Sekrečná funkcia Gastrointestinálny trakt sa vykonáva tráviace žľazy. Existujú žľazy rúrkový typu (žľazy žalúdka a čriev) a acinárnyžľazy. Posledne menované pozostávajú zo skupín buniek spojených okolo kanálika, do ktorého sa uvoľňujú sekréty (slinné žľazy, pečeň, pankreas). Bunky tráviace žľazy podľa charakteru sekrétu, ktorý produkujú, sa delia na proteín-, mukoid- A vylučujúce minerály. Ako súčasť sekrécie žliaz, enzýmov, kyseliny chlorovodíkovej, hydrogénuhličitanu a Žlčové soli, ako aj mukoidné látky.
Sekrečný cyklus. Procesy periodicky sa opakujúce v určitom poradí, ktoré zabezpečujú tok vody, anorganických a organických zlúčenín z krvného obehu do bunky, syntézu sekrečného produktu z nich a jeho odstránenie z bunky predstavujú sekrečný cyklus. Sekrečný cyklus buniek syntetizujúcich proteíny je najviac študovaný. Je v ňom niekoľko fáz. Po vstupe počiatočných látok do bunky sa primárny sekrečný produkt vylučuje na ribozómy hrubého endoplazmatického retikula, ktorého dozrievanie prebieha v Golgiho komplexe. Sekrét sa hromadí v kondenzujúcich vakuolách, ktoré sa potom menia na zymogénne granuly. Po nahromadení granúl začína fáza ich výstupu z bunky (degranulácia). Odstránenie zymogénu z bunky prebieha exocytózou.
V závislosti od časového vzťahu medzi fázami sekrečného cyklu môže byť sekrécia nepretržitý alebo prerušovaný. Prvý typ sekrécie je vlastný povrchovému epitelu pažeráka a žalúdka a sekrečným bunkám pečene. Pankreas a veľké slinné žľazy sú tvorené bunkami s prerušovaným typom sekrécie.
Vylučovanie tráviacich žliaz sa vyznačuje tým prispôsobenie sa strave. Prejavuje sa zmenou intenzity tvorby sekrécie každou bunkou, počtom súčasne fungujúcich buniek v danej žľaze, ako aj zmenou pomeru medzi rôznymi hydrolytickými enzýmami.
Slinné žľazy. Sliny– zmiešaný sekrét troch párov veľ slinné žľazy: príušné, submandibulárne, sublingválne, ako aj početné malé žľazy, rozptýlené po celej ústnej sliznici. Malé a sublingválne žľazy neustále produkujú sekrét, ktorý zvlhčuje ústnu dutinu; Príušné a podčeľustné žľazy vylučujú sliny len pri stimulácii. Obsahuje hydrolytický enzým α-amylázu, mukopolysacharidy, glykoproteíny, proteíny a ióny. Sliny obsahujú v menšom množstve lyzozým, katepsíny a kalikreín.
Reakcia slín sa pohybuje od mierne kyslej po mierne zásaditú (pH 5,8-7,8). Sliny majú menej osmotický tlak než krvná plazma. Sekrécia slinných žliaz je stimulovaná príjmom potravy a s tým spojeným komplexom podmienených a nepodmienených reflexných podnetov. Aferentné dráhy reflexov prechádzajú cez senzorické vlákna trigeminálneho, tvárového, glosofaryngeálneho a blúdivý nerv, eferentné - pozdĺž cholinergných a adrenergných vlákien autonómnych nervov smerujúcich do slinných žliaz.
Žalúdočné žľazy. Tráviace šťavy produkované bunkami žalúdočných žliaz a povrchovým epitelom. Žľazy nachádzajúce sa vo funduse a tele žalúdka obsahujú tri typy buniek: 1) podšívka, produkcia HCl; 2) hlavné, produkcia proteolytických enzýmov; 3) dodatočné bunky vylučujúce hlien, mukopolysacharidy, gastromukoproteín a bikarbonát.
V antrum žalúdka sa žľazy skladajú hlavne z mukoidných buniek. Sekrečné bunky fundu a tela žalúdka vylučujú kyslé a zásadité sekréty a bunky antra len zásadité. Reakcia nalačno tráviace šťavy neutrálne alebo alkalické; po jedle – silne kyslé (pH 0,8-1,5).Proteolytické enzýmy. Je syntetizovaný v hlavných bunkách žalúdočných žliaz pepsinogén. Syntetizovaný proenzým sa hromadí vo forme granúl a exocytózou sa uvoľňuje do lumen žalúdočnej žľazy. V dutine žalúdka sa inhibičný proteínový komplex odštiepi od pepsinogénu a premení sa na pepsín. Aktiváciu pepsinogénu spúšťa HC1 a následne sám pepsín aktivuje svoj proenzým. V žalúdočnej šťave je ďalší proteolytický enzým - gastricín. Nájdené u detí počas dojčenského veku chymozín- enzým, ktorý zráža mlieko.
Žalúdočný hlien. Pozostáva z glykoproteínov, uvoľňuje sa z vezikúl cez membránu a tvorí vrstvu hlienu tesne priliehajúcu k povrchu bunky. Slizničné bunky tiež produkujú bikarbonát. Hrá hlienovo-bikarbonátová bariéra dôležitá úloha pri prevencii škodlivých účinkov HC1 a pepsínu na žalúdočnú sliznicu.
Regulácia sekrécie žalúdka. Acetylcholín, gastrín a histamín zaujímajú ústredné miesto v regulácii. Keď sa tieto látky skombinujú, pozoruje sa zosilňujúci účinok. Acetylcholín má stimulačný účinok na sekrečné bunky žalúdka. Spôsobuje uvoľnenie gastrínu z G buniek v antrum žalúdka. Gastrín pôsobí na sekrečné bunky endokrinnou cestou. Histamín pôsobí na sekrečné bunky žalúdka parakrinným spôsobom prostredníctvom H2-histamínových receptorov.
Pri regulácii sekrécie žalúdka v závislosti od miesta pôsobenia stimulu existujú: tri fázy- mozog, žalúdok a črevá. Stimuly pre výskyt sekrécie žalúdočných žliaz v mozgová fáza sú všetky faktory, ktoré sprevádzajú príjem potravy. IN žalúdočná fáza sekréčné stimuly pochádzajú zo samotného žalúdka. Sekrécia sa zvyšuje s natiahnutím žalúdka a pôsobením produktov hydrolýzy bielkovín, niektorých aminokyselín, ako aj extraktívnych látok mäsa a zeleniny na jeho sliznicu. Aktivácia žalúdočných žliaz roztiahnutím žalúdka zahŕňa lokálne aj vagové reflexy. Podieľa sa na regulácii sekrécie žalúdočných žliaz somatostatín. Bunky, ktoré produkujú tento peptid, vytvárajú procesy, ktoré sa približujú k hlavným a parietálnym bunkám.
Somatostatín inhibuje žalúdočná sekrécia.Vplyvy na žalúdočné žľazy prichádzajúce z čriev určujú ich fungovanie v treťom, črevné, fáza sekrécie. Ten sa najskôr zvyšuje a potom znižuje. Stimulácia žalúdočných žliaz je výsledkom vstupu žalúdočného obsahu, ktorý nie je dostatočne mechanicky a chemicky spracovaný, do čreva. Žalúdočná sekrécia v črevnej fáze môže byť ovplyvnená aj sekréciou z duodenálnej sliznice sekretín. Inhibuje sekréciu HC1, ale zvyšuje sekréciu pepsinogénu. Pri vstupe do dvanástnika dochádza k ostrej inhibícii sekrécie žalúdka tuku
Z gastrointestinálnych peptidov, ktoré ovplyvňujú sekrečný proces v žalúdku, treba spomenúť aj peptid uvoľňujúci gastrín, ktorý zvyšuje sekréciu HC1. Inhibícia aktivity parietálnych buniek je spôsobená glukagónom, vazoaktívnym črevným peptidom, neurotenzínom a serotonínom. Inhibičný účinok na hlavné a parietálne bunky je charakterizovaný pôsobením prostaglandínov skupiny E. Z faktorov ovplyvňujúcich sekréciu žalúdka má významný význam emocionálne vzrušenie a stres. Je známe, že niektoré typy emocionálneho vzrušenia (strach, melanchólia) spôsobujú inhibíciu, zatiaľ čo iné (podráždenie, zúrivosť) zvyšujú sekrečnú funkciu žalúdka.
Pankreas. Acinárne bunky pankreasu produkujú hydrolytické enzýmy, ktoré rozkladajú všetky zložky živín. Enzymatické zloženie pankreatickej šťavy závisí od druhu konzumovanej potravy: pri príjme sacharidov sa zvyšuje sekrécia amylázy, bielkovín - trypsínu a chymotrypsínu, pri príjme tučné jedlá je zaznamenaná sekrécia šťavy so zvýšenou lipolytickou aktivitou. Bunky pankreatických vývodov sú zdrojom bikarbonátu, chloridov, iónov, pH pankreatickej šťavy je v priemere 7,5-8,8.
Existuje spontánna (bazálna) a stimulovaná sekrécia pankreasu Bazálna sekrécia kvôli inherentnému automatizmu pankreatických buniek. Stimulovaná sekrécia je výsledkom pôsobenia regulačných faktorov neurohumorálneho charakteru na bunky, ktoré sa aktivujú príjmom potravy. Bazálna sekrécia elektrolytov je malá alebo chýba; Pankreas je veľmi citlivý na pôsobenie sekretínu, stimulátora sekrécie elektrolytov.
Hlavné stimulanty sú exokrinné bunky pankreasu acetylcholín a gastrointestinálne hormóny - cholecystokinínu A sekretín. Acetylcholín zvyšuje sekréciu pankreasu, zvyšuje produkciu bikarbonátu a enzýmov. Cholecystokinín je silným stimulátorom sekrécie pankreatických enzýmov a mierne zvyšuje sekréciu bikarbonátu. Sekretín stimuluje sekréciu bikarbonátu, pričom má malý vplyv na sekréciu enzýmov. Cholecystokinín a sekretín navzájom potencujú svoje pôsobenie: cholecystokinín zvyšuje sekretínom indukovanú sekréciu bikarbonátu a sekretín zvyšuje produkciu enzýmov stimulovanú cholecystokinínom.
Prirodzeným stimulátorom sekrécie pankreasu je príjem potravy. Počiatočnú, cerebrálnu, fázu sekrécie pankreasu spôsobuje zrak, vôňa jedla, žuvanie a prehĺtanie. Eferentné dráhy týchto reflexov prechádzajú vagusovými nervami.
V žalúdočnej fáze sekrécie pankreasu má aktivačný účinok na jeho bunky vago-vagálny reflex, v dôsledku napínania stien žalúdka.Vstupom obsahu žalúdka do dvanástnika dochádza k vplyvu HC1 a produktov trávenia tukov a bielkovín na jeho sliznicu, čo spôsobuje uvoľnenie sekretínu a cholecystokinínu; Tieto hormóny určujú mechanizmy sekrécie pankreasu v črevnej fáze.
Sekrécia žlče a sekrécia žlče. Sekrécia žlče- Toto je proces tvorby žlče v pečeni. K tvorbe žlče dochádza nepretržite jednak filtráciou množstva látok (voda, glukóza, elektrolyty atď.) z krvi do žlčových kapilár, ako aj aktívnou sekréciou žlčových solí a Na + iónov hepatocytmi. Konečná tvorba zloženia žlče nastáva v dôsledku reabsorpcie vody a minerálnych solí v žlčových kapilárach, kanáloch a žlčníku.
Hlavnými zložkami žlče sú žlčové kyseliny, pigmenty a cholesterol. Okrem toho obsahuje mastné kyseliny, mucín, rôzne ióny a iné látky; pH pečeňovej žlče je 7,3-8,0, žlče močového mechúra - 6,0-7,0. Primárne žlčové kyseliny(cholické a chenodeoxycholické), vznikajúce v hepatocytoch z cholesterolu, spájajú sa s glycínom alebo taurínom a uvoľňujú sa vo forme sodná soľ glykocholické a draselná soľ taurocholové kyseliny. V čreve sa vplyvom bakteriálnej flóry menia na sekundárne žlčové kyseliny– deoxycholický a litocholický. Až 90 % žlčových kyselín sa aktívne reabsorbuje z čreva do krvi a vracia sa do pečene cez vrátnicové cievy. Týmto spôsobom sa vykonáva enterohepatálna cirkulácia žlčových kyselín.
Žlčové pigmenty (bilirubín a biliverdín) sú produkty rozkladu hemoglobínu. Dávajú žlči charakteristickú farbu. U ľudí prevláda bilirubín, ktorý určuje zlatožltú farbu žlče.
Proces tvorby žlče sa zvyšuje príjmom potravy. Najsilnejším stimulátorom cholerézy je sekretín, pod vplyvom ktorého sa zvyšuje objem sekrécie a uvoľňovanie bikarbonátu v žlči. Žlčové kyseliny majú významný vplyv na proces tvorby žlče: zvyšujú objem žlče a obsah organických zložiek v nej.
Sekrécia žlče– tok žlče do dvanástnika je periodický proces spojený s príjmom potravy. Pohyb žlče je spôsobený tlakovým gradientom v žlčovom systéme a v dutine dvanástnika. Hlavným stimulátorom kontraktilnej činnosti žlčníka je cholecystokinínu. Silnými príčinnými činiteľmi sekrécie žlče sú žĺtky, mlieko, mäso a tuky. Jedenie a súvisiace podmienené a nepodmienené reflexné podnety spôsobujú aktiváciu sekrécie žlče.
Sekrécia črevných žliaz.Brunnerove žľazy nachádza sa v sliznici dvanástnika, a Lieberkühnove žľazy produkovať tenké črevo črevná šťava, ktorých celkové množstvo za deň dosahuje u človeka 2,5 litra. Jeho pH je 7,2-7,5. Podstatná časť šťava pozostáva z hlienu a odmietnutých epitelových buniek. Črevná šťava obsahuje viac ako 20 rôznych tráviace enzýmy. Výber tekutá časťšťavy obsahujúcej rôzne minerály a značné množstvo mukoproteínu, prudko narastá pri mechanickom dráždení črevnej sliznice. Črevná sekrécia je stimulovaná vazoaktívnym črevným peptidom. Somatostatín má na ňu inhibičný účinok.
A dobre. fyziol. Tvorba a sekrécia špeciálnych produktov žľazovými bunkami - sekréty (pozri tajomstvo 2) potrebné pre fungovanie tela. [Z lat. secretio - oddelenie] Malý akademický slovník
Sekrečnou funkciou tráviacich žliaz je vylučovanie do lúmenu gastrointestinálny trakt tajomstvá spojené so spracovaním potravín. Pre ich tvorbu musia bunky dostať určité množstvo krvi, s prúdom ktorého všetky potrebné látky. Sekréty gastrointestinálneho traktu sú tráviace šťavy. Každá šťava pozostáva z 90–95 % vody a sušiny. Suchý zvyšok zahŕňa organické a anorganické látky. Medzi anorganickými zaberajú najväčší objem anióny a katióny a kyselina chlorovodíková. Organické prezentované:
1) enzýmy ( hlavná zložka– proteolytické enzýmy, ktoré štiepia bielkoviny na aminokyseliny, polypeptidy a jednotlivé aminokyseliny, glukolytické enzýmy premieňajú sacharidy na di- a monocukry, lipolytické enzýmy premieňajú tuky na glycerol a mastné kyseliny);
2) lyzín. Hlavná zložka hlienu, ktorá dodáva viskozitu a podporuje tvorbu bolusu potravy (boleo), interaguje v žalúdku a črevách s hydrogénuhličitanmi žalúdočnej šťavy a vytvára mukosobikarbonátový komplex, ktorý vystiela sliznicu a chráni ju pred samotrávením ;
3) látky, ktoré majú baktericídny účinok(napríklad muropeptidáza);
4) látky, ktoré sa musia z tela odstrániť (napríklad látky obsahujúce dusík - močovina, kyselina močová kreatinín, atď.);
5) špecifické zložky (sú to žlčové kyseliny a pigmenty, vnútorný Castle faktor atď.).
Zloženie a množstvo tráviacich štiav je ovplyvnené stravou.
Regulácia sekrečnej funkcie sa uskutočňuje tromi spôsobmi - nervovým, humorálnym, lokálnym.
Reflexné mechanizmy predstavujú oddeľovanie tráviacich štiav podľa princípu podmienených a nepodmienených reflexov.
Humorálne mechanizmy zahŕňajú tri skupiny látok:
1) hormóny gastrointestinálneho traktu;
2) hormóny žliaz s vnútornou sekréciou;
3) biologicky aktívne látky.
Hormóny gastrointestinálneho traktu sú jednoduché peptidy, ktoré sú produkované bunkami systému APUD. Väčšina pôsobí endokrinnou cestou, ale niektoré z nich pôsobia paraendokrinným spôsobom. Pri vstupe do medzibunkových priestorov pôsobia na blízke bunky. Napríklad hormón gastrín sa tvorí v pylorickej časti žalúdka, dvanástnika a hornej tretiny tenké črevo. Stimuluje najmä sekréciu žalúdočnej šťavy kyseliny chlorovodíkovej a pankreatické enzýmy. Bambezin sa tvorí na rovnakom mieste a je aktivátorom syntézy gastrínu. Sekretín stimuluje sekréciu pankreatickej šťavy, vody a iné organickej hmoty, potláča sekréciu kyseliny chlorovodíkovej, má mierny vplyv na ostatné žľazy. Cholecystokinín-pankreosín spôsobuje sekréciu žlče a jej vstup do dvanástnika. Hormóny majú inhibičný účinok:
1) obchod s potravinami;
2) gastroinhibičný polypeptid;
3) pankreatický polypeptid;
4) vazoaktívny intestinálny polypeptid;
5) enteroglukagón;
6) somatostatín.
Z biologicky aktívnych látok majú zosilňujúci účinok serotonín, histamín, kiníny atď. Humorálne mechanizmy sa prejavujú v žalúdku a najvýraznejšie sú v dvanástniku a v hornej časti tenkého čreva.
Miestna regulácia sa vykonáva:
1) cez metosympatický nervový systém;
2) priamym účinkom potravinovej kaše na sekrečné bunky.
Povzbudzujúco pôsobí aj káva, korenisté látky, alkohol, tekutá strava a pod spodné časti tenké črevo a hrubé črevo.
Sekrécia slín je zložitý intracelulárny proces, počas ktorého sekrečná bunka prijíma z krvi východiskové produkty, z ktorých sa sekrét syntetizuje. Sekrét sa uvoľňuje spolu s vodou, niektorými elektrolytmi a inými látkami do ústnej dutiny. Slinné žľazy pôsobia ako exo- a Endokrinné žľazy. Väčšina žliaz je tvorená exokrinnými bunkami, ktorých syntéza sekrétov je cyklická a súvisí s tráviacim systémom.
Sekrécia slinných žliaz. Svojou štruktúrou príušná žľaza je acitárny, sublingválny je tubulárny, submandibulárny je acytico-tubulárny. Tieto žľazy sú veľké párové slinné žľazy a dlhé kanáliky ústia do lúmenu tráviaceho systému.
Sliny sú zmesou sekrétov z troch párov veľkých a mnohých malých slinných žliaz. Vnútorným prostredím orgánov a tkanív je ústna tekutina. Jeho zložením je výlučok slinných žliaz, epiteliálnych buniek, čiastočiek potravy, hlienu, neutrofilných leukocytov, hormónov, mikroorganizmov a ich odpadových produktov.
Funkcie slín:
Funkciou trávenia je príprava porcií jedla na prehĺtanie a trávenie. Pri žuvaní sa potrava mieša so slinami, ktoré tvoria 10 – 20 % bolusu. Sliny podporujú zmáčanie a rozpúšťanie solí, cukrov a iných zložiek.
Ochranná funkcia spočíva v tom, že sliny chránia sliznicu a zuby pred vysychaním, pred chemickým a fyzikálnym poškodením spôsobeným potravou, vyrovnávajú teplotu potravy a majú baktericídnu vlastnosť.
Trofická funkcia spočíva v tom, že sliny sú biologickým médiom, ktoré je od momentu erupcie zubov neustále v kontakte so sklovinou, ktorá je pre ňu hlavným zdrojom vápnika, fosforu, zinku a ďalších mikroelementov.
Regulácia sekrečnej funkcie slinných žliaz deje sa reflexne. Existujú podmienené reflexné a šialené reflexné vplyvy. Podmienené reflexné reakcie sú spôsobené pohľadom, vôňou misky a intímnymi podnetmi spojenými s jedlom. Šialené reflexné účinky začínajú receptormi jazyka a iných orgánov ústnej dutiny. Z nich sa prenášajú impulzy cez vlákna trojklaného, tvárového, glosofaryngeálneho a blúdivého nervu do slinného centra v medulla oblongata a odtiaľ - vlákna VII a IX hlavových nervov návrat do slinných žliaz. Toto je parasympatická inervácia žliaz. Slinné žľazy sú tiež inervované sympatickými nervami. Začínajú od bočných rohov horných (II-IV) hrudných segmentov miecha a potom cez horný krčný sympatický ganglion sú poslané do slinných žliaz. Mozgová kôra, hypotalamus, limbický systém regulujú slinenie cez tieto nervy. Zodpovedajúce podmienené signály a emócie môžu spomaliť proces slinenia.
Oba typy nervov sú sekrečné. Ale keď pod vplyvom pary sympatické nervy uvoľňuje sa veľké množstvo slín, ktoré obsahujú značné množstvo solí, potom sympatický nerv spôsobí uvoľnenie ne veľká kvantita sliny bohaté na organické látky. Na úrovni sekrečnej bunky prebieha regulácia nasledovne: parasympatický mediátor nervový systém acetylcholín pôsobí na M-cholinergné receptory bazolaterálnych membrán a aktivuje vstup Ca2+ cez chemosenzitívne kanály. Za účasti kalmodulínu dochádza k množstvu reakcií, ktoré sú sprevádzané uvoľňovaním veľkého množstva slín s nízkym obsahom organických látok. Sprostredkovateľ
sympatikového nervového systému norepinefrín pôsobí na adrenoreceptory bazolaterálnych membrán, aktivuje adenylátcyklázu, čo vedie k tvorbe cAMP. Prostredníctvom série reakcií sa vylučuje malé množstvo slín bohatých na organické látky.
Prietok krvi v slinných žľazách sa pri sekrécii prudko zvyšuje (niekedy 5-krát), čo je spôsobené priamym vplyvom parasympatických vazodilatačných nervov, ako aj tým, že fungujúca bunka vedľa sekrétu vylučuje enzým kalikreín. Tento enzým aktivuje plazmatický kininogén, čo vedie k vytvoreniu silného vazodilatátora s lokálnym účinkom, bradykinínu.
SECRETION (sekrécia).(lat. secretio oddelenie) - proces tvorby v bunke špecifického produktu (tajomstva) určitého funkčného účelu a jeho následné uvoľnenie z bunky.
S., pri sekrécii rezu sa sekrét uvoľňuje na povrch kože, sliznice alebo do dutiny žľazy. traktu sa nazýva vonkajší (exosekrécia, exokrinný), keď sa sekrécia uvoľňuje do vnútorného prostredia tela, S. sa nazýva vnútorný (inkrécia, endokrinný).
Vzhľadom na S., množstvo vitálnych dôležité funkcie: tvorba a sekrécia mlieka, slín, žalúdočnej, pankreatickej a črevnej šťavy, žlče, potu, moču, sĺz; tvorba a uvoľňovanie hormónov žľazami s vnútornou sekréciou a difúzne endokrinný systémžlto-lesklý. trakt; neurosekrécia atď.
Začiatok štúdia S. ako fyziol. procesu sa spája s menom R. Heidenhaina (1868), ktorý opísal množstvo postupných zmien v bunkách žliaz a sformuloval prvotné predstavy o sekrečnom cykle v žalúdku, teda o konjugácii cytol. obrázky žalúdočných žliaz s obsahom pepsinogénu v jeho sliznici. Identifikácia spojenia medzi mikroskopickými zmenami v štruktúre slinných žliaz a ich S. pri podráždení parasympatických a sympatických nervov inervujúcich tieto žľazy umožnila R. Heidenhainovi, J. Langleymu a ďalším výskumníkom dospieť k záveru, že existujú sekrečné a trofické zložky v činnosti žľazových buniek, ako aj o oddelených nervová regulácia tieto komponenty.
Využitie svetla (pozri Mikroskopické metódy výskumu) a elektrónovej mikroskopie (pozri), autorádiografia (pozri), ultracentrifugácia (pozri), elektrofyziologické, histo- a cytochemické metódy (pozri Elektrofyziológia, histochémia, Cytochémia), imunol metódy. identifikácia primárnych a následných sekrečných produktov a ich prekurzorov, získavanie sekrétov a ich fyzikálno-chemických. a biochem. rozbor, fyziol. metódy na štúdium mechanizmov regulácie S. a iné rozšírili pochopenie mechanizmov S.
Sekrečné mechanizmy
Sekrečná bunka môže vylučovať rôzne chemikálie. prírodné produkty: bielkoviny, mukoproteíny, mukopolysacharidy, lipidy, roztoky solí, zásad a kyselín. Jedna sekrečná bunka môže syntetizovať a vylučovať jeden alebo niekoľko sekrečných produktov rovnakej alebo odlišnej chemickej povahy.
Materiál vylučovaný sekrečnou bunkou môže mať iný postoj k vnútrobunkovým procesom. Podľa Hirscha (G. Hirsch, 1955) možno rozlíšiť: vlastnú sekréciu (produkt intracelulárneho anabolizmu), exkréciu (produkt katabolizmu danej bunky) a rekrét (produkt absorbovaný bunkou a následne vylučuje sa ním nezmenená). V tomto prípade je hlavnou funkciou sekrečnej bunky syntéza a uvoľňovanie sekrétov. Rektifikovať sa dajú nielen anorganické látky, ale aj organické, vrátane vysokomolekulárnych (napríklad enzýmy). Vďaka tejto vlastnosti môžu sekrečné bunky transportovať alebo uvoľňovať metabolické produkty z krvného obehu iných buniek a tkanív, vylučovať tieto látky, čím sa zúčastňujú. pri zabezpečovaní homeostázy celého organizmu. Sekrečné bunky môžu z krvi vylučovať (resekretovať) enzýmy alebo ich zymogénne prekurzory, čím sa zabezpečuje ich hematoglandulárna cirkulácia v tele.
Vo všeobecnosti medzi nimi existuje ostrá hranica rôzne prejavy funkčná aktivita sekrečných buniek sa nedá určiť. Takže vonkajšia sekrécia (pozri) a vnútorná sekrécia (pozri) majú veľa spoločného. Napríklad enzýmy syntetizované tráviacimi žľazami sa nielen vylučujú, ale aj inkreujú a gastrointestinálne hormóny v určitých množstvách môžu prechádzať do dutiny gastrointestinálneho traktu. traktu ako súčasť sekrétov tráviacich žliaz. Niektoré žľazy (napr. pankreas) obsahujú exokrinné bunky, endokrinné bunky a bunky, ktoré vykonávajú obojsmerné (exo- a endokrinné) vylučovanie syntetizovaného produktu.
Tieto javy vysvetľuje vylučovacia teória vzniku sekrečných procesov, ktorú navrhol A. M. Golev (1961). Podľa tejto teórie oba typy S. – vonkajší aj vnútorný – vznikli ako špecializované bunkové funkcie z funkcie nešpecifického vylučovania charakteristického pre všetky bunky (t.j. uvoľňovanie produktov metabolizmu). Špecializovaný morfostatický S. (bez výrazných morfologických zmien v bunke) teda podľa A. M. Ugoleva nevznikol z morfokinetického alebo morfonekrotického S., keď sa v bunke vyskytuje drsný morfol. ich posuny alebo smrť, ale z morfostatickej exkrécie. Morphonecrotic S. je samostatná vetva evolúcie žliaz.
Proces periodických zmien v sekrečnej bunke spojený s tvorbou, akumuláciou, uvoľňovaním sekrétov a obnovou bunky pre ďalšiu sekréciu sa nazýva sekrečný cyklus. Rozlišuje sa v nej niekoľko fáz, hranica medzi ktorými býva nejasná; Môže dôjsť k prekrývaniu fáz. V závislosti od časového vzťahu fáz môže byť slnečná energia nepretržitá alebo prerušovaná. Pri kontinuálnom S. sa sekrécia uvoľňuje, keď sa syntetizuje. Bunka zároveň absorbuje východiskové látky pre syntézu, následnú intracelulárnu syntézu a sekréciu (napríklad sekrécia buniek povrchového epitelu pažeráka a žalúdka, Endokrinné žľazy, pečeň).
Pri prerušovanej sekrécii sa cyklus časovo predlžuje, fázy cyklu v bunke na seba nadväzujú v určitom slede a hromadenie novej časti sekrétu začína až po odstránení predchádzajúcej časti z bunky. V tej istej žľaze sa môžu v danom okamihu nachádzať rôzne bunky rôzne fázy sekrečný cyklus.
Každá fáza je charakterizovaná špecifickým stavom bunky ako celku a jej vnútrobunkových organel.
Cyklus začína tým, že voda, anorganické látky a nízkomolekulárne organické zlúčeniny (aminokyseliny, mastné kyseliny, sacharidy atď.) vstupujú do bunky z krvi (všetky žľazy sú intenzívne zásobované krvou). Pinocytóza (pozri), aktívny transport iónov (pozri) a difúzia (pozri) majú hlavný význam pri toku látok do sekrečnej bunky. Transmembránový transport látok sa uskutočňuje za účasti ATPáz a alkalickej fosfatázy. Látky, ktoré vstupujú do bunky, využíva ako východiskové látky nielen na syntézu sekrečného produktu, ale aj na vnútrobunkové energetické a plastické účely.
Ďalšou fázou cyklu je syntéza primárneho sekrečného produktu. Táto fáza má významné rozdiely v závislosti od typu sekrécie syntetizovanej bunkou. Proces syntézy proteínových sekrétov bol najviac preštudovaný v acinárnych bunkách pankreasu ((pozri). Z aminokyselín, ktoré vstupujú do bunky, sa proteín syntetizuje na ribozómoch endoplazmatického granulárneho retikula v priebehu 3-5 minút, a potom sa presúva do Golgiho systému (pozri Golgiho komplex), kde sa hromadí v kondenzačných vakuolách V nich sekrét dozrieva do 20-30 minút a samotné kondenzačné vakuoly sa menia na zymogénne granule tvorbu sekrečných granúl prvýkrát ukázal D. N. Nasonov (1923) presunúť do apikálnej časti bunky, obal granule splýva s plazmalemou, cez otvor v reze prechádza obsah granuly do dutiny acinusu resp. sekrečnú kapiláru Od začiatku syntézy do uvoľnenia (extrúzie) produktu z bunky uplynie 40-90 minút.
Predpokladá sa, že existujú cytologické znaky tvorby rôznych granúl pankreatické enzýmy. Najmä Kramer a Poort (M. F. Kramer, S. Poort, 1968) poukázali na možnosť extrúzie enzýmov obchádzajúcou fázu kondenzácie sekrétu do granúl, počas ktorej pokračuje syntéza sekrétu a extrúzia sa uskutočňuje tzv. difúzia negranulovaného sekrétu. Pri zablokovaní extrúzie sa obnoví hromadenie granulárneho sekrétu (regranulárne štádium). V následnom pokojovom štádiu granule vyplnia apikálnu a strednú časť bunky. Prebiehajúca, ale v intenzite nevýznamná syntéza sekrétu kompenzuje jeho nevýznamnú extrúziu vo forme zrnitého a negranulárneho materiálu. Predpokladá sa možnosť intracelulárnej cirkulácie granúl a ich inklúzie z jednej organely do druhej.
Dráhy tvorby sekrécie v bunke sa môžu meniť v závislosti od povahy sekretovanej sekrécie, špecifík sekrečnej bunky a podmienok jej fungovania.
K syntéze primárneho produktu teda dochádza v granulárnom endoplazmatickom retikule (pozri) za účasti ribozómov (pozri), materiál sa presúva do Golgiho komplexu, kde je kondenzovaný a „balený“ do granúl, ktoré sa hromadia v apikálnej časti. bunky. Mitochondrie (pozri) v tomto prípade zjavne zohrávajú nepriamu úlohu a zabezpečujú proces sekrécie energiou. Takto sa syntetizujú hlavne proteínové sekréty.
V druhom, domnelom, variante tvorby sekrétu sa S. vyskytuje vo vnútri alebo na povrchu mitochondrií. Sekrečný produkt sa potom presúva do Golgiho komplexu, kde sa formuje do granúl. Golgiho komplex sa nemusí podieľať na procese tvorby sekrétu. Týmto spôsobom sa môžu syntetizovať lipidové sekréty, napr. steroidné hormóny nadoblička
V treťom variante dochádza k tvorbe primárneho sekrečného produktu v tubuloch agranulárneho endoplazmatického retikula, potom sekrét prechádza do Golgiho komplexu, kde kondenzuje. Pomocou tohto typu sa syntetizujú niektoré neproteínové sekréty.
Syntéza polysacharidových, muko- a glykoproteínových sekrétov nebola dostatočne študovaná, ale zistilo sa, že vedúcu úlohu v nej hrá Golgiho komplex a tiež, že pri syntéze rôznych sekrétov v v rôznej miere Zapojené sú rôzne intracelulárne organely.
V závislosti od typu sekrécie: sekrécia z bunky S. sa zvyčajne delí na niekoľko hlavných typov (holokrinná, apokrinná a merokrinná). Pri holokrinnom S. sa celá bunka v dôsledku svojej špecializovanej degradácie mení na sekrét (napr. S. mazových žliaz).
Apokrinný S. sa zase delí na dva hlavné typy - makroapokrinný a mikroapokrinný S. Pri makroapokrinnom S. sa na povrchu bunky vytvárajú výrastky, ktoré sa pri dozrievaní sekrétu od bunky oddeľujú, v dôsledku z toho jeho výška klesá. Tento typ vylučujú mnohé žľazy (potné, mliečne atď.). Pri mikroapokrinnom S. sa okraje pozorujú pod elektrónovým mikroskopom, od bunky sa oddelia malé oblasti cytoplazmy (pozri) alebo rozšírené vrcholy mikroklkov obsahujúcich hotový sekrét.
Merokrinná sekrécia sa tiež delí na dva typy – s uvoľňovaním sekrétu cez otvory vzniknuté pri kontakte s vakuolou alebo granulou v membráne a s uvoľňovaním sekrétu z bunky difúziou cez membránu, pričom okraje zjavne nemenia svoj štruktúru. Merocrine S. je charakteristický pre tráviace a endokrinné žľazy.
Medzi vyššie opísanými typmi sekrécie neexistuje žiadna prísna hranica. Napríklad vylučovanie kvapky tuku sekrečnými bunkami mliečnej žľazy (pozri) sa vyskytuje s časťou apikálnej membrány bunky. Tento typ S. sa nazýva lemmocrine (E. A. Shubniková, 1967). V tej istej bunke môže dôjsť k zmene typov vytláčania sekrétu. Existencia spojenia medzi syntézou a extrúziou sekrétov a ich povahou nebola definitívne stanovená. Niektorí vedci sa domnievajú, že takéto spojenie existuje, iní to popierajú a veria, že samotné procesy sú autonómne. Získalo sa množstvo údajov o závislosti rýchlosti extrúzie od rýchlosti syntézy sekrécie a tiež sa ukázalo, že akumulácia sekrečných granúl v bunke má inhibičný účinok na proces syntézy sekrécie. Neustále uvoľňovanie malého množstva sekrétu prispieva k jeho miernej syntéze. Stimulácia sekrécie tiež zvyšuje syntézu sekrečného produktu. Zistilo sa, že mikrotubuly a mikrofilamenty hrajú dôležitú úlohu pri intracelulárnom transporte sekrétov. Deštrukcia týchto štruktúr, napríklad vystavením kolchicínu alebo cytochalazínu, významne transformuje mechanizmy tvorby a extrúzie sekrétu. Existujú regulačné faktory, ktoré pôsobia predovšetkým na extrúziu sekrécie alebo na jej syntézu, ako aj na obe tieto fázy a vstup východiskových produktov do bunky.
Ako ukazuje E. Sh Gerlovin (1974), v sekrečných bunkách počas embryogenézy, ako aj počas ich regenerácie, sa pozoruje postupná zmena troch hlavných štádií ich aktivity (na príklade acinárnych buniek pankreasu): prvé štádium je v jadierkach bunkové jadrá Nastáva syntéza RNA a vstupuje do cytoplazmy ako súčasť voľných ribozómov; 2) druhý stupeň - syntéza štrukturálnych proteínov a enzýmov sa uskutočňuje na ribozómoch cytoplazmy, ktoré sa potom podieľajú na tvorbe lipoproteínových membrán endoplazmatického retikula, mitochondrií a Golgiho komplexu; 3) tretie štádium – na ribozómoch granulárneho endoplazmatického retikula v bazálnych častiach buniek sa syntetizuje sekrečný proteín, ktorý je transportovaný do tubulov endoplazmatického retikula a následne do Golgiho komplexu, kde vzniká v r. forma sekrečných granúl; granule sa hromadia v apikálnej časti buniek a pri stimulácii S. sa ich obsah uvoľňuje von.
Špecifickosť syntézy a sekrécie sekrétov rôzneho zloženia bola základom pre záver, že existujú 4 typy sekrečných buniek so špecifickými intracelulárnymi transportérmi: proteín syntetizujúce, mukoidné, lipidové a minerálne sekretujúce.
Sekrečné bunky majú množstvo znakov bioelektrickej aktivity: nízka rýchlosť oscilácií membránového potenciálu, rozdielna polarizácia bazálnej a apikálnej membrány. Pre excitáciu niektorých typov sekrečných buniek je charakteristická depolarizácia (napríklad pre exokrinné bunky pankreasu a kanálikov slinných žliaz), zatiaľ čo pre excitáciu iných je charakteristická hyperpolarizácia (napríklad pre acinárne bunky slinných žliaz žľazy).
V transporte iónov cez bazálnu a apikálnu membránu takýchto sekrečných buniek sú určité rozdiely: najprv sa zmení polarizácia bazálnej, potom apikálnej membrány, no zároveň je bazálna plazmaléma viac polarizovaná. Diskrétne zmeny polarizácie membrány počas S. sa nazývajú sekrečné potenciály. Ich výskyt je podmienkou pre zaradenie sekrečného procesu. Optimálna polarizácia membrány potrebná na vznik sekrečných potenciálov je cca. 50 mv. Predpokladá sa, že rozdiel v polarizácii bazálnej a apikálnej membrány (2-3 mV) vytvára dosť silné elektrické pole (20-30 V/cm). Jeho sila sa pri excitácii sekrečnej bunky približne zdvojnásobí. To podľa V. I. Gutkina (1974) podporuje pohyb sekrečných granúl k apikálnemu pólu bunky, cirkuláciu obsahu granuly, kontakt granúl s apikálnou membránou a výstup granulovaných a netvoriacich. granulovaný makromolekulárny sekrečný produkt z bunky cez ňu.
Potenciál sekrečnej bunky je dôležitý aj pre elektrolyty S., v dôsledku rezu sa reguluje osmotický tlak cytoplazmy a prúdenie vody, ktoré zohrávajú dôležitú úlohu v sekrečnom procese.
Regulácia sekrécie
C. žľazy sú pod kontrolou nervových, humorálnych a lokálnych mechanizmov. Účinok týchto vplyvov závisí od typu inervácie (sympatikus, parasympatikus), typu žľazy a sekrečnej bunky, mechanizmu účinku fyziologicky aktívneho činidla na vnútrobunkové procesy atď. d.
Podľa I. P. Pavlova je S. pod kontrolou troch typov vplyvov c. n. s. na žľazy: 1) funkčné vplyvy, ktoré možno rozdeliť na spúšťacie (prechod žľazy zo stavu relatívneho pokoja do stavu sekrečnej aktivity) a korekčné (stimulačné a inhibičné vplyvy na sekrečné žľazy); 2) cievne vplyvy (zmeny úrovne zásobovania žľazy krvou); 3) trofické vplyvy - na intracelulárny metabolizmus (zvýšenie alebo oslabenie syntézy sekrečného produktu). Medzi trofické vplyvy sa začali zaraďovať aj proliferačné účinky. n. s. a hormóny.
Pri regulácii sekrécie rôznych žliaz korelujú nervové a humorálne faktory odlišne. Napríklad S. slinných žliaz v súvislosti s príjmom potravy je regulovaný takmer výlučne nervovými (reflexnými) mechanizmami; činnosť žalúdočných žliaz - nervová a humorálna; S. pankreas - hlavne za pomoci duodenálnych hormónov sekretín (pozri) a cholecystokinín-pan-kreozymín.
Eferentný nervové vlákna môže vytvárať skutočné synapsie na žľazových bunkách. Zároveň je dokázané, že nervové zakončenia uvoľňujú mediátor do interstícia, pozdĺž ktorého difunduje priamo do sekrečných buniek.
Fyziologicky aktívne látky (mediátory, hormóny, metabolity) stimulujú a inhibujú S., pôsobiace na rôzne fázy sekrečného cyklu cez membránové receptory bunky (pozri Receptory, bunkové receptory) alebo prenikajúce do jej cytoplazmy. Účinnosť mediátorov je ovplyvnená ich množstvom a pomerom s enzýmom, ktorý mediátor hydrolyzuje, počtom membránových receptorov, ktoré reagujú s mediátorom a ďalšími faktormi.
Inhibícia S. môže byť výsledkom inhibície uvoľňovania stimulačných činidiel. Napríklad sekretín inhibuje kyselinu chlorovodíkovú S. žľazami žalúdka inhibíciou uvoľňovania gastrínu (pozri), stimulátora tohto S.
O činnosti sekrečných buniek rôzne látky endogénneho pôvodu ovplyvňujú rozdielne. Najmä acetylcholín (pozri), interagujúci s bunkovými cholinergnými receptormi, zosilňuje S. pepsinogen žalúdočnými žľazami, stimulujúc jeho vytláčanie z hlavných buniek; Syntéza pepsinogénu je tiež stimulovaná gastrínom. Histamín (pozri) interaguje s H2 receptormi parietálnych buniek žalúdočných žliaz a prostredníctvom systému adenylátcykláza-cAMP zvyšuje syntézu a extrúziu kyseliny chlorovodíkovej z bunky. Stimulácia parietálnych buniek acetylcholínom je sprostredkovaná jeho účinkom na ich cholinergné receptory, zvýšeným vstupom iónov vápnika do bunky a aktiváciou systému guanylátcyklázy - cGMP. Dôležitosť pre S. acetylcholín má schopnosť aktivovať žalúdočnú Na, K-ATPázu a zvyšovať intracelulárny transport iónov vápnika. Tieto mechanizmy účinku acetylcholínu zabezpečujú aj uvoľňovanie gastrínu z G-buniek, ktorý je stimulátorom S. pepsinogen a kyseliny chlorovodíkovej žalúdočnými žľazami. Acetylcholín a cholecystokinín-pankreozymín prostredníctvom systému adenylátcykláza - cAMP a aktivácia toku vápenatých iónov do acinárnych pankreatických buniek zvyšujú syntézu enzýmov a ich extrúziu. Sekretín v centroacinóznych bunkách a bunkách pankreatického vývodu tiež aktivuje intracelulárny metabolizmus, transmembránový prenos elektrolytov a extrúziu bikarbonátu cez systém adenylátcykláza - cAMP.
Bibliografia: Azhipa Ya I. Nervy žliaz s vnútornou sekréciou a mediátory v regulácii endokrinné funkcie, M., 1981, bibliogr.; Berkhin E. B. Sekrécia organických látok v obličkách, L., 1979, bibliogr.; Brodsky V. Ya. Cell trophism, M., 1966; G e r l o-in a N E. Sh a Utekhin V. I. Secretory cells, M., 1979, bibliografia; Eletsky Yu K. a Yaglov V. V. Evolúcia štruktúrna organizácia endokrinný pankreas stavovcov, M., 1978; Ivashkin V. T. Metabolická organizácia funkcií žalúdka, JI., 1981; Korotko G. F. Sekrécia enzýmov žľazami žalúdka, Taškent, 1971; Pavlov I.P. Kompletná zbierka diela, zv. 2, str. 7, M.-D., 1951; Panasyuk E. N., Sklyarov Y. P. a Karpenko JI. N. Ultraštrukturálne a mikrochemické procesy v žalúdočných žľazách, Kyjev, 1979; Permyakov N.K., Podolsky A.E. a Titova G.P. Ultraštrukturálna analýza sekrečného cyklu pankreasu, M., 1973, bibliografia; Polikar A. Prvky bunkovej fyziológie, prel. z francúzštiny, s. 237, L., 1976; U go le in A. M. Enterin (črevný hormonálny) systém, s. 236, L., 1978; Fyziológia autonómneho nervového systému, vyd. O. G. Baklavadzhyan, s. 280, L., 1981; Fyziológia trávenia, vyd. A. V. Solovyová, p. 77, L., 1974; Sh pri b-n a do asi v a E. A. Cytológia a cytofyziológia sekrečného procesu, M., 1967, bibliogr.; Prípad R. M. Synthesis, intracelulárny transport a vypúšťanie exportovateľných proteínov v pankreatickej acinárnej bunke a iných bunkách, Biol. Rev., v. 53, str. 211, 1978; H ok in L. E. Dynamické aspekty fosfolipidov počas sekrécie proteínov, Int. Rev. Cytol., v. 23, str. 187, 1968, bibliogr.; Palade G. Intracelulárne aspekty procesu syntézy proteínov, Science, v. 189, s. 347, 1975; Rothman S. S. Priechod proteínov cez membrány - staré predpoklady a nové perspektívy, Amer. J. Physiol., v. 238, s. G 391, 1980.
G. F. Korotko.
