Funkce částí nefronů. Strukturální a funkční jednotkou ledviny je nefron. Mezi funkce nefronu ledvin patří

19576 0

Trubková část nefronu je obvykle rozdělena do čtyř částí:

1) hlavní (proximální);

2) tenký segment smyčky Henle;

3) distální;

4) sběrné potrubí.

Hlavní (proximální) sekce skládá se z vlnité a rovné části. Buňky svinuté části mají složitější strukturu než buňky jiných částí nefronu. Jedná se o vysoké (až 8 µm) buňky s kartáčovým lemem, intracelulárními membránami, velkým počtem správně orientovaných mitochondrií, dobře vyvinutým lamelárním komplexem a endoplazmatickým retikulem, lysozomy a dalšími ultrastrukturami (obr. 1). Jejich cytoplazma obsahuje mnoho aminokyselin, bazických a kyselých proteinů, polysacharidů a aktivních SH skupin, vysoce aktivních dehydrogenáz, diaforáz, hydroláz [Serov V.V., Ufimtseva A.G., 1977; Jakobsen N., Jorgensen F. 1975].

Rýže. 1. Schéma ultrastruktury tubulárních buněk různých částí nefronu. 1 - buňka svinuté části hlavního úseku; 2 - buňka přímé části hlavního úseku; 3 - buňka tenkého segmentu kličky Henle; 4 - buňka přímé (vzestupné) části distálního úseku; 5 - buňka stočené části distálního úseku; 6 - „tmavá“ buňka spojovací sekce a sběrného potrubí; 7 - „světelná“ buňka připojovací sekce a sběrného potrubí.

Buňky přímé (sestupné) části hlavní sekce mají v podstatě stejnou strukturu jako buňky stočené části, ale prstovité výrůstky kartáčového lemu jsou hrubší a kratší, je zde méně intracelulárních membrán a mitochondrií, nejsou tak striktně orientovány a je zde výrazně méně cytoplazmatických granulí .

Kartáčový lem tvoří četné prstovité výběžky cytoplazmy pokryté buněčnou membránou a glykokalyxem. Jejich počet na povrchu buňky dosahuje 6500, což zvyšuje pracovní plochu každé buňky 40krát. Tyto informace poskytují představu o povrchu, na kterém dochází k výměně v proximálním tubulu. V kartáčovém lemu byla prokázána aktivita alkalické fosfatázy, ATPázy, 5-nukleotidázy, aminopeptidázy a řady dalších enzymů. Membrána kartáčového lemu obsahuje transportní systém závislý na sodíku. Předpokládá se, že glykokalyx pokrývající mikroklky kartáčkového lemu je propustný pro malé molekuly. Velké molekuly vstupují do tubulu pinocytózou, ke které dochází v důsledku kráterovitých prohlubní v kartáčovém lemu.

Intracelulární membrány jsou tvořeny nejen ohyby buňky BM, ale také laterálními membránami sousedních buněk, které se jakoby navzájem překrývají. Intracelulární membrány jsou v podstatě také mezibuněčné, což slouží k aktivnímu transportu tekutiny. V tomto případě je hlavní význam v transportu přikládán bazálnímu labyrintu, tvořenému výběžky BM do buňky; je považován za „jediný difúzní prostor“.

V bazální části mezi intracelulárními membránami se nachází četné mitochondrie, což budí dojem jejich správné orientace. Každá mitochondrie je tak uzavřena v komoře tvořené záhyby intra- a mezibuněčných membrán. To umožňuje produktům enzymatických procesů vyvíjejících se v mitochondriích snadno opustit buňku. Energie produkovaná v mitochondriích slouží jak transportu hmoty, tak sekreci, prováděné pomocí granulárního endoplazmatického retikula a lamelárního komplexu, který prochází cyklickými změnami v různých fázích diurézy.

Ultrastruktura a enzymatická chemie buněk tubulů hlavní sekce vysvětluje jejich komplexní a diferencovanou funkci. Kartáčový lem, stejně jako labyrint intracelulárních membrán, je jakýmsi zařízením pro kolosální reabsorpční funkci, kterou tyto buňky vykonávají. Enzymatický transportní systém kartáčového lemu, závislý na sodíku, zajišťuje reabsorpci glukózy, aminokyselin a fosfátů [Natochin Yu V., 1974; Kinne R., 1976]. Intracelulární membrány, zejména bazální labyrint, jsou spojeny se zpětným vstřebáváním vody, glukózy, aminokyselin, fosfátů a řady dalších látek, které provádí na sodíku nezávislý transportní systém labyrintových membrán.

Zvláště zajímavá je otázka tubulární reabsorpce proteinu. Považuje se za prokázané, že veškerý protein filtrovaný v glomerulech je reabsorbován v proximálním tubulu, což vysvětluje jeho nepřítomnost v moči zdravého člověka. Toto stanovisko je založeno na mnoha studiích provedených zejména pomocí elektronového mikroskopu. Transport proteinu v buňce proximálního tubulu byl tedy studován v experimentech s mikroinjekcí albuminu značeného 131I přímo do krysího tubulu s následnou elektronovou mikroskopickou rentgenografií tohoto tubulu.

Albumin se nachází především v invaginátech membrány kartáčového lemu, poté v pinocytotických váčcích, které se spojují do vakuol. Protein z vakuol se pak objevuje v lysozomech a lamelárním komplexu (obr. 2) a je štěpen hydrolytickými enzymy. „Hlavní úsilí“ vysoké aktivity dehydrogenázy, diaforázy a hydrolázy v proximálním tubulu je s největší pravděpodobností zaměřeno na reabsorpci proteinů.

Rýže. 2. Schéma reabsorpce proteinu buňkou hlavního segmentu tubulů.

I - mikropinocytóza na bázi kartáčového lemu; Mvb - vakuoly obsahující protein feritin;

II - vakuoly naplněné feritinem (a) se přesunou do bazální části buňky; b - lysozom; c - fúze lysozomu s vakuolou; d - lysozomy s inkorporovaným proteinem; AG - lamelární komplex s nádržemi obsahujícími CF (černě lakovaný);

III - uvolňování nízkomolekulárních fragmentů reabsorbovaného proteinu prostřednictvím BM vytvořených po „trávení“ v lysozomech (znázorněno dvojitými šipkami).

V souvislosti s těmito údaji jsou zřejmé mechanismy „poškození“ tubulů hlavní sekce. V případě NS jakéhokoli původu, proteinurické stavy, změny v epitelu proximálních tubulů ve formě proteinové dystrofie (hyalinně-kapénkové, vakuolární) odrážejí resorpční nedostatečnost tubulů v podmínkách zvýšené porozity glomerulárního filtru pro protein [ Davydovský I.V., 1958; Serov V.V., 1968]. Ve změnách tubulů u NS není potřeba vidět primární dystrofické procesy.

Stejně tak proteinurii nelze považovat za důsledek pouze zvýšené porozity glomerulárního filtru. Proteinurie u nefrózy odráží jak primární poškození ledvinového filtru, tak sekundární depleci (blokádu) tubulárních enzymových systémů, které reabsorbují protein.

U řady infekcí a intoxikací může akutně dojít k blokádě enzymatických systémů buněk tubulů hlavní sekce, protože tyto tubuly jsou jako první vystaveny toxinům a jedům, když jsou eliminovány ledvinami. Aktivací hydroláz lysozomálního aparátu buňky se v některých případech završuje dystrofický proces s rozvojem buněčné nekrózy (akutní nefróza). Ve světle výše uvedených údajů se vyjasňuje patologie dědičné „ztráty“ renálních tubulárních enzymů (tzv. hereditární tubulární enzymopatie). Určitou roli při tubulárním poškození (tubulolýze) mají protilátky, které reagují s antigenem tubulární bazální membrány a kartáčkového lemu.

Buňky tenkého segmentu Henleovy smyčky se vyznačují zvláštností, že intracelulární membrány a destičky protínají tělo buňky do celé jeho výšky a vytvářejí v cytoplazmě mezery široké až 7 nm. Zdá se, že cytoplazma se skládá z oddělených segmentů a některé segmenty jedné buňky se zdají být vklíněny mezi segmenty sousední buňky. Enzymová chemie tenkého segmentu odráží funkční vlastnost této části nefronu, která jako doplňkové zařízení snižuje filtrační náplň vody na minimum a zajišťuje její „pasivní“ resorpci [Ufimtseva A. G., 1963].

Podřízená práce tenkého segmentu Henleovy kličky, kanálků distální části rekta, sběrných kanálků a přímých cév pyramid zajišťuje osmotickou koncentraci moči na základě protiproudého multiplikátoru. Nové představy o prostorové organizaci protiproudého multiplikačního systému (obr. 3) nás přesvědčují, že koncentrační činnost ledviny je zajištěna nejen strukturní a funkční specializací různých částí nefronu, ale také vysoce specializovaným vzájemným uspořádáním ledvin. tubulárních struktur a cév ledvin [Perov Yu L., 1975; Kriz W., Lever A., 1969].

Rýže. 3. Schéma umístění struktur protiproudého multiplikačního systému v dřeni ledvin. 1 - arteriální céva recta; 2 - žilní přímá céva; 3 - tenký segment smyčky Henle; 4 - rovná část distálního úseku; CT - sběrné potrubí; K - kapiláry.

Distální sekce Tubuly se skládají z přímých (vzestupných) a stočených částí. Buňky distálního úseku ultrastrukturálně připomínají buňky proximálního úseku. Jsou bohaté na mitochondrie ve tvaru doutníku, které vyplňují prostory mezi intracelulárními membránami, a také na cytoplazmatické vakuoly a granule kolem apikálně umístěného jádra, ale postrádají kartáčový lem. Distální epitel je bohatý na aminokyseliny, bazické a kyselé proteiny, RNA, polysacharidy a reaktivní SH skupiny; vyznačuje se vysokou aktivitou hydrolytických, glykolytických enzymů a enzymů Krebsova cyklu.

Složitost struktury buněk distálních tubulů, množství mitochondrií, intracelulárních membrán a plastového materiálu, vysoká enzymatická aktivita svědčí o složitosti jejich funkce - fakultativní reabsorpce, zaměřená na udržení stálosti fyzikálně-chemických podmínek vnitřního prostředí . Fakultativní reabsorpce je regulována především hormony zadního laloku hypofýzy, nadledvin a JGA ledvin.

Místem aplikace působení antidiuretického hormonu hypofýzy (ADH) v ledvinách, „histochemickým odrazovým můstkem“ této regulace je systém kyselina hyaluronová - hyaluronidáza, umístěný v pyramidách, především v jejich papilách. Aldosteron podle některých údajů a kortison ovlivňují úroveň distální reabsorpce přímým zařazením do buněčného enzymového systému, který zajišťuje přenos sodných iontů z lumen tubulu do intersticia ledviny. Zvláštní význam v tomto procesu má epitel rektální části distální části a distální účinek aldosteronu je zprostředkován sekrecí reninu připojeného k buňkám JGA. Angiotensin, vznikající vlivem reninu, nejen stimuluje sekreci aldosteronu, ale podílí se i na distální reabsorpci sodíku.

Ve stočené části distálního tubulu, kde se přibližuje k pólu cévního glomerulu, se rozlišuje macula densa. Epiteliální buňky v této části se stávají cylindrickými, jejich jádra se stávají hyperchromními; jsou uspořádány polysadicky a není zde žádná souvislá bazální membrána. Buňky macula densa mají úzké kontakty s granulárními epiteloidními buňkami a lacis buňkami JGA, což zajišťuje vliv chemického složení moči distálního tubulu na glomerulární prokrvení a naopak hormonální účinky JGA. na macula densa.

Strukturní a funkční charakteristiky distálních tubulů a jejich zvýšená citlivost na kyslíkovou deprivaci jsou do určité míry spojeny s jejich selektivním poškozením při akutním hemodynamickém poškození ledvin, v jehož patogenezi jsou hluboké poruchy renální cirkulace s rozvojem anoxie tubulární hlavní roli hrají přístroje. V podmínkách akutní anoxie jsou buňky distálních tubulů vystaveny kyselé moči obsahující toxické produkty, což vede k jejich poškození až nekróze. Při chronické anoxii podléhají buňky distálního tubulu atrofii častěji než proximální tubulus.

Sběrné potrubí, lemovaný kubickým a v distálních úsecích sloupcovým epitelem (světlé a tmavé buňky) s dobře vyvinutým bazálním labyrintem, vysoce propustným pro vodu. Sekrece vodíkových iontů je spojena s temnými buňkami; byla v nich zjištěna vysoká aktivita karboanhydrázy [Zufarov K. A. et al., 1974]. Pasivní transport vody ve sběrných trubkách je zajištěn vlastnostmi a funkcemi protiproudého násobícího systému.

Na závěr popisu histofyziologie nefronu bychom se měli pozastavit nad jeho strukturálními a funkčními rozdíly v různých částech ledviny. Na tomto základě se rozlišují kortikální a juxtamedulární nefrony, které se liší strukturou glomerulů a tubulů a také jedinečností jejich funkce; Krevní zásobení těchto nefronů je také odlišné.

Klinická nefrologie

upravil JÍST. Tareeva

Ledviny jsou umístěny retroperitoneálně na obou stranách páteře v úrovni Th12–L2. Hmotnost jedné ledviny dospělého muže je 125–170 g, dospělé ženy 115–155 g, tzn. celkově méně než 0,5 % celkové tělesné hmotnosti.

Parenchym ledvin se dělí na ty, které se nacházejí vně (na konvexním povrchu orgánu) kortikální a co je pod ním medulla. Uvolněná pojivová tkáň tvoří stroma orgánu (intersticium).

Korek látka umístěné pod pouzdrem ledvin. Zrnitý vzhled kůry je dán zde přítomnými ledvinovými tělísky a stočenými tubuly nefronů.

Mozek látka má radiálně pruhovaný vzhled, protože obsahuje paralelní sestupné a vzestupné části nefronové smyčky, sběrné kanály a sběrné kanály, přímé krevní cévy ( vasa recta). Dřeň je rozdělena na vnější část, která se nachází přímo pod kůrou, a vnitřní část sestávající z vrcholů pyramid

Interstitium reprezentovaná mezibuněčnou matricí obsahující buňky podobné fibroblastům a tenká retikulinová vlákna, těsně spojená se stěnami kapilár a ledvinových tubulů

Nefron jako morfofunkční jednotka ledviny.

U lidí se každá ledvina skládá z přibližně jednoho milionu strukturních jednotek nazývaných nefrony. Nefron je strukturální a funkční jednotka ledvin, protože provádí celý soubor procesů, které vedou k tvorbě moči.

Obr. 1. Močový systém. Vlevo, odjet: ledviny, močovody, močový měchýř, močová trubice (uretra) Vpravo6 struktura nefronu

Struktura nefronu:

Shumlyansky-Bowmanova kapsle, uvnitř které je glomerulus kapilár - ledvinové (malpighovské) tělísko. Průměr kapsle – 0,2 mm

Proximální stočený tubulus. Vlastnost jeho epiteliálních buněk: kartáčkový lem - mikroklky směřující k lumen tubulu

Smyčka Henle

Distální stočený tubulus. Jeho počáteční úsek se nutně dotýká glomerulu mezi aferentními a eferentními arterioly

Spojovací trubice

Sběrná trubice

Funkčně rozlišit 4 segment:

1.Glomerulus;

2.Proximální – stočené a rovné části proximálního tubulu;

3.Úsek tenké smyčky – sestupná a tenká část vzestupné části smyčky;

4.Distální – tlustá část vzestupného ramene kličky, distální stočený tubulus, spojovací část.

Během embryogeneze se sběrné kanálky vyvíjejí samostatně, ale fungují společně s distálním segmentem.

Počínaje v kůře ledvin se sběrné kanály spojují a vytvářejí vylučovací kanály, které procházejí dření a ústí do dutiny ledvinové pánvičky. Celková délka tubulů jednoho nefronu je 35-50 mm.

Typy nefronů

Existují významné rozdíly v různých segmentech nefronových tubulů v závislosti na jejich lokalizaci v konkrétní zóně ledviny, velikosti glomerulů (juxtamedulární jsou větší než povrchové), hloubce umístění glomerulů a proximálních tubulů , délka jednotlivých úseků nefronu, zejména smyček. Zóna ledviny, ve které se tubul nachází, má velký funkční význam bez ohledu na to, zda se nachází v kůře nebo dřeni.

Kůra obsahuje ledvinové glomeruly, proximální a distální tubuly a spojovací úseky. Ve vnějším pruhu vnější dřeně jsou tenké sestupné a silné vzestupné části nefronových smyček a sběrných kanálků. Vnitřní vrstva dřeně obsahuje tenké části nefronových smyček a sběrných kanálků.

Toto uspořádání částí nefronu v ledvině není náhodné. To je důležité při osmotické koncentraci moči. V ledvinách funguje několik různých typů nefronů:

1. S superoficiální ( povrchní,

krátká smyčka );

2. A intrakortikální ( uvnitř kůry );

3. Juxtamedulární ( na hranici kůry a dřeně ).

Jedním z důležitých rozdílů mezi třemi typy nefronů je délka Henleho smyčky. Všechny povrchové - kortikální nefrony mají krátkou smyčku, v důsledku čehož je končetina smyčky umístěna nad hranicí, mezi vnější a vnitřní částí dřeně. U všech juxtamedulárních nefronů pronikají dlouhé kličky do vnitřní dřeně, často dosahují až k vrcholu papily. Intrakortikální nefrony mohou mít krátkou i dlouhou smyčku.

VLASTNOSTI ZÁSOBOVÁNÍ KRVE LEDVINY

Renální průtok krve je nezávislý na systémovém krevním tlaku v širokém rozsahu změn. Je to spojeno s myogenní regulace , způsobené schopností buněk hladkého svalstva kontrahovat v reakci na jejich protažení krví (se zvýšením krevního tlaku). V důsledku toho zůstává množství protékající krve konstantní.

Za jednu minutu projde u člověka cévami obou ledvin asi 1200 ml krve, tzn. asi 20-25% krve vypuzené srdcem do aorty. Hmotnost ledvin je 0,43 % tělesné hmotnosti zdravého člověka a dostávají ¼ objemu krve vypuzené srdcem. 91-93 % krve vstupující do ledviny protéká cévami kůry ledvin, zbytek dodává ledvinová dřeň. Průtok krve v kůře ledvin je normálně 4-5 ml/min na 1 g tkáně. Toto je nejvyšší úroveň prokrvení orgánů. Zvláštností průtoku krve ledvinami je, že při změně krevního tlaku (z 90 na 190 mmHg) zůstává průtok krve ledvinami konstantní. To je způsobeno vysokou úrovní samoregulace krevního oběhu v ledvinách.

Krátké renální tepny – odcházejí z břišní aorty a jsou velkou cévou s poměrně velkým průměrem. Po vstupu do brány ledvin se dělí na několik interlobárních tepen, které procházejí v dřeni ledviny mezi pyramidami až do hraniční zóny ledvin. Zde obloukovité tepny odcházejí z interlobulárních tepen. Z obloukovitých tepen ve směru do kortexu vycházejí interlobulární tepny, které dávají vznik četným aferentním glomerulárním arteriolám.

Aferentní (aferentní) arteriola vstupuje do ledvinového glomerulu, kde se rozpadá na kapiláry a vytváří Malpegův glomerulus. Když se spojí, vytvoří eferentní arteriolu, kterou krev odtéká pryč z glomerulu. Eferentní arteriola se poté rozdělí zpět na kapiláry a vytvoří hustou síť kolem proximálních a distálních stočených tubulů.

Dvě sítě kapilár – vysoký a nízký tlak.

K filtraci dochází ve vysokotlakých kapilárách (70 mm Hg) - v ledvinovém glomerulu. Vysoký tlak je způsoben tím, že: 1) renální tepny vycházejí přímo z břišní aorty; 2) jejich délka je malá; 3) průměr aferentní arterioly je 2krát větší než průměr eferentní arterioly.

Většina krve v ledvinách tedy prochází kapilárami dvakrát - nejprve v glomerulu, poté kolem tubulů, jedná se o takzvanou „zázračnou síť“. Interlobulární tepny tvoří četné anastomózy, které hrají kompenzační roli. Při tvorbě peritubulární kapilární sítě je nezbytná Ludwigova arteriola, která vychází z interlobulární arterie nebo z aferentní glomerulární arterioly. Díky Ludwigově arteriole je možné extraglomerulární prokrvení tubulů v případě odumření ledvinných tělísek.

Arteriální kapiláry, vytvářející peritubulární síť, se stávají žilními. Posledně jmenované tvoří hvězdicovité venuly umístěné pod vazivovým pouzdrem - interlobulární žíly ústící do obloukových žil, které se spojují a tvoří ledvinovou žílu, která ústí do vena pudendalis inferior.

V ledvinách jsou 2 kruhy krevního oběhu: velký kortikální - 85-90% krve, malý juxtamedulární - 10-15% krve. Za fyziologických podmínek cirkuluje 85-90% krve systémovým (kortikálním) kruhem renálního oběhu pod patologií, krev se pohybuje po malé nebo zkrácené dráze;

Rozdíl v prokrvení juxtamedulárního nefronu je v tom, že průměr aferentní arterioly je přibližně stejný jako průměr eferentní arterioly, eferentní arteriola se nerozpadá do peritubulární kapilární sítě, ale tvoří přímé cévy, které sestupují do medulla. Vasa recta tvoří smyčky na různých úrovních dřeně a otáčejí se zpět. Sestupná a vzestupná část těchto smyček tvoří protiproudý systém cév nazývaný cévní svazek. Juxtamedulární oběh je druh „shuntu“ (Truet shunt), ve kterém většina krve neproudí do kůry, ale do dřeně ledvin. Jedná se o tzv. ledvinový drenážní systém.

Nefron je strukturální jednotka ledvin zodpovědná za tvorbu moči. Během 24 hodin projdou orgány až 1700 litrů plazmy, čímž se vytvoří o něco více než litr moči.

Obsah [Zobrazit]

Nephron

Práce nefronu, který je stavební a funkční jednotkou ledviny, určuje, jak úspěšně je udržována rovnováha a eliminovány odpadní látky. Během dne dva miliony nefronů ledvin, jichž je v těle tolik, vyprodukují 170 litrů primární moči, zkondenzované na denní množství až jeden a půl litru. Celková plocha vylučovacího povrchu nefronů je téměř 8 m2, což je 3krát více než plocha kůže.

Vylučovací systém má vysokou rezervu síly. Vzniká díky tomu, že současně pracuje pouze třetina nefronů, což jim umožňuje přežít při odstranění ledviny.

Arteriální krev protékající aferentní arteriolou se čistí v ledvinách. Vyčištěná krev vychází výstupní arteriolou. Průměr aferentní arterioly je větší než průměr arterioly, díky čemuž vzniká tlakový rozdíl.

Struktura

Divize nefronu ledvin jsou:

Začínají v kůře ledviny Bowmanovým pouzdrem, které se nachází nad glomerulem kapilár arteriol.
Nefronové pouzdro ledviny komunikuje s proximálním (nejbližším) tubulem, směřujícím do dřeně – to je odpověď na otázku, ve které části ledviny se pouzdra nefronu nacházejí.
Tubul přechází do Henleovy kličky - nejprve do proximálního segmentu, poté do distálního segmentu.
Za konec nefronu je považováno místo, kde začíná sběrný kanálek, kudy vstupuje sekundární moč z mnoha nefronů.

Nefronový diagram

Kapsle

Buňky podocytů obklopují glomerulus kapilár jako čepice. Útvar se nazývá ledvinové tělísko. Kapalina proniká jeho póry a končí v Bowmanově prostoru. Shromažďuje se zde infiltrát, produkt filtrace krevní plazmy.

Proximální tubulus

Tento druh se skládá z buněk pokrytých zvenčí bazální membránou. Vnitřní část epitelu je opatřena výrůstky - mikroklky, jako kartáč, lemující tubul po celé délce.

Vně je bazální membrána, sestavená do četných záhybů, které se při plnění tubulů narovnávají. Současně tubul získává zaoblený tvar v průměru a epitel se zplošťuje. Při nedostatku tekutiny se průměr tubulu zužuje, buňky získávají prizmatický vzhled.

Funkce zahrnují reabsorpci:

Na – 85 %;
ionty Ca, Mg, K, Cl;
soli - fosforečnany, sírany, hydrogenuhličitany;
sloučeniny - bílkoviny, kreatinin, vitamíny, glukóza.

Z tubulu se do krevních cév dostávají reabsorbenty, které tubul obklopují hustou sítí. V této oblasti se do dutiny tubulu vstřebává kyselina žlučová, vstřebává se kyselina šťavelová, para-aminohippurová, močová, vstřebává se adrenalin, acetylcholin, thiamin, histamin, transportují se léky – penicilin, furosemid, atropin aj.

Zde dochází k odbourávání hormonů pocházejících z filtrátu pomocí enzymů v epiteliální hranici. Inzulin, gastrin, prolaktin, bradykinin jsou zničeny, jejich koncentrace v plazmě klesá.

Smyčka Henle

Po vstupu do dřeňového paprsku prochází proximální tubulus do počáteční části Henleovy kličky. Tubule přechází do sestupného segmentu kličky, který sestupuje do dřeně. Vzestupná část pak stoupá do kůry a přibližuje se k Bowmanově pouzdru.

Vnitřní struktura kličky se zpočátku neliší od struktury proximálního tubulu. Poté se lumen kličky zužuje, přes kterou je Na filtrován do intersticiální tekutiny, která se stává hypertonickou. To je důležité pro provoz sběrných kanálů: v důsledku vysoké koncentrace soli v kapalině ostřikovače se do nich absorbuje voda. Vzestupný úsek se rozšiřuje a přechází do distálního tubulu.

Jemná smyčka

Distální tubulus

Tato oblast je již ve zkratce složena z nízkých epiteliálních buněk. Uvnitř kanálu nejsou žádné klky; skládání bazální membrány je dobře vyjádřeno na vnější straně. Zde dochází k reabsorpci sodíku, pokračuje reabsorpce vody a vodíkové a čpavkové ionty jsou vylučovány do lumen tubulu.

Video ukazuje schéma struktury ledvin a nefronu:

Typy nefronů

Na základě jejich strukturálních vlastností a funkčního účelu se rozlišují následující typy nefronů, které fungují v ledvinách:

kortikální - povrchní, intrakortikální;
juxtamedulární.

Kortikální

V kůře jsou dva typy nefronů. Povrchové tvoří asi 1 % z celkového počtu nefronů. Vyznačují se povrchovým umístěním glomerulů v kortexu, nejkratší Henleho smyčkou a malým objemem filtrace.

Počet intrakortikálních - více než 80% nefronů ledvin, jsou umístěny uprostřed kortikální vrstvy, hrají hlavní roli při filtraci moči. Krev v glomerulu intrakortikálního nefronu prochází pod tlakem, protože aferentní arteriola je mnohem širší než eferentní arteriola.

Juxtamedulární

Juxtamedulární - malá část nefronů ledvin. Jejich počet nepřesahuje 20 % počtu nefronů. Pouzdro se nachází na hranici kůry a dřeně, zbytek je umístěn v dřeni, Henleova klička sestupuje téměř k ledvinové pánvičce.

Tento typ nefronu je rozhodující pro schopnost koncentrovat moč. Zvláštností juxtamedulárního nefronu je, že eferentní arteriola tohoto typu nefronu má stejný průměr jako aferentní a Henleova smyčka je ze všech nejdelší.

Eferentní arterioly tvoří smyčky, které se pohybují do dřeně paralelně s Henleovou smyčkou a proudí do žilní sítě.

Funkce

Funkce nefronu ledvin zahrnují:

koncentrace moči;
regulace vaskulárního tonu;
kontrola krevního tlaku.

Moč se tvoří v několika fázích:

v glomerulech se filtruje krevní plazma vstupující přes arteriolu, tvoří se primární moč;
reabsorpce užitečných látek z filtrátu;
koncentrace moči.

Kortikální nefrony

Hlavní funkcí je tvorba moči, reabsorpce užitečných sloučenin, bílkovin, aminokyselin, glukózy, hormonů, minerálů. Kortikální nefrony se podílejí na procesech filtrace a reabsorpce díky charakteristikám krevního zásobení a reabsorbované sloučeniny okamžitě pronikají do krve přes blízkou kapilární síť eferentní arteriole.

Juxtamedulární nefrony

Hlavním úkolem juxtamedulárního nefronu je koncentrovat moč, což je možné díky zvláštnostem pohybu krve ve výstupní arteriole. Arteriola nepřechází do kapilární sítě, ale přechází do venul, které proudí do žil.

Nefrony tohoto typu se podílejí na tvorbě strukturální formace, která reguluje krevní tlak. Tento komplex vylučuje renin, který je nezbytný pro produkci angiotenzinu 2, vazokonstrikční sloučeniny.

Dysfunkce nefronu a jak ji obnovit

Narušení nefronu vede ke změnám, které postihují všechny tělesné systémy.

Poruchy způsobené dysfunkcí nefronů zahrnují:

kyselost;
rovnováha voda-sůl;
metabolismus.

Nemoci, které jsou způsobeny narušením transportních funkcí nefronů, se nazývají tubulopatie, mezi které patří:

primární tubulopatie – vrozené dysfunkce;
sekundární – získané poruchy transportní funkce.

Příčiny sekundární tubulopatie jsou poškození nefronu způsobené působením toxinů, včetně léků, zhoubných nádorů, těžkých kovů a myelomu.

Podle lokalizace tubulopatie:

proximální – poškození proximálních tubulů;
distální – poškození funkcí distálních stočených tubulů.

Typy tubulopatie

Proximální tubulopatie

Poškození proximálních oblastí nefronu vede ke vzniku:

fosfaturie;
hyperaminoacidurie;
renální acidóza;
glukosurie.

Porucha reabsorpce fosfátů vede k rozvoji kostní struktury podobné křivici, což je stav odolný vůči léčbě vitaminem D. Patologie je spojena s absencí transportního proteinu fosfátu a nedostatkem receptorů vázajícího kalcitriol.

Renální glykosurie je spojena se sníženou schopností absorbovat glukózu. Hyperaminoacidurie je jev, při kterém je narušena transportní funkce aminokyselin v tubulech. V závislosti na typu aminokyseliny vede patologie k různým systémovým onemocněním.

Pokud je tedy reabsorpce cystinu narušena, rozvíjí se onemocnění cystinurie - autozomálně recesivní onemocnění. Onemocnění se projevuje opožděním vývoje a renální kolikou. V moči cystinurie se mohou objevit cystinové kameny, které se snadno rozpouštějí v alkalickém prostředí.

Proximální tubulární acidóza je způsobena neschopností vstřebávat bikarbonát, díky čemuž je vylučován močí a jeho koncentrace v krvi klesá a iontů Cl naopak přibývá. To vede k metabolické acidóze se zvýšeným vylučováním K iontů.

Distální tubulopatie

Patologie distálních úseků se projevují renálním vodním diabetem, pseudohypoaldosteronismem a tubulární acidózou. Diabetes ledvin je dědičné poškození. Vrozená porucha je způsobena tím, že distální tubulární buňky nereagují na antidiuretický hormon. Nedostatek odezvy vede ke zhoršení schopnosti koncentrovat moč. Pacient vyvine polyurii za den;

Při kombinovaných poruchách se vyvíjejí komplexní patologie, z nichž jedna se nazývá syndrom de Toni-Debreu-Fanconi. V tomto případě je narušena reabsorpce fosfátů a bikarbonátů, aminokyseliny a glukóza se nevstřebávají. Syndrom se projevuje opožděním vývoje, osteoporózou, patologií kostní struktury, acidózou.

Normální krevní filtrace je zaručena správnou strukturou nefronu. Provádí procesy zpětného vychytávání chemikálií z plazmy a produkci řady biologicky aktivních sloučenin. Ledviny obsahují od 800 tisíc do 1,3 milionu nefronů. Stárnutí, špatná životospráva a nárůst počtu onemocnění vedou k tomu, že s věkem se počet glomerulů postupně snižuje. Abychom pochopili principy fungování nefronu, stojí za to pochopit jeho strukturu.

Popis nefronu

Hlavní stavební a funkční jednotkou ledviny je nefron. Anatomie a fyziologie struktury je zodpovědná za tvorbu moči, zpětný transport látek a produkci řady biologických látek. Struktura nefronu je epiteliální trubice. Dále se tvoří sítě kapilár různého průměru, které ústí do sběrné nádoby. Dutiny mezi strukturami jsou vyplněny pojivovou tkání ve formě intersticiálních buněk a matrix.

Vývoj nefronu začíná v embryonálním období. Různé typy nefronů jsou zodpovědné za různé funkce. Celková délka tubulů obou ledvin je až 100 km. Za normálních podmínek není zapojen celý počet glomerulů, pracuje pouze 35 %. Nefron se skládá z těla, stejně jako systému kanálů. Má následující strukturu:

kapilární glomerulus;
glomerulární pouzdro;
blízko tubulu;
sestupné a vzestupné fragmenty;
vzdálené rovné a stočené tubuly;
spojovací cesta;
sběrné potrubí.

Návrat k obsahu

Funkce nefronu u lidí

Ve 2 milionech glomerulů se denně vyprodukuje až 170 litrů primární moči.

Pojem nefron zavedl italský lékař a biolog Marcello Malpighi. Vzhledem k tomu, že nefron je považován za integrální strukturální jednotku ledvin, je zodpovědný za provádění následujících funkcí v těle:

čištění krve;
tvorba primární moči;
zpětný kapilární transport vody, glukózy, aminokyselin, bioaktivních látek, iontů;
tvorba sekundární moči;
zajištění rovnováhy soli, vody a acidobazické rovnováhy;
regulace hladiny krevního tlaku;
sekrece hormonů.

Návrat k obsahu

Renální glomerulus

Schéma struktury ledvinového glomerulu a Bowmanova pouzdra.

Nefron začíná kapilárním glomerulem. Toto je tělo. Morfofunkční jednotka je síť kapilárních smyček, celkem až 20, které jsou obklopeny pouzdrem nefronu. Tělo je zásobováno krví z aferentní arterioly. Cévní stěna je vrstva endoteliálních buněk, mezi kterými jsou mikroskopické prostory o průměru až 100 nm.

Pouzdra obsahují vnitřní a vnější epiteliální koule. Mezi oběma vrstvami zůstává štěrbinovitá mezera – močový prostor, kde je obsažena primární moč. Obaluje každou cévu a tvoří pevnou kouli, čímž odděluje krev umístěnou v kapilárách od prostorů pouzdra. Bazální membrána slouží jako nosný podklad.

Nefron je konstruován jako filtr, jehož tlak není konstantní, mění se v závislosti na rozdílu šířky lumen aferentních a eferentních cév. K filtraci krve v ledvinách dochází v glomerulu. Vytvořené prvky krve, proteiny, obvykle nemohou projít póry kapilár, protože jejich průměr je mnohem větší a jsou zadrženy bazální membránou.

Návrat k obsahu

Podocytová kapsle

Nefron se skládá z podocytů, které tvoří vnitřní vrstvu v pouzdru nefronu. Jedná se o velké hvězdicové epiteliální buňky, které obklopují glomerulus. Mají oválné jádro, které zahrnuje rozptýlený chromatin a plasmasom, průhlednou cytoplazmu, prodloužené mitochondrie, vyvinutý Golgiho aparát, zkrácené cisterny, několik lysozomů, mikrofilament a několik ribozomů.

Tři typy větví podocytů tvoří pedikly (cytotrabeculae). Výrůstky těsně prorůstají do sebe a leží na vnější vrstvě bazální membrány. Cytotrabekulární struktury v nefronech tvoří etmoidální diafragmu. Tato část filtru má záporný náboj. Ke správnému fungování potřebují také bílkoviny. V komplexu je krev filtrována do lumen pouzdra nefronu.

Návrat k obsahu

bazální membrána

Struktura bazální membrány ledvinového nefronu má 3 kuličky o tloušťce asi 400 nm, skládá se z proteinu podobného kolagenu, glyko- a lipoproteinů. Mezi nimi jsou vrstvy husté pojivové tkáně - mezangium a klubko mesangiocytitidy. Existují také štěrbiny o velikosti až 2 nm - membránové póry, které jsou důležité při procesech čištění plazmy. Na obou stranách jsou úseky struktur pojivové tkáně pokryty glykokalyxními systémy podocytů a endoteliálních buněk. Filtrace plazmy zahrnuje část látky. Glomerulární bazální membrána funguje jako bariéra, kterou velké molekuly nemohou proniknout. Také záporný náboj membrány brání průchodu albuminu.

Návrat k obsahu

Mesangiální matrice

Kromě toho se nefron skládá z mezangia. Je reprezentován systémy prvků pojivové tkáně, které se nacházejí mezi kapilárami Malpighian glomerulus. Je to také úsek mezi cévami, kde chybí podocyty. Jeho hlavní složení zahrnuje volné pojivové tkáně obsahující mesangiocyty a juxtavaskulární elementy, které se nacházejí mezi dvěma arterioly. Hlavní práce mezangia je podpůrná, kontraktilní, stejně jako zajištění regenerace složek bazální membrány a podocytů, stejně jako absorpce starých složek.

Návrat k obsahu

Proximální tubulus

Proximální renální kapilární tubuly nefronů ledviny se dělí na zakřivené a rovné. Lumen je malých rozměrů, je tvořen cylindrickým nebo kubickým typem epitelu. Nahoře je kartáčový okraj, který je reprezentován dlouhými vlákny. Tvoří absorpční vrstvu. Rozsáhlý povrch proximálních tubulů, velký počet mitochondrií a těsná blízkost peritubulárních cév jsou navrženy pro selektivní příjem látek.

Filtrovaná kapalina proudí z kapsle do dalších sekcí. Membrány těsně umístěných buněčných elementů jsou odděleny mezerami, kterými cirkuluje tekutina. V kapilárách stočených glomerulů se provádí proces reabsorpce 80% složek plazmy, mezi nimi: glukóza, vitamíny a hormony, aminokyseliny a kromě toho močovina. Funkce tubulu nefronu zahrnují produkci kalcitriolu a erytropoetinu. Segment produkuje kreatinin. Cizí látky, které se do filtrátu dostávají z mezibuněčné tekutiny, jsou vylučovány močí.

Návrat k obsahu

Smyčka Henle

Strukturální a funkční jednotka ledviny se skládá z tenkých částí, nazývaných také Henleova klička. Skládá se ze 2 segmentů: klesající tenké a vzestupné tlusté. Stěna sestupného úseku o průměru 15 μm je tvořena plochým epitelem s mnohočetnými pinocytózními váčky a stěna vzestupného úseku je krychlová. Funkční význam nefronových tubulů Henleovy kličky zahrnuje retrográdní pohyb vody v sestupné části kolena a její pasivní návrat v tenkém vzestupném segmentu, zpětné vychytávání iontů Na, Cl a K v tlustém segmentu kolena. vzestupný ohyb. V kapilárách glomerulů tohoto segmentu se zvyšuje molarita moči.

Nefron je hlavní stavební jednotkou lidské ledviny. Tvoří nejen strukturu ledviny, ale je také zodpovědný za některé její funkce. Nefrony zajišťují filtraci krve, která se vyskytuje v pouzdru Shumlyansky-Bowman, a následnou reabsorpci užitečných prvků v tubulech a smyčkách Henle.

Každá ledvina obsahuje asi milion nefronů o délce od 2 do 5 centimetrů. Počet těchto jednotek závisí na věku osoby: starší lidé jich mají mnohem méně než mladí lidé. Vzhledem k tomu, že se nefrony neregenerují, po 39 letech začíná proces jejich každoročního poklesu o 1 % z celkového počtu.

Podle vědců plní svůj úkol pouze 35 % všech nefronů. Zbytek jejich množství je jakousi rezervou, aby ledviny pokračovaly v čištění těla i v nouzových situacích. Stojí za to se blíže podívat na to, jak je nefron strukturován a jaké jsou jeho funkce.

Jaká je struktura nefronu?

Strukturní jednotka ledviny má složitou strukturu. Je pozoruhodné, že každá z jeho součástí plní specifickou funkci.

Nefron je navržen tak, že smyčka uvnitř se zpočátku neliší od proximálního tubulu. Ale o něco níže se jeho lumen zužuje a funguje jako filtr pro vstup sodíku do tkáňové tekutiny. Po nějaké době se tato tekutina změní na hypertonickou tekutinu.

Distální tubul se zpočátku dotýká kapilárního glomerulu v místě, kde se nacházejí aferentní a eferentní tepny. Tento tubulus je poměrně úzký, nemá uvnitř žádné klky a zvenku je pokryt složenou bazální membránou. Právě v něm dochází k procesu reabsorpce Na a vody a vylučování vodíkových a čpavkových iontů.
Spojovací tubul, kde moč vstupuje z distální části a pohybuje se do sběrného kanálku.
Sběrný kanál je považován za konečnou část tubulárního systému a je tvořen výběžkem močovodu.

Existují 3 typy tubulů: kortikální, vnější medulla a vnitřní medulla. Kromě toho odborníci zaznamenávají přítomnost papilárních kanálků, které ústí do malých ledvinových kalichů. Právě v kortikálních a medulárních částech trubice dochází k procesu tvorby konečné moči.

Jsou možné rozdíly?

Struktura nefronu se může mírně lišit v závislosti na jeho typu. Rozdíl mezi těmito prvky spočívá v jejich umístění, hloubce tubulů a umístění a rozměrech cívek. Velkou roli hraje Henleova smyčka a velikost některých segmentů nefronu.

Typy nefronů

Lékaři rozlišují 3 typy konstrukčních prvků ledvin. Stojí za to popsat každý z nich podrobněji:

Povrchový nebo kortikální nefron, což jsou ledvinová tělíska umístěná 1 milimetr od jejího pouzdra. Vyznačují se kratší Henleho smyčkou a tvoří asi 80 % z celkového počtu konstrukčních jednotek.
Intrakortikální nefron, jehož ledvinové tělo se nachází ve střední části kůry. Smyčky Henle jsou dlouhé i krátké.
Juxtamedulární nefron s ledvinovým tělískem umístěným na vrcholu hranice kůry a dřeně. Tento prvek má dlouhou smyčku Henle.

Vzhledem k tomu, že nefrony jsou stavební a funkční jednotkou ledvin a čistí tělo od odpadních látek látek, které se do něj dostávají, žije člověk bez toxinů a jiných škodlivých prvků. Pokud je poškozen nefronový aparát, může to vyvolat intoxikaci celého těla, což ohrožuje selhání ledvin. To naznačuje, že při sebemenší poruše funkce ledvin byste měli okamžitě vyhledat kvalifikovanou lékařskou pomoc.

Jaké funkce plní nefron?

Struktura nefronu je multifunkční: každý jednotlivý nefron se skládá z funkčních prvků, které fungují harmonicky a zajišťují normální fungování ledvin. Jevy pozorované v ledvinách jsou konvenčně rozděleny do několika fází:

Filtrace. V první fázi se v Shumlyanskyho pouzdru tvoří moč, která je filtrována krevní plazmou v glomerulu kapilár. K tomuto jevu dochází v důsledku rozdílu mezi indikátory tlaku uvnitř membrány a kapilárního glomerulu.

Krev je filtrována jakousi membránou, po které se pohybuje do kapsle. Složení primární moči je téměř totožné se složením krevní plazmy, protože je bohatá na glukózu, nadbytečné soli, kreatinin, aminokyseliny a několik nízkomolekulárních sloučenin. Určité množství těchto inkluzí se v těle zadržuje a část se z něj vylučuje.

Vezmeme-li v úvahu, jak funguje nefron, lze říci, že filtrace probíhá rychlostí 125 mililitrů za minutu. Vzorec jeho fungování není nikdy narušen, což ukazuje na zpracování 100 - 150 litrů primární moči každý den.

Reabsorpce. V této fázi se primární moč opět filtruje, což je nutné, aby se užitečné látky jako voda, sůl, glukóza a aminokyseliny vrátily do těla. Hlavním prvkem je zde proximální tubulus, klky uvnitř, které pomáhají zvýšit objem a rychlost absorpce.

Když primární moč protéká tubulem, téměř všechna tekutina jde do krve, takže nezůstanou více než 2 litry moči.

Na reabsorpci se podílejí všechny prvky struktury nefronu, včetně pouzdra nefronu a Henleovy kličky. Sekundární moč neobsahuje látky potřebné pro tělo, ale může obsahovat močovinu, kyselinu močovou a další toxické inkluze, které je třeba odstranit.

Vylučování. V moči se objevují ionty vodíku, draslíku a amoniaku obsažené v krvi. Mohou pocházet z léků nebo jiných toxických sloučenin. Díky sekreci vápníku se tělo zbaví všech těchto látek a zcela se obnoví acidobazická rovnováha.

Když moč prochází ledvinovým tělískem, prochází filtrací a zpracováním, shromažďuje se v ledvinové pánvičce, pohybuje se močovodem do močového měchýře a je vyloučena z těla.

Preventivní opatření proti smrti nefronů

Pro normální fungování těla stačí třetina všech konstrukčních prvků ledvin přítomných v něm. Zbývající částice jsou připojeny k práci při zvýšené zátěži. Příkladem toho je operace, při které byla odstraněna jedna ledvina. Tento proces zahrnuje umístění zátěže na zbývající orgán. V tomto případě se všechny části nefronu, které jsou v rezervě, aktivují a plní požadované funkce.

Tento způsob provozu se vyrovnává s filtrací tekutiny a umožňuje tělu nepociťovat nepřítomnost jedné ledviny.

Abyste předešli nebezpečnému jevu, při kterém nefron zmizí, měli byste dodržovat několik jednoduchých pravidel:

Vyhněte se nebo okamžitě léčte onemocnění urogenitálního systému.
Zabraňte rozvoji selhání ledvin.
Jezte správně a veďte zdravý životní styl.
Vyhledejte lékařskou pomoc, pokud zaznamenáte nějaké alarmující příznaky, které naznačují vývoj patologického procesu v těle.
Dodržujte základní pravidla osobní hygieny.
Pozor na pohlavně přenosné infekce.

Funkční jednotka ledviny není schopna se zotavit, takže onemocnění ledvin, trauma a mechanické poškození vedou k tomu, že počet nefronů je navždy snížen. Tento proces vysvětluje skutečnost, že moderní vědci se snaží vyvinout mechanismy, které mohou obnovit funkci nefronů a výrazně zlepšit funkci ledvin.

Odborníci doporučují nezanedbávat vznikající nemoci, protože je snazší jim předcházet než léčit. Moderní medicína dosáhla velkých výšek, takže mnoho nemocí je úspěšně léčeno a nezanechává vážné komplikace.

Ledviny každého člověka fungují díky velkému počtu nefronů. A hlavní zpracování moči se provádí v těchto stejných nefronech ledvinovými tubuly. Jsou to oni, kdo přeměňuje primární moč z krevní plazmy na sekundární a konečnou moč. Proto práce samotných nefronů (včetně tubulů) zajišťuje produktivitu funkce ledvin. U dospělého obsahuje každá ledvina přibližně 1 milion nefronů. Přitom 1/3 všech mikrofiltrů pracuje téměř současně. Bylo prokázáno, že to pro plnou funkci ledvin zcela stačí.

Důležité: po 40 letech se počet nefronů začíná každoročně snižovat asi o 1 % a již v 80. roce života ledviny pacienta pracují na nefronech, jejichž počet se ve srovnání s věkem zmenšil přibližně o 40 %. 40 let. Pokud však dojde k okamžitému poškození více než 70 % nefronů, pak u osoby dojde k selhání ledvin.

Vlastnosti funkce ledvin

Stojí za to vědět, že moč při průchodu celým močovým traktem od košíčků a pánve až po močovou trubici nijak nemění své kvalitativní složení. To znamená, že zůstává nezměněn. Obecně platí, že práce ledvin a umístění pánve / pohárků / nefronů / tubulů v nich probíhá v následujícím pořadí:

V kortikální vrstvě každé ledviny se nachází tělísko, které je tvořeno glomerulem kapilár a pouzdrem zvaným Shumlyansky-Boumeia. Je považován za počáteční částici každého nefronu. Renální glomeruly zase sestávají z přibližně 40-50 propletených kapilárních smyček. Pokud se podíváte na kapsli Shumlyansky-Boumeia v řezu, uvidíte, že je podobná poháru, ve kterém je umístěn glomerulus kapilární krve. V tomto případě má samotná kapsle vnitřní a vnější list. Zde si všimneme, že vnitřní list těsně pokrývá spleť krevních kapilár, zatímco vnější list tvoří mezi sebou a vnitřní vrstvou malou štěrbinovitou mezeru (dutina Shumlyansky-Boumeia). Právě zde dochází k filtraci krevní plazmy a tvorbě primární moči.
Výsledná primární moč pak prochází do nefronových tubulů, konkrétně do proximálních a distálních tubulů a Henleovy kličky. Dále je moč z distální ledviny posílána dále do spojovacího tubulu a dále transportována do sběrných kanálků a tubulů v kůře orgánu.

Důležité: stojí za to pochopit, že Henleova smyčka je umístěna výhradně v ledvinové dřeni, zatímco distální a proximální tubuly jsou umístěny v kůře. Malé potrubí v množství přibližně 7-10 ks. postupně sbíhají do jednoho vývodu většího průměru, který se prohlubuje do dřeně ledviny. Zde se tento kanál stává sběrným kanálem pro mozkové vývody. Následně je moč odváděná ze všech ledvinových kanálků lokalizována v kalichech a pánvičce orgánů.

Důležité: každá ledvina má až 250 kanálků s velkým průměrem. Navíc je každý z těchto kanálů schopen shromažďovat moč ze 400 nefronů najednou.

U zdravého člověka dokážou ledviny za normálních podmínek vypumpovat asi čtvrtinu celkového objemu krve, kterou srdce pumpuje. Navíc právě v kůře ledvin dosahuje síla průtoku krve asi 4-5 ml/min na 1 g ledvinové tkáně. Ale hlavním rysem je, že průtok krve v ledvinách zůstává prakticky nezměněn i při velkém rozdílu v rozmezích lidského krevního tlaku. Tuto funkci zajišťuje mechanismus samoregulace průtoku krve dostupný v ledvinách. Ledvina (její část v kůře) je tedy nejvýkonnějším orgánem z hlediska vysokého průtoku krve v lidském těle.

Struktura a umístění nefronu

Absolutně každý ledvinový nefron má zvláštní strukturu, která se vyznačuje přítomností počáteční dvoustěnné kapsle. Tato kapsle zase zahrnuje glomerulus malých cév. Jak bylo uvedeno výše, pouzdro se skládá z vnitřních a vnějších epiteliálních vrstev, které tvoří mezeru. Taková mezera (dutina) plynule přechází do úzkého tunelu proximálního renálního tubulu, který zahrnuje stočené a rovné tubuly. Tvoří segment nefronu proximálního typu. Stojí za to vědět, že tento speciální segment má ve své struktuře hranici ve formě kartáče, který se skládá z cytoplazmatických klků. Každý z těchto klků je bezpečně obklopen ochrannou membránou.

Po pouzdru v nefronu ledviny následuje Henleova smyčka. Obsahuje nejtenčí část zasahující do ledvinové dřeně. Tam se Henleova smyčka prudce otočí o 180 stupňů a jde do ledvinové kůry. Zde smyčka mění svůj tvar z tenké na tlustou. Poté v místě, kde tlustá klička stoupá na úrovni distálního tubulu, tvoří přechod ve spojovací tenký tunel, který spojuje ledvinový nefron se sběrnými tunely (trubicemi). Dále všechny sběrné kanály jdou do dřeně ledvin, kde tvoří jakýsi drenážní systém moči do pánve a pohárků.

V anatomii je zvykem rozdělit všechny ledvinové nefrony na typy v závislosti na jejich umístění v ledvinách. Rozlišují se tedy následující nefrony:

Povrchní.
Říká se jim také superúředníci. Intrakoritické.
Tento typ nefronu je lokalizován výhradně v kůře močových orgánů. Juxtamedulární.

Tento typ malého filtru se nachází mezi kůrou a dření každé ledviny na jejím samém okraji.

Důležité: kromě této klasifikace se všechny nefrony rozlišují také velikostí cévních glomerulů, hloubkou jejich lokalizace, rozsahem jednotlivých úseků a také mírou účasti na procesu osmotické koncentrace primární moči.

Hlavní typy nefronů

Pokud jde o další klasifikaci nefronů podle jejich hlavních funkcí, rozlišují se: Nefrony jsou kortikální.
Tvoří až 80 % všech přítomných v ledvinách. Takové složky ledvin mají ve své struktuře krátkou smyčku Henle. Takové nefrony tvoří pouze primární moč. Juxtamedulární nefron ledviny.

Jejich obsah v orgánu tvoří zbylých 20-30 % z celku. Tyto ledvinové komponenty mají výjimečně dlouhou Henleovu smyčku. Tyto nefrony jsou určeny k vytvoření vysokého tlaku (osmotického), který zajišťuje koncentraci a celkový pokles objemu primární moči.

20530 0

Vlastnosti a specifičnost funkcí ledvin se vysvětluje jedinečnou specializací jejich struktury. Funkční morfologie ledvin je studována na různých strukturních úrovních – od makromolekulárních a ultrastrukturálních až po orgánové a systémové. Homeostatické funkce ledvin a jejich poruchy mají tedy morfologický substrát na všech úrovních strukturní organizace tohoto orgánu. Níže uvažujeme o jedinečnosti jemné struktury nefronu, struktuře cévního, nervového a hormonálního systému ledvin, což nám umožňuje porozumět rysům funkce ledvin a jejich poruchám u nejvýznamnějších ledvinových onemocnění.

Nefron, tvořený cévním glomerulem, jeho pouzdrem a ledvinovými tubuly (obr. 1), má vysokou strukturní a funkční specializaci. Tato specializace je určena histologickými a fyziologickými charakteristikami každé složky glomerulárních a tubulárních částí nefronu.

Rýže. 1. Stavba nefronu. 1 - vaskulární glomerulus; 2 - hlavní (proximální) řez tubulů; 3 - tenký segment smyčky Henle; 4 - distální tubuly; 5 - sběrné trubky.

Každá ledvina obsahuje přibližně 1,2-1,3 milionu glomerulů. Cévní glomerulus má asi 50 kapilárních smyček, mezi kterými se nacházejí anastomózy, což umožňuje glomerulu fungovat jako „dialyzační systém“. Kapilární stěna je glomerulární filtr, skládající se z epitelu, endotelu a bazální membrány (BM) umístěných mezi nimi (obr. 2).

Rýže. 2. Glomerulární filtr. Schéma struktury kapilární stěny renálního glomerulu. 1 - kapilární lumen; endotel; 3 - BM; 4 - podocyt; 5 - malé procesy podocytu (pedikuly).

Glomerulární epitel neboli podocyt, sestává z velkého buněčného těla s jádrem na bázi, mitochondrií, lamelárního komplexu, endoplazmatického retikula, fibrilárních struktur a dalších inkluzí. Struktura podocytů a jejich vztah s kapilárami byla nedávno dobře studována pomocí rastrového elektronického mikrofonu. Ukázalo se, že procesy velkých podocytů vycházejí z perinukleární zóny; připomínají „polštáře“ pokrývající významný povrch kapiláry. Malé výběžky neboli pedikly vybíhají od velkých téměř kolmo, vzájemně se prolínají a pokrývají celý kapilární prostor zbavený velkých výběžků (obr. 3, 4). Pedikly k sobě těsně přiléhají, interpedikulární prostor je 25-30 nm.

Rýže. 3. Elektronový difrakční obrazec filtru

Rýže. 4. Povrch kapilární kličky glomerulu je pokryt tělem podocytu a jeho výběžky (pedikuly), mezi nimiž jsou patrné interpedikulární mezery. Rastrovací elektronový mikroskop. X6609.

Podocyty jsou navzájem spojeny svazkovými strukturami - zvláštními spoji, vytvořenými z ininmolemy. Fibrilární struktury jsou zvláště dobře viditelné mezi malými výběžky podocytů, kde tvoří tzv. štěrbinovou diafragmu

Podocyty jsou propojeny svazkovými strukturami - „zvláštním spojením“, vytvořeným z plazmalemy. Fibrilární struktury jsou zvláště zřetelně vyznačeny mezi malými výběžky podocytů, kde tvoří tzv. štěrbinovou diafragmu (viz obr. 3), která hraje velkou roli v glomerulární filtraci. Štěrbinová diafragma, mající vláknitou strukturu (tloušťka 6 nm, délka 11 nm), tvoří jakousi mřížku neboli systém filtračních pórů, jejichž průměr u člověka je 5-12 nm. Zvenčí je štěrbinová bránice pokryta glykokalyxou, tedy sialoproteinovou vrstvou cytolematu podocytu, uvnitř hraničí s lamina rara externa kapiláry BM (obr. 5).

Rýže. 5. Schéma vztahů mezi prvky glomerulárního filtru. Podocyty (P), obsahující myofilamenta (MF), jsou obklopeny plazmatickou membránou (PM). Vlákna bazální membrány (BM) tvoří mezi malými výběžky podocytů štěrbinovou diafragmu (SM), zvenčí pokrytou glykokalyxou (GK) plazmatické membrány; stejná vlákna VM jsou spojena s endoteliálními buňkami (En), přičemž ponechávají volné pouze jeho póry (F).

Filtrační funkci plní nejen štěrbinová diafragma, ale také myofilamenta cytoplazmy podocytů, pomocí kterých dochází k jejich kontrakci. Tak „submikroskopické pumpy“ pumpují ultrafiltrát plazmy do dutiny glomerulárního pouzdra. Stejnou funkci transportu primární moči plní také mikrotubulový systém podocytů. S podocyty je spojena nejen funkce filtrace, ale také produkce látky BM. V cisternách granulárního endoplazmatického retikula těchto buněk se nachází materiál podobný látce bazální membrány, což je potvrzeno autoradiografickou značkou.

Změny v podocytech jsou nejčastěji sekundární a jsou obvykle pozorovány u proteinurie a nefrotického syndromu (NS). Vyjadřují se v hyperplazii fibrilárních buněčných struktur, vymizení pediklů, vakuolizaci cytoplazmy a poruchách štěrbinové bránice. Tyto změny jsou spojeny jak s primárním poškozením bazální membrány, tak se samotnou proteinurií [Serov V.V., Kupriyanova L.A., 1972]. Počáteční a typické změny v podocytech ve formě vymizení jejich procesů jsou charakteristické pouze pro lipoidní nefrózu, která je dobře reprodukována experimentálně pomocí aminonukleosidů.

Endoteliální buňky glomerulární kapiláry mají póry o velikosti až 100-150 nm (viz obr. 2) a jsou vybaveny speciální membránou. Póry zabírají asi 30 % endoteliální výstelky, pokryté glykokalyxem. Póry jsou považovány za hlavní cestu ultrafiltrace, ale je povolena i transendoteliální cesta, která póry obchází; Tento předpoklad je podpořen vysokou pinocytotickou aktivitou glomerulárního endotelu. Na tvorbě BM substance se kromě ultrafiltrace podílí endotel glomerulárních kapilár.

Změny v endotelu glomerulárních kapilár jsou různé: otok, vakuolizace, nekrobióza, proliferace a deskvamace, ale převládají destruktivně-proliferativní změny, tak charakteristické pro glomerulonefritidu (GN).

bazální membrána glomerulární kapiláry, na jejichž tvorbě se podílejí nejen podocyty a endotel, ale i mezangiální buňky, mají tloušťku 250-400 nm a v elektronovém mikroskopu vypadají jako třívrstvé; centrální hustá vrstva (lamina densa) je na vnější (lamina rara externa) a vnitřní (lamina rara interna) straně obklopena tenčími vrstvami (viz obr. 3). Vlastní BM slouží jako lamina densa, sestávající z proteinových vláken podobných kolagenu, glykoproteinů a lipoproteinů; Vnější a vnitřní vrstva obsahující mukolátky jsou v podstatě glykokalyxem podocytů a endotelu. Vlákna Lamina densa o tloušťce 1,2-2,5 nm vstupují do „mobilních“ sloučenin s molekulami látek, které je obklopují, a vytvářejí tixotropní gel. Není divu, že membránová látka je spotřebována na filtrační funkci; BM během roku kompletně obnovuje svou strukturu.

Přítomnost vláken podobných kolagenu v lamina densa je spojena s hypotézou filtračních pórů v bazální membráně. Bylo ukázáno, že průměrný poloměr membránových pórů je 2,9±1 nm a je určen vzdáleností mezi normálně umístěnými a nezměněnými proteinovými vlákny podobnými kolagenu. S poklesem hydrostatického tlaku v glomerulárních kapilárách se mění počáteční „zabalení“ kolagenu podobných filamentů v BM, což vede ke zvětšení velikosti filtračních pórů.

Předpokládá se, že při normálním průtoku krve jsou póry bazální membrány glomerulárního filtru dostatečně velké a umožňují průchod molekul albuminu, IgG a katalázy, ale pronikání těchto látek je omezeno vysokou rychlostí filtrace. . Filtraci omezuje i další bariéra z glykoproteinů (glykokalyx) mezi membránou a endotelem a tato bariéra je poškozena v podmínkách narušené glomerulární hemodynamiky.

Pro vysvětlení mechanismu proteinurie při poškození bazální membrány měly velký význam metody využívající markery, které zohledňují elektrický náboj molekul.

Změny v glomerulární BM jsou charakterizovány jejím ztluštěním, homogenizací, uvolněním a fibrilaritou. Ztluštění BM se vyskytuje u mnoha onemocnění s proteinurií. V tomto případě je pozorováno zvětšení prostorů mezi membránovými filamenty a depolymerace cementující látky, což je spojeno se zvýšenou porozitou membrány pro proteiny krevní plazmy. Ztluštění BM glomerulů je navíc způsobeno membranózní transformací (podle J. Churga), která je založena na nadměrné produkci látky BM podocyty, a mezangiální interpozicí (podle M. Arakawy, P. Kimmelstiel) , reprezentované „vytlačením“ mesangiocytových procesů na periferii kapilárních smyček, které oddělují endotel od BM.

U mnoha onemocnění s proteinurií odhalí elektronová mikroskopie kromě ztluštění membrány různá ložiska v membráně nebo v jejím bezprostředním okolí. Navíc každé ložisko určité chemické povahy (imunitní komplexy, amyloid, hyalin) má svou vlastní ultrastrukturu. Nejčastěji jsou v BM detekována ložiska imunitních komplexů, což vede nejen k hlubokým změnám na samotné membráně, ale také k destrukci podocytů, hyperplazii endoteliálních a mezangiálních buněk.

Kapilární smyčky jsou navzájem spojeny a zavěšeny jako mezenterium na pól glomerulu pojivovou tkání glomerulu neboli mezangia, jehož struktura je podřízena především funkci filtrace. Pomocí elektronového mikroskopu a histochemických metod bylo do dosavadních představ o vazivových strukturách a buňkách mezangia vneseno mnoho nového. Jsou ukázány histochemické rysy hlavní substance mezangia, které ji přibližují fibromucinu fibril schopných přijímat stříbro a mezangiálním buňkám, které se ultrastrukturální organizací liší od endotelu, fibroblastu a vlákna hladkého svalstva.

V mezangiálních buňkách nebo mesangiocytech jsou lamelární komplex a granulární endoplazmatické retikulum dobře vytvořeny, obsahují mnoho malých mitochondrií a ribozomů. Cytoplazma buněk je bohatá na bazické a kyselé proteiny, tyrosin, tryptofan a histidin, polysacharidy, RNA a glykogen. Originalita ultrastruktury a bohatství plastového materiálu vysvětlují vysokou sekreční a hyperplastickou potenci mezangiálních buněk.

Mesangiocyty jsou schopny reagovat na určité poškození glomerulárního filtru produkcí látky BM, která se projevuje jako reparační reakce ve vztahu k hlavní složce glomerulárního filtru. Hypertrofie a hyperplazie mezangiálních buněk vede k expanzi mezangia, k jeho interpozici, kdy se buněčné procesy obklopené membránou podobnou substancí nebo samotné buňky přesouvají na periferii glomerulu, což způsobuje ztluštění a sklerózu kapilární stěny. a v případě průlomu endoteliální výstelky obliterace jejího lumen. Interpozice mezangia je spojena s rozvojem glomerulosklerózy u mnoha glomerulopatií (GN, diabetická a jaterní glomeruloskleróza atd.).

Mesangiální buňky jako jedna ze složek juxtaglomerulárního aparátu (JGA) [Ushkalov A.F., Wichert A.M., 1972; Zufarov K. A., 1975; Rouiller S., Orci L., 1971] jsou za určitých podmínek schopny inkrece reninu. Této funkci zřejmě slouží vztah mezi výběžky mesangiocytů a prvky glomerulárního filtru: určitý počet výběžků perforuje endotel glomerulárních kapilár, proniká jejich lumen a má přímý kontakt s krví.

Kromě sekreční (syntéza kolagenu podobné substance bazální membrány) a inkreční (syntéza reninu) plní mesangiocyty také funkci fagocytární – „čištění“ glomerulu a jeho pojivové tkáně. Předpokládá se, že mesangiocyty jsou schopny kontrakce, která je podřízena filtrační funkci. Tento předpoklad je založen na skutečnosti, že v cytoplazmě mezangiálních buněk byly nalezeny fibrily s aktinovou a myosinovou aktivitou.

Glomerulární kapsle reprezentované BM a epitelem. Membrána, pokračující do hlavní části tubulů, sestává z retikulárních vláken. Tenká kolagenová vlákna ukotvují glomerulus v intersticiu. Epitelové buňky fixované k bazální membráně vlákny obsahujícími aktomyosin. Na tomto základě je epitel pouzdra považován za typ myoepitelu, který mění objem pouzdra, který plní filtrační funkci. Epitel má krychlový tvar, ale je funkčně blízký epitelu hlavního úseku tubulů; v oblasti pólu glomerulu přechází epitel pouzdra v podocyty.

Klinická nefrologie

upravil JÍST. Tareeva