATPáza (ATPáza) v bazální a laterální oblasti membrány
Zvýšení koncentrace Ca2+ iontů nebo cAMP vede k inhibici tohoto mechanismu, a pokud k tomu dojde aktivní sekrece C1 _, pak nakonec začne výtok čisté vody a průjem. Další vysvětlení pro elektricky neutrální transport je založeno na předpokladu, že dvojitá výměna, ve kterém jsou ionty Na + vyměněny za ionty H + a ionty Cl za ionty HCO 3 - (obr. 35/4); v tomto případě se z H 2 O a CO 2 tvoří ionty H + a HCOJ. Hnací silou je v tomto případě také aktivní transport iontů Na + přes bazolaterální oblast membrány.
Výhradně důležitá role hraje roli při vstřebávání iontů Na + v tenkém střevě pasivní transport konvekcí. Vzhledem k poměrně značné permeabilitě epitelu je až 85 % iontů Na + absorbováno mechanismem „sledování rozpouštědlem“. Při určité koncentraci glukózy její absorpcí vytváří proud vody, pomocí kterého jsou ionty Na + transportovány mezibuněčným prostorem.
Absorpce jiných elektrolytů. K iontů+ na rozdíl od Na + iontů jsou absorbovány převážně díky pasivnímu transportu podél koncentračního gradientu, protože koncentrace K + iontů v buňce je 14 mM a v plazmě - 4 mM.
C1 ionty_částečně absorbován spolu s ionty Na + (viz výše); tento proces je usnadněn transepiteliálním elektrickým gradientem, protože serózní povrch je kladně nabitý vzhledem k lumen střeva. Existuje zajímavý model, který vysvětluje původ některých typů průjmu aktivní elektrogenní sekrece ionty SR.
V horní části tenkého střeva bikarbonát vylučovaný do lumen Brunnerovými žlázami v duodenum a díky výše popsanému mechanismu dvojité výměny (Obr. 35/4) v ileum. V jejunum Ionty HCOJ jsou naopak absorbovány. Některé ionty HCO 3 - vstupující do střeva s potravou a vylučované v horní části mohou být působením karboanhydrázy přeměněny na CO 2 . Tento proces vede ke zvýšení PCO 2 v lumen střeva na 300 mm Hg. Umění. a difúzi CO 2 do buněk. Výsledkem je, že v horní části tenkého střeva je směr dvojité výměny opačný než na obr. 35/4,- CO 2 se přenáší ze střevního lumen do buňky a ionty HCO 3 vstupují do plazmy, tzn. jsou absorbovány.
Absorpce v tenkém střevě
Sliznice tenkého střeva obsahuje kruhovité záhyby, klky a krypty (obr. 22–8). Kvůli záhybům se absorpční plocha zvětší 3krát, kvůli klkům a kryptám - 10krát a kvůli mikroklkům hraničních buněk - 20krát. Celkově záhyby, klky, krypty a mikroklky poskytují 600násobné zvětšení absorpční plochy a celková absorpční plocha tenkého střeva dosahuje 200 m2. Jednovrstvý cylindrický ohraničený epitel (obr. 22–8) obsahuje hraniční, pohárkové, enteroendokrinní, Panethovy a kambiální buňky. Absorpce probíhá přes hraniční buňky.
· Buňky končetin(enterocyty) mají na apikálním povrchu více než 1000 mikroklků. Zde je přítomna glykokalyx. Tyto buňky absorbují štěpené bílkoviny, tuky a sacharidy (viz popisek k obr. 22–8).
à Microvilli tvoří absorpční nebo kartáčový lem na apikálním povrchu enterocytů. Přes absorpční povrch dochází k aktivnímu a selektivnímu transportu z lumen tenkého střeva přes hraniční buňky, přes bazální membránu epitelu, přes mezibuněčnou látku vlastní vrstvy sliznice, přes stěnu krevních kapilár do krev a skrz zeď lymfatické kapiláry(tkáňové mezery) - do lymf.
à Mezibuněčné kontakty(viz obr. 4–5, 4–6, 4–7). Vzhledem k vstřebávání aminokyselin, cukrů, glyceridů atd. probíhá prostřednictvím buněk a vnitřní prostředí těla není k obsahu střeva lhostejné (připomeňme, že střevní lumen je vnější prostředí), vyvstává otázka, jak je zabráněno pronikání střevního obsahu do vnitřního prostředí prostorami mezi epiteliálními buňkami. „Uzavření“ skutečně existujících mezibuněčných prostorů se provádí díky specializovaným mezibuněčným kontaktům, které překlenují mezery mezi epiteliálními buňkami. Každá buňka v epiteliální vrstvě má po celém obvodu v apikální oblasti souvislý pás těsných spojů, které zabraňují vstupu střevního obsahu do mezibuněčných mezer.
Rýže. 22 –9 . ABSORPCE V TENKÉM STŘEVĚ. já - Emulgace, rozklad a vstup tuků do enterocytu. II - Vstup a výstup tuků z enterocytu. 1 - lipáza, 2 - mikroklky. 3 - emulze, 4 - micely, 5 - soli žlučových kyselin, 6 - monoglyceridy, 7 - volné mastné kyseliny, 8 - triglyceridy, 9 - protein, 10 - fosfolipidy, 11 - chylomikron. III - Mechanismus sekrece HCO 3 epiteliálními buňkami žaludeční sliznice a duodenum : A- uvolňování HCO 3 - výměnou za Cl - stimuluje některé hormony (např. glukagon) a potlačuje blokátor transportu Cl - furosemid. B- aktivní transport HCO 3 – nezávislý na Cl – transport. V A G- transport HCO 3 – přes membránu bazální části buňky do buňky a přes mezibuněčné prostory (závisí na hydrostatickém tlaku v subepiteli pojivové tkáně sliznice). .
· Voda. Hypertonicita tráveniny způsobuje pohyb vody z plazmy do tráveniny, zatímco k transmembránovému pohybu vody samotné dochází prostřednictvím difúze, která se řídí zákony osmózy. Končetinový buňky krypty uvolňuje Cl – do střevního lumen, čímž se iniciuje tok Na +, dalších iontů a vody ve stejném směru. Ve stejný čas vilózní buňky„napumpovat“ Na + do mezibuněčného prostoru a kompenzovat tak pohyb Na + a vody z vnitřního prostředí do lumen střeva. Mikroorganismy, které vedou k rozvoji průjmu, způsobují ztrátu vody tím, že inhibují absorpci Na + buňkami klků a zvyšují hypersekreci Cl – buňkami krypt. Denní obrat vody v trávicím traktu je uveden v tabulce. 22–5.
Tabulka 22–5. Denní obrat vody(ml) v jídle PROTI aritický trakt
· Sodík. Denní příjem 5 až 8 g sodíku. 20 až 30 g sodíku je vylučováno trávicími šťávami. Aby se zabránilo ztrátám sodíku vylučovaného stolicí, musí střeva absorbovat 25 až 35 g sodíku, což je přibližně 1/7 celkového obsahu sodíku v těle. Většina z Na+ je absorbován aktivním transportem. Aktivní transport Na + je spojen se vstřebáváním glukózy, některých aminokyselin a řady dalších látek. Přítomnost glukózy ve střevě usnadňuje reabsorpci Na +. Tohle je fyziologický základ k obnovení ztrát vody a Na + při průjmu pitím osolené vody s glukózou. Dehydratace zvyšuje sekreci aldosteronu. Aldosteron aktivuje všechny mechanismy pro zvýšení absorpce Na + během 2–3 hodin. Zvýšení absorpce Na + znamená zvýšení absorpce vody, Cl – a dalších iontů.
· Chlór. Cl – ionty jsou vylučovány do lumen tenkého střeva iontovými kanály aktivovanými cAMP. Enterocyty absorbují Cl – spolu s Na + a K + a jako nosič slouží sodík (obr. 22–7, III). Pohyb Na + přes epitel vytváří elektronegativitu v chymu a elektropozitivitu v mezibuněčných prostorech. Ionty Cl – se pohybují po tomto elektrickém gradientu a „následují“ ionty Na +.
· Bikarbonát. Absorpce hydrogenuhličitanových iontů je spojena s absorpcí iontů Na +. Výměnou za absorpci Na + jsou ionty H + vylučovány do střevního lumen, spojují se s hydrogenuhličitanovými ionty a tvoří H 2 CO 3, který se disociuje na H 2 O a CO 2. Voda zůstává v trávě a oxid uhličitý absorbovány do krve a vylučovány plícemi.
· Draslík. Některé ionty K+ jsou vylučovány spolu s hlenem do střevní dutiny; Většina K+ iontů je absorbována přes sliznici difúzí a aktivním transportem.
· Vápník. 30 až 80 % vstřebaného vápníku se vstřebá v tenkém střevě aktivním transportem a difúzí. Aktivní transport Ca 2+ zesiluje 1,25-dihydroxykalciferol. Proteiny aktivují vstřebávání Ca 2+, fosfáty a oxaláty jej brzdí.
· Jiné ionty. Ionty železa, hořčíku a fosfátu jsou aktivně absorbovány z tenkého střeva. S potravou přichází železo ve formě Fe 3+ do žaludku, železo přechází do rozpustné formy Fe 2+ a vstřebává se v kraniálních částech střeva.
· Vitamíny. Vitamíny rozpustné ve vodě se velmi rychle vstřebávají; sání vitamíny rozpustné v tucích A, D, E a K závisí na absorpci tuku. Pokud pankreatické enzymy chybí nebo žluč nevstupuje do střev, je vstřebávání těchto vitamínů narušeno. Většina vitamínů se vstřebává v lebečních částech tenkého střeva, s výjimkou vitamínu B 12. Tento vitamín se kombinuje s vnitřním faktorem (proteinem vylučovaným v žaludku) a výsledný komplex se vstřebává v ileu.
· Monosacharidy. Absorpci glukózy a fruktózy v kartáčkovém lemu enterocytů tenkého střeva zajišťuje transportní protein GLUT5. GLUT2 bazolaterální části enterocytů realizuje uvolňování cukrů z buněk. 80 % sacharidů se vstřebává převážně ve formě glukózy – 80 %; 20 % pochází z fruktózy a galaktózy. Transport glukózy a galaktózy závisí na množství Na + ve střevní dutině. Vysoká koncentrace Na + na povrchu střevní sliznice usnadňuje a nízká koncentrace inhibuje pohyb monosacharidů do epiteliálních buněk. To je vysvětleno skutečností, že glukóza a Na + sdílejí společný transportér. Na + se pohybuje do střevních buněk po koncentračním gradientu (s ním se pohybuje glukóza) a uvolňuje se do buňky. Dále se Na + aktivně přesouvá do mezibuněčných prostor a glukóza díky sekundárnímu aktivnímu transportu (energie tohoto transportu je poskytována nepřímo díky aktivnímu transportu Na +) vstupuje do krve.
· Aminokyseliny. Absorpce aminokyselin ve střevě je realizována pomocí nosičů kódovaných geny SLC. Neutrální aminokyseliny – fenylalanin a methionin – jsou absorbovány sekundárním aktivním transportem díky energii aktivního transportu sodíku. Na + -nezávislé transportéry provádějí přenos některých neutrálních a alkalických aminokyselin. Speciální nosiče transportují dipeptidy a tripeptidy do enterocytů, kde se štěpí na aminokyseliny a poté se dostávají do mezibuněčné tekutiny jednoduchou a usnadněnou difúzí. Přibližně 50 % natrávených bílkovin pochází z potravy, 25 % z trávicích šťáv a 25 % ze slizničních buněk.
· Tuky. Absorpce tuku (viz titulek k obr. 22–8 a obr. 22–9, II). Monoglyceridy, cholesterol a mastné kyseliny dodávané micelami do enterocytů jsou absorbovány v závislosti na jejich velikosti. Mastné kyseliny obsahující méně než 10–12 atomů uhlíku procházejí enterocyty přímo do portální žíly a odtud se dostávají do jater jako volné mastné kyseliny. Mastné kyseliny obsahující více než 10–12 atomů uhlíku se v enterocytech přeměňují na triglyceridy. Část absorbovaného cholesterolu se přemění na estery cholesterolu. Triglyceridy a estery cholesterolu jsou pokryty vrstvou proteinů, cholesterolu a fosfolipidů, tvořících chylomikrony, které opouštějí enterocyt a vstupují do lymfatických cév.
Absorpce v tlustém střevě. Každý den projde ileocekální chlopní asi 1500 ml tráveniny, ale každý den tlusté střevo absorbuje 5 až 8 litrů tekutin a elektrolytů (viz tabulka 22-5). Většina vody a elektrolytů se vstřebá v tlustém střevě a ve stolici nezůstane více než 100 ml tekutiny a trochu Na + a Cl –. K vstřebávání dochází především v proximální části tlustého střeva, distální část slouží k hromadění odpadu a tvorbě stolice. Sliznice tlustého střeva aktivně absorbuje Na + a spolu s ním Cl –. Absorpcí Na + a Cl – vzniká osmotický gradient, který způsobuje pohyb vody přes střevní sliznici. Sliznice tlustého střeva vylučuje bikarbonáty výměnou za ekvivalentní množství absorbovaného Cl – . Bikarbonáty neutralizují kyselé konečné produkty bakterií tlustého střeva.
Tvorba výkalů. Složení výkalů je 3/4 vody a 1/4 pevné hmoty. Hustá látka obsahuje 30 % bakterií, 10 až 20 % tuku, 10–20 % anorganické látky 2–3 % bílkovin a 30 % nestrávených zbytků potravy, Trávicí enzymy, deskvamovaný epitel. Bakterie tlustého střeva se podílejí na trávení malého množství celulózy, produkují vitamíny K, B 12, thiamin, riboflavin a různé plyny (oxid uhličitý, vodík a metan). hnědá barva stolice jsou určeny deriváty bilirubinu - stercobilinem a urobilinem. Vůně vzniká činností bakterií a závisí na bakteriální flóře každého jedince a složení konzumované potravy. Látky, které dávají výkalům charakteristický zápach, jsou indol, skatol, merkaptany a sirovodík.
