Nervové centrum– sada nervové buňky(neurony), nezbytné pro regulaci činnosti jiných nervových center nebo výkonných orgánů. Nejjednodušší nervové centrum se skládá z několika neuronů tvořících uzel (ganglion). U vyšších zvířat a lidí zahrnuje nervové centrum tisíce a dokonce miliony neuronů. Většinu tělesných funkcí zajišťuje řada nervových center umístěných na různých úrovních centrálního nervového systému (např. nervové centrum se nachází v intermediálním a v kortexu). Nervové centrum je komplexní kombinace neuronů, které jsou aktivovány ve shodě:

• v regulaci určité funkce;
• při provádění reflexního aktu.

Buňky nervové centrum jsou propojeny synaptickými kontakty a vyznačují se obrovskou rozmanitostí a složitostí vnější i vnitřní tektoniky. V závislosti na vykonávané funkci existují:

• senzorická nervová centra;
• nervová centra autonomních funkcí;
• motorických nervových center atd.

Pojem nervových center

Nervové centrum je centrální složkou reflexního oblouku, kde se zpracovávají informace, vyvíjí se akční program a vytváří se standard výsledku.

Anatomický koncept „nervového centra“ je soubor neuronů umístěných v přesně definovaných částech centrálního nervového systému a vykonávajících jednu funkci. Například: střed kolena - v předních rozích 2-4 bederních segmentů; polykací centrum - na úrovni: 5, 7, 9 párů hlavových nervů.

Fyziologický koncept „nervového centra“ je soubor neuronů umístěných na různých úrovních centrálního nervového systému a regulujících komplexní reflexní proces. Například: polykací centrum je součástí potravinového centra.

Vlastnosti nervových center

Jednostranné vedení – vzruch se přenáší z aferentní do eferentní. Důvod: vlastnost ventilu synapse.

Zpoždění vzruchu: rychlost vedení vzruchu v nervovém centru je mnohem nižší než v ostatních složkách reflexního oblouku. Čím je nervové centrum složitější, tím déle jím nervový impuls prochází. Důvod: synaptické zpoždění. Doba vedení vzruchu nervovým centrem je centrální dobou reflexu.

Suma vzruchu - při působení jediného podprahového podnětu nedochází k žádné reakci. Když je vystaveno několik podprahových podnětů, dochází k reakci. Recepční pole reflexu je zóna umístění, jejíž excitace vyvolává určitý reflexní akt.

Existují 2 typy sčítání: časové a prostorové.

Suma času– reakce nastává, když po sobě následuje několik podnětů. Mechanismus: sečtou se excitační postsynaptické potenciály receptivního pole jednoho reflexu. Potenciály stejných skupin synapsí se v průběhu času sečtou.

Prostorová sumarizace– výskyt odezvy při současném působení více podprahových podnětů. Mechanismus: sumace excitačního postsynaptického potenciálu z různých receptivních polí. Potenciály různých skupin synapsí jsou sečteny.

Centrální reliéf– se vysvětluje strukturálními rysy nervového centra. Každé aferentní vlákno vstupující do nervového centra inervuje určitý počet nervových buněk. Tyto neurony jsou nervovým bazénem. Každé nervové centrum má mnoho bazénů. Každý neuronový fond má 2 zóny: centrální (zde aferentní vlákno nad každým neuronem tvoří dostatečný počet synapsí pro excitaci), periferní nebo marginální hranici (zde je počet synapsí nedostatečný pro excitaci). Při stimulaci jsou excitovány neurony v centrální zóně. Centrální facilitace: při současné stimulaci 2 aferentních neuronů může být odezva větší než aritmetický součet stimulace každého z nich, protože impulsy z nich jdou do stejných neuronů periferní zóny.

Okluze– při současné stimulaci 2 aferentních neuronů může být odezva menší než aritmetický součet stimulace každého z nich. Mechanismus: impulsy se sbíhají do stejných neuronů v centrální zóně. Výskyt okluze nebo centrálního reliéfu závisí na síle a frekvenci stimulace. Pod vlivem optimálního podnětu (maximálního podnětu (v síle a frekvenci), který způsobí maximální odezvu) se objeví centrální reliéf. Při vystavení pesimálnímu podnětu (se silou a frekvencí způsobující pokles reakce) – dochází k fenoménu okluze.

Posttetanická potence– zvýšená odezva pozorovaná po sérii nervových impulsů. Mechanismus: potenciace excitace v synapsích;

Reflexní následný efekt– pokračování reakce po ukončení stimulu:

• krátkodobý následný efekt – během několika zlomků sekundy. Důvodem je stopová depolarizace neuronů;
• dlouhý aftereffect – během několika sekund. Důvod: po ukončení stimulu buzení nadále cirkuluje v nervovém centru podél uzavřených nervových okruhů.

Transformace vzrušení– nesoulad mezi reakcí a frekvencí aplikovaných podráždění. Na aferentním neuronu dochází k transformaci směrem dolů v důsledku nízké lability synapse. Na axonech eferentního neuronu je frekvence impulsů větší než frekvence aplikované stimulace. Důvod: uvnitř nervového centra se tvoří uzavřené nervové okruhy, cirkuluje v nich vzruch a impulsy jsou vysílány do výstupu z nervového centra s vyšší frekvencí.

Vysoká únava nervových center– spojené s vysokou synaptickou únavou.

Tón nervového centra– střední excitace neuronů, která je zaznamenána i ve stavu relativního fyziologického klidu. Důvody: reflexní původ tonusu, humorální původ tonusu (působení metabolitů), vliv nadložních částí centrálního nervového systému.

Vysoká úroveň metabolické procesy a v důsledku toho vysoký obsah . Čím více jsou neurony vyvinuty, tím více kyslíku potřebují. Neurony budou žít bez kyslíku 25-30 minut, neurony mozkového kmene - 15-20 minut, neurony mozkové kůry - 5-6 minut.

Všechny hlavní formy činnosti nervového systému ve složitých mnohobuněčných organismech zvířat a lidí jsou spojeny s fungováním určité skupiny nervové buňky – nervová centra. Nervové centrum je ústřední složkou reflexního oblouku, kde se zpracovávají informace, vytváří se akční program a vytváří se standard výsledku.

Nervové centrum je soubor neuronů umístěných na různých úrovních centrálního nervového systému a regulujících komplexní reflexní proces nebo funkci. Nervové centrum se dělí na následující oddělení: nižší neboli výkonné, pracovní a vyšší, neboli regulační.

Dolní (výkonný ) oddělení Nervové centrum je lokalizováno v míše a přenáší informace z pracovního úseku do pracovních orgánů.

Pracovní oddělení Nervové centrum je oddělení odpovědné za tuto funkci, obvykle se nachází v kmenových částech mozku.

Vyšší (regulační) ) oddělení nervové centrum umístěné v kůře mozkové hemisféry mozku a reguluje činnost pracovní části nervového centra, zasahuje do regulace funkcí epizodicky, je-li třeba upravit automatickou činnost pracovní části. Vyšší oddělení jsou zařazena do práce nervového centra podle mechanismu podmíněného reflexu. Činnost regulačního (vyššího) oddělení nervového centra závisí na funkčním stavu pracovního oddělení.

Struktura nervového centra může být zvažována pomocí respiračního centra jako příkladu. Výkonná větev dýchacího nervového centra se nachází v předních rozích hrudní míchy a předává příkazy z pracovního centra do dýchací svaly. Pracovní úsek představují centra nádechu, výdechu a pneumotaxe, umístěná v prodloužené míše a mostu. Porušení tohoto oddělení způsobuje zástavu dechu. Regulační (vyšší) úsek dechového centra se nachází ve frontálním laloku mozkové kůry a umožňuje dobrovolně regulovat plicní ventilaci (hloubku a frekvenci dýchání). Tato dobrovolná regulace je však omezená, závisí na funkční aktivitě pracovního prostoru a aferentních impulsech, odrážejících stav vnitřního prostředí (in v tomto případě pH krve, koncentrace CO2 a O2 v krvi).

Vlastnosti nervových center jsou určeny charakteristikami vedení nervových vzruchů přes synapse spojující různé nervové buňky:

• 1. Jednostranné vedení vzruchu – impuls je veden pouze jedním směrem, zpětné vedení vzruchu synapsí je nemožné.
• 2. Přítomnost latentního období od začátku signálu do projevu reflexního aktu, tzv synaptické zpoždění. Je to dáno tím, že uvolnění a difúze vysílače v synapsi vyžaduje časový úsek 1,5–2 ms. V souladu s tím, čím více neuronů v reflexní oblouk, tím delší je doba reflexu.
• 3. Suma vzruchů. V práci nervových center dochází k procesům prostorového a časového sčítání podprahových (nedostatečných k přenosu impulsu přes synapse) podráždění. Časová sumace je pozorována, pokud mnoho slabých impulsů dorazí do neuronu stejnou cestou přes jednu synapsi s krátkým časovým intervalem. V důsledku toho je jejich působení shrnuto, což vede ke vzniku excitace. Prostorová sumace je spojena se sumací podprahových potenciálů, které vznikají současně v různých synapsích téhož neuronu. Oba typy sumace se vyskytují v oblasti axonového pahorku neuronu.
• 4. Více nízká rychlost přenosu impulsů v synapsi ve srovnání s jeho přenosem podél axonu (asi 50–100 impulsů za sekundu, což je 5-6krát nižší než rychlost přenosu v axonu).
• 5. Únava nervových center – delší opakovaná stimulace receptivního pole reflexu vede k oslabení reflexní reakce až do úplného vymizení. Tento proces je spojen s aktivitou synapsí – dochází k jejich vyčerpání o rezervy vysílače, ubývají energetické zdroje a snižuje se odpověď postsynaptického receptoru na vysílač. Různá nervová centra mají různou míru únavy. Centra autonomního nervového systému, která koordinují práci, jsou méně unavená vnitřní orgány. Centra somatického nervového systému, která řídí dobrovolné kosterní svaly, jsou mnohem více unavená.
• 6. Transformace rytmu - Nervové buňky mají schopnost měnit frekvenci vysílaných impulsů. Povaha výboje reakce neuronu závisí na vlastnostech stimulu a také na funkčním stavu neuronu samotného (jeho membránový náboj, excitabilita, labilita). Za normálních podmínek platí, že čím silnější podráždění, tím intenzivnější reakce.
• 7. Provádí se v nervových buňkách intenzivní metabolismus, Proč je nutný stálý přísun? dostatečné množství energie a kyslíku. Nervové buňky mozkové kůry jsou zvláště citlivé na nedostatek kyslíku: po 5-6 minutách kyslíkové hladovění umírají i krátkodobé omezení mozkové cirkulace vede u člověka ke ztrátě vědomí. Nedostatečný přísun kyslíku snáze snášejí nervové buňky mozkového kmene: jejich funkce je obnovena 15–20 minut po úplném zastavení přísunu krve. A funkce míšních buněk je obnovena i po 30 minutách nedostatku krve.
• 8. Nervová centra jsou vždy v dobrém stavu, kterou zajišťují neustále přicházející impulsy z různých mozkových struktur a výkonných orgánů. Centra jako odpověď vysílají do orgánů vzácné impulsy a udržují v nich odpovídající tón. Ani během spánku se svaly úplně neuvolní a jsou řízeny odpovídajícími centry.
• 9. Nervová centra jsou citlivá na chemikálie (včetně léků), které pronikají hematoencefalickou bariérou a mají specifickou reakci na různé látky. Například strychnin excituje nervová centra a blokuje fungování inhibičních synapsí; chloroform a éter nejprve vzrušují a pak potlačují práci nervových center; apomorfin stimuluje centrum zvracení; Cititos a Lobelias vzrušují dýchací centrum; morfin jej inhibuje, korazol excituje buňky motorického kortexu a způsobuje křeče.
• 10. Po skončení podnětu aktivní stav nervového centra nějakou dobu pokračuje – tzv následný efekt, nebo sledovat procesy. Trvání stopových procesů je různé: v míše - několik sekund nebo minut, v subkortikálních centrech mozku - desítky minut, hodiny a dokonce dny, v mozkové kůře mohou trvat až několik desetiletí. Sledovat procesy mají Důležité v pochopení paměťových mechanismů. Krátký dozvuk do 1 hodiny je spojen s cirkulací (dozvukem) vzruchů v nervových okruzích (R. Lorente de No, 1934) a podle teorie dozvuku poskytuje krátkodobou paměť. Podle biochemické teorie paměti (X. Hiden, 1969) jsou mechanismy dlouhodobá paměť jsou zajištěny změnami ve struktuře proteinů neuronů a gliových buněk: při memorování dochází strukturální změny v molekulách RNA, na jejichž základě se budují nové proteiny nesoucí informace o předchozích podnětech. Tyto proteiny jsou přítomny po dlouhou dobu v neuronech, stejně jako v gliových buňkách mozku.

Vlastnosti nervových center

Nervová centra mají větší schopnosti než jeden neuron. To se projevuje v jejich vlastnostech. Tyto vlastnosti jsou do značné míry určeny přítomností synapsí. Nervová centra mají jednostranné vedení vzruchu.

Excitace v nervovém centru se provádí z aferentního neuronu do eferentního neuronu. Nervové centrum má transformace rytmu; transformace může být rostoucí (na jeden impuls může nervové centrum reagovat „automatickým vzplanutím“) nebo klesající (v reakci na sérii excitací nervové centrum vydá jediný impuls nebo nereaguje vůbec). Nachází se v nervovém centru následný efekt. Tato vlastnost je pravděpodobně spojena s přítomností nervových okruhů s pozitivní zpětnou vazbou v nervových centrech a s takovou vlastností synapsí, jako je postsynaptická potenciace. Následný efekt se projevuje probíhajícím reflexním procesem v nepřítomnosti podnětu, který tuto reakci vyvolal. Charakteristické je nervové centrum vysoká citlivost na nedostatek kyslíku. To je způsobeno intenzivním metabolické procesy v neuronech. Nervové centrum je selektivně citlivé na různé biologické účinné látky, jedy a další chemikálie. Tato vlastnost se nazývá chemotropie. Chemotropie je určována specifickým souborem mediátorů, enzymů, neuropeptidů a dalších látek, které jsou syntetizovány systémem neuronů zahrnutých do konkrétního nervového centra. Nervová centra mají nízká labilita a rychlá únava, a zpomalení vedení vzruchu nervovým centrem. Tyto vlastnosti jsou spojeny s přítomností obrovského množství synapsí v nervových centrech. Nervová centra jsou vždy v dobrém stavu. Tón nervových center(určitá úroveň excitability) je podporována přílivem různých aferentací z periferie a prouděním vzruchů z nervových center vyšší oddělení CNS. Snížení nebo zvýšení tonusu nervových center je základem regulace a organizace funkcí.

5. Principy koordinační činnosti
centrální nervový systém

Princip reflexu

Princip reflexu je univerzální a jedinečná forma interakce mezi tělem a prostředím, ke které dochází za účasti nervového systému. Pojem reflex vznikl v 16. století v učení
R. Descartes (1596-1650) o mechanickém obrazu světa. R. Descartes žil v době rozkvětu mechaniky, fyziky a matematiky. Jeho světonázor byl rozhodujícím způsobem ovlivněn objevem mechanismu krevního oběhu W. Harvey a inovativními myšlenkami A. Vesalia, že nositeli psychiky jsou „zvířecí duchové“, kteří jsou produkováni v mozkových komorách a přenášeni po nervech. k odpovídajícím orgánům. R. Descartes si představoval nervové procesy na modelu oběhové soustavy s využitím tehdy existujících principů optiky a mechaniky.

Reflexem chápal R. Descartes pohyb „zvířecích duchů“ z mozku do svalů podle typu odrazu paprsek světla. Podle jeho schématu působí vnější předměty na periferní konce nervových „závitů“ umístěných uvnitř nervových „trubic“, které při natažení otevírají chlopně otvorů vedoucích z mozku k nervům. Prostřednictvím kanálů těchto nervů se „zvířecí duchové“ pohybují do odpovídajících svalů, které v důsledku toho nabobtnají a dochází tak k pohybu. R. Descartes však pod vlivem společensko-historických rozporů své doby učinil vážné ústupky idealismu: považoval lidské vědomí v podobě substanciálního principu schopného ovlivňovat prostřednictvím mozkové šišinky tělesné procesy podléhající reflexní zákony. Tělo a duše jsou podle R. Descarta nezávislé substance. Chování a vědomí byly odděleny a přeměněny ve dvě nezávislé řady jevů. To odhalilo dualismus R. Descarta.

Biologický koncept reflexu vytvořil český anatom a fyziolog Jiří Procházkoy(1749-1820). J. Procházka své představy o reflexu vyjádřil takto: vnější vjemy vznikající ve smyslových nervech se rychle šíří po celé jejich délce až do samého počátku. Tam se odrážejí podle určitého zákona, přenášejí se na odpovídající motorické nervy a podél nich jsou velmi rychle nasměrovány ke svalům, které pak produkují přesné a přísně omezené pohyby. Termín „reflex“ poprvé zavedl do vědeckého jazyka J. Procházka. J. Procházka na rozdíl od R. Descarta zastává monistickou představu nervový systém, obecně související se složením „obecného smyslového“, jehož tělesná část je lokalizována v míše a mentální část v mozku.

Anglický anatom a lékař významně přispěl k rozvoji reflexní teorie Charles Bell(1774-1842) a francouzský fyziolog F. Magendie(1783-1855). Experimentálně prokázali přítomnost anatomického základu reflexu. Tak C. Bell v roce 1811 ve svém pojednání „O nové anatomii mozku“ napsal, že je možné přeříznout zadní svazek nervů vycházejících ze zadní části míchy bez křečových kontrakcí zádových svalů. To se však stane nemožným i jediným dotykem špičky nože na přední kořen. Přechod nervové vzrušení od aferentních nervů přes míchu k eferentním nervům se nazývá Bell-Magendieho zákon. Charles Bell vytvořil teorii „svalové citlivosti“ a formuloval fyziologický základ cyklická funkce nervového systému . Mezi mozkem a svalem je uzavřený nervový kruh: jeden nerv přenáší vliv z mozku do svalu a druhý přenáší do mozku pocit stavu svalu. Pokud se kruh otevře přeříznutím motorického nervu, pohyb zmizí. Dojde-li k jeho otevření přeříznutím smyslového nervu, mizí vjem samotného svalu a zároveň mizí regulace jeho činnosti. Žena například ztratila cit v jedné ruce a schopnost pohybu ve druhé. Dokázala držet dítě v ruce, která jen ztratila cit, dokud se na něj podívala. Jakmile žena odtrhla oči od dítěte, okamžitě hrozilo, že spadne na podlahu.

Míšní reflexy byly široce používány lékaři, mezi nimiž byli nejdůležitější postavy anglický lékař Marshall Hall a německý fyziolog Johannes Müller. Byl to M. Hall, kdo vymyslel termín „reflexní oblouk“. Podle jeho učení se reflexní oblouk skládá z aferentního nervu, míchy a eferentního nervu. M. Hall a I. Muller trvali na zásadním rozdílu mezi fungováním míchy a mozku. Podle jejich názoru je reflexní mechanismus charakteristický pouze pro míchu. Mozek se ocital stále dále od sféry vlivu fyziologie.

Další etapa ve vývoji reflexní teorie je spojena s pracemi velkého ruského fyziologa JIM. Sechenov(1829-1905). Samotný koncept reflexní povahy nervové činnosti u I.M. Sechenov prošel výraznými změnami. Hlavní ustanovení jeho teorie jsou následující.

1. Reflex chápal jako univerzální a jedinečnou formu interakce mezi organismem a jeho prostředím, vycházející z evoluční biologie. JIM. Sechenov nastolil otázku existence dvou typů reflexů. Za prvé identifikoval konstantní vrozené reflexy, prováděné spodními částmi nervového systému, které nazval „čisté“ reflexy; za druhé, reflexy mozku jsou proměnlivé, získané v individuální život. Nejnovější I.M. Sechenov si to představoval jako fyziologický a duševní jev.

Tak se poprvé ukázala neoddělitelnost mentálních procesů od mozku a zároveň podmíněnost psychiky venkovní svět. Nejdůležitější pro I.M. Sechenov měl postoj k jednotě organismu a podmínek vnější prostředí. Velká důležitost Vzniku reflexů přisuzoval evoluční faktory.

2. Fyziologický substrát reflexních aktů je charakterizován jako neurodynamika, odlišná od dynamiky jiných systémů. Otevření centrálního brzdění I.M. Sechenov v roce 1862 byl prvním krokem k jeho vytvoření nové fyziologie mozku. Činnost nervových center vědci pojímají jako nepřetržitou dynamiku procesů excitace a inhibice.

3. Mezicentrální koordinační vztahy jsou kladeny do popředí. Vyšší mozková centra začnou podstupovat fyziologickou analýzu. Pokud před I.M. Sechenov interpretoval posílení nebo potlačení reflexních reakcí jako snahu vůle, vědomí, rozumu, pak I.M. Sechenov to vše překládá do přísné fyziologické řeči a ukazuje, jak centra mozku mohou oddálit nebo posílit míšní reflexy.

4. Funkce think tanků jsou vykládány v širokém smyslu biologická adaptace. Centra ovlivňují pohyby zesilujícím nebo inhibičním způsobem, nikoli proto, že by se uvolnila „psychická síla“ v nich obsažená, a ne proto, že by se zkrátila nebo prodloužila dráha nervového impulsu. JIM. Sechenov zavádí koncept „fyziologického stavu centra“, který přímo souvisí s biologickými potřebami. Samotný stav centra, odrážející povahu vztahu s okolím, představuje nervový substrát potřeby. Významně se tak přidává k nauce o reflexech. Reakce se stává přímo závislou nejen na existujících podnětech, ale i na celém součtu předchozích vlivů, které zanechaly v nervových centrech dlouhotrvající stopy.

5. I.M. Sechenov věří, že svalový pocit při provádění jednoho pohybu se v pořadí asociace reflexů stává signálem pro další pohyb. Princip asociace reflexů je základem tréninku člověka ve složitých formách pracovní činnosti. Instalováno obecný charakter pro pohyb a duševní aktivita- To je přítomnost svalové citlivosti.

K problematice vztahu fyziologického a duševního I.M. Sechenov zaujal zcela jednoznačný postoj, což se odráží v jeho slovech: „Nám, jako fyziologům, stačí, že mozek je orgánem duše, tedy takovým živým mechanismem, který je uváděn do pohybu z jakýchkoli důvodů výsledkem je nakonec stejná řada vnějších jevů, které charakterizují duševní činnost.

Aby jeho názory byly přesvědčivější, I.M. Sechenov postrádal experimentální potvrzení.

Brilantní odhady, předpovědi a myšlenky I.M. Sechenov byl experimentálně podporován I.P. Pavlov. Vytvořil vědecký koncept podmíněného reflexu, který se díky jeho brilantním experimentům dostal do přísného rámce laboratorního experimentu. Zde jsou hlavní prvky I.P. reflexní teorie. Pavlova.

1. Nejprve to bylo vytvořeno laboratorní metoda objektivní studium adaptivní aktivity člověka a zvířat - metoda podmíněné reflexy.

2. Studium podmíněných reflexů na celém organismu, I.P. Pavlov zdůraznil jejich adaptačně-evoluční význam pro svět zvířat.

3. I.P. Pavlov se to pokusil lokalizovat sám nervový proces uzavření nervových spojení v mozkové kůře u vyšších živočichů a lidí. Nevyloučil však konkrétní účast jiných částí mozku na tomto procesu.

4. I.P. Pavlov zaznamenal přítomnost inhibičního procesu v mozkové kůře, což posílilo Sechenovovy představy o inhibičním vlivu mozku.

5. Jasně byla formulována doktrína fyziologie analyzátorů, podle níž I.P. Pavlov, stejně jako I.M. Sechenov, myslel na struktury sestávající z periferních receptorů, drah a mozkových center až po mozkovou kůru.

6. I.P. Pavlov vytvořil myšlenku mozkové kůry jako mozaiky excitací a inhibicí.

7. Na konci tvůrčího života I.P. Pavlov předložil princip systematičnosti v práci mozkové kůry, schopné vytvářet dynamický stereotyp činnosti, již do jisté míry nezávislý na kvalitě vnějších podnětů.

K dalšímu rozvoji reflexního principu dochází v dílech A.A. Ukhtomsky a P.K. Anokhina.

A.A. Ukhtomsky zdůraznil: „...reflex je reakce, která je zcela jasně motivována aktuální situací nebo prostředím. To však neruší samovolné působení substrátu, je pouze umístěno v určitých mezích do jeho opozice vůči faktorům prostředí, a tím se stává jednoznačnějším v údržbě a významu. Reflex není zobrazován jako čistě pasivní pohyb míče pod vlivem úderu, který dostal zvenčí, ale takto mohl být reflex zobrazen, přičemž bylo nutné zdůraznit zejména jeho motivaci z okolí. Ale ve své úplnosti se zdá, že jde v čase o setkání dvou podmínek: na jedné straně aktivity připravené nebo vytvořené v samotném substrátu (buňce) během své předchozí historie a na druhé straně vnější impulsy aktuální okamžik." Principy historismu a vztah mezi reaktivitou a aktivitou v holistickém chování jako způsob řešení rozporů, přinesl do fyziologie A.A. Uchtomského, významně obohatil reflexní teorii, která se konečně zbavila dualismu a mechanismu karteziánského smyslu a zaujala pevnou dialektickou pozici.

PC. Anokhin chování považoval za systémový proces. Základem organizace chování je podle P.K. Anokhine, funkční systémy lžou. Vytvoření teorie funkčních systémů P.K. Anokhin určil další vývoj reflexního principu.

Hraje vedoucí roli při zajišťování celistvosti těla a také při jeho regulaci. Tyto procesy jsou prováděny anatomickým a fyziologickým komplexem, včetně částí centrálního nervového systému (CNS). Má své jméno – nervové centrum. Vlastnosti, kterými se vyznačuje: okluze, centrální facilitace, transformace rytmu. Oni a někteří další budou studováni v tomto článku.

Pojem nervového centra a jeho vlastnosti

Dříve jsme určili hlavní funkce nervový systém - integrující. Je to možné díky strukturám mozku a míchy. Například dýchací nervové centrum, jehož vlastnostmi jsou inervace dýchacích pohybů (nádech a výdech). Nachází se ve čtvrté komoře, v oblasti retikulární formace ( medulla). Podle výzkumu N. A. Mislavského se skládá ze symetricky umístěných částí zodpovědných za nádech a výdech.

V horní zóně mostu mostu se nachází pneumotaxické oddělení, které reguluje výše uvedené části a struktury mozku zodpovědné za dýchací pohyby. Tím pádem, obecné vlastnosti nervová centra zajišťují regulaci fyziologických funkcí těla: kardiovaskulární činnost, vylučování, dýchání a trávení.

Teorie dynamické lokalizace funkcí I. P. Pavlova

Podle názoru vědce mají poměrně jednoduché reflexní akce stacionární zóny v mozkové kůře a také v míše. Složité procesy, jako je paměť, řeč, myšlení, jsou spojeny s určitými oblastmi mozku a jsou integrujícím výsledkem funkcí mnoha jeho oblastí. Fyziologické vlastnosti nervových center a určují vznik základních procesů vyšší nervové činnosti. V neurologii se z anatomického hlediska začaly oblasti centrálního nervového systému, skládající se z aferentní a eferentní části neuronů, nazývat nervová centra. Ty, jak věřil ruský vědec P.K. Anokhin, tvoří (spojení neuronů, které vykonávají podobné funkce a mohou být umístěny v různých částech centrálního nervového systému).

Ozařování vzruchu

Pokračujeme ve studiu základních vlastností nervových center a zastavme se u formy distribuce dvou hlavních procesů probíhajících v nervová tkáň- excitace a inhibice. Říká se tomu ozařování. Pokud je síla stimulu a doba jeho působení velká, nervové impulzy se rozptýlí podél procesů neurocytů a také prostřednictvím interneuronů. Spojují aferentní a eferentní neurocyty, čímž způsobují kontinuitu reflexních oblouků.

Zvažme inhibici (jako vlastnost nervových center) podrobněji. mozek zajišťuje jak ozáření, tak i další vlastnosti nervových center. Fyziologie vysvětluje důvody, které omezují nebo brání šíření vzruchu. Například přítomnost inhibičních synapsí a neurocytů. Tyto struktury jsou důležité ochranné funkce což má za následek snížené riziko přebuzení kosterní svalstvo schopné vyvinout se do křečovitého stavu.

Když jsme prozkoumali ozáření vzruchu, musíme si zapamatovat následující rys nervového impulsu. Pohybuje se pouze od dostředivého neuronu k odstředivému (u dvouneuronu reflexní oblouk). Pokud je reflex složitější, pak se v mozku nebo míše tvoří interneurony - interkalární nervové buňky. Přijímají vzruch z aferentního neurocytu a ten pak přenášejí do motorických nervových buněk. Na synapsích jsou bioelektrické impulsy také jednosměrné: pohybují se z presynaptické membrány první nervové buňky, poté do synaptické štěrbiny a odtud do postsynaptické membrány dalšího neurocytu.

Suma nervových vzruchů

Pokračujme ve studiu vlastností nervových center. Fyziologie hlavních částí mozku a míchy, která je nejdůležitějším a nejsložitějším oborem medicíny, studuje vedení vzruchu přes soubor neuronů, které vykonávají běžné funkce. Jejich vlastnosti jsou sumační a mohou být časové nebo prostorové. V obou případech se sečtou (sečteno) slabé nervové vzruchy způsobené podprahovými podněty. Vede to k vydatný výtok molekuly acetylcholinu nebo jiného neurotransmiteru, který vytváří akční potenciál v neurocytech.

Transformace rytmu

Tento termín označuje změnu frekvence excitace, která prochází komplexy neuronů v centrálním nervovém systému. Mezi procesy charakterizující vlastnosti nervových center patří transformace rytmu impulsů, ke které může dojít v důsledku distribuce vzruchu mezi více neuronů, jejichž dlouhé procesy tvoří kontaktní body na jedné nervové buňce (zvyšující se transformace). Pokud se v neurocytu objeví jediný akční potenciál, v důsledku sumace excitace postsynaptického potenciálu hovoří o sestupné transformaci rytmu.

Divergence a konvergence buzení

Jsou to vzájemně propojené procesy, které charakterizují vlastnosti nervových center. Ke koordinaci reflexní aktivity dochází v důsledku skutečnosti, že neurocyt současně přijímá impulsy z receptorů různých analyzátorů: zraková, čichová a muskulokutánní citlivost. V nervové buňce jsou analyzovány a sečteny do bioelektrických potenciálů. Ty se zase přenášejí do jiných částí retikulární formace mozku. Tento důležitý proces se nazývá konvergence.

Každý neuron však nejen přijímá impulsy z jiných buněk, ale také sám vytváří synapse se sousedními neurocyty. Jedná se o fenomén divergence. Obě vlastnosti zajišťují šíření vzruchu v centrální nervové soustavě. Sbírka nervových buněk mozku a míchy, které vykonávají společné funkce, je tedy nervovým centrem, jehož vlastnosti zvažujeme. Zajišťuje regulaci fungování všech orgánů a systémů lidského těla.

Aktivita na pozadí

Fyziologické vlastnosti nervových center, z nichž jedno zahrnuje spontánní, tj. pozadí tvorby elektrických impulzů neurony, například respiračním nebo trávicím centrem, jsou vysvětleny strukturálními rysy samotné nervové tkáně. Je schopen samogenerovat bioelektrické excitační procesy i při absenci adekvátních podnětů. Je to kvůli divergenci a konvergenci excitace, o které jsme hovořili dříve, že neurocyty přijímají impulsy z excitovaných nervových center podél postsynaptických spojení stejné retikulární formace mozku.

Spontánní aktivita může být způsobena mikrodávkami acetylcholinu vstupujících do neurocytu ze synaptické štěrbiny. Konvergence, divergence, aktivita pozadí, jakož i další vlastnosti nervového centra a jejich charakteristiky přímo závisí na úrovni metabolismu jak v neurocytech, tak v neurogliích.

Typy součtu buzení

Byly uvažovány v pracích I. M. Sechenova, který dokázal, že reflex může být způsoben několika slabými (podprahovými) podněty, které poměrně často působí na nervové centrum. Vlastnosti jeho buněk, konkrétně: centrální facilitace a okluze, budou diskutovány dále.

Při současné stimulaci dostředivých procesů je odezva větší než aritmetický součet síla podnětů působících na každé z těchto vláken. Tato vlastnost se nazývá centrální facilitace. Pokud působení pesimálních podnětů bez ohledu na jejich sílu a frekvenci způsobí pokles odpovědi, jedná se o okluzi. Je to inverzní vlastnost součtu vzruchu a vede ke snížení síly nervových vzruchů. Vlastnosti nervových center – centrální facilitace, okluze – tedy závisí na struktuře synaptického aparátu, skládajícího se z prahové (centrální) zóny a podprahové (periferní) hranice.

Únava nervové tkáně a její role

Fyziologie nervových center, definice, typy a vlastnosti, které jsme již dříve studovali a jsou vlastní neuronovým komplexům, budou neúplné, pokud nebudeme brát v úvahu fenomén únavy. Nervová centra jsou nucena vést přes sebe nepřetržité série impulsů, které zajišťují reflexní vlastnosti centrálních částí nervového systému. V důsledku intenzivních metabolických procesů probíhajících jak v samotném neuronu, tak v glii se hromadí toxický metabolický odpad. Zhoršení prokrvení nervových komplexů také způsobuje pokles jejich aktivity v důsledku nedostatku kyslíku a glukózy. K rozvoji únavy nervových center přispívají i místa kontaktu neuronů - synapse, které rychle snižují uvolňování neurotransmiterů do synaptické štěrbiny.

Geneze nervových center

Komplexy neurocytů, které se nacházejí v těle a plní koordinační roli v činnostech těla, procházejí anatomickými a fyziologickými změnami. Vysvětlují se rostoucí složitostí fyziologických a psychologických funkcí, které se objevují během života člověka. Většina důležité změny, ovlivňující věkové charakteristiky vlastnosti nervových center, pozorujeme při utváření tak důležitých procesů, jako je vzpřímená chůze, řeč a myšlení, které odlišují Homo sapiens od ostatních zástupců třídy savců. Například k rozvoji řeči dochází v prvních třech letech života dítěte. Jako komplexní konglomerát podmíněných reflexů se tvoří na základě podráždění vnímaných proprioreceptory svalů jazyka, rtů, hlasivky hrtanu a dýchacích svalů. Do konce třetího roku života dítěte se všichni spojí do funkční systém, která zahrnuje část kůry ležící na bázi dolního frontálního gyru. Říkalo se tomu Brocovo centrum.

Oblast horního temporálního gyru (Wernickeovo centrum) se také účastní formace. Vzrušení z nervová zakončenířečový aparát vstupuje do motorických, zrakových a sluchových center mozkové kůry, kde se tvoří centra řeči.

Jednostranné vedení vzruchu. V nervových centrech dochází k průchodu excitačních impulsů podél řetězce neuronů pouze jedním směrem: od senzorického nervu přes intermediální nervy k nervu motorickému a od motorického nervu k výkonnému orgánu. Je to způsobeno jednosměrným synaptickým přenosem vzruchů z jedné nervové buňky do druhé pomocí mediátoru, který je vylučován terminálním aparátem axonu a je obsažen pouze v presynaptické štěrbině. V tomto ohledu má tok nervových impulsů v reflexním oblouku určitý směr. Tato vlastnost zajišťuje koordinační roli centrálního nervového systému a přispívá k uzavírací funkci podmíněných reflexních spojení.
Zpomalení vedení vzruchu. Tato vlastnost se nazývá centrální zpoždění nebo latentní (skrytá) perioda reflexu. Centrální zpoždění je způsobeno pomalejším přenosem nervových vzruchů přes synapse.
Interval od začátku stimulace receptoru do objevení se odpovědi je 0,2–0,5 sekundy. Čím složitější je reflex, tím delší je centrální zpoždění. Trenér musí při vývoji podmíněného reflexu počítat s latentní periodou a zesilující podnět musí být aplikován nejdříve 0,5 sekundy po vystavení signálnímu podnětu. Latentní doba reflexu se prodlužuje, když je zvíře unavené a nemocné.
Následný účinek. Je vlastní všem nervovým centrům a vyznačuje se tím, že krátkodobé podráždění má za následek dlouhodobou odezvu, tj. reflexní akt pokračuje ještě nějakou dobu po zastavení podráždění receptoru. Tento následný efekt se vysvětluje skutečností, že nervové impulsy z receptorů přicházejí do motorických center různými nervovými cestami nesoučasně: podél krátkých rychleji než podél dlouhých. Zpožděné impulsy udržují excitovaný stav odpovídajícího nervového centra. Zbytková excitace v nervových centrech může přetrvávat až 2 sekundy a přispívá tak k lepší uzavírací funkci při tvorbě podmíněných reflexů. V tréninkové praxi je navíc třeba pamatovat na to, že po skončení jakéhokoli podnětu je potřeba určitý čas, aby zbytkové vzrušení nervového centra ustoupilo a uvolnilo reflexní dráhy pro novou reflexní aktivitu.
Shrnutí. Vzniká akumulací slabých podprahových podnětů na kritický potenciál, který může způsobit excitaci nervového centra. Rozlišuje se prostorová a časová sumace. Prostorová sumace je pozorována v případě současné expozice stimulům podprahové síly na několika citlivých neuronech. Přicházející impulsy slabé síly se shromažďují v nervovém centru a způsobují excitaci. K sumaci v čase dochází, když je stejný senzorický neuron aktivován sérií po sobě jdoucích stimulací podprahové síly. Slabé impulsy z předchozích podráždění se na sebe navrství, sečtou a způsobí reflex. K sumaci v prostoru a čase v nervových centrech dochází současně. Vzájemně se doplňují a posilují a například zvyšují čichovou a sluchovou citlivost psa, která je tak nezbytná při práci čichem, kdy extrémně slabé podráždění pachových částic (1 molekula v litru vzduchu) vyvolává pachové vjemy a odpovídající reakce. .
Proměna. Vlastnost nervových center měnit frekvenci a sílu přenášených impulsů, tedy transformovat. Projevuje se aktivací a restrukturalizací neuronů na vyšší nebo vyšší nízký rytmus a změnou jejich lability, zajišťuje souhru a navazování spojení mezi různými nervovými centry a ostatními částmi nervového systému, což je důležité při uzavírání podmíněných reflexních spojení při výcviku psů.
Úleva. Vlastnost nervových center zajistit vysokou dráždivost a účinnost reflexní činnosti nervového systému. Podstata úlevy spočívá v tom, že po každém podráždění v nervovém centru se zvyšuje vzrušivost k opakovaným podrážděním, která následují v krátkých intervalech. Zdá se, že jeden proud impulsů usnadňuje působení druhého a přispívá k vytvoření podmíněného reflexu.
Přešlapování. Schopnost některých nervových center zvyšovat excitabilitu jiných a interagovat prostřednictvím výměny a přenosu vzruchů mezi centry podél nervové dráhy. Proces tvorby dočasného spojení je považován za výsledek interakce dvou ložisek vzruchu v kůře, což má za následek vytvoření cesty mezi těmito korovými body. Průchodnost dráhy je dána funkčními a morfologickými změnami v synapsích.
Ozařování vzruchu. Při silné a déletrvající stimulaci se impulsy vstupující do nervového systému neomezují pouze na excitaci jednoho reflexního centra, ale šíří se do dalších center. Čím silnější je podráždění, tím více nervových center ozařování pokrývá. Excitace velkého množství různých nervových center umožňuje vybrat ta nejnutnější a vytvořit mezi nimi nová funkční spojení - podmíněné reflexy. Většina motoricky podmíněných reflexů se tvoří v důsledku ozařování vzruchu. Nadměrné ozařování vzruchu centrálního nervového systému narušuje rovnováhu reakcí chování a vede k poruše reflexní činnosti. Ozáření vzruchu je omezeno a vyváženo inhibicí.
Brzdění. Proces brzdění - nutná podmínka v koordinaci nervové činnosti. Brzdění se vyskytuje v určitých nervových struktur pod vlivem vzruchové vlny, která potlačuje další vzruch. Při brzdění se vypíná činnost orgánů, které nejsou momentálně potřeba a práce nervových center je chráněna před nadměrným přepětím. Nervový systém vyvíjí inhibiční podmíněné reflexy: zastavení nežádoucích akcí, vytrvalost, diferenciace atd.
Dominantní. Převaha činnosti některých nervových center nad činností jiných.
Dominantní (dominantní) ohnisko se vyskytuje v určitém funkční stav nervových center. Jednou z podmínek jeho vzniku je zvýšená vzrušivost nervové buňky jednoho nebo více nervových center pod vlivem určitých nervových a humorálních faktorů. Vzrušivost dominantního ohniska je posílena sčítáním impulsů přicházejících z jiných nervových center, reflexní činnost které jsou potlačeny a reflexní aktivita dominantního ohniska je znatelně zesílena. Zavedená dominance v instinktech může být dlouhodobý stav, který určuje chování zvířete na dané období. Dominanta lze pozorovat i v podmíněné reflexní aktivitě. Dominantní ohnisko vzruchu v mozkové kůře přitahuje impulsy z nervových center jiných center vzruchu a přispívá tak k sumaci, facilitaci, čištění a uzavírání podmíněných reflexních spojení na signály trenéra. Dominant, podle teorie akademika I.P. Pavlova, má prvořadý význam v mechanismu tvorby a projevu podmíněných reflexů. Pes vždy silně projevuje trvale vyvinuté dovednosti, které dominují ostatním reflexům a zajišťují bezproblémové ovládání psa při rušivých podnětech. Cvičitel musí při přípravě psů brát v úvahu vlastnosti dominanta.
Konvergence (sbližování). Konvergence excitačních impulsů přicházejících po citlivých drahách v jednom intermediálním nebo motorickém centru. Centrální nervový systém má 4–5krát více senzorických drah než motorických. Proto se excitační impulsy mohou přibližovat ke stejnému motorickému centru po mnoha drahách. Tato vlastnost průchodu vzruchu nervovými centry je opakem ozáření a je základem pro koncentraci vzruchu v jednotlivých bodech mozkové kůry. Konvergence zajišťuje specializaci podmíněného reflexu a formování dovedností pro komplexní a komplexní podněty.
Okluze (blokáda). Objeví se zvláště při kombinaci silné dráždivé látky, což dává účinek menší než součet velikostí těchto reakcí na každý podnět zvlášť. Tato vlastnost je opakem sumace. Okluze a prostorová sumace spolu neustále interagují. Při slabé stimulaci se objevuje sumace, při silné stimulaci - okluze. Při výcviku psa je chybou používat silné podněty k urychlení počátečního podmíněného reflexu. Slabé podmíněné reflexy se zpravidla vyvíjejí v reakci na hlasité povely a silné posily.
Plasticita (poddajnost). Schopnost restrukturalizovat funkce nervových center. Reflexní akty, behaviorální reakce a instinkty vytvořené v procesu evoluce mohou být restrukturalizovány a nervová centra mohou změnit své funkce. Experimenty prokázaly, že k restrukturalizaci funkcí nervových center u zvířat dochází pod regulačním vlivem mozkové kůry. Díky této vlastnosti se při změně životních podmínek mění chování zvířat, jejich návyky a dovednosti: pes a kočka spolu mohou v klidu vycházet, instinkt psa jít po stopách divoké zvěře je nahrazen reakcí hledání pro člověka jeho pachovou stopou, špatné návyky, nežádoucí spojení u psa lze napravit systematickým výcvikem. Plasticita nervových center umožňuje při tréninku rozvíjet komplexní dovednosti v podobě dynamických stereotypů.
Setrvačnost. Nervová centra mají tu vlastnost, že přecházejí do stavu excitace pouze při relativně prodloužené stimulaci. Jakmile jsou vzrušeni, udržují si tento stav vzrušení po určitou dobu. I. P. Pavlov nazval tento jev setrvačností. Schopnost nervových center udržet stopy excitace a inhibice po dlouhou dobu je silně vyjádřena v nervových buňkách mozkové kůry. I.P Pavlov řekl, že kdyby nervové buňky neměly setrvačnost, neměli bychom žádnou paměť, žádné učení, žádné návyky. Zvířata mají dva typy paměti: krátkodobou a dlouhodobou. Oba typy paměti poskytují zvířatům příležitost vyvinout podmíněné reflexy a vytvořit trvalé dovednosti. Krátkodobá paměť se u psa objeví během několika minut, zatímco dlouhodobá nebo dlouhodobá paměť trvá mnoho dní, měsíců a dokonce let. Oba typy paměti se u zvířat projevují v reprodukci obrazu vnímaných jednotlivých podnětů nebo celého předmětu.
Tón. Nervová centra mají tu vlastnost, že jsou neustále ve stavu mírné excitace s relativním reflexním klidem. Neustále vysílají impulsy, které zajišťují tonickou kontrakci kosterních svalů. Tonus nervových center je udržován působením humorálních látek a nepřetržitým tokem impulsů přicházejících z receptorů. Skvělá hodnota při udržování svalového tonu, nervová centra prodloužené míchy, střední a diencephalon. Tonický stav nervových center a svalová soustava zajišťuje stabilní rozvoj podmíněných reflexů a dobrou výkonnost psa. Stav pracovního tonusu je udržován správně organizovaným výcvikem, systematickým výcvikem a pravidelným používáním psa ve službě.
Uvedené vlastnosti nervových center zajišťují jejich funkční účel v nervovém systému a těle.

Z knihy Filimon Araslanov, Alexey Alekseev, Valery Shigorin "Výcvik psů"