Ereliai turi geriausią regėjimą iš visų gyvų būtybių. Jie gali pamatyti kiškį iš 3 km aukščio.
Ereliai turi dvi poras akių vokų, kurios apsaugo jų neįprastai aštrų regėjimą. Jie naudoja vieną porą ramiai sėdėdami arba ant žemės. Tačiau jiems užtenka išskristi į orą, nes ant jų suverenių akių iškart nusileidžia antrieji akių vokai, o tiksliau – skaidrios žadinančios plėvelės. Jų užduotis – apsaugoti paukščio akis ne tik nuo oro slėgio (kai erelis neria milžinišku greičiu), bet ir uždengti jas nuo medžių ar krūmų šakų ar nuo paties grobio. Saulė taip pat gali sukelti problemų, ypač aukštyje, kurį pasiekia dideli plėšrieji paukščiai. Ši membrana uždengia akis, kad jos būtų švarios ir neuždengtos.
Ereliai turi puikų regėjimą.
Jiems būdingas platus matymo laukas ir žiūroniškumas, tai yra stereoskopinis suvokimas dviem akimis. Paukštis, svyruojantis šimtus metrų virš žemės, gali pastebėti mažytės lauko pelės judėjimą. Erelio regėjimas labai greitai ir tiksliai prisitaiko tiek gylio, tiek ryškumo požiūriu. Jo regėjimas toks jautrus, kad paukštis gali labai atsargiai apžiūrėti 5 kvadratinių mylių (13 km kv.) plotą. Erelio regėjimo lauko plotis yra 275 laipsniai. Tai leidžia jam ne tik stebėti, kas vyksta jo pusėje, bet ir pastebėti, kai kas nors artėja iš paskos. Šiuo metu gimsta erelio jauniklis, jo akys dar nėra taip gerai išsivysčiusios, o šio nuostabaus medžiotojo regėjimas tobulumą pasiekia tik jam bręsdamas ir bręsdamas.
Erelis gali nesunkiai atpažinti potencialų grobį iš pusantro – dviejų kilometrų atstumo, o papildomai judindamas galvą, šį atstumą gali padidinti kone dvigubai.
Erelio gebėjimas pasiekti didesnį aukštį yra dvigubas. Pirma, tai leidžia jam iš tolo pastebėti perkūniją, audras ir pavojų, antra, pamatyti grobį ir maisto šaltinį. Paukščiai, tokie kaip varnos ir laukiniai kalakutai, retai skraido aukštai ir turi ribotą regėjimo lauką. Pas mus situacija panaši.
Ereliai skiria spalvas – neįprastas reiškinys laukinės gamtos pasaulyje. Be to, iš tikrųjų jie spalvų atspalvius suvokia daug aiškiau nei žmonės, todėl geriau suvokia žemės grožį. Dar viena erelio akių savybė – akies obuolio viduje yra kažkas panašaus į šukas, kurios veikia kaip giroskopas, leidžiančios itin tiksliai naršyti. Erelio akys yra toli viena nuo kitos galvos šonuose, todėl jis gali pajusti erdvės gylį – nustatyti aukštį ir atstumą. Kai paukštis nardo 100 km/h greičiu, jis turi greitai ir tiksliai įvertinti atstumą iki žemės – antraip bus bėda.
Mes, žmonės, esame įsitikinę, kad mūsų regėjimo sistema yra tobula. Tai leidžia suvokti erdvę trimis dimensijomis, pastebėti objektus per atstumą ir laisvai judėti. Mes turime galimybę tiksliai atpažinti kitus žmones ir atspėti jų veido emocijas. Tiesą sakant, mes esame tokie „vizualūs“ padarai, kad mums sunku įsivaizduoti juslinius gyvūnų pasaulius, turinčius kitų mums neprieinamų gebėjimų, pavyzdžiui, šikšnosparnio, naktinio medžiotojo, kuris pagal aidus aptinka mažus vabzdžius. skleidžiamus aukšto dažnio garsus.
Visiškai natūralu, kad mūsų žinios apie spalvų matymą daugiausia pagrįstos mūsų pačių patirtimi: tyrėjams nesunku atlikti eksperimentus su tiriamaisiais, norinčiais atsakyti į tokius dalykus, kaip, kurie spalvų mišiniai atrodo vienodai, o kurie – kitaip. Nepaisant to, kad neurologai, fiksuodami neuronų iškrovą, patvirtino gautą informaciją apie daugybę gyvų būtybių rūšių, dar iki aštuntojo dešimtmečio pradžios. Praėjusį šimtmetį nežinojome, kad daugelis ne žinduolių stuburinių mato spalvas žmonėms nematomoje spektro dalyje – artimoje ultravioletinėje (UV).
Ultravioletinio regėjimo atradimas prasidėjo nuo vabzdžių elgesio tyrimų, kuriuos atliko garsus anglas seras Johnas Lubbockas, lordas Avebury, Charleso Darwino draugas ir kaimynas, parlamento narys, bankininkas, archeologas ir gamtininkas. 1880-ųjų pradžioje. Lubbock pastebėjo, kad esant UV spinduliuotei, skruzdėlės perkelia savo lervas į tamsesnes vietas arba tas, kurias apšviečia ilgesni šviesos bangos ilgiai. Tada 1900-ųjų viduryje. Austrų gamtininkas Karlas von Frischas įrodė, kad bitės ir skruzdėlės ultravioletinius spindulius mato ne tik kaip atskirą spalvą, bet ir naudoja jį kaip savotišką dangaus kompasą.
Daugelis vabzdžių taip pat suvokia ultravioletinę šviesą; Remiantis pastarųjų 35 metų tyrimais, paukščių, driežų, vėžlių ir daugelio žuvų tinklainėje yra UV receptorių. Kodėl tada žinduoliai nėra tokie kaip visi? Kas lemia jų spalvų suvokimo skurdimą? Atsakymo paieškos atskleidė žavią evoliucijos istoriją ir paskatino naujai suprasti nepaprastai turtingą paukščių vizualinį pasaulį.
Kaip išsivystė spalvų matymas?
Norint geriau suprasti atradimų esmę, pirmiausia verta susipažinti su kai kuriais pagrindiniais spalvų matymo principais. Visų pirma, būtina atsisakyti vieno paplitusio klaidingo supratimo.
Iš tiesų, kaip buvome mokomi mokykloje, objektai sugeria šviesą tam tikru bangos ilgiu ir atspindi likusią dalį, o spalvos, kurias mes suvokiame, yra susijusios su atspindėtos šviesos bangos ilgiais. Tačiau spalva – ne šviesos ar ją atspindinčių objektų savybė, o smegenyse gimstantis pojūtis.
Spalvų matymas stuburiniams gyvūnams atsiranda dėl to, kad tinklainėje yra kūgiai – nervinių ląstelių sluoksnis, perduodantis vaizdinius signalus į smegenis. Kiekviename kūgelyje yra pigmento, susidedančio iš opsino baltymo tipo, susieto su medžiagos, vadinamos tinklaine, molekule, kuri yra glaudžiai susijusi su vitaminu A. Kai pigmentas sugeria šviesą (tiksliau, atskirus energijos pluoštus, vadinamus fotonais), energija gavus, tinklainė keičia savo formą, o tai sukelia molekulinių transformacijų kaskadą, kuri suaktyvina kūgius, o po jų – tinklainės neuronus, kurių vienas tipas siunčia impulsus palei regos nervą, perduodantį informaciją apie suvokiamą šviesą į smegenis.
Kuo stipresnė šviesa, tuo daugiau fotonų sugeria vizualiniai pigmentai, tuo stipresnis kiekvieno kūgio aktyvavimas ir ryškesnė matoma šviesa. Tačiau informacija, gaunama iš vieno kūgio, yra ribota: ji negali pasakyti smegenims, koks yra ją suaktyvinusios šviesos bangos ilgis. Skirtingo bangos ilgio šviesos bangos sugeriamos skirtingai, o kiekvienas regėjimo pigmentas turi specifinį spektrą, kuris parodo, kaip šviesos sugertis kinta priklausomai nuo bangos ilgio. Vizualinis pigmentas gali vienodai sugerti dviejų skirtingų bangos ilgių šviesą, ir nors šviesos fotonai neša skirtingą energiją, kūgis negalės jų atskirti, nes abu sukelia tinklainės formos pasikeitimą ir taip sukelia tą patį. molekulinė kaskada, vedanti į aktyvaciją. Kūgis gali skaityti tik sugertus fotonus, jis negali atskirti vieno šviesos bangos ilgio nuo kito. Todėl kūgį vienodai galima suaktyvinti stipria santykinai prastai sugerto bangos ilgio šviesa ir silpna gerai sugerto bangos ilgio šviesa.
Kad smegenys matytų spalvą, jos turi palyginti kelių kūgių klasių, kuriose yra įvairių vizualinių pigmentų, reakcijas. Daugiau nei dviejų tipų kūgiai tinklainėje leidžia geriau atskirti spalvas. Opsinai, išskiriantys vienus kūgius nuo kitų, suteikė mums gerą galimybę ištirti spalvinio matymo raidą. Tyrėjai gali nustatyti opsinų evoliucinius ryšius skirtingose kūgio klasėse ir rūšyse, tirdami nukleotidų bazių seką (DNR abėcėlę) šiuos baltymus koduojančiuose genuose. Rezultatas yra šeimos medis, kuris rodo, kad opsinai yra labai senoviniai baltymai, ankstesni už pagrindines gyvūnų grupes, kurios šiandien gyvena Žemėje. Galime atsekti keturias stuburinių kūgių pigmentų vystymosi linijas, pavadintas pagal spektro sritį, kuriai jie yra jautriausi: ilgosios bangos, vidutinės bangos, trumpos bangos ir ultravioletinių spindulių.
ŽMOGAUS SPALVŲ REGIJA
Žmonės ir kai kurie primatai spalvas mato sąveikaujant trijų tipų kūgiams tinklainėje. Kiekvienas tipas turi skirtingą pigmentą, kuris yra jautrus tam tikram šviesos bangos ilgio diapazonui. Didžiausią jautrumą turi trijų tipų kūgiai – apie 560, 530 ir 424 nm.
Dvi plonos vertikalios linijos diagramoje rodo skirtingus šviesos bangos ilgius, kuriuos vienodai sugeria pigmentas 560. Nors šviesos spindulių fotonai, kurių bangos ilgis yra 500 nm (mėlynai žalia šviesa), perneša daugiau energijos nei fotonai, kurių bangos ilgis 610 nm (oranžinė šviesa), abu sukelia tą pačią pigmento reakciją ir atitinkamai tuos pačius aktyvavimo kūgius. Taigi vienas kūgis negali pasakyti smegenims sugeriamos šviesos bangos ilgio. Kad atskirtų vieną bangos ilgį nuo kito, smegenys turi palyginti signalus iš kūgių su skirtingais regos pigmentais.
Be kūgių, visų pagrindinių stuburinių grupių tinklainėje taip pat yra strypų, kuriuose yra regos pigmento rodopsino ir kurie suteikia galimybę matyti esant labai silpnam apšvietimui. Rodopsino struktūra ir spektrinės sugerties charakteristikos yra panašios į kūgio pigmentus, kurie yra jautriausi bangų ilgiams regėjimo spektro viduryje. Jis išsivystė iš tokių pigmentų prieš šimtus milijonų metų.
Paukščiai turi keturis kūgio pigmentus su skirtingomis spektrinėmis savybėmis, po vieną iš kiekvienos linijos. Žinduoliai dažniausiai turi tik du tokius pigmentus: vienas iš jų ypač jautrus violetinei šviesai, kitas – ilgos bangos šviesai. Kodėl gyvūnai buvo atimti? Tikriausiai faktas yra tas, kad ankstyvosiose vystymosi stadijose, mezozojaus laikotarpiu (prieš 245–65 mln. metų), jie buvo maži gyvūnai, vedantys slaptą naktinį gyvenimo būdą. Kai jų akys įprato matyti tamsoje, labai jautrūs strypai tapo vis svarbesni, o spalvų matymo vaidmuo sumažėjo. Taigi gyvūnai prarado du iš keturių kūgio pigmentų, kuriuos turėjo jų protėviai ir kurie buvo išsaugoti daugumoje roplių ir paukščių.
Kai prieš 65 milijonus metų dinozaurai išnyko, žinduoliams atsivėrė naujos galimybės specializuotis, o jų įvairovė ėmė sparčiai didėti. Vienos grupės, kuriai priklausė žmonių ir kitų gyvų primatų protėviai, atstovai perėjo prie dieninio gyvenimo būdo, laipiojo medžiais, o vaisiai tapo svarbia jų mitybos dalimi. Gėlių ir vaisių spalvos dažnai išsiskiria iš žalumynų, tačiau žinduoliai, turintys vieną kūgio pigmentą ilgos bangos šviesai, negalėtų atskirti kontrastingų spalvų žalioje, geltonoje ir raudonoje spektro dalyse. Tačiau evoliucija jau buvo paruošusi įrankį, kuris padėjo primatams susidoroti su problema.
Kartais ląstelių dalijimosi metu formuojantis kiaušinėliams ir spermatozoidams dėl nevienodo chromosomų sekcijų mainų atsiranda gametos su chromosomomis, kuriose yra papildomų vieno ar kelių genų kopijų. Jei tokios papildomos kopijos bus išsaugotos kitose kartose, natūrali atranka gali ištaisyti jose atsirandančias naudingas mutacijas. Pasak Jeremy Nathanso ( Džeremis Natansas) ir Davidas Hognessas ( Davidas Hognessas) iš Stanfordo universiteto, kažkas panašaus per pastaruosius 40 milijonų metų įvyko primatų protėvių regos sistemoje. Dėl nevienodo DNR mainų lytinėse ląstelėse ir vėlesnės geno, koduojančios ilgųjų bangų šviesai jautrų pigmentą, kopijos mutacijos atsirado antrasis pigmentas, kurio didžiausio jautrumo sritis buvo pasislinkusi. Taigi ši primatų atšaka iš kitų žinduolių skiriasi tuo, kad turi ne du, o tris kūgio pigmentus ir trichromatinį spalvų matymą.
Nors naujasis įsigijimas žymiai pagerino regėjimo sistemą, jis vis tiek nesuteikė mums esminio mus supančio pasaulio suvokimo. Mūsų spalvos jausmas turi evoliucinės klaidos korekcijos pėdsakus, prieš tetrachromatinę paukščių, daugelio roplių ir žuvų regėjimo sistemą.
Mums genetiškai trūksta dar vienu būdu. Abu mūsų pigmentų, jautrių ilgosios bangos ilgio spektro daliai, genai yra X chromosomoje. Kadangi patinai turi tik vieną, dėl bet kurio iš šių genų mutacijos individui gali būti sunku atskirti raudoną ir žalią spalvas. Moterys rečiau kenčia nuo šio sutrikimo, nes jei genas yra pažeistas vienoje X chromosomoje, pigmentas vis tiek gali būti gaminamas pagal instrukcijas, esančias sveiko geno kitoje X chromosomoje.
APŽVALGA: EVOLIUCIONĖS ISTORIJA
Stuburinių gyvūnų spalvų matymas priklauso nuo tinklainės ląstelių, vadinamų kūgiais. Paukščiai, driežai, vėžliai ir daugelis žuvų turi keturių tipų spurgus, tačiau dauguma žinduolių turi tik du.
Žinduolių protėviai turėjo visą kūgių rinkinį, tačiau per savo evoliucijos laikotarpį prarado pusę, kai daugiausia gyveno naktį ir spalvų matymas jiems nebuvo labai svarbus.
Primatų protėviai, įskaitant žmones, vėl įgijo trečiojo tipo kūgius dėl vienos iš dviejų esamų mutacijos.
Tačiau dauguma žinduolių turi tik dviejų tipų kūgius, todėl jų spalvų suvokimas yra gana ribotas, palyginti su paukščių vaizdiniu pasauliu.
Paukščių viršenybė
Analizuodami šiuolaikinių gyvūnų rūšių DNR, mokslininkai sugebėjo pažvelgti atgal į laiką ir nustatyti, kaip kūgio pigmentai pasikeitė stuburinių gyvūnų evoliucijos metu. Rezultatai rodo, kad ankstyvoje vystymosi stadijoje jie turėjo keturių tipų kūgius (spalvotus trikampius), kurių kiekvienas turėjo skirtingą vizualinį pigmentą. Žinduoliai tam tikrame evoliucijos etape prarado du iš keturių spurgų tipų, greičiausiai tai lėmė jų naktinis gyvenimo būdas: esant silpnam apšvietimui, kūgiai nereikalingi. Paukščiai ir dauguma roplių, atvirkščiai, išlaikė keturis kūgio pigmentus su skirtingais sugerties spektrais. Dinozaurams išnykus, žinduolių įvairovė ėmė sparčiai didėti, o viena iš evoliucijos linijų, vedusių į šiandieninius primatus – Afrikos beždžiones ir žmones – dėl geno dubliavimosi ir vėlesnės mutacijos vėl įgijo trečiojo tipo kūgius. vienam iš likusių pigmentų. Todėl mes, skirtingai nei dauguma žinduolių, turime trijų tipų kūgius (vietoj dviejų) ir trichromatinį regėjimą, kuris, žinoma, tapo tam tikra pažanga, bet negali būti lyginamas su turtingu paukščių regėjimo pasauliu.
Evoliucijos pradžioje žinduoliai prarado ne tik kūgio pigmentus. Kiekviename paukščio ar roplio akies kūgiame yra spalvotas riebalų lašas, tačiau žinduoliai neturi nieko panašaus. Šie gumulėliai, kuriuose yra didelės koncentracijos medžiagų, vadinamų karotenoidais, yra išdėstytos taip, kad šviesa turi prasiskverbti pro jas prieš atsitrenkdama į membranų krūvą išoriniame kūgio segmente, kur yra regėjimo pigmentas. Riebalų lašeliai veikia kaip filtrai, nepraleidžia trumpos bangos šviesos ir taip susiaurina regos pigmentų sugerties spektrus. Šis mechanizmas sumažina pigmentų spektrinio jautrumo zonų persidengimo laipsnį ir padidina spalvų, kurias paukštis gali teoriškai atskirti, skaičių.
SVARBUS RIEBALŲ LAŠŲ VAIDMUO KŪGINGUOSE
Paukščių ir daugelio kitų stuburinių kūgiai išlaikė keletą žinduoliams prarastų bruožų. Svarbiausias iš jų spalvų matymui yra spalvotų riebalų lašelių buvimas. Paukščių spurguose yra raudonų, geltonų, beveik bespalvių ir skaidrių lašelių. Viščiuko tinklainės mikrografijoje aiškiai matomos geltonos ir raudonos dėmės; Keletas bespalvių lašų yra apjuosti juodai. Visi lašeliai, išskyrus skaidrius, tarnauja kaip filtrai, kurie nepraleidžia šviesos trumpais bangos ilgiais.
Šis filtravimas susiaurina trijų iš keturių kūgių tipų spektrinio jautrumo sritis ir perkelia jas į spektro dalį, kurios bangos ilgiai yra ilgesni (grafas). Nukirsdami kai kuriuos bangos ilgius, į kuriuos reaguoja kūgiai, riebalų lašeliai leidžia paukščiams atskirti daugiau spalvų. Ozonas viršutiniuose atmosferos sluoksniuose sugeria šviesą, kurios bangos ilgis yra mažesnis nei 300 nm, todėl paukščių UV regėjimas veikia tik beveik ultravioletinėje srityje – nuo 300 iki 400 nm.
Paukščių spalvų matymo tikrinimas
Keturių tipų kūgiai, kuriuose yra skirtingų regėjimo pigmentų, aiškiai rodo, kad paukščiai turi spalvų regėjimą. Tačiau toks pareiškimas reikalauja aiškiai parodyti savo sugebėjimus. Be to, atliekant eksperimentus, kiti parametrai (pavyzdžiui, ryškumas), kuriuos paukščiai galėtų naudoti, turėtų būti neįtraukti. Nors mokslininkai panašius eksperimentus atliko ir anksčiau, UV spurgų vaidmenį jie pradėjo tirti tik per pastaruosius 20 metų. Mano buvęs mokinys Byronas K. Butleris ir aš nusprendėme panaudoti spalvų derinimą, kad suprastume, kaip keturių tipų kūgiai prisideda prie regėjimo.
Norėdami suprasti, kaip lyginami skirtingi atspalviai, pirmiausia apsvarstykite savo spalvų viziją. Geltona šviesa suaktyvina abiejų tipų kūgius, kurie yra jautrūs ilgos bangos šviesai. Be to, galima pasirinkti raudonos ir žalios spalvos derinį, kuris vienodai sužadina tuos pačius dviejų tipų kūgius, o akis matys tokį derinį kaip geltoną (taip pat ir grynai geltoną šviesą). Kitaip tariant, dvi fiziškai skirtingos šviesos gali būti tos pačios spalvos (patvirtina, kad spalvos suvokimas kyla iš smegenų). Mūsų smegenys atskiria spalvas šioje spektro dalyje, lygindamos signalą iš dviejų tipų kūgių, jautrių ilgos bangos šviesai.
Apsiginklavę žiniomis apie keturių tipų kūgių ir riebalų lašelių fizines savybes, Butleris ir aš sugebėjome apskaičiuoti, kuris raudonos ir žalios spalvos derinys būtų tokio pat atspalvio kaip geltona, kurią pasirinkome paukščių suvokime. Kadangi žmonių ir paukščių vizualiniai pigmentai nėra identiški, pateikta spalvų gama skiriasi nuo to, ką žmogus suvoktų, jei paprašytume jo atlikti tą patį palyginimą. Jei paukščiai reaguoja į spalvas, kaip mes hipotezuojame, tai patvirtins mūsų vizualinių pigmentų ir riebalų lašelių savybių matavimus ir leis mums tęsti tyrimus, siekiant nustatyti, ar ir kaip UV spurgai yra susiję su spalvų matymu.
Savo eksperimentams pasirinkome australišką banguotos papūgos (Melopsittacus undulatus). Išmokėme paukščius susieti maisto atlygį su geltona šviesa. Mūsų tiriamieji sėdėjo ant lakto, iš kurio jie galėjo matyti porą šviesos dirgiklių, esančių per metrą nuo jų. Vienas iš jų buvo tiesiog geltonas, o kitas – įvairių raudonos ir žalios spalvų derinių rezultatas. Bandymo metu paukštis nuskrido prie šviesos šaltinio, kur tikėjosi rasti maisto. Jei jis pakrypo link geltonojo dirgiklio, tai lesyklėlė su grūdais buvo atidaryta trumpam ir paukštis turėjo galimybę lengvai užkąsti. Kita spalva jai nežadėjo jokio atlygio. Variavome raudonos ir žalios spalvos derinį netaisyklinga seka ir keitėme abiejų dirgiklių vietą, kad papūgos nesusietų maisto su dešine ar kairiąja puse. Taip pat keitėme imties stimulo šviesos intensyvumą, kad skaisčiai nebūtų naudojami kaip užuomina.
Išbandėme daugybę raudonos ir žalios derinių, tačiau paukščiai nesunkiai išsirinko geltoną pavyzdį ir kaip atlygį gavo grūdus. Tačiau kai papūgos pamatė šviesą, kurios maždaug 90% raudonos ir 10% žalios (ir mūsų skaičiavimais, ši proporcija turėtų būti tokio pat atspalvio kaip geltona), jos sutriko ir atsitiktinai pasirinko.
Įsitikinę, kad galime numatyti, kada spalvos atitiks paukščių suvokimą, bandėme panašiai parodyti, kad UV kūgiai prisideda prie tetrachromatinės spalvų matymo. Eksperimento metu mes mokėme paukščius gauti maistą ten, kur buvo violetinis dirgiklis, ir ištyrėme jų gebėjimą atskirti šį bangos ilgį nuo mėlynos šviesos ir skirtingo bangos ilgio šviesos mišinio beveik UV diapazone. Mes nustatėme, kad sparnuoti dalyviai galėjo aiškiai atskirti natūralią violetinę šviesą nuo daugumos imitacijų. Tačiau jų pasirinkimas nukrito iki atsitiktinių lygių, kai buvo sumaišyta 92% mėlyna ir 8% UV - būtent tokia proporcija, mūsų skaičiavimais, turėtų padaryti, kad spalvų schema nesiskirtų nuo violetinės. Šis rezultatas reiškia, kad šviesą UV diapazone paukščiai suvokia kaip nepriklausomą spalvą ir kad UV spurgai prisideda prie tetrachromatinės regos.
Už žmogaus suvokimo ribų
Mūsų eksperimentai parodė, kad paukščiai spalvų matymui naudoja visų keturių tipų kūgius. Tačiau žmonėms praktiškai neįmanoma suprasti, kaip jie suvokia spalvą. Paukščiai ne tik mato artimoje ultravioletinėje šviesoje, bet ir gali atskirti spalvas, kurių net neįsivaizduojame. Kaip analogiją, mūsų trichromatinis matymas yra trikampis, tačiau jų tetrachromatiniam regėjimui reikalingas papildomas matmuo ir susidaro tetraedras arba trišalė piramidė. Erdvėje virš tetraedro pagrindo yra visa spalvų įvairovė, kuri yra už žmogaus suvokimo ribų.
Kaip sparnuotiems padarai gali turėti naudos iš tokios spalvos informacijos? Daugelio rūšių patinai yra daug ryškesnės spalvos nei patelės, o kai tapo žinoma, kad paukščiai suvokia UV šviesą, ekspertai ėmė tirti žmonėms nematomų ultravioletinių spalvų įtaką paukščių lytinių partnerių pasirinkimui. Eksperimentų serijoje Muir Eaton ( Muiras Eatonas) iš Minesotos universiteto ištyrė 139 paukščių rūšis, kurių abiejų lyčių atstovai, anot žmonių, atrodo vienodai. Remdamasis nuo plunksnos atspindėtos šviesos bangos ilgio matavimais, jis padarė išvadą, kad daugiau nei 90% atvejų paukščio akis mato skirtumą tarp patinų ir patelių, ko ornitologai anksčiau nebuvo suvokę.
Šis vaizdo įrašas aiškiai parodo, kaip banguotos papūgos atrodo ultravioletinės spalvos. Galime tik įsivaizduoti, kaip pačios papūgos mato save, tačiau viena iš banguotųjų papūgų regėjimo ultravioletiniame spektre pasekmių yra didesnė natūralios žalios spalvos paukščių reprodukcinė sėkmė, o papūgos patelės teikia pirmenybę didesnio ploto patinams plunksnos, atspindinčios UV spektrą.
Pristatome ultravioletinį pasaulį
Nepaisant to, kad niekas nežino, kaip aplinkinė tikrovė atrodo paukščiams, tunbergijų žiedų nuotraukos leidžia bent iš tolo įsivaizduoti, kaip UV šviesa gali pakeisti mūsų matomą pasaulį. Mums gėlės centre (kairėje) yra mažas juodas apskritimas. Tačiau fotoaparatas, pritaikytas fotografuoti vien UV šviesoje, „mato“ visiškai kitokį vaizdą, įskaitant daug platesnę tamsią dėmę centre (dešinėje)
Franziska Hausmann ( Franziska Hausmann) ištyrė 108 Australijos paukščių rūšių patinus ir nustatė, kad spalvos su UV komponentu dažniausiai aptinkamos dekoratyvinėje plunksnoje, kuri naudojama piršlybų ekranuose. Įdomių duomenų gavo Anglijos, Švedijos ir Prancūzijos mokslininkų grupės, tirdamos mėlynąsias zyles ( Parus caeruleus), Eurazijos Šiaurės Amerikos viščiukų giminaičiai ir paprastieji starkiai ( Sturnus vulgaris). Paaiškėjo, kad patelėms labiau patinka tie džentelmenai, kurių plunksna atspindi daugiau UV spindulių. Faktas yra tai, kad UV šviesos atspindys priklauso nuo submikroskopinės plunksnų struktūros, todėl gali būti naudingas sveikatos būklės rodiklis. Amber Keyser iš Džordžijos universiteto ir Jeffrey Healas iš Auburno universiteto nustatė, kad tie mėlynieji guirakiai arba mėlynieji didsnapiai, Guiraca caerulea), kurių plunksnos sodresnės, ryškesnės mėlynos spalvos pasislinkusios į UV sritį, yra stambesnės, valdo didesnes grobio turtingas teritorijas ir savo palikuonis maitina dažniau nei kiti individai.
Vaizdo įrašas, kuriame parodytas kaikės ir pelėdos plunksnos ultravioletiniame spektre.
UV receptorių buvimas gali suteikti gyvūnui pranašumą gaunant maistą. Dietrichas Burkhardtas iš Regensburgo universiteto Vokietijoje pastebėjo, kad daugelio vaisių ir uogų vaškiniai paviršiai atspindi UV spindulius, todėl jie tampa geriau matomi. Jis atrado, kad pelėnai gali matyti pelėnų kelius. Šie maži graužikai sukuria kvapų pėdsakus, pažymėtus šlapimu ir ekskrementais, kurie atspindi ultravioletinę šviesą ir tampa matomi vėžiagyvių UV receptoriams, ypač pavasarį, kai žymių neslepia augmenija.
Žmonės, kurie nėra susipažinę su tokiais intriguojančiais atradimais, dažnai manęs klausia: „Kas suteikia paukščiams ultravioletinį regėjimą? Šią savybę jie laiko kažkokiu gamtos keistenybe, be kurios bet kuris save gerbiantis paukštis galėtų gana laimingai gyventi. Esame įkalinti savo jausmų ir suprasdami vizijos svarbą bei bijodami ją prarasti, vis dar neįsivaizduojame vaizdingesnio už mūsų pačių matomo pasaulio paveikslo. Nuolankus suvokimas, kad evoliucinis tobulumas yra apgaulingas ir nepagaunamas, o pasaulis nėra toks, kokį įsivaizduojame, kai žiūrime pro žmogaus savęs svarbą.
VIRTUALUS Žvilgsnis Į VIZUALĮ PAUKŠČIŲ PASAULĮ
Žmogaus spalvinio matymo erdvę galima pavaizduoti kaip trikampį. Spektro spalvos, kurias matome, yra išilgai storos juodos kreivės jo viduje, o visa kitų maišymo būdu gautų atspalvių įvairovė yra žemiau šios linijos. Norėdami pavaizduoti paukščio spalvų matymą, turime pridėti dar vieną dimensiją, o rezultatas yra trimatis kūnas – tetraedras. Visos spalvos, kurios neaktyvina UV receptorių, yra jos pagrindu. Tačiau kadangi spurguose esantys riebalų lašeliai padidina paukščių atskiriamų spalvų skaičių, jų suvokiamas spektras nesudaro figūros, primenančios ryklio peleką, o išsidėsto palei pačius trikampio pagrindo kraštus. Spalvos, kurių suvokime dalyvauja UV receptoriai, užpildo erdvę virš pagrindo. Pavyzdžiui, raudona, žalia ir mėlyna nudažyto gubo (Passerina ciris) plunksna, be spalvų, kurias matome, atspindi įvairų ultravioletinės šviesos kiekį.
Norėdami grafiškai įsivaizduoti, kokias spalvas mato moteris kardinola, žiūrėdama į savo partnerį, turime išeiti iš trikampio plokštumos į tetraedro tūrį. Spalvas, atsispindinčias nuo mažų plunksnų plotelių, vaizduoja taškelių sankaupos: ryškiai raudona krūtinė ir kaklas, tamsesnė raudona uodega, žalia nugara ir mėlyna galva. (Žinoma, negalime parodyti spalvų, kurias mato paukštis, nes joks žmogus nesugeba jų suvokti.) Kuo daugiau UV spindulių, tuo aukščiau taškai yra virš pagrindo. Kiekvienoje grupėje esantys taškai sudaro debesį, nes atspindėtos šviesos bangos ilgis skiriasi toje pačioje srityje, o mes, žmonės, taip pat galime tai pamatyti, kai žiūrime į raudonas sritis ant krūtinės ir gerklės.
Paukščių UV regėjimo įrodymas
Ar paukščiai mato ultravioletinę spalvą kaip nepriklausomą spalvą? Savo eksperimentu autorius įrodė šio teiginio teisingumą. Tyrėjai išmokė banguotas papūgas atskirti violetinę šviesą nuo mėlynos ir UV šviesos derinio. Kai derinyje buvo tik apie 8% UV, paukščiai nebegalėjo atskirti jo nuo kontrolinės grynos spalvos ir dažnai klydo. Jų pasirinkimas nukrito iki atsitiktinio lygio taške (rodyklėje), kuriame spalvos turėjo sutapti pagal autoriaus skaičiavimus, remiantis regėjimo pigmentų ir riebalų lašelių charakteristikų matavimais paukščių akių kūgiuose.
Timothy H. Goldsmithas yra Jeilio universiteto molekulinės ir ląstelių biologijos profesorius ir Amerikos menų ir mokslų akademijos narys. 50 metų jis studijavo vėžiagyvių, vabzdžių ir paukščių regėjimą. Jis taip pat domisi žmogaus proto ir elgesio evoliucija. Knygos Biologija, evoliucija ir žmogaus prigimtis autorius.
PAPILDOMA LITERATŪRA
1. Paukščių fotoreceptorių vizualinė ekologija. N.S. Hart in Progress in Retinal and Eye Research, Vol. 20, Nr. 5, 675–703 psl.; 2001 metų rugsėjis.
2. Ultravioletiniai paukščių signalai yra ypatingi. Franziska Hausmann, Kathryn E. Arnold, N. Justin Marshall ir Ian P. F. Owens Proceedings of the Royal Society B, Vol. 270, Nr. 1510, 61–67 psl.; 2003 m. sausio 7 d.
3. Paprastosios papūgos (Melop-sittacus undulatus) spalvų matymas: atspalvių atitikimas, tetrachromiškumas ir intensyvumo atskyrimas. Timothy H. Goldsmith ir Byron K. Butler žurnale „Journal of Comparative Physiology A“, Vol. 191, Nr. 10, 933–951 psl.; 2005 m. spalio mėn.
Peregrine sakalo pagalbininkas medžiotojams
Aštriausios akys pasaulyje yra gyvūnų pasaulio atstovų, plėšriųjų paukščių. Jie yra tie, kurie gali matyti iš didelio aukščio ir tuo pačiu metu stebėti, kas vyksta priekyje ir į šoną. Specialistų teigimu, akyliausias plėšrus paukštis – vėgėlė. Jis gali pastebėti žvėrieną iki 8 kilometrų aukščio. Ne veltui senais laikais medžiotojai pagalbininkais imdavo paukščius iš sakalų šeimos.
Tikras sakalas
Sakalas (Falco peregrinus) arba „tikrasis sakalas“ yra didelis sakalų šeimos atstovas, paplitęs visuose žemynuose, išskyrus Antarktidą. Daugiausia minta smulkiais ir vidutinio dydžio medžiojamaisiais paukščiais, tačiau nepaniekina smulkių žinduolių ir vabzdžių. Peregrine sakalai dažnai medžioja poromis, nardydami paskui savo grobį po vieną. Įdomu pastebėti, kad sakalas yra ne tik akyliausias, bet ir greičiausiai nardantis paukštis pasaulyje. Atakos metu jo greitis gali siekti 90 m/s (virš 320 km/h).
Ūminio regėjimo priežastis
Sakalo ūmaus regėjimo priežastis – ypatinga akių obuolių sandara. Plėšriojo paukščio lęšis yra apsuptas specialiu kaulinės plokštelės žiedu, leidžiančiu greitai sufokusuoti regėjimą į dideliu atstumu esančius objektus. Specialūs akių raumenys suspaudžia žiedą ir atitinkamai keičia lęšiuko kreivumą. Tai leidžia sakalui akimirksniu sutelkti dėmesį į žaidimą, esantį toliau. Be to, plėšriųjų paukščių akyse yra dvi „geltonos dėmės“, atsakingos už regėjimo aštrumą. Beje, žmogus turi tik vieną tokią dėmę. Antroji geltona dėmė gali padidinti objektą, į kurį paukštis žiūri, ir sukurti žiūrono efektą.
Kadangi sakalas gali išvystyti didžiulį greitį, kaip akmuo krisdamas link savo grobio, jam nepaprastai svarbu nė akimirkai jo nepamesti. Gebėjimas akylai matyti skirtingais atstumais, todėl greitai reaguoti į žvėrienos judesius bei koreguoti jo skrydį yra pagrindinė plėšriojo paukščio išlikimo sąlyga.
Elena Ozerova, Samogo.Net
Regėjimas yra labiausiai išvystytas paukščių jutimo organas. Akis yra sferinis darinys, padengtas daugybe membranų.
Iš išorės į vidų (išskyrus priekinę akies dalį) yra šios membranos: sklera, gyslainė, pigmentas ir tinklainė. Priekyje sklera tęsiasi su skaidria ragena, o kraujagyslinė sklera tęsiasi su ciliariniu kūnu ir rainele. Susitraukus rainelės raumenims, joje esančios skylės - vyzdžio - dydis pasikeičia. Tiesiai už rainelės yra lęšiukas, o tarp jo ir ragenos yra maža, skysčiu užpildyta priekinė akies kamera. Už rainelės ir lęšio esantis optinis kaušelis užpildytas želatininiu stikliniu korpusu.
Ryškiausias skirtumas tarp paukščio akies ir žinduolių akies yra tinklainės kraujagyslių nebuvimas; bet vietoj to paukščio akyje yra speciali kraujagyslių struktūra, kuri išsikiša į stiklakūnį – ketera. Kitas skirtumas yra tai, kad paukščių tinklainėje yra dviejų ar net trijų fovea - aštresnio regėjimo sričių. Šios zonos ypač išplėtotos plėšriųjų paukščių. Ciliarinio kūno ir rainelės raumenys yra dryžuoti, o žinduolių – lygūs. Paukščių ir roplių sklera priekinėje dalyje yra sustiprinta kaulų plokštelėmis. Dauguma šių skirtumų rodo prisitaikymą prie regėjimo skrydžio metu ir tiesiogiai ar netiesiogiai lemia ryškesnį paukščių regėjimą, palyginti su žinduoliais. Dėl šios priežasties paukščiai vadinami Augentiere. Dėl to, kad paukščių kiekviena akis yra sujungta tik su viena smegenų puse (visiškas nervų susitraukimas), kiekvienos akies vizualinis suvokimas yra nepriklausomas ir paukščių binokulinis regėjimas yra mažiau svarbus nei monokulinis regėjimas.
Akių vystymasis vyksta tamsoje; akis tarsi apsaugota nuo priešlaikinio funkcijos įsijungimo. Optinės pūslelės, atsiradusios kaip diencephalono išsikišimai, virsta tikromis pūslelėmis, kurių pagrindas susiaurėja per 40–45 valandas. inkubacija. Nuo 50-55 val. Akies raidoje padaryta didelė pažanga. Akių pūslelės pradeda išsipūsti, suformuodamos dvisienį kaušelį, o tuščiaviduris kotelis, jungiantis jas su smegenimis, tampa vis siauresnis. Vidinis akies kaušelio sluoksnis (iš pradžių optinės pūslelės išorinė sienelė) – tinklainės rudimentas tampa storesnis už išorinį, kuris yra pigmentinio sluoksnio, rainelės ir ciliarinio kūno užuomazga. Akių kaušelyje yra anga, nukreipta į išorę ir žemyn. Išorinė dalis tampa vyzdžiu, o apatinė dalis, kuri vėliau užsidaro, vadinama gyslainės arba gemalo plyšiu. Jo uždarymas glaudžiai susijęs su keteros raida.
Lęšiukas atsiranda atskirai nuo optinės pūslelės, kaip paviršinės ektodermos sustorėjimas 40 valandų jauniklio embrione. Tada šis sustorėjimas įsiskverbia, ir 62-74 valandų embrionuose lęšio pūslelė atsiskiria nuo paviršinės ektodermos. Lęšio pūslelės sienelės sustorėja, išnyksta jos ertmė. Lęšio ląstelės nustoja dalytis, ilgėja, jose esantys branduoliai išnyksta ir tampa skaiduliniai. Išsiritusio jauniklio lęšyje yra daugiau nei 500 skaidulų sluoksnių, o išsiritus jų formavimosi procesas tęsiasi. Prepitino testas parodė suaugusiųjų lęšio baltymų buvimą 60 valandų embriono lęšio pūslėje. Vadinasi, cheminė lęšio diferenciacija yra prieš morfologinę diferenciaciją. Lęšio kapsulė (maišelis), matyt, yra jo ląstelių veiklos produktas. Prie jo yra pritvirtinti Zinn raiščiai, kurie tęsiasi nuo ciliarinio kūno. 4 dienų embriono viršutiniai akies kaušelio kraštai susilieja į lęšio šonus.
Pagrindinė akies dalis, suvokianti vaizdinius vaizdus, yra tinklainė, esanti tarp pigmentinio epitelio ir stiklakūnio. Tinklainė susideda iš 5 sluoksnių: ganglinio, vidinio tinklainės, vidinio branduolio, išorinio tinklinio ir išorinio branduolio. Šviesa, praeinanti per rageną, vyzdį, lęšį, stiklakūnį ir tinklainę, atsispindi nuo pigmentinio sluoksnio. Į ją nukreipti šviesą suvokiančių regos ląstelių (jų branduoliai išsidėstę išoriniame branduoliniame sluoksnyje) procesai: strypai (juodai balti) ir kūgiai (spalvotas vaizdas). Dieninių paukščių tinklainėje vyrauja spurgai, o naktinių paukščių – lazdelės. Šviesos sukeltas dirginimas per regos ląstelių aksonus perduodamas į bipolinių neuronų (kurių branduoliai yra vidiniame branduoliniame sluoksnyje) dendritų sinapses, o vienas bipolinis neuronas vienija iki 30 regos ląstelių. Dvipolių aksonai sudaro sinapses su ganglioninių ląstelių dendritais, kurių aksonai auga išilgai akies stiebo sienelės griovelio link smegenų ir sudaro regos nervą.
Tinklainės duobė (ūmaus regėjimo sritis) atsiranda nedidelio sustorėjusio ploto centre, kuris, atrodo, yra geresnio aprūpinimo krauju rezultatas dėl ankstyvo gyslainės sustorėjimo šioje srityje. Duobė susidaro dėl radialinės ląstelių migracijos iš platformos centro. Duobės srityje yra didžiausia kūgių ir strypų koncentracija. Paukščiams, kurie peri užmerktomis akimis, sustorėjusi platforma ir joje esanti duobė pradeda vystytis tik perėjimo momentu, o sparčiausiai duobė diferencijuojasi atsimerkus. Paukščių tinklainė yra daug storesnė nei kitų gyvūnų, jos elementai yra aiškesni, o įvairūs jautrūs sluoksniai yra ryškesni. Skirtingų rūšių paukščių tinklainės struktūra skiriasi – daugiausia skiriasi strypų ir kūgių santykis bei duobių padėtis ir gylis, ūmaus regėjimo zonos. Viščiuko embriono tinklainės histologinėje raidoje galima išskirti tris laikotarpius:
1) ląstelių dauginimasis nuo 2 iki 8 dienos; 2) ląstelių persitvarkymas iš 8 į 10; 3) galutinė diferenciacija po 10 inkubacijos dienos. Neuroblastai ir nervinės skaidulos yra tinklainėje iki 3 dienos pabaigos. Strypai ir kūgiai pradeda skirtis 10-12 dieną. Pasibaigus inkubacijai, jauniklio embriono tinklainėje esantys strypai ir kūgiai pasiekia tokį vystymosi etapą, koks stebimas naminio žvirblio, tik praėjus kelioms dienoms po išsiritimo. Howardovskis ir Kharkevičius parodė, kad 10 dienų jauniklio embrione būsimos regos ląstelės yra cilindro formos ir tvirtai prisirišusios prie pigmento epitelio, kuris, matyt, vaidina svarbų vaidmenį aprūpindamas fotoreceptorių ląsteles vitaminu A iš pigmento epitelio. Vitaminas A būtinas vizualinio pigmento – rodopsino – molekulėms ir toms membraninėms struktūroms, kuriose jis yra lokalizuotas. 18-19 inkubacijos dieną receptorinės ląstelės struktūra tampa sudėtingesnė dėl rodopsino įtraukimo.
Pateikiame keletą darbų apie viščiuko embriono tinklainės vystymosi histochemiją. Acetilcholino ir cholinesterazės aktyvumas tinklainėje tolygiai didėja nuo 8 iki 19 viščiuko embriono vystymosi dienos, o vėliau smarkiai padidėja. Šarminės fosfatazės aktyvumas taip pat staiga padidėja nuo 17 iki 19 dienų. Akivaizdu, kad tinklainės nerviniai elementai subręsta iki 19 dienos ir gali vesti impulsus, nes šiuo metu pirmą kartą gali suveikti vyzdžio susiaurėjimo refleksas. Vinnikovo bendradarbiai įrodė, kad: 1) vitaminas A dalyvauja reguliuojant jonų išsiskyrimą šviesoje ir tamsoje bei lemia bendro receptoriaus sužadinimo būseną; 2) tinklainėje yra sukcino oksidazės ir citochromo oksidazės aktyvumas, matyt, rodantis elektronų transportavimą ir ATP regeneraciją; 3) fotoreceptorių mitochondrijose oksidacinių fermentų aktyvumas, kaip taisyklė, didėja šviesoje ir mažėja tamsoje; Apšviestos lazdelės mitochondrijos išsipučia, tačiau kūgio mitochondrijos nekinta.
Skirtingų paukščių rūšių akių ketera labai skiriasi savo dydžiu ir forma. Tai plona, tamsiai pigmentuota plokštelė, kuri susilanksto kaip vėduokle ir iš ventralinio akies paviršiaus išsikiša į stiklakūnį. Kraigas gali turėti nuo 5 iki 30 raukšlių ir gali būti trumpas arba ilgas, siekiantis objektyvą. Jį daugiausia sudaro kraujagyslės, kurias palaiko pigmentuotas jungiamasis audinys (glijos ląstelės). 6-ąją viščiuko embriono vystymosi dieną ketera išsikiša į stiklakūnį žemos keteros pavidalu išilgai gyslainės plyšio sienelių susiliejimo linijos. Pigmentas jame atsiranda po 8 dienų, o raukšlės pradeda formuotis 9-10 inkubacijos dieną. Suaugusių paukščių keterą visiškai prasiskverbia kapiliarai, o jo apačioje yra arterijos ir venos. Gali būti, kad ketera ne tik aprūpina tinklainę maistinėmis medžiagomis, bet ir apsaugo ją nuo stiprios šviesos. Be to, Dementjevo apžvalga rodo, kad ketera vaidina svarbų vaidmenį maitinant stiklakūnį ir galbūt padeda sušildyti akį ir padidinti regėjimo aštrumą.
Į priekį nukreipti akies kaušelio kraštai iki 8-9 dienos suformuoja rainelę, o nuo 7 dienos joje pradeda atsirasti raumenų skaidulos. Rainelės raumenys: sfinkteriniai (sutraukti vyzdį) ir stipininiai (jį išplėsti) yra dryžuoti, o tai sukelia valingą vyzdžio susitraukimą (ypač akivaizdu plėšriųjų paukščių). Sfinkterio raumuo atsiranda 8-9 dieną, o stipininis raumuo - 13-19 dieną. Rainelės spalvą lemia pigmentinės ląstelės, pigmentiniai kūnai ir spalvoti riebalų lašeliai.
Ciliarinio kūno raukšlės (nuo 85 iki 150 suaugusiems skirtingų paukščių rūšių egzemplioriams), esančios rainelės centre, išilgai akies dienovidinių nukrypsta nuo lęšio. Ciliariniai procesai (centriniai raukšlių galai) tęsiasi už rainelės ribos, o raiščiai (Zinn's), besitęsiantys iš tarp jų esančių griovelių, yra pritvirtinti prie lęšio maišelio. Pirmieji ciliariniai procesai atsiranda 6-9 jauniklio embriono vystymosi dieną ir iš pradžių susideda iš mezenchimo ataugų, nukreiptų į lęšiuką. 16-17 dienų jauniklio embrionas jų jau turi apie 90 Ciliarinis kūnas išskiria skystį akies priekinėje kameroje, kurio dėka lęšiukas ir ragena yra difuziškai maitinami, reguliuojamas akispūdis.
Embrioninis ciliarinis raumuo pasirodo 8 dieną mioblastų pluošto pavidalu; jo skersinis plaukuotumas pirmą kartą pastebimas 11 dienų embrione. Blakstieninio raumens susitraukimas, veikiantis sklerą, sumažina akies obuolio pusiaujo skersmenį, padidina akispūdį ir stumia lęšiuką bei akies priekį, kad būtų galima matyti artimą vaizdą. Kita teorija teigia, kad ciliarinis raumuo veikia rageną, o tai netiesiogiai keičia keterinio raiščio įtempimą ir lęšiuko formą. Dementjevas mano, kad paukščių akies prisitaikymas vyksta trimis būdais: keičiant lęšio formą, ragenos formą ir atstumą tarp ragenos ir lęšiuko.
Ragenos epitelis (junginė) yra kilęs iš ektodermos, tačiau apatinė ragenos dalis yra iš mezenchimo. Ragena atlieka dvi funkcijas: šiurkštų akies fokusavimą ir apsauginius akinius. Tą viščiuko embriono akies dalį, kurioje 4-ąją vystymosi dieną susidarys stiklakūnis, sudaro neapibrėžtos struktūros pluoštinis tinklelis.
Gyslainė ir sklera atsiranda iš mezenchimo, kuris apgaubia akies kaušelį embriono vystymosi metu ir taip pat dalyvauja formuojant ciliarinį kūną ir rageną. Gyslainė maitina akis. Ankstyvasis gyslainės vystymasis susideda iš mezenchimo kondensacijos, susiliečiančios su išoriniu optinio kaušelio sluoksniu, kuris pastebimas jau 5 dienų embrione. Toliau - 13-14 dieną - gyslainės kapiliarinio tinklo dydis didėja, o tada už jo atsiranda didesnių kraujagyslių sluoksnis; audinių pigmentacija prasideda 8 dieną. Vidiniame gyslainės paviršiuje yra vadinamasis „veidrodis“ (tapetum lucidum), kuris atspindi šviesą ir savo atspindžiu dirgina tinklainę, leidžiančią užfiksuoti regimuosius įspūdžius esant silpnam apšvietimui. Skleros vystymasis prasideda kartu su gyslaine, o 9 dieną joje jau galima išskirti ankstyvus baltyminius kaulus.
7-ąją jauniklio embriono vystymosi dieną prieš akies obuolį susidaro apsauginė apskrita raukšlė su skylute centre, kuri vėliau virsta apatiniu ir viršutiniu vokais. Jo viduje snapo šone vienu metu formuojasi pusapvalė raukšlė – nikotino plėvelė, arba trečiasis vokas. Viščiuko embriono vokai užmerkiami iki 18 inkubacijos dienos, o kai kuriems paukščių jaunikliams (žaliavoms, geniams, gegutėms ir kt.) vokai atsiveria tik praėjus kelioms dienoms po išsiritimo.
Mums atrodo, kad gyvūnai pasaulį mato panašiai kaip mes. Tiesą sakant, jų suvokimas labai skiriasi nuo žmonių. Netgi paukščių – šiltakraujų sausumos stuburinių, kaip ir mes – jutimai veikia kitaip nei žmonių.
Vizija vaidina svarbų vaidmenį paukščių gyvenime. Žmogus, kuris gali skristi, turi orientuotis į skrydį, laiku, dažnai dideliu atstumu, pastebėti maistą arba plėšrūną (kuris, galbūt, taip pat gali skristi ir greitai artėja). Taigi, kuo paukščių regėjimas skiriasi nuo žmogaus regėjimo?
Pirmiausia pažymime, kad paukščiai turi labai dideles akis. Taigi, stručio jų ašinis ilgis yra du kartus didesnis už žmogaus akį – 50 mm, beveik kaip teniso kamuoliukų! Žolėdžių paukščių akys sudaro 0,2–0,6 % kūno svorio, o plėšriųjų paukščių, pelėdų ir kitų paukščių, kurie grobio dairosi iš toli, akių masė gali būti du ar tris kartus didesnė už masę. galvos smegenų ir pasiekia 3–4% pelėdų kūno svorio – iki 5%. Palyginimui: suaugusio žmogaus akių masė sudaro maždaug 0,02% kūno masės arba 1% galvos masės. Ir, pavyzdžiui, varnėnui akyse yra 15% galvos masės, pelėdų - iki trečdalio.
Paukščių regėjimo aštrumas yra daug didesnis nei žmonių - 4–5 kartus, kai kurių rūšių, tikriausiai iki 8. Grifai, mintantys dribsniais, kanopinio gyvūno lavoną mato 3–4 km atstumu nuo savęs. Ereliai grobį pastebi iš maždaug 3 km atstumo, stambių rūšių sakalai – iki 1 km atstumo. O 10–40 m aukštyje skraidantis vėgėlių sakalas žolėje mato ne tik peles, bet net vabzdžius.
Kokios akių struktūros ypatybės suteikia tokį regėjimo aštrumą? Vienas veiksnys yra dydis: didelės akys leidžia matyti didesnius tinklainės vaizdus. Be to, paukščio tinklainėje yra didelis fotoreceptorių tankis. Didžiausio tankio zonoje esantys žmonės turi 150 000–240 000 fotoreceptorių viename mm2, naminis žvirblis – 400 000, paprastasis straubliukas – iki milijono. Be to, gerą vaizdo skiriamąją gebą lemia nervinių ganglijų ir receptorių skaičiaus santykis. (Jei keli receptoriai yra prijungti prie vieno ganglio, skiriamoji geba sumažėja.) Paukščių šis santykis yra daug didesnis nei žmonių. Pavyzdžiui, baltojoje uodegoje yra apie 100 000 ganglioninių ląstelių kiekvienam 120 000 fotoreceptorių.
Kaip ir žinduolių, paukščių tinklainėje yra sritis, vadinama fovea, įduba geltonosios dėmės viduryje. Fovea dėl didelio receptorių tankio regėjimo aštrumas yra didžiausias. Tačiau įdomu tai, kad 54 % paukščių rūšių – plėšrūnų, karališkųjų žuvelių, kolibrių, kregždžių ir kt. – turi kitą didžiausio regėjimo aštrumo sritį, kad pagerintų šoninį regėjimą. Švaruoliams sunkiau gauti maisto nei kregždėms, be kita ko, todėl, kad jos turi tik vieną ūmaus regėjimo sritį: snapeliai mato tik gerai į priekį, o jų gaudymo vabzdžių būdai skrendant yra ne tokie įvairūs.
Daugumos paukščių akys yra gana toli viena nuo kitos. Kiekvienos akies matymo laukas yra 150–170°, tačiau daugelio paukščių abiejų akių laukų persidengimas (žiūroninio matymo laukas) yra tik 20–30°. Bet skrendantis paukštis gali matyti, kas vyksta prieš jį, iš šonų, už nugaros ir net apačioje (1 pav.). Pavyzdžiui, didelės ir išsprogusios amerikietiškojo žiobrio akys Scolopax minor Jie yra aukštai ant siauros galvos, o jų regėjimo laukas siekia 360° horizontalioje plokštumoje ir 180° vertikalioje plokštumoje. Žiurkėnas turi žiūrono matymo lauką ne tik priekyje, bet ir gale! Labai naudinga savybė: besimaitinantis snukis įkiša snapą į minkštą žemę, ieško sliekų, vabzdžių, jų lervų ir kito tinkamo maisto ir tuo pačiu mato, kas vyksta aplinkui. Didelės nakvišų akys šiek tiek pasislinkusios atgal, jų regėjimo laukas taip pat apie 360°. Platus matymo laukas būdingas balandžiams, antims ir daugeliui kitų paukščių.
O garniuose ir žagaruose žiūroninio matymo laukas pasislinkęs žemyn, po snapu: horizontalioje plokštumoje siauras, bet vertikaliai ištęstas iki 170°. Toks paukštis, laikydamas snapą horizontaliai, žiūronu gali matyti savo letenas. Ir net iškėlęs snapą į viršų (kaip tai daro trauktinė laukdama grobio nendrynuose ir užsimaskavusi vertikaliomis juostelėmis ant plunksnos), sugeba žiūrėti žemyn, pastebėti vandenyje plaukiančius mažus gyvūnėlius ir juos taikliais metimais pagauti. Galų gale, binokulinis matymas leidžia nustatyti atstumą iki objektų.
Daugeliui paukščių svarbiau ne turėti didelį regėjimo lauką, o turėti gerą žiūroną iš karto abiem akimis. Tai visų pirma plėšrieji paukščiai ir pelėdos, nes jie turi įvertinti atstumą iki grobio. Jų akys yra arti, o regėjimo laukų sankirta gana plati. Šiuo atveju siaurą bendrą matymo lauką kompensuoja kaklo paslankumas. Iš visų paukščių rūšių pelėdos turi geriausiai išvystytą žiūroną, jos gali pasukti galvas 270°.
Norint sufokusuoti akis į objektą greito judėjimo metu (savo, objekto ar viso), reikalingas geras lęšio pritaikymas, tai yra galimybė greitai ir stipriai pakeisti jo kreivumą. Paukščių akys aprūpintos specialiu raumeniu, kuris efektyviau nei žinduolių keičia lęšiuko formą. Šis gebėjimas ypač išlavintas po vandeniu grobį gaudantiems paukščiams – kormoranams ir karališkiesiems žuvims. Kormoranai turi 40–50 dioptrijų, o žmonės – 14–15 dioptrijų, nors kai kurios rūšys, pavyzdžiui, vištos ir balandžiai, turi tik 8–12 dioptrijų. Nardantiems paukščiams pamatyti po vandeniu padeda ir akį dengiantis skaidrus trečiasis vokas – savotiški akiniai, skirti nardymui.
Tikriausiai visi pastebėjo, kokios ryškios spalvos yra daug paukščių. Kai kurios rūšys – raudonžiedžiai, linai, raudonžiedžiai – paprastai būna blankios spalvos, tačiau turi ryškių plunksnų plotų. Kitiems poravimosi sezono metu išryškėja ryškiaspalvės kūno dalys, pavyzdžiui, fregatų patinai išpučia raudoną gerklės maišelį, o pūkai turi ryškiai oranžinį snapą. Taigi net pagal paukščių spalvą aišku, kad jie turi gerai išvystytą spalvinį matymą, skirtingai nei dauguma žinduolių, tarp kurių nėra tokių elegantiškų būtybių. Tarp žinduolių spalvas geriausiai skiria primatai, tačiau paukščiai lenkia net juos, įskaitant žmones. Taip yra dėl kai kurių akių struktūrinių ypatybių.
Žinduolių ir paukščių tinklainėje yra du pagrindiniai fotoreceptorių tipai – lazdelės ir spurgai. Strypai suteikia naktinį matymą; jie dominuoja pelėdų akyse. Kūgiai yra atsakingi už dienos regėjimą ir spalvų skirtumą. Primatai turi tris tipus (jie suvokia raudoną, žalią ir mėlyną spalvas, žinomas visiems akių specialistams ir spalvų korektoriams), o kiti žinduoliai – tik du. Paukščiai turi keturių tipų kūgius su skirtingais vizualiniais pigmentais – raudona, žalia, mėlyna ir violetinė/ultravioletinė. O kuo daugiau spurgų veislių, tuo daugiau atspalvių akis gali atskirti (2 pav.).
Skirtingai nuo žinduolių, kiekviename paukščių kūgelyje yra po vieną lašą spalvoto aliejaus. Šie lašai atlieka filtrų vaidmenį – jie nupjauna dalį spektro, kurį suvokia konkretus kūgis, taip sumažindami skirtingų pigmentų turinčių kūgių reakcijų persidengimą ir padidindami paukščių atskirtų spalvų skaičių. Kūgiuose buvo identifikuoti šeši aliejaus lašelių tipai; Penki iš jų yra karotenoidų mišiniai, sugeriantys įvairaus ilgio ir intensyvumo bangas, o šeštajam tipui trūksta pigmentų. Tiksli lašelių sudėtis ir spalva skiriasi priklausomai nuo rūšies, o tai gali patikslinti regėjimą, kad geriausiai atitiktų aplinką ir maitinimosi elgseną.
Ketvirtasis spurgų tipas leidžia daugeliui paukščių atskirti ultravioletinę spalvą, nematomą žmonėms. Rūšių, kurioms šis gebėjimas buvo eksperimentiškai įrodytas, sąrašas per pastaruosius 35 metus gerokai išaugo. Tai, pavyzdžiui, Ratitae genties paukščiai, bridukai, kirai, alkos, trogonai, papūgos ir vėgėlės. Eksperimentai parodė, kad plunksnos vietos, kurias paukščiai demonstruoja piršlybų metu, dažnai būna ultravioletinės spalvos. Žmogaus akiai apie 60 % paukščių rūšių nėra lytiškai dimorfiškos, tai reiškia, kad patinų ir patelių išvaizda nesiskiria, tačiau patys paukščiai taip gali nemanyti. Žinoma, neįmanoma parodyti žmonėms, kaip paukščiai mato vieni kitus, bet tai galite maždaug įsivaizduoti iš nuotraukų, kuriose ultravioletinės zonos nuspalvintos įprasta spalva (3 pav.).
Gebėjimas matyti ultravioletinę spalvą padeda paukščiams rasti maisto. Nustatyta, kad vaisiai ir uogos atspindi ultravioletinius spindulius, todėl daugeliui paukščių jie yra geriau matomi. O pelėnai gali matyti pelėnų takus: jie pažymėti šlapimu ir ekskrementais, kurie atspindi ultravioletinę spinduliuotę ir taip tampa matomi plėšriam paukščiui.
Tačiau, nors paukščiai geriausiai suvokia spalvas tarp sausumos stuburinių, sutemus jie ją praranda. Kad atskirtų spalvas, paukščiams reikia 5–20 kartų daugiau šviesos nei žmonėms.
Bet tai dar ne viskas. Paukščiai turi kitų sugebėjimų, kurie mums neprieinami. Taigi, greitus judesius jie mato daug geriau nei žmonės. Nepastebime mirgėjimo didesniu nei 50 Hz greičiu (pavyzdžiui, fluorescencinės lempos švytėjimas mums atrodo nenutrūkstamas). Laikinas O Paukščių vizualinė skiriamoji geba yra daug didesnė: jie gali pastebėti daugiau nei 100 pokyčių per sekundę, pavyzdžiui, skraidyklėje - 146 Hz (Jannika E. Boström et al. Ultra-Rapid Vision in Birds // PLoS ONE, 2016, 11(3): e0151099, doi: 10.1371/journal.pone.0151099). Dėl to smulkieji paukščiai lengviau medžioja vabzdžius, bet galbūt gyvenimas nelaisvėje tampa nepakeliamas: kambaryje esančios lempos, kurios, anot žmonių, paprastai šviečia, paukščiui bjauriai mirksi. Paukščiai taip pat gali matyti labai lėtą judėjimą – pavyzdžiui, saulės ir žvaigždžių judėjimą danguje, nepasiekiamą mūsų plika akimi. Manoma, kad tai padeda jiems naršyti skrydžių metu.
Mums nežinomos spalvos ir atspalviai; visapusis vaizdas; režimų perjungimas iš „žiūronų“ į „didinamąjį stiklą“; aiškiai matomi greičiausi judesiai, tarsi sulėtinti... Mums sunku net įsivaizduoti, kaip paukščiai suvokia pasaulį. Galima tik žavėtis jų galimybėmis!
