Raudonojo pigmento hemoglobinas (Hb) susideda iš baltyminės dalies (globino) ir paties pigmento (hemo). Molekulės sudarytos iš keturių baltymų subvienetų, kurių kiekvienas prijungia hemo grupę, kurios centre yra dvivalentis geležies atomas. Plaučiuose kiekvienas geležies atomas prijungia vieną deguonies molekulę. Deguonis pernešamas į audinius, kur yra atskiriamas. O 2 pridėjimas vadinamas deguonimi (prisotinimas deguonimi), o jo atsiskyrimas – deoksigenacija.
CO 2 transportavimas
Apie 10 % anglies dioksido (CO 2 ), galutinio oksidacinio metabolizmo produkto audinių ląstelėse, kraujas perneša fiziškai ištirpęs, o 90 % – chemiškai surištoje formoje. Dauguma anglies dioksidas iš audinių ląstelių pirmiausia pasklinda į plazmą, o iš ten į raudonuosius kraujo kūnelius. Ten CO 2 molekulės yra chemiškai surišamos ir fermentų paverčiamos daug tirpesniais bikarbonato jonais (HCO 3 -), kurie pernešami kraujo plazmoje. CO 2 susidarymą iš HCO 3 žymiai pagreitina raudonuosiuose kraujo kūneliuose esantis fermentas karboanhidrazė.
Dauguma (apie 50-60%) susidariusių bikarbonato jonų iš raudonųjų kraujo kūnelių išleidžiami atgal į plazmą mainais į chlorido jonus. Jie pernešami į plaučius ir paverčiami CO 2 išsiskiria iškvėpimo metu. Abu procesai – HCO 3 susidarymas – ir CO 2 išsiskyrimas – atitinkamai susiję su hemoglobino prisotinimu deguonimi ir deguonies pašalinimu. Deoksihemoglobinas yra žymiai stipresnė bazė nei oksihemoglobinas ir gali prijungti daugiau H + jonų (hemoglobino buferinė funkcija), taip skatindamas HCO 3 - susidarymą audinių kapiliaruose. Plaučių kapiliaruose HCO 3 - vėl patenka iš kraujo plazmos į raudonuosius kraujo kūnelius, jungiasi su H + jonais ir vėl virsta CO 2. Šį procesą patvirtina faktas, kad deguonies prisotintas kraujas išskiria daugiau H + protonų. Daug mažesnė CO 2 dalis (apie 5-10 %) tiesiogiai jungiasi su hemoglobinu ir pernešama kaip karbaminohemoglobinas.
Hemoglobinas ir anglies monoksidas
Smalkės ( smalkės, CO) yra bespalvės, bekvapės dujos, kurios susidaro nepilno degimo metu ir, kaip ir deguonis, gali grįžtamai jungtis su hemoglobinu. Tačiau anglies monoksido afinitetas hemoglobinui yra žymiai didesnis nei deguonies. Taigi, net kai CO kiekis įkvepiamame ore yra 0,3%, 80% hemoglobino prisijungia prie anglies monoksido (HbCO). Kadangi anglies monoksidas, susijungęs su hemoglobinu, išsiskiria 200–300 kartų lėčiau nei deguonis, toksinis poveikis lemia tai, kad hemoglobinas nebegali pernešti deguonies. Pavyzdžiui, intensyviai rūkantiems žmonėms 5–10% hemoglobino yra HbCO pavidalu, o simptomai pasireiškia 20%. ūminis apsinuodijimas (galvos skausmas, galvos svaigimas, pykinimas), o 65 % gali būti mirtini.
Dažnai įvertinti kraujodaros ar atpažinti įvairių formų anemija nustatoma pagal vidutinį hemoglobino kiekį eritrocituose (AHE). Jis apskaičiuojamas pagal formulę:
Vidutinis hemoglobino kiekis raudonuosiuose kraujo kūneliuose yra nuo 38 iki 36 pikogramų (pg) (1 pg = 10ˉ¹² g). Raudonieji kraujo kūneliai su normaliu SGE vadinami normochrominiais (ortochrominiais). Jei FSE yra mažas (pavyzdžiui, dėl lėtinio kraujo netekimo ar geležies trūkumo), raudonieji kraujo kūneliai vadinami hipochrominiais; jei SGE yra didelis (pavyzdžiui, sergant žalinga anemija dėl vitamino B 12 trūkumo), jie vadinami hiperchrominiais.
Anemijos formos
Anemija apibrėžiamas kaip raudonųjų kraujo kūnelių trūkumas (skaičiaus sumažėjimas) arba sumažėjęs hemoglobino kiekis kraujyje. Anemija paprastai diagnozuojama pagal hemoglobino kiekį, apatinė eilutė vyrų norma siekia 140 g/l, moterų – 120 g/l. Beveik visų formų anemija yra patikimas ligos požymis blyškios spalvos oda ir gleivinės. Dažnai per fizinė veikla pastebimai padidėja širdies plakimas(didėja kraujotakos greitis), o sumažėjus deguonies kiekiui audiniuose atsiranda dusulys. Be to, atsiranda galvos svaigimas ir lengvas nuovargis.
Išskyrus geležies stokos anemija ir lėtinis kraujo netekimas, pavyzdžiui, dėl kraujuojančių opų ar navikų virškinimo trakto(hipochrominė anemija), anemija gali pasireikšti esant vitamino B12 trūkumui. folio rūgštis arba eritropoetinas. Vitaminas B 12 ir folio rūgštis dalyvauja DNR sintezėje nesubrendusiose kaulų čiulpų ląstelėse ir taip daro didelę įtaką raudonųjų kraujo kūnelių dalijimuisi ir brendimui (eritropoezei). Trūkstant jų susidaro mažiau raudonųjų kraujo kūnelių, tačiau jie pastebimai padidėja didelis kiekis hemoglobinas (makrocitai (megalocitai), pirmtakai: megaloblastai), todėl hemoglobino kiekis kraujyje praktiškai nekinta (hiperchrominė, megaloblastinė, makrocitinė anemija).
Vitamino B 12 trūkumas dažnai atsiranda dėl sutrikusio vitamino pasisavinimo žarnyne, rečiau – dėl nepakankamo suvartojimo su maistu. Šis vadinamasis sunki anemijos forma dažniausiai rezultatas lėtinis uždegimasžarnyno gleivinėje sumažėjus skrandžio sulčių susidarymui.
Vitaminas B12 absorbuojamas tik žarnyne surišta forma su veiksniu skrandžio sulčių„vidinis faktorius (Pilis)“, kuris apsaugo jį nuo virškinimo sulčių sunaikinimo skrandyje. Kadangi kepenys gali kaupti didelis skaičius vitamino B 12, tada gali praeiti 2–5 metai, kol prastas įsisavinimas žarnyne paveiks raudonųjų kraujo kūnelių susidarymą. Kaip ir vitamino B12 trūkumo atveju, folio rūgšties, kito B vitamino, trūkumas sukelia eritropoezės sutrikimą kaulų čiulpai.
Yra dar dvi anemijos priežastys. Vienas iš jų yra kaulų čiulpų sunaikinimas (kaulų čiulpų aplazija) radioaktyvioji spinduliuotė(pavyzdžiui, po atominės elektrinės avarijos) arba dėl toksinių reakcijų į vaistus (pavyzdžiui, citostatikus) (aplastinė anemija). Kita priežastis yra raudonųjų kraujo kūnelių gyvenimo trukmės sumažėjimas dėl jų sunaikinimo arba padidėjusio irimo (hemolizinė anemija). At stipri forma hemolizinė anemija(pvz., po nesėkmingo kraujo perpylimo), be blyškumo, galima pastebėti odos ir gleivinių spalvos pasikeitimą iki gelsvos spalvos. Ši gelta ( hemolizinė gelta) sukelia didėjantis hemoglobino skaidymas į bilirubiną (geltoną tulžies pigmentą) kepenyse. Pastarasis padidina bilirubino kiekį plazmoje ir jo nusėdimą audiniuose.
Anemijos, atsiradusios dėl paveldimas sutrikimas pasitarnauja hemoglobino sintezė, kliniškai pasireiškianti kaip hemolizinė pjautuvinė anemija. Šioje ligoje, kuri praktiškai pasireiškia tik juodaodžių populiacijų atstovams, yra molekulinis sutrikimas, dėl kurio normalus hemoglobinas pakeičiamas kita hemoglobino forma (HbS). HbS aminorūgštis valinas pakeičiama glutamo rūgštis. Eritrocitas, kuriame yra tokio nenormalaus hemoglobino, deguonies būsenoje įgauna pjautuvo formą. Pjautuvo formos raudonieji kraujo kūneliai yra standesni ir prastai praeina pro kapiliarus.
Paveldimas homozigotų sutrikimas (HbS dalis bendrame hemoglobine yra 70–99%) sukelia mažų kraujagyslių užsikimšimą ir dėl to nuolatinė žala organai. Šia liga sergantys žmonės dažniausiai subręsta tik tada, kai intensyvus gydymas(pavyzdžiui, dalinis kraujo pakeitimas, analgetikų vartojimas, hipoksijos (deguonies trūkumo) vengimas ir kartais kaulų čiulpų transplantacija). Kai kuriuose atogrąžų Afrikos regionuose, kuriuose yra didelis maliarijos procentas, 40% gyventojų yra heterozigotiniai šio geno nešiotojai (kai HbS kiekis yra mažesnis nei 50%) ir jiems tokių simptomų nepasireiškia. Pakeistas genas suteikia atsparumą maliarijos infekcijai (selektyvus pranašumas).
Raudonųjų kraujo kūnelių susidarymo reguliavimas
Raudonųjų kraujo kūnelių susidarymą reguliuoja inkstų hormonas eritropoetinas. Kūnas turi paprastą, bet labai efektyvi sistema reguliavimas, siekiant išlaikyti deguonies kiekį ir tuo pat metu palyginti pastovų raudonųjų kraujo kūnelių skaičių. Jei deguonies lygis kraujyje nukrenta žemiau tam tikro lygio, pavyzdžiui, po didelio kraujo netekimo arba būnant dideliame aukštyje, eritropoetino susidarymas nuolat skatinamas. Dėl to kaulų čiulpuose daugėja raudonųjų kraujo kūnelių, todėl padidėja kraujo gebėjimas pernešti deguonį. Kai deguonies trūkumas pašalinamas padidinus raudonųjų kraujo kūnelių skaičių, eritropoetino susidarymas vėl mažėja. Pacientai, kuriems reikalinga dializė (dirbtinis kraujo valymas iš medžiagų apykaitos produktų), kurių inkstų funkcija sutrikusi (pvz., lėtinė inkstų nepakankamumas) dažnai labai trūksta eritropoetino, todėl beveik visada kenčia nuo gretutinės anemijos.
Beveik visuose skysčiuose gali būti tam tikras kiekis fiziškai ištirpusių dujų. Ištirpusių dujų kiekis skystyje priklauso nuo jo dalinio slėgio.
Nors fiziškai ištirpusio O 2 ir CO 2 kiekis kraujyje yra palyginti mažas, ši būsena vaidina reikšmingą vaidmenį organizmo gyvenime. Norint susisiekti su tam tikromis medžiagomis, kvėpavimo takų dujos pirmiausia turi būti tiekiamos fiziškai ištirpintos formos. Taigi, difuzijos metu į audinį ar kraują, kiekviena O 2 arba CO 2 molekulė tam tikras laikas yra fizinio ištirpimo būsenoje.
Dauguma deguonies pernešama kraujyje kaip hemoglobino cheminis junginys. 1 molis hemoglobino gali surišti iki 4 molių deguonies, o 1 gramas hemoglobino – 1,39 ml deguonies. Analizuojant kraujo dujų sudėtį, gaunama šiek tiek mažesnė vertė (1,34–1,36 ml O 2 1 g Hb). Taip yra dėl to, kad nedidelė hemoglobino dalis yra neaktyvi. Taigi apytiksliai galime daryti prielaidą, kad in vivo 1 g Hb suriša 1,34 ml O 2 (Hüfnerio skaičius).
Remiantis Hüfnerio skaičiumi, žinant hemoglobino kiekį, galima apskaičiuoti kraujo deguonies talpą: [O 2 ] max = 1,34 ml O 2 1 g Hb; 150 g Hb 1 litrui kraujo = 0,20 l O 2 1 litrui kraujo. Tačiau tokį deguonies kiekį kraujyje galima pasiekti tik tada, kai kraujas liečiasi su dujų mišinys Su didelis kiekis deguonies (PO 2 = 300 mm Hg), todėl in gamtinės sąlygos hemoglobinas nėra visiškai prisotintas deguonimi.
Reakcija, atspindinti deguonies ir hemoglobino derinį, paklūsta masės veikimo dėsniui. Tai reiškia, kad santykis tarp hemoglobino ir oksihemoglobino kiekio priklauso nuo fiziškai ištirpusio O 2 kiekio kraujyje; pastaroji proporcinga įtampai O 2. Oksihemoglobino procentas nuo bendro hemoglobino kiekio vadinamas hemoglobino prisotinimu deguonimi. Pagal masės veikimo dėsnį hemoglobino prisotinimas deguonimi priklauso nuo O 2 įtampos. Grafiškai šią priklausomybę atspindi vadinamoji oksihemoglobino disociacijos kreivė. Ši kreivė yra S formos (29 pav.).
Paprasčiausias šios kreivės vietą charakterizuojantis rodiklis yra vadinamoji pusinio prisotinimo įtampa PO 2, t.y. yra O 2 įtampa, kuriai esant hemoglobino prisotinimas deguonimi yra 50%. Paprastai arterinio kraujo PO 2 yra apie 26 mm Hg.
Ryžiai. 29. Oksihemoglobino disociacijos kreivės esant skirtingam kraujo pH.
Oksihemoglobino disociacijos kreivės konfigūracija yra svarbi deguonies pernešimui kraujyje. Įsisavinant deguonį plaučiuose, O2 įtampa kraujyje artėja prie dalinio šių dujų slėgio alveolėse. Jaunų žmonių arterinio kraujo PO 2 yra apie 95 mm Hg. Esant tokiai įtampai, hemoglobino prisotinimas deguonimi yra maždaug 97%. Su amžiumi (o dar labiau sergant plaučių ligomis) O2 įtampa arteriniame kraujyje gali gerokai sumažėti, tačiau kadangi dešinėje pusėje esanti oksihemoglobino disociacijos kreivė yra beveik horizontali, kraujo prisotinimas deguonimi nelabai mažėja. Taigi, net kai PO 2 arteriniame kraujyje nukrenta iki 60 mm Hg. hemoglobino prisotinimas deguonimi yra 90%. Taigi, dėl to, kad didelės deguonies įtampos sritis atitinka horizontalią oksihemoglobino disociacijos kreivės pjūvį, arterinio kraujo prisotinimas deguonimi palaikomas aukštas lygis net ir esant dideliems PO 2 poslinkiams.
Status oksihemoglobino disociacijos kreivės vidurinės dalies nuolydis rodo palankią situaciją deguonies išsiskyrimui į audinius. Ramybės būsenoje PO 2 veniniame kapiliaro gale yra maždaug 40 mm Hg, o tai atitinka maždaug 73 % prisotinimo. Jei dėl padidėjusio deguonies suvartojimo jo įtampa veninio kraujo krenta tik 5 mmHg, tada hemoglobino prisotinimas deguonimi sumažėja 75 %: tokiu atveju išsiskiriantis O2 gali būti nedelsiant panaudotas medžiagų apykaitos procesams.
Nepaisant to, kad daugiausia nustatoma oksihemoglobino disociacijos kreivės konfigūracija cheminės savybės hemoglobino, yra keletas kitų veiksnių, turinčių įtakos kraujo afinitetui deguoniui. Paprastai visi šie veiksniai perkelia kreivę, padidindami arba sumažindami jos nuolydį, bet nekeičiant S formos. Tokie veiksniai yra temperatūra, pH, CO 2 įtampa ir kai kurie kiti veiksniai, kurių vaidmuo patologinėmis sąlygomis didėja.
Hemoglobino deguonies reakcijos pusiausvyra priklauso nuo temperatūros. Temperatūrai mažėjant, oksihemoglobino disociacijos kreivės nuolydis didėja, o didėjant – mažėja. Šiltakraujams gyvūnams šis poveikis pasireiškia tik hipotermijos ar karščiavimo metu.
Oksihemoglobino disociacijos kreivės forma labai priklauso nuo H + jonų kiekio kraujyje. Sumažėjus pH, t.y. Kai kraujas rūgštėja, sumažėja hemoglobino giminingumas deguoniui, o oksihemoglobino disociacijos kreivė vadinama Boro efektu.
Kraujo pH yra glaudžiai susijęs su CO 2 įtampa (PCO 2): kuo didesnis PCO 2, tuo pH mažesnis. Padidėjus CO 2 įtampai kraujyje, sumažėja hemoglobino afinitetas deguoniui ir suplokštėja HbO 2 disociacijos kreivė. Ši priklausomybė dar vadinama Boro efektu, nors su tuo kiekybinė analizė buvo įrodyta, kad CO 2 poveikio oksihemoglobino disociacijos kreivės formai negalima paaiškinti tik pH pokyčiais. Akivaizdu, kad pats anglies dioksidas turi „specifinį poveikį“ oksihemoglobino disociacijai.
Su numeriu patologinės būklės stebimi deguonies transportavimo kraujyje proceso pokyčiai. Taigi yra ligų (pavyzdžiui, kai kurios anemijos rūšys), kurias lydi oksihemoglobino disociacijos kreivės poslinkiai į dešinę (rečiau – į kairę). Tokių poslinkių priežastys nėra iki galo atskleistos. Yra žinoma, kad oksihemoglobino disociacijos kreivės formai ir vietai didelę įtaką daro tam tikri organiniai fosforo junginiai, kurio kiekis eritrocituose patologijos metu gali kisti. Pagrindinis toks junginys yra 2,3-difosfogliceratas – (2,3 – DPG). Hemoglobino giminingumas deguoniui taip pat priklauso nuo katijonų kiekio eritrocituose. Taip pat būtina atkreipti dėmesį į patologinių pH pokyčių įtaką: esant alkalozei, dėl Boro efekto padidėja deguonies absorbcija plaučiuose, tačiau pasunkėja jo išsiskyrimas į audinius; o sergant acidoze stebimas priešingas vaizdas. Galiausiai, apsinuodijus anglies monoksidu, pastebimas kreivės poslinkis į kairę.
CO 2 pernešimas krauju. Transporto formos. Karboanhidrazės reikšmė.
Anglies dioksidas yra galutinis oksidacijos produktas medžiagų apykaitos procesai ląstelėse – su krauju pernešama į plaučius ir per juos pašalinama į išorinę aplinką. Kaip ir deguonis, CO 2 gali būti transportuojamas tiek fiziškai ištirpęs, tiek kaip jo dalis cheminiai junginiai. Cheminės reakcijos CO 2 surišimas yra šiek tiek sudėtingesnis nei deguonies pridėjimo reakcija. Taip yra dėl to, kad už CO 2 transportavimą atsakingi mechanizmai vienu metu turi užtikrinti pastovų palaikymą rūgščių-šarmų balansas kraujas, taigi ir viso kūno vidinė aplinka.
CO 2 įtampa arteriniame kraujyje, patenkančiame į audinių kapiliarus, yra 40 mm Hg. Ląstelėse, esančiose šalia šių kapiliarų, CO 2 įtampa yra daug didesnė, nes ši medžiaga nuolat susidaro dėl metabolizmo. Šiuo atžvilgiu fiziškai ištirpęs CO 2 perkeliamas išilgai įtampos gradiento iš audinių į kapiliarus. Čia šiek tiek anglies dioksido lieka fiziškai ištirpusio, tačiau didžioji dalis CO 2 patiria daugybę cheminių transformacijų. Visų pirma, CO 2 molekulės yra hidratuojamos, kad susidarytų anglies rūgštis.
Kraujo plazmoje ši reakcija vyksta labai lėtai; eritrocite jis pagreitėja maždaug 10 tūkstančių kartų. Taip yra dėl fermento karboanhidrazės veikimo. Kadangi šio fermento yra tik ląstelėse, beveik visos hidratacijos reakcijoje dalyvaujančios CO 2 molekulės pirmiausia turi patekti į raudonuosius kraujo kūnelius.
Kita reakcija CO 2 cheminių virsmų grandinėje yra silpnos rūgšties H 2 CO 3 disociacija į bikarbonato ir vandenilio jonus.
Dėl HCO 3 kaupimosi eritrocituose susidaro difuzijos gradientas tarp jo vidinės aplinkos ir kraujo plazmos. HCO 3 - jonai gali judėti palei šį gradientą tik tuo atveju, jei pusiausvyros pasiskirstymas nėra sutrikdytas elektros krūviai. Šiuo atžvilgiu tuo pačiu metu, kai išsiskiria kiekvienas HCO 3 - jonas, turi įvykti arba vieno katijono išėjimas iš eritrocito, arba vieno anijono patekimas. Kadangi eritrocitų membrana praktiškai nelaidi katijonams, bet palyginti lengvai praleidžia mažus anijonus, į eritrocitą vietoj HCO 3 - patenka Cl - jonai. Šis mainų procesas vadinamas chlorido poslinkiu.
CO 2 taip pat gali jungtis tiesiogiai prisijungdamas prie hemoglobino baltyminio komponento amino grupių. Tokiu atveju susidaro vadinamasis karbamino ryšys.
Hemoglobinas, susietas su CO 2, vadinamas karbohemoglobinu.
CO 2 kiekio priklausomybė nuo hemoglobino prisotinimo deguonimi laipsnio vadinama Haldane efektu. Šis efektas iš dalies dėl skirtingų gebėjimų oksihemoglobinas ir deoksihemoglobinas iki karbamino jungties susidarymo.
KVĖPAVIMO REGULIAVIMAS
Kvėpavimo reguliavimą galima apibrėžti kaip prisitaikymą išorinis kvėpavimas kūno poreikiams. Pagrindinis dalykas reguliuojant kvėpavimą yra užtikrinti kvėpavimo fazių pasikeitimą.
Kvėpavimo fazių keitimo būdas turi atitikti organizmo medžiagų apykaitos poreikius. Taigi dirbant fizinį darbą deguonies pasisavinimo ir anglies dvideginio pašalinimo greitis turėtų padidėti kelis kartus, lyginant su poilsiu. Norėdami tai padaryti, būtina padidinti plaučių ventiliaciją. Kvėpavimo minutinį tūrį galima padidinti padidinus kvėpavimo dažnį ir gylį. Kvėpavimo reguliavimas turėtų užtikrinti ekonomiškiausią šių dviejų parametrų santykį. Be to, atliekant tam tikrus refleksus (ryjant, kosint, čiaudint) ir atliekant tam tikras veiklos rūšis (kalbant, dainuojant ir kt.), kvėpavimo modelis turi išlikti daugiau ar mažiau pastovus. Atsižvelgiant į visą šią organizmo poreikių įvairovę optimaliam funkcionavimui Kvėpavimo sistema būtini sudėtingi reguliavimo mechanizmai.
Kvėpavimo kontrolės sistemoje galima išskirti du pagrindinius reguliavimo lygius:
1. Savireguliacijos lygis – įjungia kvėpavimo centrą, aktyvuojant plaučių mechanoreceptorius, kvėpavimo raumenys, centriniai ir periferiniai chemoreceptoriai. Šis reguliavimo lygis palaiko arterinio kraujo dujų sudėties pastovumą.
2. Reguliavimo, korekcinis lygis – apima kompleksinius elgesio sąlyginius ir besąlyginius veiksmus. Šiame reguliavimo lygyje vyksta procesai, kurie pritaiko kvėpavimą prie besikeičiančių aplinkos sąlygų ir kūno gyvenimo.
Kvėpavimo savireguliacija, kvėpavimo centras.
Smegenų struktūrų, atsakingų už įkvėpimo ir iškvėpimo veiksmus, nustatymas buvo atliktas pjaunant ir sunaikinant smegenų struktūras.
Nustatyta, kad smegenų atskyrimas nuo nugaros smegenų lemia visišką kvėpavimo sustojimą.
A. N. Mislavskis (1885) parodė, kad sunaikinus vidurinę pailgųjų smegenų dalį apatiniame rombinės duobės kampe, visiškai sustoja kvėpavimas.
Lumsdenas (1923) parodė, kad tilto tilte taip pat yra neuronų grupių, kurių sunaikinimas sutrikdo kvėpavimo modelį. Jis supažindino su pneumotoksinių ir apneustinių tilto centrų sąvokomis.
Pneumotoksinis centras (neuronai, atsakingi už pasikeitimą nuo įkvėpimo iki iškvėpimo) yra tilto rostralinės dalys. Kai jie sunaikinami, kvėpavimo ciklai tampa nereguliarūs. Jei tuo pačiu metu nupjaunamos aferentinės vagos skaidulos, tada apneuzija kvėpavimas (ilgas įkvėpimas, trumpas iškvėpimas, vėl ilgas įkvėpimas).
Jei sunaikinami tilto vidurio ir uodegos srityse esantys branduoliai (apneuzinis centras, kurio neuronai palengvina greitą iškvėpimo perėjimą prie įkvėpimo), apnėja išnyksta. Jis taip pat išnyksta, kai pailgosios smegenys yra atskirtos nuo tilto. Tokiais atvejais yra dusulys- retas konvulsinis įkvėpimas.
Pittso teorija:
Vidurinėje pailgųjų smegenėlių dalyje yra kvėpavimo centras, turintis įkvėpimo (įkvėpimo) ir iškvėpimo (iškvėpimo) skyrius.
Įkvėpimo veiksmas atsiranda dėl įkvėpimo srities neuronų sužadinimo, kurie siunčia impulsus į kvėpavimo raumenų α-motoneuronus, į pneumotoksinį centrą ir į iškvėpimo sritį. Tai sukelia įkvėpimo srities neuronų slopinimą ir iškvėpimo srities sužadinimą – atsiranda iškvėpimas. Sužadinti neuronai iškvėpimo srityje siunčia signalą į pneumotoksinį centrą (kad jis slopintų iškvėpimo neuronus ir suaktyvintų įkvėpimo) ir į įkvėpimo neuronus. ir kt.
Tuo pačiu metu apie neuronų būklę kvėpavimo centrasįtakoja impulsų srautą iš chemoreceptorių ir mechanoreceptorių, dėl kurių reguliuojamas kvėpavimo dažnis ir gylis (t.y. plaučių ventiliacija pagal organizmo poreikius).
Tačiau tiriant kvėpavimo neuronų elektrinį aktyvumą ši hipotezė nepasiteisino.
Įrodyta, kad pailgųjų smegenėlių kvėpavimo neuronai apatiniame rombinės duobės kampe yra išsidėstę šonuose. Medialinėje srityje (kurios sunaikinimas sukėlė kvėpavimo sustojimą) yra neuronų, kurie apdoroja aferentinę informaciją, patenkančią į kvėpavimo neuronus, taip pat, tikriausiai, kvėpavimo neuronų aksonai.
Pailgosiose smegenyse yra 2 kvėpavimo neuronų sankaupos: vienas nugarinėje dalyje, netoli nuo pavienio branduolio – nugaros kvėpavimo grupė (DRG), kita yra labiau ventralinėje, šalia dvigubo branduolio – ventralinė kvėpavimo grupė ( VRG).
DDG – 2 neuronų klasės – įkvėpimo Ia ir Ib. Įkvėpus abi šių neuronų klasės yra susijaudinusios, bet atlieka skirtingos užduotys:
Įkvepiamieji Ia neuronai aktyvuoja diafragminio raumenų α-motoneuronus ir tuo pačiu siunčia signalus į EDH įkvėpimo neuronus, kurie savo ruožtu sužadina likusių įkvėpimo raumenų α-motoneuronus;
Įkvepiamieji Ib neuronai, galbūt su interneuronų pagalba, sukelia Ia neuronų slopinimo procesą.
EDH yra 2 tipų neuronai – įkvėpimo ir iškvėpimo neuronai (aktyvuoja iškvėpimo griaučių raumenis).
Tarp įkvėpimo ir iškvėpimo neuronų populiacijų buvo nustatyti ankstyvieji (susijaudinti įkvėpimo ar iškvėpimo pradžioje), vėlyvieji (pabaigoje) ir pastovūs (viso įkvėpimo ar iškvėpimo metu).
Tie. pailgosiose smegenyse nėra aiškaus padalijimo į įkvėpimo ir iškvėpimo dalis, tačiau yra specifinę funkciją atliekančių kvėpavimo neuronų sankaupų.
Kvėpavimo takų neuronai.
Pneumotaksinis centras– įkvėpimo-iškvėpimo neuronai (sujaudinami įkvėpimo pabaigoje, iškvėpimo pradžioje) ir iškvėpimo-iškvėpimo neuronai (iškvėpimo pabaigoje, įkvėpimo pradžioje). Šių neuronų veiklai reikalingas impulsų srautas iš plaučių mechanoreceptorių išilgai vagus aferentinių skaidulų.
Apnezės centras: vidurinėje srityje vyrauja įkvėpimo-iškvėpimo neuronai, o uodegos srityje – iškvėpimo-iškvėpimo neuronai.
Pailgųjų smegenų ir tilto kvėpavimo neuronų rinkinys Pastaruoju metu paprastai vadinamas centrinis mechanizmas kvėpavimas (CMD).
Idėjos apie CMD veikimą pagrįstos Bradley (1975) idėja apie 2 nervinių blokų buvimą smegenyse: 1) centrinio įkvėpimo aktyvumo generatorius (CIA); 2) įkvėpimo išjungimo mechanizmas.
CŽV generatorių atstovauja Ia tipo įkvėpimo neuronai, lokalizuoti pailgųjų smegenų DDG. Įkvepiamuosius neuronus jaudina nuolatinis ritminių impulsų priėmimas iš centrinių ir periferinių chemoreceptorių. Šių receptorių aktyvumas tiesiogiai priklauso nuo deguonies ir anglies dioksido kiekio kraujyje (periferiniai chemoreceptoriai) ir protonų koncentracijos smegenų skystyje (centriniuose chemoreceptorių).
Impulsų srautai iš α-įkvėpimo neuronų veržiasi į kvėpavimo raumenų branduolius nugaros smegenys, o juos suaktyvinus sukelia diafragmos susitraukimą ir tūrio padidėjimą krūtinė, taip pat sužadina β – įkvėpimo neuronus. Tuo pačiu metu, didinant krūtinės ląstos tūrį, didėja impulsų srautas iš plaučių mechanoreceptorių į β-neuronus. Daroma prielaida, kad β – įkvepiamieji neuronai sužadina įkvėpimo – slopinamuosius neuronus, kurie užsidaro ant α – įkvėpimo neuronų (įkvėpimo išjungimo mechanizmas). Dėl to įkvėpimas sustoja ir atsiranda iškvėpimas.
Plaučių tempimo receptorių sudirginimo ir įkvėpimo nutraukimo reiškinys vadinamas - Heringo ir Breuerio įkvėpimą slopinantis refleksas. Priešingai, jei žymiai sumažinsite plaučių tūrį, tada gilus įkvėpimas. Šio reflekso lankas prasideda nuo plaučių parenchimos tempimo receptorių (panašūs receptoriai yra trachėjoje, bronchuose ir bronchiolėse). Kai kurie iš šių receptorių reaguoja į tempimo laipsnį plaučių audinys, kiti tik tada, kai tempimas mažėja arba didėja (nepriklausomai nuo laipsnio). Aferentinės skaidulos iš plaučių tempimo receptorių yra dalis klajoklio nervai, o eferentinė grandis yra motoriniai nervai, einantys į kvėpavimo raumenis. Fiziologinė reikšmė Hering-Breuer refleksas susideda iš kvėpavimo takų ribojimo reflekso dėka, kvėpavimo gylis pasiekiamas atsižvelgiant į tiesiogines kūno funkcionavimo sąlygas, kvėpavimo sistemos darbas atliekamas ekonomiškiau. Be to, refleksas apsaugo nuo per didelio plaučių ištempimo.
Sumažėjus plaučių tūriui įkvėpus, sumažėja impulsų srautas iš mechanoreceptorių į β – įkvėpimo neuronus ir vėl atsiranda įkvėpimas.
Priverstinis iškvėpimo laiko pailgėjimas (pavyzdžiui, išpučiant plaučius iškvėpimo laikotarpiu) pailgina plaučių tempimo receptorių sužadinimo laiką ir dėl to vėluoja kito įkvėpimo pradžia - Hering-Breuer iškvėpimo refleksas.
Taigi įkvėpimo ir iškvėpimo kaitaliojimas vyksta pagal neigiamo grįžtamojo ryšio principą.
Veniniame kraujyje yra apie 580 ml/l CO 2. Transportas teikiamas tokiomis formomis kaip: 1) ištirpęs CO 2 kraujo plazmoje (5-10%); 2) hidrokarbonatų pavidalu (80-90%); 3) eritrocitų karbamino junginiai (5-15%).
Nedidelė CO 2 dalis ištirpusi pernešama į plaučius (0,3 ml/100 ml kraujo). Kraujyje ištirpęs CO 2 reaguoja su vandeniu:
CO 2 + H 2 O = H 2 CO 3
Kraujo plazmoje ši reakcija vyksta lėtai ir neturi ypatingą reikšmę. Tačiau raudonuosiuose kraujo kūneliuose yra cinko turinčio fermento – karboanhidrazės – kuris perkelia reakcijos pusiausvyrą į dešinę (anglies rūgšties susidarymo link). H 2 CO 3 susidaro 1000 kartų greičiau nei plazmoje, be to, apie 99,9 % H 2 CO 3 disocijuoja ir susidaro HCO 3 - ir vandenilio jonai (H +):
CO 2 + H 2 O =H 2 CO 3 = HCO - 3 + H +
Susidarę protonai (H +) neutralizuojami hemoglobino buferiu (H + + Hb = HHb). Gautas HCO 3 – palieka raudonuosius kraujo kūnelius į plazmą, už
išlaikant elektrinį neutralumą, Cl - jonai patenka į eritrocitus.
Raudonuosiuose kraujo kūneliuose CO 2 taip pat gali prisijungti prie hemoglobino, sudarydamas HbCO 2 . Kaip ir pirmuoju atveju, šiuo atveju susidaręs H + yra surištas hemoglobino buferiu.
Kaip hemoglobino deguonies prisotinimas koreliuoja su PO2, taip ir bendras
Ryžiai. 17. Anglies dioksido disociacijos kreivė
Net ir esant dideliems Va/Q sutrikimams (ty esant dideliems plaučių patologija) Paco 2, kaip taisyklė, lieka viduje normalios vertės. Tai pasekmė to, kad CO 2 disociacijos kreivė (17 pav.) didėja monotoniškai. Arterioveninis Pco 2 skirtumas ramybės būsenoje paprastai yra 5 mm Hg. str. ir retai viršija 10 mm Hg. Art. At duota vertė Pco 2 dedeguonies kraujyje yra didelis kiekis CO 2 nei prisotintas deguonimi (Holdeno efektas). Skirtingai nuo Hb deguonies prisotinimo kreivės, CO 2 kreivė neturi plokščiakalnio, o kliniškai reikšmingame diapazone yra tiesi linija.
Veniniame kraujyje, tekančiame į plaučių kapiliarus, CO 2 įtampa yra vidutiniškai 46 mm Hg, o alveoliniame ore dalinis CO 2 slėgis yra vidutiniškai 40 mm Hg, o tai užtikrina CO 2 difuziją iš kraujo plazma patenka į plaučių alveoles pagal koncentracijos gradientą.
Kapiliarų endotelis yra pralaidus tik molekuliniam CO 2 kaip polinė molekulė. Molekulinis CO 2, fiziškai ištirpęs kraujo plazmoje, pasklinda iš kraujo į alveoles. Be to, CO 2 pasklinda į plaučių alveoles, kurios išsiskiria iš eritrocitų karbamino junginių dėl hemoglobino oksidacijos reakcijos plaučių kapiliaruose, taip pat iš kraujo plazmos bikarbonatų dėl jų išsiskyrimo. greita disociacija naudojant eritrocituose esantį fermentą karboanhidrazę. Molekulinis CO 2 praeina pro oro-hematinį barjerą ir tada patenka į alveoles. Paprastai po 1 s CO 2 koncentracijos ant alveolių-kapiliarų membranos išsilygina, todėl per pusę kapiliarinio kraujo tekėjimo laiko per oro-hematinį barjerą įvyksta visiškas CO 2 apsikeitimas. Iš tikrųjų pusiausvyra atsiranda šiek tiek lėčiau. Taip yra dėl to, kad CO 2, kaip ir O 2, perdavimą riboja plaučių kapiliarų perfuzijos greitis.
Kontroliniai klausimai
1. Kokios anglies dioksido transportavimo formos egzistuoja?
2. Kokia yra pagrindinė anglies dvideginio pernešimo forma?
3. Kodėl anglies dioksido disociacijos kreivė yra kaip tiesi linija?
Kraujo transportavimo funkcija – pernešti visas organizmo veiklai reikalingas medžiagas (maistingąsias medžiagas, dujas, hormonus, fermentus, metabolitus).
Kvėpavimo funkciją sudaro deguonies tiekimas iš plaučių į audinius ir anglies dioksidas iš audinių į plaučius.
Dujų pernešimas krauju– Deguonis ir anglies dioksidas organizme pernešami krauju. Iš alveolių oro į kraują patekęs deguonis jungiasi su hemoglobino raudonųjų kraujo kūnelių, formuojančių vadinamuosius oksihemoglobinas, ir tokia forma pristatomas į audinius.
Deguonis per plonas alveolių ir kapiliarų sieneles iš oro patenka į kraują, ir anglies dioksidas iš kraujo į orą. Dujų difuzija atsiranda dėl jų koncentracijos kraujyje ir ore skirtumo. Deguonis prasiskverbia į raudonuosius kraujo kūnelius ir susijungia su hemoglobinu, kraujas tampa arteriniu ir siunčiamas į audinius. Atsiranda audiniuose atvirkštinis procesas: dėl difuzijos iš kraujo į audinius patenka deguonis, ir anglies dioksidas, priešingai, iš audinių pereina į kraują.
Oksihemoglobino disociacijos kreivė- tai hemoglobino prisotinimo deguonimi priklausomybė (matuojama oksihemoglobino procentine dalimi nuo bendro hemoglobino kiekio).
Dujų mainai tarp kraujo ir audinių. Dujų mainų pažeidimas audiniuose.
Dujų mainai audiniuose - ketvirtasis kvėpavimo etapas, dėl kurio deguonis iš kraujo kapiliarų patenka į ląsteles, o anglies dioksidas iš ląstelių – į kraują. Dujų mainus audiniuose skatinantis veiksnys, kaip ir plaučiuose, yra dalinio dujų slėgio skirtumas tarp kraujo ir visas ląsteles ir audinius plaunančio intersticinio skysčio.
Kadangi ląstelės intensyviai sugeria deguonį, jos lygiai taip pat intensyviai gamina anglies dioksidą. Anglies dioksido įtampa ląstelėse siekia 50 - 60 mm. rt. Art. Šis anglies dioksidas nuolat patenka į intersticinį skystį, o iš ten į kraują, todėl kraujas tampa veninis.
Tokių dujų mainų sutrikimų pasekmė gali būti hipoksija, deguonies badas audiniai. Hipoksija – Tai deguonies trūkumas.
Dujų mainai plaučiuose, įkvepiamo alveolių ir iškvepiamo oro sudėtis.
Kaip atmosferos oro ir alveolių reikalingas oras yra dujų mišinys, kuriame yra O2, CO2, N ir inertinių dujų. Tam tikras kiekis kvėpavimo takų dujų taip pat yra kraujyje, nes tai yra jų nešėjas. Dalinis tam tikrų dujų slėgis kraujyje, kaip ir bet kuriame kitame skystyje, paprastai vadinamas daline įtampa . Dujų mainai tarp alveolių oro ir kapiliarų kraujo (antrasis kvėpavimo etapas) vyksta difuzijos būdu, dėl slėgio skirtumo tarp O2 ir CO2. Oras, kuriuo kvėpuojame, t.y. atmosferos oras, turi daugiau ar mažiau nuolatiniai darbuotojai: jame yra
20,94% deguonies,
0,03% anglies dioksido
79,03% azoto .
Iškvėptas oras išeikvotas deguonies ir prisotintas anglies dioksido. Vidutiniškai iškvėptame ore yra
16,3% deguonies,
4% anglies dioksido
79,7% azoto.
Palyginti su atmosferos oru, alveolių ore yra
14% deguonies,
5% anglies dioksido
79,5% azoto.
Alveolių oro sudėtis yra gana stabili, nes ramiai kvėpuojant į alveoles patenka tik 350 ml grynas oras, kuris sudaro tik 1/7 oro, esančio plaučiuose po įprasto iškvėpimo. Šis oras yra alveolėse ir suteikia deguonies suvartojimą metaboliniams procesams plaučių kapiliaruose.
Ta pati nedidelė dalis alveolinio oro pašalinama iškvėpimo metu, o tai padeda stabilizuoti jo sudėtį.
Kvėpavimo reguliavimas. Neuroreguliacinės ir humoralinis reguliavimas kvėpavimas.
Išorinis kvėpavimas - yra oro mainai tarp plaučių alveolių ir išorinė aplinka, kuri atliekama dėl ritmiško kvėpavimo, krūtinės ląstos judesių, sukeliančių įkvėpimo ir iškvėpimo pakaitomis.
Pagrindinis išorinio kvėpavimo tikslas- optimalios arterinio kraujo sudėties palaikymas. Pagrindinis būdas pasiekti šį tikslą – reguliuoti plaučių ventiliacijos tūrį, keičiant kvėpavimo dažnį ir gylį. Kokie mechanizmai užtikrina kvėpavimo prisitaikymą prie kintančių organizmo poreikių? Organizmas turi dvi reguliavimo sistemas - nervingas ir humoristinis. Paskutinis pristatyta kraujyje cirkuliuojančių hormonų ir metabolitų, kurie gali turėti įtakos kvėpavimui.
Kvėpavimo reguliavimas -– tai plaučių ventiliacijos valdymo procesas, kurio tikslas – palaikyti kvėpavimo konstantas ir pritaikyti kvėpavimą prie besikeičiančios išorinės aplinkos sąlygų.
Todėl įgyvendinti kvėpavimo judesiai reikia medulla ir ta nugaros smegenų dalis, kuri siunčia motoriniai nervaiį kvėpavimo raumenis.
Iš venų kraujo Galima atgauti 55-58 tūrio proc anglies dioksidas. Didžioji dalis iš kraujo išskiriamo CO 2 gaunama iš anglies rūgšties druskų, esančių plazmoje ir eritrocituose, ir tik apie 2,5 tūrio % anglies dvideginio ištirpsta ir apie 4-5 tūrio % susijungia su hemoglobinu karbohemoglobino pavidalu.
Anglies rūgštis iš anglies dioksido susidaro raudonuosiuose kraujo kūneliuose, kuriuose yra fermento karboanhidrazės, kuris yra galingas katalizatorius, pagreitinantis CO 2 hidratacijos reakciją.
. Šio fermento egzistavimą pasiūlė I.M.Sechenovas, tačiau Meldrumas ir Raftonas jį atrado tik 1932 m.
Anglies dioksido surišimas kraujyje kapiliaruose puikus ratas . Anglies dioksidas, susidaręs audiniuose, difunduoja į kraujo kapiliarų kraują, kadangi CO 2 įtampa audiniuose gerokai viršija jos įtampą arteriniame kraujyje. Plazmoje ištirpęs CO 2 pasklinda į eritrocitus, kur, veikiamas karboanhidrazės, akimirksniu virsta anglies rūgštimi,
Remiantis skaičiavimais, karboanhidrazės aktyvumas eritrocituose yra toks, kad anglies dioksido hidratacijos reakcija paspartėja 1500-2000 kartų. Kadangi visas eritrocito viduje esantis anglies dioksidas virsta anglies rūgštimi, CO 2 įtampa eritrocito viduje yra artima nuliui, todėl į eritrocitą patenka vis daugiau naujų CO 2 kiekių. Dėl anglies rūgšties susidarymo iš CO 3 eritrocite padidėja HCO 3 " jonų koncentracija, jie pradeda difunduoti į plazmą. Tai įmanoma, nes eritrocito paviršinė membrana yra pralaidi anijonams. Katijonams eritrocitų membrana praktiškai nepralaidi. Vietoj HCO 3 " jonų raudonuosiuose kraujo kūneliuose yra chloro jonų. Chloro jonams pereinant iš plazmos į eritrocitą, plazmoje išsiskiria natrio jonai, kurie suriša į eritrocitą patekusius HCO 3 jonus, susidarant NaHCO 3. Veninės kraujo plazmos cheminė analizė rodo, kad joje gerokai padaugėjo bikarbonatų.
Dėl anijonų kaupimosi eritrocito viduje padidėja osmosinis slėgis eritrocito viduje, todėl vanduo iš plazmos praeina per paviršinę eritrocito membraną. Dėl to padidėja raudonųjų kraujo kūnelių tūris sisteminiuose kapiliaruose. Tyrimas, naudojant hematokritą, atskleidė, kad raudonieji kraujo kūneliai užima 40% arterinio kraujo ir 40,4% veninio kraujo tūrio. Iš to išplaukia, kad veninio kraujo eritrocitų tūris yra didesnis nei arterinių eritrocitų, o tai paaiškinama vandens prasiskverbimu į juos.
Kartu su CO 2 patekimu į eritrocitą ir jame susidarant anglies rūgščiai, iš oksihemoglobino išsiskiria deguonis ir paverčiamas redukuotu hemoglobinu. Pastaroji yra daug mažiau disociuojanti rūgštis nei oksihemoglobinas ir anglies rūgštis. Todėl, kai oksihemoglobinas virsta hemoglobinu, H 2 CO 3 išstumia kalio jonus iš hemoglobino ir, susijungęs su jais, sudaro bikarbonato kalio druską.
Išsilaisvinęs anglies rūgšties H jonas jungiasi su hemoglobinu. Kadangi sumažėjęs hemoglobinas yra šiek tiek disocijuota rūgštis, kraujas nerūgštėja, o veninio ir arterinio kraujo pH skirtumas yra labai mažas. Reakciją, vykstančią audinių kapiliarų raudonuosiuose kraujo kūneliuose, galima pavaizduoti taip:
KHbO 2 + H 2 CO 3 = HHb + O 2 + KHSO 3
Iš to, kas išdėstyta pirmiau, išplaukia, kad oksihemoglobinas, virsdamas hemoglobinu ir su juo susijusias bazes atiduodamas į anglies dioksidą, skatina bikarbonato susidarymą ir šios formos anglies dioksido transportavimą. Be to, gcmoglobinas sudaro cheminį junginį su CO 2 – karbohemoglobinu. Hemoglobino ir anglies dioksido buvimas kraujyje buvo nustatytas tokiu eksperimentu. Jei reikia viso kraujo pridėkite kalio cianido, kuris visiškai inaktyvuoja karboanhidrazę, tada paaiškėja, kad tokio kraujo eritrocitai suriša daugiau CO 2 nei plazma. Iš to buvo padaryta išvada, kad CO 2 prisijungimas prie eritrocitų po karboanhidrazės inaktyvacijos paaiškinamas hemoglobino junginio su CO 2 buvimu eritrocituose. Vėliau paaiškėjo, kad CO 2 prisijungia prie hemoglobino aminų grupės, sudarydamas vadinamąjį karbamino ryšį.
Karbohemoglobino susidarymo reakcija gali vykti viena ar kita kryptimi, priklausomai nuo anglies dioksido įtempimo kraujyje. Nors nedidelė dalis viso anglies dioksido kiekio, kurį galima išskirti iš kraujo, yra derinama su hemoglobinu (8-10%), šio junginio vaidmuo pernešant anglies dvideginį kraujyje yra gana didelis. Maždaug 25-30% anglies dioksido, kurį absorbuoja kraujas sisteminiuose kapiliaruose, susijungia su hemoglobinu ir sudaro karbohemoglobiną.
CO2 išskyrimas per kraują plaučių kapiliaruose. Dėl mažesnio dalinio CO 2 slėgio alveolių ore, palyginti su jo įtampa veniniame kraujyje, anglies dioksidas difuzijos būdu iš plaučių kapiliarų kraujo patenka į alveolių orą. CO 2 įtampa kraujyje sumažėja.
|
Tuo pačiu metu dėl didesnio dalinio deguonies slėgio alveolių ore, palyginti su jo įtampa veniniame kraujyje, deguonis iš alveolių oro patenka į plaučių kapiliarų kraują. O2 įtampa kraujyje didėja, o hemoglobinas virsta oksihemoglobinu. Kadangi pastaroji yra rūgštis, kurios disociacija yra daug didesnė nei anglies rūgšties hemoglobino, ji išstumia anglies rūgštį iš savo kalio rūgšties. Reakcija vyksta taip: HHb + O 2 + KHSO 3 = KHbO 2 + H 2 CO 3 Anglies rūgštis, atlaisvinta nuo jungties su bazėmis, angliarūgštės anhidrazės būdu suskaidoma į anglies dioksidą į vandenį. Karboanhidrazės svarba anglies dioksido išsiskyrimui į plaučius matyti iš šių duomenų. Tam, kad įvyktų vandenyje ištirpusio H 2 CO 3 dehidratacijos reakcija, susidarius tokiam kiekiui anglies dioksido, kuris palieka kraują, kol jis yra plaučių kapiliaruose, užtrunka 300 sekundžių. Kraujas pro plaučių kapiliarus praeina per 1-2 sekundes, tačiau per tą laiką turi įvykti anglies rūgšties dehidratacija raudonųjų kraujo kūnelių viduje ir susidarančio CO 2 difuzija pirmiausia į kraujo plazmą, o po to į alveolių orą. . Kadangi HCO 3 jonų koncentracija eritrocituose sumažėja plaučių kapiliaruose, šie jonai iš plazmos pradeda difunduoti į eritrocitus, o chlorido jonai iš eritrocitų – į plazmą. Dėl to, kad plaučių kapiliarų kraujyje sumažėja anglies dioksido įtampa, nutrūksta karbamino jungtis ir karbohemoglobinas išskiria anglies dioksidą. Visi šie procesai schematiškai parodyti ryžių. 57. Ryžiai. 57. Eritrocite vykstančių procesų, kai deguonis ir anglies dioksidas absorbuojamas arba patenka į kraują, schema. |
Anglies rūgšties junginių disociacijos kreivės kraujyje. Kaip jau minėjome, daugiau kaip 85% anglies dioksido, kurį galima išskirti iš kraujo jį rūgštinant, išsiskiria skaidant bikarbonatus (kaliui raudonuosiuose kraujo kūneliuose ir natriui plazmoje).
Anglies dioksido surišimas ir išsiskyrimas į kraują priklauso nuo jo dalinės įtampos. Galima sudaryti anglies dioksido junginių kraujyje disociacijos kreives, panašias į oksihemoglobino disociacijos kreives. Norėdami tai padaryti, tūrio procentai brėžiami išilgai y ašies. surištas krauju anglies dioksidas, o x ašis yra dalinis anglies dioksido įtempis. Apatinė kreivė įjungta ryžių. 58 parodo anglies dioksido surišimą su arteriniu krauju, kurio hemoglobinas beveik visiškai prisotintas deguonimi. Viršutinė kreivė rodo rūgščių dujų susijungimą su veniniu krauju.
Taškas A apatinėje kreivėje įjungtas ryžių. 58 atitinka 40 mmHg rūgšties įtampą. Art., t.y. įtampa, kuri iš tikrųjų egzistuoja arteriniame kraujyje. Esant tokiai įtampai, surišama 52 tūrio % CO 2. Viršutinės kreivės taškas V atitinka 46 mmHg rūgščių dujų įtampą. Art., t.y. iš tikrųjų yra veniniame kraujyje. Kaip matyti iš kreivės, esant tokiai įtampai, veninis kraujas suriša 58 tūrio % anglies dvideginio. AV linija, jungianti viršutinę ir apatinę kreives, atitinka tuos gebėjimo surišti anglies dvideginį pokyčius, kurie atsiranda, kai arterinis kraujas paverčiamas veniniu arba, atvirkščiai, veninis kraujas į arterinį.
Veninis kraujas dėl to, kad jame esantis hemoglobinas virsta oksihemoglobinu, plaučių kapiliaruose išskiria apie 6 tūrio % CO 2. Jei hemoglobinas plaučiuose nebuvo paverstas oksihemoglobinu, tada, kaip matyti iš kreivės, veninis kraujas, kurio dalinis anglies dioksido slėgis alveolėse yra lygus 40 mm Hg. Art.. surištų 54 tūrio proc. CO 2, todėl atsisakytų ne 6, o tik 4 tūrio proc. Taip pat, jei arterinio kraujo didžiojo apskritimo kapiliaruose neatsisakydavo savo deguonies, t.y. jei jo hemoglobinas liktų prisotintas deguonies, tai šis arterinis kraujas, esant daliniam anglies dioksido, esančio kūno audinių kapiliaruose, slėgiui, galėtų susijungti. ne 58 tūrio % CO 2, o tik 55 tūrio %.
Taigi hemoglobino perėjimas į oksihemoglobiną plaučiuose ir oksihemoglobino perėjimas į hemoglobiną organizmo audiniuose prisideda prie maždaug 3–4 tūrio % anglies dioksido absorbcijos ir išsiskyrimo iš 6 tūrio %, kurį kraujas absorbuoja audiniuose ir išskiria į plaučius. Apie 25-30% plaučiuose išsiskiriančio anglies dvideginio perneša karbohemoglobinas.
Iš viso to, kas pasakyta, išplaukia, kad tiek deguonies, tiek anglies dioksido transportavimo kraujyje mechanizmas gyvybiškai svarbi rolė priklauso raudoniesiems kraujo kūnams, kuriuose yra hemoglobino ir karboanhidrazės.
