Absorpcia bielkovín, tukov, sacharidov. Glykemické zaťaženie. Trávenie tukov v ľudskom gastrointestinálnom trakte Kde sa tuky trávia u ľudí

Úloha lipidov vo výžive

Lipidy sú nevyhnutnosťou neoddeliteľnou súčasťou vyvážená ľudská strava. Všeobecne sa uznáva, že pri vyváženej strave je pomer bielkovín, lipidov a sacharidov v diéta je približne 1 : 1 : 4. V priemere asi 80 g živočíšnych tukov a rastlinného pôvodu. V starobe, aj s malým fyzická aktivita Potreba tukov klesá, no v chladnom podnebí a pri ťažkej fyzickej práci stúpa.

Hodnota tukov ako potravinového produktu je veľmi rôznorodá. V prvom rade tuky vo výžive človeka majú dôležitú energetickú hodnotu. Vysoký obsah kalórií v tukoch v porovnaní s bielkovinami a sacharidmi im dáva osobitosť nutričná hodnota pri konzumácii organizmom veľké množstvá energie. Je známe, že 1 g tukov pri oxidácii v tele dáva 38,9 kJ (9,3 kcal), zatiaľ čo 1 g bielkovín alebo sacharidov - 17,2 kJ (4,1 kcal). Malo by sa tiež pamätať na to, že tuky sú rozpúšťadlá vitamínov A, D, E atď., a preto zásobovanie tela týmito vitamínmi do značnej miery závisí od príjmu tukov v potrave. Okrem toho sa do tela s tukmi dostávajú aj niektoré polynenasýtené kyseliny (linolová, linolénová, arachidónová), ktoré sa zaraďujú medzi esenciálne mastné kyseliny, pretože ľudské tkanivá a množstvo zvierat stratili schopnosť syntetizovať ich. Tieto kyseliny sa bežne kombinujú do skupiny nazývanej „vitamín F“.

Nakoniec s tukmi telo prijíma komplex biologicky účinných látok, ako sú fosfolipidy, steroly atď dôležitá úloha v metabolizme.

Trávenie a vstrebávanie lipidov

Rozklad tukov v gastrointestinálny trakt. Sliny neobsahujú enzýmy rozkladajúce tuky. V dôsledku toho tuky nepodliehajú žiadnym zmenám v ústnej dutine. U dospelých prechádzajú tuky aj žalúdkom bez zvláštnych zmien, pretože lipáza obsiahnutá v malých množstvách v žalúdočnej šťave dospelých a cicavcov je neaktívna. hodnota pH tráviace šťavy asi 1,5 a optimálna hodnota pH pre žalúdočnú lipázu je v rozmedzí 5,5-7,5. Okrem toho môže lipáza aktívne hydrolyzovať iba predemulgované tuky v žalúdku, neexistujú žiadne podmienky na emulgovanie tukov.

Trávenie tukov v dutine žalúdka zohráva dôležitú úlohu v tráviacom procese najmä u detí detstvo. Je známe, že pH žalúdočnej šťavy u dojčiat je asi 5,0, čo uľahčuje trávenie emulgovaného mliečneho tuku žalúdočnou lipázou. Okrem toho existuje dôvod domnievať sa, že pri dlhodobej konzumácii mlieka ako hlavného potravinového produktu u dojčiat sa pozoruje adaptívne zvýšenie syntézy žalúdočnej lipázy.

Hoci v žalúdku dospelého človeka nedochádza k žiadnemu významnému tráveniu potravinových tukov, v žalúdku sa stále pozoruje čiastočná deštrukcia lipoproteínových komplexov membrán potravinových buniek, čo robí tuky prístupnejšími pre následné pôsobenie lipázy pankreatickej šťavy na ne. Okrem toho mierny rozklad tukov v žalúdku vedie k vzniku voľných mastných kyselín, ktoré pri vstupe do čriev prispievajú k emulgácii tukov.

K rozkladu tukov, ktoré tvoria potravu, dochádza u ľudí a cicavcov hlavne v horné časti tenké črevo, kde sú veľmi priaznivé podmienky pre emulgáciu tukov.

Po vstupe chymu do dvanástnika tu najskôr nastáva neutralizácia kyseliny chlorovodíkovejžalúdočná šťava, ktorá sa dostáva do čriev s jedlom, hydrogénuhličitany obsiahnuté v pankreatických a črevných šťavách. Bublinky oxidu uhličitého, ktoré sa uvoľňujú pri rozklade hydrogénuhličitanov, prispievajú k dobrému premiešaniu potravinovej kaše s tráviacimi šťavami. Súčasne začína emulgácia tuku. Najsilnejší emulgačný účinok na tuky majú nepochybne žlčové soli, ktoré sa dostávajú do dvanástnika so žlčou vo forme sodných solí, z ktorých väčšina je konjugovaná s glycínom alebo taurínom. Žlčové kyseliny sú hlavným konečným produktom metabolizmu cholesterolu.

Hlavné štádiá tvorby žlčových kyselín, najmä kyseliny cholovej, z cholesterolu možno znázorniť nasledovne. Proces začína hydroxyláciou cholesterolu v 7. polohe α, t.j. zahrnutím hydroxylovej skupiny do polohy 7 a tvorbou 7-hydroxycholesterolu. Potom sa v sérii krokov vytvorí kyselina 3,7,12-trihydroxykoprostanová, ktorej bočný reťazec podlieha β-oxidácii. V konečnom štádiu sa oddelí kyselina propionová (vo forme propionyl-CoA) a skráti sa bočný reťazec. Na všetkých týchto reakciách sa podieľa veľké množstvo pečeňových enzýmov a koenzýmov.

Svojím spôsobom chemickej povahy žlčové kyseliny sú deriváty kyseliny cholánovej. Ľudská žlč obsahuje hlavne cholovú (3,7,12-trioxycholánovú), deoxycholovú (3,12-dihydroxycholánovú) a chenodeoxycholovú (3,7-dihydroxycholánovú) kyseliny.

Okrem toho ľudská žlč obsahuje v malých (stopových) množstvách kyselinu litocholovú (3-hydroxycholánovú), ako aj kyselinu alocholovú a ureodeoxycholovú - stereoizoméry kyseliny cholovej a chenodeoxycholovej.

Ako už bolo uvedené, žlčové kyseliny sú prítomné v žlči v konjugovanej forme, t. j. vo forme glykocholovej, glykodeoxycholovej, glykochenodeoxycholovej (asi 2/3-4/3 všetkých žlčových kyselín) alebo taurocholovej, taurodeoxycholovej a taurochenodeoxycholovej (asi 1/5- 1/3 všetkých žlčových kyselín). Tieto zlúčeniny sa niekedy nazývajú párové zlúčeniny, pretože pozostávajú z dvoch zložiek - žlčovej kyseliny a glycínu alebo žlčovej kyseliny a taurínu.

Všimnite si, že pomery medzi konjugátmi týchto dvoch typov sa môžu meniť v závislosti od povahy potraviny: ak v nej prevládajú sacharidy, relatívny obsah glycínových konjugátov sa zvyšuje a pri diéte s vysokým obsahom bielkovín sa zvyšuje obsah taurínových konjugátov. Štruktúra týchto konjugátov môže byť prezentovaná nasledovne:

Predpokladá sa, že iba kombinácia: žlčová soľ + nenasýtené mastné kyseliny+ monoglycerid je schopný poskytnúť potrebný stupeň emulgácie tuku. Žlčové soli dramaticky znižujú povrchové napätie na rozhraní tuk/voda, vďaka čomu nielen uľahčujú emulgáciu, ale aj stabilizujú už vytvorenú emulziu.

Žlčové kyseliny zohrávajú významnú úlohu aj ako akýsi aktivátor pankreatickej lipázy 1, pod vplyvom ktorej dochádza k odbúravaniu tuku v čreve. Lipáza produkovaná v pankrease rozkladá triglyceridy, ktoré sú v emulgovanom stave. Predpokladá sa, že aktivačný účinok žlčových kyselín na lipázu je vyjadrený v posune optimálneho účinku tohto enzýmu z pH 8,0 na 6,0, t.j. na hodnotu pH, ktorá je stále udržiavaná v dvanástnik počas trávenia tučné jedlá. Špecifický mechanizmus aktivácie lipázy žlčovými kyselinami je stále nejasný.

1 Existuje však názor, že k aktivácii lipázy nedochádza pod vplyvom žlčových kyselín. Pankreatická šťava obsahuje prekurzor lipázy, ktorý sa aktivuje v lúmene čreva vytvorením komplexu s kolipázou (kofaktorom) v molárnom pomere 2 : 1. To pomáha posunúť optimum pH z 9,0 na 6,0 a zabrániť denaturácii enzýmu. Tiež sa zistilo, že rýchlosť hydrolýzy katalyzovanej lipázou nie je významne ovplyvnená ani stupňom nenasýtenosti mastných kyselín, ani dĺžkou uhľovodíkového reťazca (od C12 do C18). Vápenaté ióny urýchľujú hydrolýzu hlavne preto, že s uvoľnenými mastnými kyselinami tvoria nerozpustné mydlá, t.j. prakticky posúvajú reakciu v smere hydrolýzy.

Existuje dôvod domnievať sa, že existujú dva typy pankreatickej lipázy: jedna z nich je špecifická pre esterové väzby v pozíciách 1 a 3 triglyceridu a druhá hydrolyzuje väzby v polohe 2. Kompletná hydrolýza triglyceridov prebieha postupne: najprv sa rýchlo hydrolyzujú väzby 1 a 3 a potom pomaly nastáva hydrolýza 2-monoglyceridu (schéma).

Treba si uvedomiť, že črevná lipáza sa podieľa aj na rozklade tukov, no jej aktivita je nízka. Okrem toho táto lipáza katalyzuje hydrolytické štiepenie monoglyceridov a nepôsobí na di- a triglyceridy. Prakticky hlavnými produktmi vznikajúcimi v črevách pri rozklade tukov z potravy sú teda mastné kyseliny, monoglyceridy a glycerol.

Absorpcia tukov v čreve. K absorpcii dochádza v proximálnom tenkom čreve. Tenko emulgované tuky (veľkosť tukových kvapôčok emulzie by nemala presiahnuť 0,5 mikrónu) môžu byť čiastočne absorbované cez črevnú stenu bez predchádzajúcej hydrolýzy. Prevažná časť tuku sa však absorbuje až potom, čo sa pankreatickou lipázou rozloží na mastné kyseliny, monoglyceridy a glycerol. Mastné kyseliny s krátkym uhlíkovým reťazcom (menej ako 10 atómov C) a glycerol, ktoré sú vysoko rozpustné vo vode, sa voľne vstrebávajú v čreve a vstupujú do krvi portálnej žily, odtiaľ do pečene, pričom obchádzajú akékoľvek premeny v čreve. stena. Situácia je komplikovanejšia s mastnými kyselinami s dlhým uhlíkovým reťazcom a monoglyceridmi. K absorpcii týchto zlúčenín dochádza za účasti žlče a hlavne žlčových kyselín, ktoré sú súčasťou jej zloženia. Žlč obsahuje žlčové soli, fosfolipidy a cholesterol v pomere 12,5:2,5:1,0. Mastné kyseliny s dlhým reťazcom a monoglyceridy v črevnom lúmene tvoria s týmito zlúčeninami stabilné zlúčeniny. vodné prostredie micely (micelárny roztok). Štruktúra týchto miciel je taká, že ich hydrofóbne jadro (mastné kyseliny, glyceridy atď.) je zvonka obklopené hydrofilným obalom žlčových kyselín a fosfolipidov. Micely sú približne 100-krát menšie ako najmenšie emulgované kvapôčky tuku. Ako súčasť miciel sa vyššie mastné kyseliny a monoglyceridy prenášajú z miesta hydrolýzy tuku na absorpčný povrch črevného epitelu. Pokiaľ ide o mechanizmus absorpcie tukových miciel, neexistuje konsenzus. Niektorí vedci sa domnievajú, že v dôsledku takzvanej micelárnej difúzie, prípadne pinocytózy, prenikajú micely do epitelových buniek klkov ako celá častica. Tu dochádza k rozpadu tukových miciel; v tomto prípade sa žlčové kyseliny okamžite dostávajú do krvného obehu a cez systém portálnej žily sa dostávajú do pečene, odkiaľ sú opäť vylučované ako súčasť žlče. Iní výskumníci pripúšťajú možnosť, že do buniek klkov prechádza iba lipidová zložka tukových miciel. A žlčové soli, ktoré splnili svoj účel fyziologickú úlohu, zostávajú v lúmene čreva. A až potom sa v drvivej väčšine vstrebávajú do krvi (v ileu), dostávajú sa do pečene a následne sa vylučujú žlčou. Obaja výskumníci teda uznávajú, že medzi pečeňou a črevami je neustála cirkulácia žlčových kyselín. Tento proces sa nazýva pečeňovo-intestinálny (enterohepatálny) obeh.

Použitím metódy značeného atómu sa ukázalo, že žlč obsahuje len malú časť žlčových kyselín (10-15% z celkového množstva) novo syntetizovaných pečeňou, t.j. väčšinu žlčových kyselín v žlči (85-90%) tvorí žlč. kyseliny, reabsorbované v čreve a znovu vylučované ako súčasť žlče. Zistilo sa, že u ľudí je celková zásoba žlčových kyselín približne 2,8-3,5 g; zároveň urobia 5-6 otáčok za deň.

Resyntéza tukov v črevnej stene. Črevná stena syntetizuje tuky, ktoré sú do značnej miery špecifické pre daný živočíšny druh a svojou povahou sa líšia od tukov v potrave. Do určitej miery je to zabezpečené tým, že sa podieľajú na syntéze triglyceridov (ale aj fosfolipidov) v črevnej stene spolu s exogénnymi a endogénnymi mastnými kyselinami. Schopnosť uskutočniť syntézu tuku špecifického pre daný živočíšny druh v črevnom stroji je však stále obmedzená. A. N. Lebedev ukázal, že pri kŕmení zvieraťa, najmä toho, ktoré bolo predtým vyhladované, sa veľké množstvo cudzieho tuku (napr. olej z ľanových semienok alebo ťavie tuk), časť sa nachádza v nezmenenej forme v tukových tkanivách zvieraťa. Tukové zásoby sú s najväčšou pravdepodobnosťou jediným tkanivom, kde sa môžu ukladať cudzie tuky. Lipidy, ktoré tvoria protoplazmu buniek iných orgánov a tkanív, sú vysoko špecifické, ich zloženie a vlastnosti závisia len málo od tukov v potrave.

Mechanizmus resyntézy triglyceridov v bunkách črevnej steny v všeobecný prehľad sa scvrkáva na nasledovné: spočiatku sa ich aktívna forma, acyl-CoA, tvorí z mastných kyselín, po ktorej nastáva acylácia monoglyceridov s tvorbou najskôr diglyceridov a potom triglyceridov:

V bunkách črevného epitelu vyšších živočíchov sa teda monoglyceridy vytvorené v čreve pri trávení potravy môžu acylovať priamo, bez medzistupňov.

Epitelové bunky tenkého čreva však obsahujú enzýmy – monoglyceridovú lipázu, ktorá štiepi monoglycerid na glycerol a mastnú kyselinu, a glycerolkinázu, ktorá dokáže premeniť glycerol (vzniknutý z monoglyceridu alebo absorbovaný z čreva) na glycerol-3-fosfát. Ten pri interakcii s aktívnou formou mastnej kyseliny - acyl-CoA, produkuje kyselinu fosfatidovú, ktorá sa potom používa na resyntézu triglyceridov a najmä glycerofosfolipidov (podrobnosti pozri nižšie).

Trávenie a vstrebávanie glycerofosfolipidov a cholesterolu. Glycerofosfolipidy podávané s jedlom sú v čreve vystavené špecifickým hydrolytickým enzýmom, ktoré rušia esterové väzby medzi zložkami, ktoré tvoria fosfolipidy. Všeobecne sa uznáva, že v tráviacom trakte dochádza k rozkladu glycerofosfolipidov za účasti fosfolipáz vylučovaných pankreatickou šťavou. Nižšie je uvedený diagram hydrolytického štiepenia fosfatidylcholínu:

Existuje niekoľko typov fosfolipáz.

• Fosfolipáza A 1 hydrolyzuje esterovú väzbu v polohe 1 glycerofosfolipidu, v dôsledku čoho sa odštiepi jedna molekula mastnej kyseliny a napríklad pri štiepení fosfatidylcholínu vzniká 2-acylglycerylfosforylcholín.
• Fosfolipáza A2, predtým jednoducho nazývaná fosfolipáza A, katalyzuje hydrolytické štiepenie mastnej kyseliny v polohe 2 glycerofosfolipidu. Výsledné produkty sa nazývajú lyzofosfatidylcholín a lyzofosfatidyletanolamín. Sú toxické a spôsobujú deštrukciu bunkových membrán. Vysoká aktivita fosfolipáza A 2 v jede hadov (kobra a pod.) a škorpiónov vedie k tomu, že pri uhryznutí dochádza k hemolýze červených krviniek.

  Fosfolipáza A 2 pankreasu vstupuje do dutiny tenkého čreva v neaktívnej forme a až po vystavení trypsínu, čo vedie k odštiepeniu heptapeptidu z neho, sa aktivuje. Akumuláciu lyzofosfolipidov v čreve je možné eliminovať, ak obe fosfolipázy pôsobia súčasne na glycerofosfolipidy: A1 a A2. V dôsledku toho vzniká produkt, ktorý je pre telo netoxický (napríklad pri odbúravaní fosfatidylcholínu – glycerylfosforylcholín).

• Fosfolipáza C spôsobuje hydrolýzu väzby medzi kyselinou fosforečnou a glycerolom a fosfolipáza D štiepi esterovú väzbu medzi dusíkatou zásadou a kyselinou fosforečnou za vzniku voľnej zásady a kyseliny fosfatidovej.

Takže v dôsledku pôsobenia fosfolipáz sa glycerofosfolipidy rozkladajú na glycerol, vyššie mastné kyseliny, dusíkatú zásadu a kyselinu fosforečnú.

Treba poznamenať, že podobný mechanizmus rozkladu glycerofosfolipidov existuje aj v telesných tkanivách; Tento proces je katalyzovaný tkanivovými fosfolipázami. Všimnite si, že postupnosť reakcií na štiepenie glycerofosfolipidov na jednotlivé zložky je stále neznáma.

Mechanizmus vstrebávania vyšších mastných kyselín a glycerolu sme už rozoberali. Kyselina fosforečná sa vstrebáva črevnou stenou prevažne vo forme sodíka resp draselné soli. Dusíkaté zásady (cholín a etanolamín) sa absorbujú vo forme ich aktívne formy.

Ako už bolo uvedené, k resyntéze glycerofosfolipidov dochádza v črevnej stene. Nevyhnutné zložky pre syntézu: vyššie mastné kyseliny, glycerol, kyselina fosforečná, organické dusíkaté zásady (cholín alebo etanolamín) vstupujú do epitelovej bunky po absorpcii z črevnej dutiny, pretože vznikajú pri hydrolýze tukov a lipidov v potrave; Tieto zložky sú čiastočne dodávané do buniek črevného epitelu cez krvný obeh z iných tkanív. Resyntéza glycerofosfolipidov prebieha cez štádium tvorby kyseliny fosfatidovej.

Čo sa týka cholesterolu, ten končí v tráviace orgányčlovek hlavne s vaječným žĺtkom, mäsom, pečeňou, mozgom. Dospelý organizmus prijme každý deň 0,1-0,3 g cholesterolu, obsiahnutého v produkty na jedenie buď vo forme voľného cholesterolu alebo vo forme jeho esterov (cholesteridov). Estery cholesterolu sa štiepia na cholesterol a mastné kyseliny za účasti špeciálneho enzýmu v pankreatických a črevných šťavách – cholesterolesterázy. Vo vode nerozpustný cholesterol, podobne ako mastné kyseliny, sa v čreve vstrebáva iba v prítomnosti žlčových kyselín.

Tvorba chylomikrónov a transport lipidov. Triglyceridy a fosfolipidy resyntetizované v bunkách črevného epitelu, ako aj cholesterol vstupujúci do týchto buniek z dutiny čreva (tu môže byť čiastočne esterifikovaný) sa spájajú s malým množstvom bielkovín a vytvárajú relatívne stabilné komplexné častice – chylomikróny (CM). Posledne menované obsahujú asi 2 % bielkovín, 7 % fosfolipidov, 8 % cholesterolu a jeho esterov a viac ako 80 % triglyceridov. Priemer CM sa pohybuje od 100 do 5000 nm. Vďaka veľké veľkostiČastice CM nie sú schopné preniknúť z črevných endotelových buniek do krvných kapilár a difundovať do nich lymfatický systémčreva a z neho do hrudného lymfatického kanála. Potom sa z hrudného lymfatického kanála dostávajú HM do krvného obehu, teda s ich pomocou sú exogénne triglyceridy, cholesterol a čiastočne fosfolipidy transportované z čreva cez lymfatický systém do krvi. Už 1-2 hodiny po požití potravy obsahujúcej lipidy sa pozoruje nutričná hyperlipémia. Ide o fyziologický jav, ktorý sa vyznačuje predovšetkým zvýšením koncentrácie triglyceridov v krvi a výskytom KM v krvi. Vrchol nutričnej hyperlipémie nastáva 4-6 hodín po požití tučných jedál. Zvyčajne 10-12 hodín po jedle sa obsah triglyceridov vráti na normálne hodnoty a CM úplne zmizne z krvného obehu.

Je známe, že pečeň a tukové tkanivo zohrávajú najvýznamnejšiu úlohu v ďalšom osude KM. Posledne menované voľne difundujú z krvnej plazmy do medzibunkových priestorov pečene (sínusoidy). Predpokladá sa, že k hydrolýze CM triglyceridov dochádza tak vo vnútri pečeňových buniek, ako aj na ich povrchu. Čo sa týka tukového tkaniva, chylomikróny nie sú schopné (vzhľadom na svoju veľkosť) prenikať do jeho buniek. V tejto súvislosti CM triglyceridy podliehajú hydrolýze na povrchu kapilárneho endotelu tukového tkaniva za účasti enzýmu lipoproteín lipázy, ktorý je úzko spojený s povrchom kapilárneho endotelu. V dôsledku toho sa tvoria mastné kyseliny a glycerol. Niektoré z mastných kyselín prechádzajú do tukových buniek a niektoré sa viažu na sérový albumín a sú unášané jeho prúdom. Môže odísť s prietokom krvi tukové tkanivo a glycerín.

Rozklad CM triglyceridov v pečeni a v krvných kapilárach tukového tkaniva vlastne vedie k zániku existencie CM.

Stredný metabolizmus lipidov. Zahŕňa tieto hlavné procesy: rozklad triglyceridov v tkanivách s tvorbou vyšších mastných kyselín a glycerolu, mobilizácia mastných kyselín z tukových zásob a ich oxidácia, tvorba acetónových teliesok (ketónových teliesok), biosyntéza vyšších mastných kyselín triglyceridy, glycerofosfolipidy, sfingolipidy, cholesterol atď. d.

Intracelulárna lipolýza

Hlavným endogénnym zdrojom mastných kyselín používaných ako „palivo“ je rezervný tuk obsiahnutý v tukovom tkanive. Všeobecne sa uznáva, že triglyceridy v tukových zásobách hrajú rovnakú úlohu v metabolizme lipidov ako pečeňový glykogén v metabolizme sacharidov a vyššie mastné kyseliny sa svojou úlohou podobajú glukóze, ktorá vzniká pri fosforolýze glykogénu. Pri fyzickej práci a iných stavoch organizmu, ktoré si vyžadujú zvýšený energetický výdaj, sa zvyšuje spotreba triglyceridov tukového tkaniva ako energetickej rezervy.

Keďže ako zdroje energie možno použiť iba voľné, teda neesterifikované mastné kyseliny, triglyceridy sa najskôr hydrolyzujú pomocou špecifických tkanivových enzýmov – lipáz – na glycerol a voľné mastné kyseliny. Posledné z tukových zásob môžu prejsť do krvnej plazmy (mobilizácia vyšších mastných kyselín), po ktorej sú využívané tkanivami a orgánmi tela ako energetický materiál.

Tukové tkanivo obsahuje niekoľko lipáz, z ktorých najvyššia hodnota majú triglyceridovú lipázu (takzvanú hormonálne citlivú lipázu), diglyceridovú lipázu a monoglyceridovú lipázu. Aktivita posledných dvoch enzýmov je 10-100 krát vyššia ako aktivita prvého. Triglyceridová lipáza je aktivovaná radom hormónov (napríklad adrenalínom, norepinefrínom, glukagónom atď.), zatiaľ čo diglyceridová lipáza a monoglyceridová lipáza sú na ich pôsobenie necitlivé. Triglyceridová lipáza je regulačný enzým.

Zistilo sa, že lipáza citlivá na hormóny (triglyceridová lipáza) sa nachádza v tukovom tkanive v neaktívnej forme a je aktivovaná cAMP. V dôsledku vplyvu hormónov primár bunkový receptor upravuje jeho štruktúru a v tejto forme je schopný aktivovať enzým adenylátcyklázu, ktorý následne stimuluje tvorbu cAMP z ATP. Výsledný cAMP aktivuje enzým proteín kinázu, ktorý fosforyláciou neaktívnej triglyceridovej lipázy premieňa na aktívnu formu (obr. 96). Aktívna triglyceridová lipáza štiepi triglycerid (TG) na diglycerid (DG) a mastnú kyselinu (FA). Potom pôsobením di- a monoglyceridových lipáz vznikajú konečné produkty lipolýzy – glycerol (GL) a voľné mastné kyseliny, ktoré sa dostávajú do krvného obehu.

Voľné mastné kyseliny naviazané na plazmatický albumín vo forme komplexu sa krvným obehom dostávajú do orgánov a tkanív, kde sa komplex rozpadá a mastné kyseliny buď podliehajú β-oxidácii, alebo sa časť z nich využíva na syntézu triglyceridov (ktoré potom prechádzajú do tvorby lipoproteínov), glycerofosfolipidov, sfingolipidov a iných zlúčenín, ako aj esterifikácie cholesterolu.

Ďalším zdrojom mastných kyselín sú membránové fosfolipidy. V bunkách vyšších živočíchov kontinuálne prebieha metabolická obnova fosfolipidov, pri ktorej vznikajú voľné mastné kyseliny (produkt pôsobenia tkanivových fosfolipáz).

Je to komplikované tým, že ich molekuly sú úplne alebo čiastočne hydrofóbne. Na prekonanie tejto prekážky sa využíva emulgačný proces, kedy sú do micely ponorené hydrofóbne molekuly (TAG, CS estery) alebo hydrofóbne časti molekúl (PL, CS) a hydrofilné zostávajú na povrchu privrátenom k ​​vodnej fáze.

Trávenie tukov zahŕňa 5 fáz

Vonkajší metabolizmus lipidov možno zvyčajne rozdeliť do nasledujúcich fáz:

1. Emulgácia potravinových tukov je nevyhnutná, aby mohli začať pracovať gastrointestinálne enzýmy;
2. Hydrolýza triacylglycerolov, fosfolipidov a esterov cholesterolu pod vplyvom gastrointestinálnych enzýmov;
3. Tvorba miciel z produktov trávenia (mastné kyseliny, MAG, cholesterol);
4. Absorpcia vytvorených miciel do črevného epitelu;
5. Resyntéza triacylglycerolov, fosfolipidov a esterov cholesterolu v enterocytoch.

Po resyntéze lipidov v čreve dochádza k ich zostaveniu do transportných foriem - chylomikrónov (hlavne) a lipoproteínov vysoká hustota(HDL) (malé množstvo) – a šíri sa po celom tele.

Emulgácia a hydrolýza lipidov

Prvé dva stupne trávenia lipidov, emulgácia a hydrolýza, prebiehajú takmer súčasne. Súčasne sa neodstraňujú produkty hydrolýzy, ale zostávajúce v lipidových kvapôčkach uľahčujú ďalšiu emulgáciu a prácu enzýmov.

Trávenie v ústach

U dospelých v ústna dutina Nedochádza k tráveniu lipidov, hoci dlhodobé žuvanie potravy podporuje čiastočnú emulgáciu tukov.

Trávenie v žalúdku

Vlastná lipáza v žalúdku u dospelého človeka nehrá významnú úlohu pri trávení lipidov pre jej malé množstvo a pre to, že jej optimálne pH je 4,5-5,5. Vplýva na to aj nedostatok emulgovaných tukov v bežných potravinách (okrem mlieka).

Avšak u dospelých teplé prostredie a peristaltika žalúdka spôsobuje určitú emulgáciu tukov. Zároveň aj nízkoaktívna lipáza rozkladá malé množstvá tuku, čo je dôležité pre ďalšie trávenie tukov v čreve, keďže prítomnosť aspoň minimálneho množstva voľných mastných kyselín uľahčuje emulgáciu tukov v čreve. dvanástnika a stimuluje sekréciu pankreatickej lipázy.

Trávenie v črevách

Kompletná enzymatická hydrolýza triacylglycerolu

Pod vplyvom gastrointestinálnej peristaltiky a zložiek žlče dochádza k emulgácii tukov v potrave. Výsledné lyzofosfolipidy sú tiež dobrými povrchovo aktívnymi látkami, takže podporujú emulgáciu tukov v potrave a tvorbu miciel. Veľkosť kvapiek takejto tukovej emulzie nepresahuje 0,5 mikrónu.

Hydrolýza esterov cholesterolu sa uskutočňuje cholesterolesterázou pankreatickej šťavy.

Trávenie TAG v čreve prebieha pod vplyvom pankreatickej lipázy s optimálnym pH 8,0-9,0. Do čreva sa dostáva vo forme prolipázy, aktivovanej za účasti kolipázy. Kolipáza je zas aktivovaná trypsínom a následne tvorí komplex s lipázou v pomere 1:1. Pankreatická lipáza odstraňuje mastné kyseliny viazané na uhlíkové atómy C1 a C3 glycerolu. V dôsledku jeho práce zostáva 2-monoacylglycerol (2-MAG). 2-MAG sú absorbované alebo konvertované monoglycerol izomerázou na 1-MAG. Ten sa hydrolyzuje na glycerol a mastnú kyselinu. Približne 3/4 TAG po hydrolýze zostáva vo forme 2-MAG a len 1/4 TAG je úplne hydrolyzovaná.

Pôsobenie fosfolipázy A 2 a lyzofosfolipázy na príklade fosfatidylcholínu

Pankreatická šťava obsahuje aj trypsínom aktivovanú fosfolipázu A2, ktorá štiepi mastnú kyselinu z C2. Bola detegovaná aktivita fosfolipázy C a lyzofosfolipázy.

Špecifickosť fosfolipáz

IN črevná šťava existuje aktivita fosfolipáz A 2 a C. Existuje tiež dôkaz o prítomnosti fosfolipáz A 1 a D v iných bunkách tela.

Tvorba micely

Schematické znázornenie trávenia lipidov

Pôsobením enzýmov pankreatickej a črevnej šťavy na emulgované tuky vznikajú 2-monoacylglyceroly, mastné kyseliny a voľný cholesterol vytvárajúce štruktúry micelárneho typu (veľkosť cca 5 nm). Voľný glycerol sa vstrebáva priamo do krvi.

Bez žlče sa lipidy nestrávia

Žlč je komplexná kvapalina s alkalickou reakciou. Obsahuje sušinu - asi 3% a vodu - 97%. V suchom zvyšku sa nachádzajú dve skupiny látok:

• sodík, draslík, hydrogénuhličitanové ióny, kreatinín, cholesterol (CH), fosfatidylcholín (PC), ktoré sa sem dostali filtráciou z krvi;
• bilirubín a žlčové kyseliny aktívne vylučované hepatocytmi.

Normálne je pomer medzi hlavnými zložkami žlče „Žlčové kyseliny: Fosfatidylcholín: Cholesterol“ 65: 12: 5.

Za deň sa vyprodukuje asi 10 ml žlče na kg telesnej hmotnosti, takže u dospelého človeka je to 500 – 700 ml. Tvorba žlče prebieha nepretržite, hoci intenzita počas dňa prudko kolíše.

K tvorbe žlčových kyselín dochádza v endoplazmatickom retikule za účasti cytochrómu P450, kyslíka, NADPH a kyseliny askorbovej. 75% cholesterolu produkovaného v pečeni sa podieľa na syntéze žlčových kyselín.

Reakcie syntézy žlčových kyselín na príklade kyseliny cholovej

Primárne žlčové kyseliny sa syntetizujú v pečeni - kyselina cholová (hydroxylovaná na C3, C7, C12) a kyselina chenodeoxycholová (hydroxylovaná na C3, C7), potom tvoria konjugáty s glycín - glykoderiváty a s taurínom - tauroderiváty, v pomere 3 : 1 resp.

Štruktúra žlčových kyselín

V čreve vplyvom mikroflóry tieto žlčové kyseliny strácajú HO skupinu na C 7 a premieňajú sa na sekundárne žlčové kyseliny - deoxycholovú (hydroxylovanú na C 3 a C 12) a litocholovú (hydroxylovanú len na C 3).

Enterohepatálny obeh

Enterohepatálna recirkulácia žlčových kyselín

Recirkulácia pozostáva z nepretržitého pohybu žlčových kyselín z hepatocytov do lúmenu čreva a reabsorpcie väčšiny z nich v ileu, čím sa šetria zdroje cholesterolu. Za deň sa vyskytne 6-10 takýchto cyklov. Malé množstvo žlčových kyselín (len 3-5 g) teda zabezpečuje trávenie prijatých lipidov počas dňa. Straty okolo 0,5 g/deň zodpovedajú dennej de novo syntéze cholesterolu.

Absorpcia lipidov

Po rozpade molekúl polymérnych lipidov sa výsledné monoméry absorbujú v hornej časti tenkého čreva v počiatočných 100 cm. Normálne sa absorbuje 98 % lipidov z potravy.

1. Krátke mastné kyseliny (nie viac ako 10 atómov uhlíka) sa vstrebávajú a prechádzajú do krvi bez špeciálnych mechanizmov. Tento proces je dôležitý pre dojčatá, pretože mlieko obsahuje najmä mastné kyseliny s krátkym a stredne dlhým reťazcom. Glycerol sa tiež vstrebáva priamo.
2. Ostatné produkty trávenia (mastné kyseliny, cholesterol, monoacylglyceroly) tvoria micely s hydrofilným povrchom a hydrofóbnym jadrom so žlčovými kyselinami. Ich veľkosti sú 100-krát menšie ako najmenšie emulgované kvapôčky tuku. Prostredníctvom vodnej fázy micely migrujú ku kefovému lemu sliznice. Tu sa micely rozpadajú a lipidové zložky prenikajú do bunky, po ktorej sú transportované do endoplazmatického retikula.

Žlčové kyseliny tu môžu tiež vstúpiť do enterocytov a potom prejsť do krvi vrátnicovej žily, ale väčšina z nich zostáva v chyme a dosiahne ileum, kde sa absorbuje pomocou aktívneho transportu.

Resyntéza lipidov v enterocytoch

Resyntéza lipidov je syntéza lipidov v črevnej stene z exogénnych tukov, ktoré sem vstupujú niekedy môžu byť použité aj endogénne mastné kyseliny. Hlavnou úlohou tohto procesu je viazať mastné kyseliny so stredne dlhým a dlhým reťazcom prijímané z potravy s alkoholom – glycerolom alebo cholesterolom. To eliminuje ich detergentný účinok na membrány a umožňuje ich transport krvou do tkanív.

Aktivačná reakcia mastných kyselín

Mastná kyselina vstupujúca do enterocytu sa nevyhnutne aktivuje pridaním koenzýmu A. Výsledný acyl-SCoA sa zúčastňuje reakcií syntézy esterov cholesterolu, triacylglycerolov a fosfolipidov.

Resyntéza esterov cholesterolu

Reakcia resyntézy cholesterolu

Cholesterol je esterifikovaný pomocou acyl-S-CoA a enzýmu acyl-CoA:cholesterolacyltransferáza (ACAT). Reesterifikácia cholesterolu priamo ovplyvňuje jeho vstrebávanie do krvi. V súčasnosti sa hľadajú možnosti na potlačenie tejto reakcie na zníženie koncentrácie cholesterolu v krvi.

Resyntéza triacylglycerolov

Existujú dva spôsoby, ako znovu syntetizovať TAG

Monoacylglyceridová dráha

Monoacylglyceridová dráha pre tvorbu TAG

Prvá cesta, hlavná - 2-monoacylglycerid - prebieha za účasti exogénneho 2-MAG a FA v hladkom endoplazmatickom retikule enterocytov: multienzýmový komplex triacylglycerolsyntázy tvorí TAG.

Glycerolfosfátová dráha

Glycerolfosfátová dráha pre tvorbu TAG

Keďže 1/4 TAG v čreve je úplne hydrolyzovaná a glycerol sa nezadržiava v enterocytoch, vzniká relatívny nadbytok mastných kyselín, na ktoré nie je dostatok glycerolu. Preto v hrubom endoplazmatickom retikule existuje druhá, glycerolfosfátová, dráha. Zdrojom glycerol-3-fosfátu je oxidácia glukózy, pretože glycerol z potravy rýchlo opúšťa enterocyty a vstupuje do krvi. Je možné rozlíšiť nasledujúce reakcie:

1. Tvorba glycerol-3-fosfátu z glukózy;
2. Konverzia glycerol-3-fosfátu na kyselinu fosfatidovú;
3. Konverzia kyseliny fosfatidovej na 1,2-DAG;
4. Syntéza TAG.

Resyntéza fosfolipidov

Fosfolipidy sa syntetizujú rovnakým spôsobom ako v iných bunkách tela (pozri "Syntéza fosfolipidov"). Existujú dva spôsoby, ako to urobiť:

Prvý spôsob

Prvý spôsob využíva 1,2-DAG a aktívne formy cholínu a etanolamínu na syntézu fosfatidylcholínu alebo fosfatidyletanolamínu.

Poruchy trávenia tukov

Akákoľvek porucha vonkajšieho metabolizmu lipidov (problémy s trávením alebo vstrebávaním) sa prejavuje zvýšením obsahu tuku vo výkaloch – vzniká steatorea.

Príčiny porúch trávenia lipidov

1. Znížená tvorba žlče v dôsledku nedostatočnej syntézy žlčových kyselín a fosfolipidov pri ochoreniach pečene, hypovitaminóza;
2. Znížená sekrécia žlče (obštrukčná žltačka, biliárna cirhóza, cholelitiáza). U detí môže byť príčinou často ohyb žlčníka, ktorý pretrváva až do dospelosti;
3. Znížené trávenie v dôsledku nedostatku pankreatickej lipázy, ktoré sa vyskytuje pri ochoreniach pankreasu (akútne a chronická pankreatitída akútna nekróza, skleróza). Pri zníženej sekrécii žlče sa môže vyskytnúť relatívny nedostatok enzýmov;
4. Nadbytok katiónov vápnika a horčíka v potrave, ktoré viažu mastné kyseliny, robia ich nerozpustnými a bránia ich vstrebávaniu. Tieto ióny tiež viažu žlčové kyseliny, čím narúšajú ich funkciu.
5. Znížená absorpcia pri poškodení črevnej steny toxínmi, antibiotikami (neomycín, chlórtetracyklín);
6. Nedostatok syntézy tráviace enzýmy a enzýmy na resyntézu lipidov v enterocytoch v prípade nedostatku bielkovín a vitamínov.

Zhoršené vylučovanie žlčou

Príčiny narušenej tvorby žlče a cholelitiázy

Porušenie tvorby a vylučovania žlče je najčastejšie spojené s chronickým nadbytkom cholesterolu v tele vo všeobecnosti a najmä v žlči, pretože žlč je jediná cesta jeho odstránenie.

Nadbytok cholesterolu v pečeni vzniká pri zvýšení množstva východiskovej látky pre jeho syntézu (acetyl-SCoA) a pri nedostatočnej syntéze žlčových kyselín v dôsledku zníženia aktivity 7α-hydroxylázy (hypovitaminóza C a PP).

Nadbytok cholesterolu v žlči môže byť absolútny v dôsledku nadmernej syntézy a spotreby alebo relatívny. Keďže pomer žlčových kyselín, fosfolipidov a cholesterolu by mal byť 65:12:5, vzniká relatívny nadbytok pri nedostatočnej syntéze žlčových kyselín (hypovitaminóza C, B3, B5) a/alebo fosfatidylcholínu (nedostatok polynenasýtených mastných kyselín, vitamínov B6, B 9, B 12). V dôsledku porušenia pomeru sa tvorí žlč, z ​​ktorej kryštalizuje cholesterol ako zle rozpustná zlúčenina. Ďalej sa ku kryštálom pripájajú ióny vápnika a bilirubín, čo je sprevádzané tvorbou žlčových kameňov.

Prekrvenie v žlčníku, ku ktorému dochádza, keď zlá výživa, vedie k zahusteniu žlče v dôsledku reabsorpcie vody. Nedostatočný príjem vody resp dlhodobé užívanie Tento problém výrazne zhoršujú diuretiká (lieky, nápoje s obsahom kofeínu, etanol).

Vlastnosti trávenia tukov u detí

U dojčiat bunky sliznice jazyka a hltana (Ebnerove žľazy) pri satí vylučujú lingválnu lipázu, ktorá pokračuje vo svojom pôsobení v žalúdku.

U dojčiat a detí mladší vekŽalúdočná lipáza je aktívnejšia ako u dospelých, pretože kyslosť v žalúdku detí je asi 5,0. Pomáha aj to, že tuky v mlieku sú emulgované. Tuky u dojčiat sú navyše trávené ľudskou mliečnou lipázou, v kravské mlieko lipáza chýba. Vďaka týmto výhodám sa 25-50% všetkých lipolýz vyskytuje v žalúdku u dojčiat.

V dvanástniku sa hydrolýza tuku dodatočne uskutočňuje pankreatickou lipázou. Do veku 7 rokov je aktivita pankreatickej lipázy nízka, čo obmedzuje schopnosť dieťaťa tráviť tuk z potravy, jeho aktivita dosahuje maximum iba o 8-9 rokov. To však nebráni tomu, aby dieťa v prvých mesiacoch života hydrolyzovalo takmer 100 % tuku a 95 % vstrebanie.

V dojčenskom veku sa obsah žlčových kyselín v žlči postupne zvyšuje asi trojnásobne, neskôr sa tento rast spomaľuje.

Ako telo trávi tuky?

V ústach nedochádza k tráveniu tukov – v žalúdku nie sú žiadne lipolytické enzýmy, už emulgovaný tuk mlieka a vajec sa v žalúdku rozkladá, ale nepôsobí. Prostredie žalúdka je silne kyslé, pH 1,52,5 a lipáza pôsobí pri pH 7,88,2, t.j. v mierne zásaditom prostredí.

Zo žalúdka sa tuky dostávajú do tenkého čreva, kde dochádza k hlavnému tráveniu tukov. tam je prostredie mierne zásadité a lipolytické enzýmy, ktoré produkuje, pochádzajú z pankreasu Pri prechode gastrointestinálnym traktom sa tuky rozdrvia, rozptýlia na veľmi malé kvapky, ktoré sa emulgujú a rozložia enzýmami.

Zvyšné množstvo nestráveného tuku sa vstrebe v tenkom čreve, ak je veľkosť tukových kvapôčok dostatočne malá, alebo sa dostane do hrubého čreva a vylúči sa z tela.

Absorpčný proces sa vyznačuje tým, že vo vode rozpustné produkty rozkladu glycerín, kyselina fosforečná a dusíkaté zásady ľahko prenikajú do buniek črevnej sliznice. Produkty rozkladu rozpustné v tukoch mastné kyseliny, cholesterol spájajú sa s mastnými kyselinami, tvoria vo vode rozpustné zlúčeniny a tiež sa vstrebávajú v črevách.

Kyselina cholová a chenosadoxycholová sú najdôležitejšie žlčové kyseliny v tele. Značná časť tukov sa dostáva do rôznych orgánov a tkanív, kde dochádza k ich rozkladu. Napríklad v pečeni sa fosfolipidy a cholesterol aktívne syntetizujú z lipidov, tvoria sa rôzne acetónové telieska, ktoré sú čiastočne využívané samotnou pečeňou, ale hlavne sú dodávané krvou do iných orgánov, aby sa podieľali na metabolické procesy. Menšia časť tuku sa dostáva do tukových zásob a ukladá sa do zásoby.

Zloženie lipidov má dôležitú energetickú hodnotu, pretože počas jedného oxidačného cyklu môže vzniknúť až 17 molekúl ATP, čo vysvetľuje vys energetická hodnota, obsah kalórií pri tvorbe tuku veľké číslo Molekuly ATP, ktoré akumulujú energiu v tele Súčasne s absorpciou a rozkladom litoidov prebieha v tele biosyntéza mastných kyselín, ale nie všetkých.

Nenasýtené kyseliny sa nesyntetizujú a dodávajú sa len s potravinami. Ovplyvňuje metabolizmus tukov nervový systém pri jeho vzrušení sa zvyšuje mobilizácia tuku z depa do krvi, tuk sa s krvou dostáva do pečene, kde dochádza k jeho oxidácii. Nervový systém zabezpečuje kontrolu nad žľazami s vnútornou sekréciou, čím zabezpečuje koordinované pôsobenie rôznych hormónov napr inzulín podporuje procesy premeny sacharidov na tuky, čím potláča oxidáciu mastných kyselín.

Hladiny lipidov v krvi sú dôležité diagnostické indikátory v krvnom sére sa obsah celkových lipidov prudko zvyšuje, viac ako 8 g naznačuje diabetes mellitus, pankreatitídu, hepatitídu, rôzne endokrinné ochorenia. Zvýšenie obsahu tuku v moči o viac ako 2 mg / l naznačuje diabetes mellitus, otravu, nádory pankreasu, infekčné a hnisavé procesy. Pokles obsahu tuku v krvi pod 4 g/l poukazuje na cirhózu pečene.

Rozklad neutrálnych tukov sa uskutočňuje skupinou enzýmov známych ako spoločný názov lipázy.

Typy lipáz

1. žalúdočné
2. pankreasu
3. črevné
4. bunkový

Majú rôzne enzymatické aktivity, ale výsledok ich účinku na triglyceridy je rovnaký – triglyceridy sa štiepia na glycerol a vyššie mastné kyseliny.

V slinách nie je lipáza, takže v ústnej dutine nedochádza k tráveniu tukov. Proces tráviaceho rozkladu triglyceridov v žalúdku začína pod vplyvom žalúdočnej lipázy. Jeho aktivita je však nízka kvôli vysoko kyslej reakcii obsahu žalúdka a nedostatku podmienok na emulgáciu tukov. Žalúdočná lipáza preto pôsobí len na dobre emulgované tuky a v tejto forme sa do žalúdka môžu dostať len mliečne tuky a tuky. žĺtok. Žalúdočná lipáza má primárny význam u dojčiat kŕmených mliekom.

K hlavnému rozkladu triglyceridov dochádza v horných častiach tenkého čreva pôsobením lipázy produkovanej pankreasom. Na tomto procese sa zúčastňuje aj črevná lipáza, ktorej aktivita je však zanedbateľná. Pankreas vylučuje do čreva šťavu bohatú na bikarbonát, čím sa vytvára mierne zásadité prostredie optimálne pre lipázu.

Pankreatická lipáza sa uvoľňuje do čreva v neaktívnom stave. K jeho aktivácii dochádza pod vplyvom žlčových kyselín vstupujúcich do čriev ako súčasť žlče z pečene.

Medzi hlavné žlčové kyseliny patria: cholová, deoxycholová, chenodeoxycholová, litocholová. Spravidla sú prítomné v žlči vo forme konjugátov s aminokyselinami glycínom a taurínom.

Konjugáty sú pomenované podľa toho:

1. glykocholický,
2. glykodeoxycholická,
3. glykochenodeoxycholické,
4. glykolitocholické alebo taurocholické,
5. taurodeoxycholická,
6. taurochenodeoxycholikum,
7. kyselina taurolithocholová.

Ale úloha žlčových kyselín pri trávení lipidov nie je obmedzená na aktiváciu lipázy. Žlčové kyseliny zabezpečujú emulgáciu tukov, čo vedie k vytvoreniu riedkej emulzie voda-tuk s veľkým kontaktným povrchom s aktívnou lipázou.

Lipáza, pôsobiaca na potravinové triglyceridy, ich rozkladá na glycerol a vyššie mastné kyseliny. Glycerín, ktorý je ľahko rozpustný vo vode, sa ľahko vstrebáva črevnou stenou.

Proces vstrebávania mastných kyselín je o niečo komplikovanejší.

Mastné kyseliny, ktoré sú nerozpustné vo vode, reagujú s tými, ktoré sú prítomné v črevách dostatočné množstvo sodné a draselné ióny, tvoriace zodpovedajúce soli mastných kyselín alebo inak - mydlo. Posledne menované sa kombinujú so žlčovými kyselinami, počas ktorých sa objavujú choleínové komplexy, ktoré sú vysoko rozpustné vo vode, a preto môžu byť absorbované črevnou stenou. Po vstrebaní sa rozložia na svoje pôvodné zložky. Žlčové kyseliny uvoľnené z týchto komplexov vstupujú do pečene cez systém portálnej žily a sú opäť dodávané do pečene. žlčníka. Mastné kyseliny a glycerol v bunkách črevného epitelu navzájom reagujú za vzniku triglyceridov, ale už špecifických pre daného organizmu, ide o tzv primárna syntéza triglyceridy, ktoré sa inak nazývajú exogénne.

Fosfolipidy sa hydrolyzujú na tenké črevo vplyvom pankreatických fosfolipáz na základné zložky: alkohol, mastné kyseliny, dusíkatá zásada a kyselina fosforečná. Proces absorpcie mastných kyselín v čreve je podobný tomu, ktorý je opísaný vyššie. Zvyšné zložky sú viac-menej ľahko absorbované črevnou stenou.

Esterifikovaný cholesterol sa štiepi pankreatickými a črevnými cholesterolesterázami na voľný cholesterol a mastné kyseliny. Cholesterol, ktorý je nerozpustný vo vode, sa vstrebáva v čreve ako mastné kyseliny.

V bunkách črevného epitelu dochádza k resyntéze špecifických fosfolipidov a čiastočnej esterifikácii cholesterolu.

Produkty primárnej syntézy:

1. triglyceridy,
2. fosfolipidy,
3. cholesterol, cholesterol

Tam sa v črevných bunkách spájajú s malým množstvom bielkovín a vytvárajú chylomikróny.

Chylomikróny sú stabilné sférické častice s priemerom 100 až 5000 nm. Obsah triglyceridov v chylomikrónoch prevažuje a môže dosiahnuť až 80 % ich celkovej hmotnosti. Vzhľadom na ich relatívne veľký priemer vstupujú najskôr chylomikróny lymfatické cievyčreva, potom do hrudného lymfatického kanála a odtiaľ do žilovej krvi. Len malá časť najmenších chylomikrónov, pozostávajúcich z lipidov s krátkymi radikálmi mastných kyselín, môže byť priamo absorbovaná cez stenu kapilár cievyčrevá a vstupujú do systému portálnej žily pečene.

Nasýtenie krvi chylomikrónmi - alimentárna hyperlipémia, nastáva do 1-2 hodín po jedle a dosahuje maximum po 2-3 hodinách. Ak v tomto čase odoberiete krv zo žily, sérum bude mať mliečny charakter, ide o takzvané chylózne sérum.

Chylóza je spôsobená rozptylom svetla veľkými tukovými guľôčkami, ako sú chylomikróny. Krvné sérum sa vyčíri, t.j. zbaví sa chylomikrónov, približne 3-4 hodiny po jedle. Čas čistenia závisí od množstva tuku prijatého s jedlom. Najväčšiu úlohu v tomto procese, ako v metabolizmus tukov Vo všeobecnosti zohráva úlohu pečeň a tukové tkanivo.

Trávenie tukov v gastrointestinálnom trakte bola naposledy zmenená: 5. októbra 2017 Mária Saletská

Štiepenie tuku na glycerol a vyššie mastné kyseliny prebieha pod vplyvom enzýmu lipázy. Aby lipáza pôsobila na tuk, musí byť vopred emulgovaná, čo sa dosiahne zmiešaním potravinovej kaše so žlčou v črevách.

Tuky nepodliehajú chemickým zmenám v ústnej dutine. Lipáza je prítomná v žalúdku, ale jej aktivita je nízka kvôli nedostatku podmienok potrebných na emulgáciu tukov. V žalúdku sa hydrolyzujú iba emulgované tuky – tuky z mlieka a vaječného žĺtka. Trávenie tukov prebieha v zásade v črevách a predovšetkým v dvanástniku, kde spolu so žlčou cez kanály vstupujú žlčové soli, ktoré majú silný emulgačný účinok.

Žlčové kyseliny tvoria tenký film na kvapôčkach tuku , ktorý zabraňuje zlučovaniu jednotlivých kvapôčok do väčších kvapôčok. To vedie k prudkému zvýšeniu kontaktného povrchu tuku s enzýmom lipázou a následne k rýchlosti hydrolytického rozkladu tuku. Medzi žlčové kyseliny patrí cholová, deoxycholová a iné. Vo svojej štruktúre sú blízke cholesterolu. V žlči tieto kyseliny tvoria párové zlúčeniny s glycínom (glykolom) alebo taurínom – glyko- alebo taurocholovou, glyko- alebo taurodeoxycholovou a ďalšími žlčovými kyselinami prítomnými vo forme sodných solí.

V bunkách črevného epitelu sa tuky alebo lipoidy špecifické pre daný živočíšny druh resyntetizujú z produktov hydrolýzy tukov v potrave. Syntetizované lipidy sú transportované do tukových zásob. V prípade potreby môžu tuky prechádzať z tukových zásob do krvi a byť využité tkanivami ako energetický materiál.

MECHANIZMUS OXIDÁCIE NEUTRÁLNEHO TUKU V Tkanive

Neutrálny tuk vstupujúci do buniek sa pôsobením tkanivových lipáz rozkladá na glycerol a vyššie mastné kyseliny. Následne sa mastné kyseliny a glycerol oxidujú v tkanivách na CO2 a H2O, pričom uvoľnená energia sa hromadí vo vysokoenergetických väzbách ATP.

OXIDÁCIA MASTNÝCH KYSELÍN V Tkanive. V jadre moderné nápady rozklad mastných kyselín v tkanivách je založený na teórii b-oxidácie, ktorú prvýkrát predložil Knoop v roku 1904. Podľa tejto teórie k oxidácii mastných kyselín dochádza na atóme uhlíka umiestnenom v polohe b vzhľadom na karboxylovú skupinu. skupina, po ktorej nasleduje pretrhnutie uhlíkového reťazca mastnej kyseliny medzi a- a b- atómami uhlíka. Následne bola táto teória spresnená a doplnená.

Teraz sa zistilo, že oxidácii mastných kyselín v tkanivách predchádza ich aktivácia za účasti koenzýmu A a ATP. Tento proces je katalyzovaný enzýmom tiokináza.

Aktivovaná mastná kyselina (acylkoenzým A) podlieha dehydrogenácii, ktorej výsledkom je dvojitá väzba medzi a- a b- atómami uhlíka. Tento proces prebieha za účasti acyldehydrogenáz, ktoré obsahujú FAD ako prostetickú skupinu. Potom do nenasýtená kyselina(a, b-nenasýtený derivát acyl-CoA) sa pridá molekula vody a vznikne b-hydroxykyselina (b-hydroxyacyl-CoA). Potom opäť nastáva dehydrogenačný proces s tvorbou b-ketokyseliny (b-ketoacyl-CoA). Tento proces je katalyzovaný acyldehydrogenázami, ktorých koenzýmom je NAD+ a ďalej posledná etapa b-ketoacyl-CoA, interagujúci s voľným CoA, je rozdelený na acetyl-CoA a acyl-CoA. Ten je oproti originálu skrátený o dva uhlíky.