1. Храносмилане в тънките черва. Секреторна функция на тънките черва. Жлезите на Брунер. Жлезите на Либеркюн. Кухини и мембранно храносмилане.
2. Регулиране на секреторната функция (секреция) на тънките черва. Местни рефлекси.
3. Двигателна функция на тънките черва. Ритмична сегментация. Контракции с форма на махало. Перисталтични контракции. Тонични контракции.
4. Регулация на тънкочревния мотилитет. Миогенен механизъм. Двигателни рефлекси. Инхибиторни рефлекси. Хуморална (хормонална) регулация на двигателната активност.
6. Храносмилане в дебелото черво. Движение на химуса (храна) от йеюнума към цекума. Бисфинктеричен рефлекс.
7. Сокоотделяне в дебелото черво. Регулиране на сокоотделянето от лигавицата на дебелото черво. Ензими на дебелото черво.
8. Двигателна активност на дебелото черво. Перисталтика на дебелото черво. Перисталтични вълни. Антиперисталтични контракции.
9. Микрофлора на дебелото черво. Ролята на микрофлората на дебелото черво в процеса на храносмилането и формирането на имунологичната реактивност на организма.
10. Актът на дефекация. Дефекация. Рефлекс на дефекация. Председател.
11. Имунна система на храносмилателния тракт.
12. Гадене. Причини за гадене. Механизмът на гадене. Повръщане. Актът на повръщане. Причини за повръщане. Механизъм на повръщане.
основни характеристики процеси на усвояване V храносмилателен трактбяха представени в първите теми на раздела.
Тънко червое основната част от храносмилателния тракт, където засмукванехидролизни продукти хранителни вещества, витамини, минералии вода. Висока скорост засмукванеи големият обем на транспортиране на вещества през чревната лигавица се обяснява с голямата площ на контакта му с химуса поради наличието на макро- и микровили и тяхната контрактилна активност, гъста мрежа от капиляри, разположени под базалната мембрана на ентероцитите и притежаващи голям бройшироки пори (фенестри), през които могат да проникнат големи молекули.
През порите клетъчни мембраниентероцитите на лигавицата на дванадесетопръстника и йеюнума, водата лесно прониква от химуса в кръвта и от кръвта в химуса, тъй като ширината на тези пори е 0,8 nm, което значително надвишава ширината на порите в други части на червата. Поради това съдържанието на червата е изотонично спрямо кръвната плазма. По същата причина по-голямата част от водата се абсорбира в горните части на тънките черва. В този случай водата следва осмотично активни молекули и йони. Те включват йони минерални соли, молекули на монозахариди, аминокиселини и олигопептиди.
На най-висока скорост се абсорбират Na+ йони (около 500 m/mol на ден). Има два начина за транспорт на Na+ йони - през мембраната на ентероцитите и през междуклетъчните канали. Те навлизат в цитоплазмата на ентероцитите в съответствие с електрохимичен градиент. И от ентероцита до интерстициума и кръвта, Na+ се транспортира с помощта на Na+/K+-Hacoca, локализирана в базолатералната част на ентероцитната мембрана. В допълнение към Na+, K+ и Cl йони се абсорбират през междуклетъчните канали чрез дифузионния механизъм. Висока скорост засмукване Cl се дължи на факта, че те следват Na+ йони.
Ориз. 11.14. Схема на смилане и усвояване на протеини. Дипептидазите и аминопептидазите на мембраната на ентероцитните микровили разграждат олигопептидите до аминокиселини и малки фрагменти от протеинови молекули, които се транспортират в цитоплазмата на клетката, където цитоплазмените пептидази завършват процеса на хидролиза. Аминокиселините навлизат в междуклетъчното пространство през базалната мембрана на ентероцита и след това в кръвта.транспорт HCO3 се свързва с Na+ транспорт. По време на абсорбцията си, в замяна на Na+, ентероцитът отделя H+ в чревната кухина, който, взаимодействайки с HCO3, образува H2CO3. H2CO3 под въздействието на ензима карбоанхидраза се превръща във водна молекула и CO2. Въглеродният диоксид се абсорбира в кръвта и се отстранява от тялото с издишания въздух.
Йонна абсорбция Ca2+ се извършва от специална транспортна система, която включва Ca2+-свързващия протеин на границата на четката на ентероцитите и калциевата помпа на базолатералната част на мембраната. Това обяснява относително високата скорост на абсорбция на Ca2+ (в сравнение с други двувалентни йони). При значителна концентрация на Ca2+ в химуса, обемът на неговата абсорбция се увеличава поради дифузионния механизъм. Усвояването на Ca2+ се подобрява от влиянието на паратироидния хормон, витамин D и жлъчните киселини.
Всмукване Fe2+ се извършва с участието на транспортьор. В ентероцита Fe2+ се свързва с апоферитин, за да образува феритин. Феритинът съдържа желязо и се използва в тялото. Йонна абсорбция Zn2+ и Mg+ възникват по законите на дифузията.
При висока концентрация на монозахариди (глюкоза, фруктоза, галактоза, пентоза) в химуса, изпълващ тънките черва, те се абсорбират по механизма на проста и улеснена дифузия. Смукателен механизъмглюкозата и галактозата са активни натрий-зависими. Следователно, при липса на Na+, скоростта на усвояване на тези монозахариди се забавя 100 пъти.
Продуктите на протеиновата хидролиза (аминокиселини и трипептиди) се абсорбират в кръвта главно в горна часттънко черво - дуоденум и йеюнум (около 80-90%). Основен механизъм на усвояване на аминокиселините- активен натрий-зависим транспорт. Малка част от аминокиселините се абсорбират чрез дифузионен механизъм. Хидролизни процеси и засмукванепродуктите от разграждането на протеиновата молекула са тясно свързани. Малко количество протеин се усвоява, без да се разгражда на мономери – чрез пиноцитоза. По този начин имуноглобулините, ензимите и, при новородено, протеините, съдържащи се в кърмата, навлизат в тялото от чревната кухина.
Ориз. 11.15. Схема на пренос на продукти от хидролиза на мазнини от чревния лумен в цитоплазмата на ентероцита и в междуклетъчното пространство. Триглицеридите се ресинтезират от продуктите на хидролизата на мазнините (моноглицериди, мастни киселини и глицерол) в гладкия ендоплазмен ретикулум, а хиломикроните се образуват в гранулирания ендоплазмен ретикулум и апарата на Голджи. Хиломикроните навлизат в междуклетъчното пространство през страничните участъци на ентероцитната мембрана и след това в лимфен съд.
Процес на засмукванехидролизните продукти на мазнините (моноглицериди, глицерол и мастни киселини) се извършват главно в дванадесетопръстника и йеюнума и се различават по съществени характеристики.
Моноглицеридите, глицеролът и мастните киселини взаимодействат с фосфолипидите, холестерола и жлъчните соли, за да образуват мицели. На повърхността на микровилите на ентероцита липидните компоненти на мицела лесно се разтварят в мембраната и проникват в нейната цитоплазма, а жлъчните соли остават в чревната кухина. В гладкия ендоплазмен ретикулум на ентероцита се извършва ресинтеза на триглицериди, от които се образуват малки капчици мазнина (хиломикрони), чийто диаметър е 60-75 nm, в гранулирания ендоплазмен ретикулум и апарата на Голджи с участието на фосфолипиди, холестерол и гликопротеини. Хиломикроните се натрупват в секреторни везикули. Тяхната мембрана е „вградена“ в страничната мембрана на ентероцита и през получения отвор хиломикроните навлизат в междуклетъчните пространства и след това в лимфния съд (фиг. 11.15).
Физиология на храносмилането в тънките черва Абсорбция Хранително поведение Катедра по нормална физиология Крас. GMA
СЪСТАВ НА ЕЛЕКТРОЛИТИТЕ НА ПАНКРЕАТИЧНИЯ СОК Na и K = в плазмата БИКАРБОНАТЕН АНИОН [HCO 3 - ] > отколкото в плазмата Ca, Mg, Zn, HPO 4 2 - , SO 4 2 - ПРОТЕАЗНИ ЕНЗИМИ (ТРИПСИНОГЕН И ХИМОТРИПСИНОГЕН) АМИЛАЗА ЛИПАЗА (ЛИПАЗА, ФОСФОЛИПАЗА , ХОЛЕСТЕРОЛИПАЗА) ЕНДОНУКЛЕАЗЕН ТРИПСИН ИНХИБИТОР
ОСНОВЕН КОНТРОЛ НА ПАНКРЕАТИЧНАТА СЕКРЕЦИЯ ФАЗИ НА КОНТРОЛ ЕКБОЛИЧНА СЕКРЕЦИЯ ХИДРОКИНЕТИЧНА СЕКРЕЦИЯ ЦЕРЕБРАЛНА АЦЕТИЛХОЛИН VIP ГАСТРИН АЦЕТИЛХОЛИН ЧРЕВЕН ХОЛЕЦИСТОКИНИН АЦЕТИЛХОЛИН СЕКРЕТИН АЦЕТИЛХОЛИН
АКТИВАТОРИ НА СЕКРЕЦИЯТА НА ХОРМОНИ НА ДУОДУМА 12 АКТИВАТОРИ НА ХОЛЕЦИСТОКИНИН: АМИНОКИСЕЛИНИ (ФЕНИЛАЛАНИН) МАСТНИ КИСЕЛИНИ МОНОГЛИЦЕРИДИ АЦЕТИЛХОЛИН ХОРРИКОВА КИСЕЛИНА СЕКРЕТИН АКТИВАТОРИ: ХОЛАРОВА КИСЕЛИНА (стр. N< 4, 5) АЦЕТИЛХОЛИН
РЕГУЛИРАНЕ НА СТИМУЛАЦИЯТА НА ПАНКРЕАСА ПОТИСКАНЕ НА VAGUS SIM PATICUS A CE TIL CHO LIN N O R A D R E N A L I N S O M A T O S T A I N, E N K E F A L I N S, V I P P A N K R E A T I C H E S K I Y P O L I P E P T I D S C R E T I N H C K H I M O D E N I N B B O M B E Z I N S T I M U L A C I I SAM ДОСТАВКИ
АКТИВАТОРИ И ИНХИБИТОРИ НА СЕКРЕЦИЯТА НА ПАНКРЕАТИЧНИЯ СОК АКТИВАТОРИ ВАЗИНЕСТИНАЛЕН ПЕПТИД (VIP) СЕКРЕТИН ХОЛЕЦИСТОКИНИН ИНСУЛИН БОМБЕЗИН СУБСТАНЦИЯ R ГАСТРИН ХИДРАТЕЛНА КИСЕЛИНА ПРОДУКТИ НА ХИДРОЛИЗАТА НА СЕРОТОНИНА В ИНХИБИТОРИ СОМАТОСТАТИН КАЛЦИТОНИН ГЛЮКАГОН G АСТРИЧЕН ИНХИБИТОРЕН ПЕПТИД ПАНКРЕАТИЧЕН ПОЛИПЕПТИД НОРАДРЕНАЛИНОВ ЕНКЕФАЛИН
ХАРАКТЕРИСТИКИ НА МЕМБРАННОТО ХРАНЕНИЕ Ензимите на мембранното смилане са концентрирани, структурирани, пространствено ориентирани и работят по-дълго, отколкото в кухината Мембранното смилане е стерилно Ензимът и транспортни системиразпределени неравномерно по дължината на червата: дисталните участъци могат да компенсират недостатъчността на проксималните Мембранното храносмилане активира кухината и, обратно, кухината активира мембраната Мембранното храносмилане се активира от чревната подвижност
Ензими на панкреасав париеталното храносмилане. Ензими. Гликокаликс. Мембранна амилаза 60% 40% трипсин 40% 60% химотрипсин 20% 80%
Възможен механизъмпрехвърляне на самите чревни ензими към клетъчната повърхност чрез обратна пиноцитоза. A – D – етапи на процеса
Видове моторика на тънките черва 1. Ритмична сегментация (8 -10 в минута) 2. Перисталтика (1 -20 см/сек) 3. Махалообразни движения 4. Тонични контракции РЕФЛЕКТИ: 1. Стомашно-чревни 2. Чревно-чревни 3 4. Рецепторна релаксация
РЕГУЛИРАНЕ НА ДВИГАТЕЛНАТА АКТИВНОСТ НА ТЪНКОТО ЧЕРВО Колкото по-висока е амплитудата на активността на бавните вълни, толкова по-голяма е честотата на генерираните пикове и толкова по-голяма е силата на контракциите.
Укрепване на двигателните умения тънко червопри въвеждане на лигавичен екстракт в кръвта 12 - дванадесетопръстника
ОБЩИ МЕХАНИЗМИ НА АБСОРБЦИЯ ПАСИВЕН ТРАНСПОРТ - ТРАНСФЕР БЕЗ РАЗХОД НА ЕНЕРГИЯ - - ТРАНСФЕР ЧРЕЗ ГРАДИЕНТИ ФИЛТРАЦИЯ - ВОДА, ЕЛЕКТРОЛИТ ОСМОЗА - ВОДА ДИФУЗИЯ: ПРОСТИ - УРЕА, СПИРТИ, ГЛИКОЛИ, ЛЕКИ СОЛИ - С МОЛЕКУЛИ НОСИТЕЛИ - LAR GE МОЛЕКУЛЕН ОБМЕН - АНТИПОРТ - 2 Na = на Ca 2+ SYMPORT - СЪВМЕСТЕН ТРАНСПОРТ - Na + И ГЛЮКОЗА; Na + И АМИНОКИСЕЛИНИ - ВТОРИЧНО-АКТИВЕН КОТРАНСПОРТ АКТИВЕН (ПЪРВИЧЕН) ТРАНСПОРТ - ТРАНСФЕР С ЕНЕРГИЙНИ ОТПАДЪЦИ - ТРАНСФЕР СРЕЩУ ГРАДИЕНТИ: ГОЛЕМИ ОРГАНИЧНИ МОЛЕКУЛИ (ОЛИГОПЕПТИДИ, МАСТНИ КИСЕЛИНИ И МИЦЕЛИ И ДР.), И СЪЩИТЕ ЕЛЕКТРОЛИТИ (Na +, Ca 2+ , Mg 2+ и др.) С ПОМОЩТА НА АТФази
Абсорбция на веществата в червата Ca, Mg, Fe Монозахариди, глюкоза, галактоза Мастноразтворими витамини Мазнини, мастни киселини, моноглицериди Водоразтворими витамини Протеини и аминокиселини Жлъчни соли Витамин B 12 Натрий, вода, хлориди, основи Мастна киселинаи газове Вода 12 - п. черво Jejunum Ileum Дебело черво
ОСНОВНИ ЕТАПИ НА ХИДРОЛИЗАТА И АБСОРБЦИЯТА НА ВЪГЛЕХИДРАТИ НИШЕСТЕ, АМИЛОПЕКТИН ЗАХАРОЗА ЛАКТОЗА ХИДРОЛИЗА ОТ СЛЮНКАТА АМИЛАЗА И ПАНКРЕАСНА МЕМБРАНА ХИДРОЛИЗА ОТ ГЛИКОЗИДАЗИ ГЛЮКОЗА СИМПОРТ НА ГЛЮКОЗА И Na + В ЕНТРОЦИТА ОТ НОСИТЕЛЯ ТРАНСПОРТ ОТ ЕНТЕРОЦИТА ЧРЕЗ БАЗОЛАТЕРАЛНАТА КРЪВ ТРАНСПОРТНА СИСТЕМА
Теории за глада и ситостта Локална теория - подвижност на глада Хемостатична теория: Глюкостатична Аминоацидостична Липостатична Термостатична Метаболитна Ендокринна теория
НАСИЩАНЕ ВИДОВЕ НАСИТЕНЕ Сензорно Предабсорбционно Постабсорбционно ЦЕНТРОВЕ НА НАСИЩАНЕ Лимбична система преден мозък, амигдала Област на хипоталамуса Парабрахиални понтинни ядра Област на заден мозък - NTS , area postrema
МЕХАНИЗМИ НА ПРЕАБСОРБЦИОННО НАСИЩАНЕ Дразнене на механорецепторите на стомаха по време на неговото разтягане Хормонално дразнене на хеморецепторите на черния дроб, стомаха и червата Хормонални влияниядо хранителния център Хормонални ефектиосигуряват: бомбезин или гастрин-освобождаващ пептид холецистокинин ентероглюкагон
Дразнене на вагусните неврони в дванадесетопръстника от бомбезин. Дразнене на вагусните окончания по време на раздуване на стомаха. Получаване на бомбезин в зоната на мозъчния ствол с кръвта Дразнене на вагусните окончания на черния дроб с ентероглюкагон и холецистокинин. Транспортиране на бомбезин, холецистокинин и ентероглюкагон в черния дроб през порталната вена. Механизми на активиране на стволови структури на центъра на насищане
Абсорбцията се отнася до набор от процеси, в резултат на които хранителните компоненти, съдържащи се в храносмилателните кухини, се прехвърлят през клетъчните слоеве и междуклетъчните пътища във вътрешната циркулационна среда на тялото - кръв и лимфа. Основният орган на абсорбция е тънкото черво, въпреки че някои хранителни компоненти могат да се абсорбират в дебелото черво, стомаха и дори устната кухина. Хранителните вещества, идващи от тънките черва, се пренасят чрез кръвта и лимфата в цялото тяло и след това участват в междинен (междинен) обмен. В стомашно-чревния тракт се абсорбират до 8-9 литра течност на ден. От тях приблизително 2,5 литра идват от храна и напитки, останалото е течност от секретите на храносмилателната система.
Абсорбцията на повечето хранителни вещества става след тяхната ензимна обработка и деполимеризация, която се случва както в кухината на тънките черва, така и на повърхността му поради мембранното храносмилане.
Още 3-7 часа след хранене всички негови основни компоненти изчезват от кухината на тънките черва. Интензивността на усвояване на хранителни вещества в различни отделитънките черва варира и зависи от топографията на съответните ензимни и транспортни дейности по чревната тръба (фиг. 2.4).
Има два вида транспорт през чревната бариера във вътрешната среда на тялото. Това са трансмембранни (трансцелуларни, през клетката) и парацелуларни (байпасни, преминаващи през междуклетъчните пространства).
Основният вид транспорт е трансмембранният. Условно могат да се разграничат два вида трансмембранен трансфер на вещества през биологични мембрани: макромолекулен и микромолекуларен. Макромолекулният транспорт се отнася до преноса на големи молекули и молекулни агрегати през клетъчните слоеве. Този транспорт е непостоянен и се осъществява основно чрез пиноцитоза и фагоцитоза, наричани общо „ендоцитоза“.
Благодарение на този механизъм в тялото могат да навлязат протеини, включително антитела, алергени и някои други съединения, които са важни за тялото.
Микромолекулният транспорт е основният тип, в резултат на който продуктите от хидролизата на хранителни вещества, главно мономери, различни йони, се прехвърлят от чревната среда във вътрешната среда на тялото. лекарстваи други съединения с ниско молекулно тегло. Транспортът на въглехидрати през плазмената мембрана на чревните клетки се осъществява под формата на монозахариди (глюкоза, галактоза, фруктоза и др.), Протеини - главно под формата на аминокиселини, мазнини - под формата на глицерол и мастни киселини.
По време на трансмембранното движение веществото пресича мембраната на микровилите на четката на чревните клетки, навлиза в цитоплазмата, след това през базолатералната мембрана в лимфната и кръвоносни съдовечревни въси и по-навътре обща систематираж.
Цитоплазмата на чревните клетки служи като компартмент, образуващ градиент между границата на четката и базолатералната мембрана.
При микромолекулярния транспорт, от своя страна, е обичайно да се прави разлика между пасивен и активен транспорт. Пасивен транспорт може да възникне поради дифузия на вещества през мембрана или водни пори по градиент на концентрация, осмотично или хидростатично налягане. Ускорява се поради водни потоци, движещи се през порите, промени в рН градиента, както и транспортьори в мембраната (при улеснена дифузия тяхната работа се извършва без консумация на енергия). Обменната дифузия осигурява микроциркулация на йони между клетъчната периферия и заобикалящата я микросреда. Улеснената дифузия се осъществява с помощта на специални транспортери - специални протеинови молекули (специфични транспортни протеини), улеснявайки проникването на веществата през клетъчната мембрана без консумация на енергия поради концентрационния градиент.
Активно транспортирано вещество се движи през апикалната мембрана на чревната клетка срещу нейния електромеханичен градиент с участието на специални транспортни системи, които функционират като мобилни или конформационни транспортери (носители) с консумация на енергия. По този начин активният транспорт се различава рязко от улеснената дифузия.
Транспортът на повечето органични мономери през мембраната на четката на чревните клетки зависи от натриевите йони. Това важи за глюкоза, галактоза, лактат, повечето аминокиселини, някои конюгирани жлъчни киселини и редица други съединения. Движеща силаКонцентрационният градиент на Na+ служи като такъв транспорт. Но в клетките на тънките черва има не само Ма+-зависима транспортна система, но и Ма+-независима, което е характерно за някои аминокиселини.
Водата се абсорбира от червата в кръвта и се връща обратно според законите на осмозата, но по-голямата част от нея идва от изотонични разтворичревен химус, тъй като в червата хипер- и хипотоничните разтвори бързо се разреждат или концентрират.
Абсорбцията на натриеви йони в червата става както през базолатералната мембрана в междуклетъчното пространство и по-нататък в кръвта, така и по трансцелуларен път. През деня 5–8 g натрий навлиза в храносмилателния тракт на човека с храна, 20–30 g от този йон се секретира с храносмилателни сокове (т.е. общо 25–35 g). Някои натриеви йони се абсорбират заедно с хлорни йони, както и по време на противоположно насочения транспорт на калиеви йони, дължащ се на Na+, K+ АТФаза.
Абсорбцията на двувалентни йони (Ca2+, Mg2+, Zn2+, Fe2+) става по цялата дължина на стомашно-чревния тракт, а на Cu2+ - главно в стомаха. Двувалентните йони се абсорбират много бавно. Абсорбцията на Ca2+ става най-активно в дванадесетопръстника и йеюнумс участието на механизми на проста и улеснена дифузия, активирани от витамин D, панкреатичен сок, жлъчка и редица други съединения.
Въглехидратите се абсорбират в тънките черва под формата на монозахариди (глюкоза, фруктоза, галактоза). Усвояването на глюкозата се извършва активно с изразходването на енергия. Понастоящем вече е известна молекулярната структура на Na+ зависимия глюкозен транспортер. Това е протеинов олигомер с високо молекулно тегло с извънклетъчни бримки и места за свързване на глюкоза и натрий.
Протеините се абсорбират през апикалната мембрана на чревните клетки главно под формата на аминокиселини и в много по-малка степен под формата на дипептиди и трипептиди. Както при монозахаридите, енергията за транспортиране на аминокиселини се осигурява от натриевия котранспортер.
В четката на ентероцитите има най-малко шест Na+ зависими транспортни системи за различни аминокиселини и три независими от натрий. Пептидният (или аминокиселинен) транспортер, подобно на глюкозния транспортер, е олигомерен гликозилиран протеин с извънклетъчна бримка.
Що се отнася до усвояването на пептидите, или така наречения пептиден транспорт, в ранни датиПо време на постнаталното развитие абсорбцията на непокътнати протеини се извършва в тънките черва. Понастоящем се приема, че като цяло абсорбцията на непокътнати протеини е физиологичен процес, необходим за селекцията на антигени от субепителни структури. Въпреки това, на фона на общия прием на хранителни протеини главно под формата на аминокиселини, този процес има много малка хранителна стойност. Редица дипептиди могат да навлязат в цитоплазмата по трансмембранен път, като някои трипептиди, и да бъдат разцепени вътреклетъчно.
Липидният транспорт се извършва по различен начин. Дълговерижните мастни киселини и глицеролът, образувани по време на хидролизата на хранителни мазнини, се прехвърлят почти пасивно през апикалната мембрана в ентероцита, където се ресинтезират в триглицериди и се затварят в липопротеинова обвивка, чийто протеинов компонент се синтезира в ентероцита. Така се образува хиломикрон, който се транспортира до централния лимфен съд на чревните власинки и през гръдната система лимфен каналслед това влиза в кръвта. Средноверижните и късоверижните мастни киселини навлизат незабавно в кръвния поток, без ресинтеза на триглицериди.
Скоростта на абсорбция в тънките черва зависи от нивото на кръвоснабдяването му (засяга процесите на активен транспорт), нивото на интраинтестиналното налягане (засяга процесите на филтрация от чревния лумен) и топографията на абсорбция. Информацията за тази топография ни позволява да си представим характеристиките на дефицита на абсорбция при ентерална патология, синдроми след резекция и други нарушения на стомашно-чревния тракт. На фиг. Фигура 2.5 показва диаграма за наблюдение на процесите, протичащи в стомашно-чревния тракт.
Абсорбционна повърхност и кръвен поток.Наличието на гънки и власинки осигурява голяма абсорбционна повърхност на тънките черва. Както е показано на фиг. 29.31. поради кръгови гънки, наречени Керкрингови гънки, вилиИ микровили,смукателната повърхност на цилиндричната тръба се увеличава 600 пъти и достига 200 m 2. Функционална единицаЩе оформя! вилас вътрешното си съдържание и лежащите в основата структури и крипта,разделящи съседни власинки (фиг. 29.32). Епителът на тънките черва е една от тъканите с най-висока скорост на делене и обновяване на клетките. Недиференцираните цилиндрични клетки се образуват дълбоко в криптата и след това мигрират към върха на вилуса; това движение отнема 24-36 часа. По пътя клетките узряват, синтезират специфични ензими и транспортни системи (носители), необходими за абсорбцията и достигайки върха на вилуса, се оформят напълно. ентероцити.Абсорбцията на хранителните компоненти се извършва главно в горната част на вилите, а секреторните процеси протичат в криптите.
Ориз. 31Увеличаване на повърхността на лигавицата поради морфологични особености
В допълнение към ентероцитите, лигавицата на тънките черва съдържа лигавични клетки,както и различни ендокринни клетки, Наречен аржентафинпоради факта, че абсорбират сребърни кристали. Свързани с лимфната тъкан на стомашно-чревния тракт са имунокомпетентни клетки, наречени поради тяхната форма М клетки.След 3-6 дни клетките, разположени в горната част на вилуса, се отделят и се заменят с нови. В рамките на няколко дни цялата повърхност на червата се обновява.
Кръвоснабдяванелигавицата на тънките черва осигурява главно горна мезентериална артерия,но дванадесетопръстника се доставя целиакия артерияи терминалния илеум - долна мезентериална артерия.Клоновете на тези съдове образуват централните съдове на вилите (фиг. 29.32), които се разклоняват в субепителни капиляри. Тънките черва представляват 10-15% от кръвта, която съставлява ударния обем на сърцето. Приблизително 75% от това количество навлиза в лигавицата, около 5% в субмукозата и 20% в мускулния слой на лигавицата. След хранене кръвният поток се увеличава с 30-130%, в зависимост от естеството и обема на храната. Той се разпределя по такъв начин, че повишеният кръвен поток винаги се насочва към областта, където в момента се намира по-голямата част от химуса.
Фиг. 32 Напречно сечение на две власинки на тънките черва и криптата между тях, показващи няколко типа лигавични клетки и структури, разположени вътре в власинките
Водна абсорбция. INСредно около 9 литра течност.Приблизително 2 литра идват от кръвта и 7 литра от ендогенните секрети на жлезите и чревната лигавица (фиг. 33). Повече от 80% от тази течност се реабсорбира в тънките черва - около 60% в дванадесетопръстника и 20% в илеум. Останалата част от течността се абсорбира в дебелото черво и само 1%, или 100 ml, се отделят от червата с изпражненията.
Движение на вода през лигавицатавинаги свързано с пренасяне на разтворени в него вещества – носещи и неносещи заряд. Лигавицата на горната част на тънките черва е относително пропусклива за разтворени вещества. Ефективният размер на порите в тези региони е около 0,8 nm (срв. 0,4 nm в илеума и 0,23 nm в дебелото черво), така че когато осмоларитетът на химуса в дванадесетопръстника се различава от осмоларитета на кръвта, този параметър се изравнява в рамките на няколко минути (фиг. 34). ПриКогато химусът е хиперосмоларен, водата навлиза в чревния лумен, а когато е хипоосмоларен, бързо се абсорбира. По време на по-нататъшното преминаване през червата химусът остава изотоничен спрямо плазмата.
Усвояване на Na+(фиг. 35). Един от изключително важни функциитънките черва са йонен транспорт Na+. Благодарение на Na + йони се създават главно електрическите и осмотични градиенти; в допълнение, Na + йони участват в свързания транспорт на други вещества. Абсорбцията на Na + в червата е много ефективна: от 200-300 mmol Na + дневно, влизащи в червата с храната, и 200 mmol Na +, секретирани в него, само 3-7 mmol се екскретират с изпражненията, докато основната част от Na+ се абсорбира в тънките черва.
Ориз. 33 Баланс на течности в стомашно-чревния тракт. От общото количество течност, постъпваща в стомашно-чревния трактс храна (2 l) и ендогенни секрети (7 l), само 100 ml се екскретират в изпражненията
Абсорбцията на Na + йони в червата се дължи както на активни, така и на пасивни механизми, включително чрез електрогенен транспорт, транспорт, свързан с преноса на незаредени съединения (котранспорт, например глюкоза, аминокиселини), електрически неутрален транспорт на NaCl, (Na + - H +) - обмен и конвекция
(след разтворителя).
По време на електрогенен транспорт Na + йони се прехвърлят през базолатералната област на мембраната в междуклетъчното пространство с помощта на натриева помпа,получаване на енергия поради хидролизата на АТФ под действието на (Na + -K +) - АТФаза (фиг. 35/1). Това е основният механизъм за абсорбция на Na + йони в червата. Трансфер на Na+ към в такъв случайвърви срещу концентрационен градиент(концентрацията на Na + в клетката е 15, а в плазмата - 100 mM) и срещу електрически градиент(електрическият заряд вътре в клетката е - 40 mV, а в междуклетъчното пространство + 3 mV). Отрицателен зарядвътре в клетката се дължи на факта, че за всеки три Na + йона, отстранени от клетката, само два K + йона влизат в нея. Наличието на тези два градиента насърчава навлизането на Na + в клетката от чревния лумен. Активността на (Na + -K +) - АТФазите и следователно активният транспорт на Na + могат да бъдат потиснати от сърдечен гликозид oubaina.В горната част на тънките черва, поради доста значителната пропускливост на тесните връзки, някои от абсорбираните Na + йони могат да излязат обратно в чревния лумен и ако концентрацията на Na + в чревния лумен е по-малка от 133 mM, практически няма настъпва абсорбция. Илеалната лигавица е по-плътна, така че абсорбцията на Na + йони в нея продължава дори ако концентрацията му в чревния лумен е 75 mM.
Подобна ситуация възниква при свързания транспорт на Na + йони (фиг. 35/2). В този случай незаредените вещества (D-хексози, L-аминокиселини, водоразтворими витамини и в илеума жлъчни киселини) се транспортират в клетката заедно с Na + йони общи превозвачи.Активният транспорт на Na + през базолатералната област на мембраната индиректно осигурява енергия за процеса на абсорбция органична материя.
По време на електрически неутрален транспорт на NaCl в клетката се прехвърлят едновременнойони Na + и Cl-, в резултат на което процесът е електрически неутрален (фиг. 35/3).
Фиг.35Абсорбция на йони в тънките черва.
1. Електрогенна абсорбция на Na + йони срещу електрохимичен градиент.
2. Свързан електрогенен транспорт на Na + (свързан с преноса на органични вещества от общ носител).
3. Неутрален спрегнат транспорт Na + -CI - .
4. Неутрална абсорбция на Na + -Cl- чрез двоен обмен за H + и HCO3 йони (особено изразени в илеума). Източникът на енергия за всичките четири транспортни механизма е (Na + -K +) – АТФаза (АТФаза) в базалните и страничните области на мембраната
Увеличаването на концентрацията на Ca 2 + йони или cAMP води до инхибиране на този механизъм и ако това се случи активна секреция C1 _, тогава в крайна сметка започва изпускане на чиста вода и диария. Друго обяснение за електрически неутрален транспорт се основава на предположението, че двоен обмен,в който Na + йони се обменят с H + йони, а Cl йони с HCO 3 - йони (фиг. 35/4); в този случай H + и HCOJ йони се образуват от H 2 O и CO 2. Движещата сила в този случай също е активният транспорт на Na + йони през базолатералната област на мембраната.
Единствено и само важна роляиграе роля в абсорбцията на Na + йони в тънките черва пасивен транспорт чрез конвекция.Поради доста значителната пропускливост на епитела, до 85% от Na + йони се абсорбират чрез механизма „следване на разтворителя“. При определена концентрация на глюкоза, нейната абсорбция създава воден поток, с който Na + йони се транспортират през междуклетъчното пространство.
Абсорбция на други електролити. K йони+ за разлика от Na + йони, те се абсорбират предимно поради пасивен транспорт по концентрационния градиент, тъй като концентрацията на K + йони в клетката е 14 mM, а в плазмата - 4 mM.
C1 йони_частично абсорбиран заедно с Na + йони (виж по-горе); този процес се улеснява от трансепителен електрически градиент, тъй като серозната повърхност е положително заредена спрямо чревния лумен. Има интересен модел, който обяснява произхода на някои видове диария активна електрогенна секрецияйони SR.
В горната част на тънките черва бикарбонатсекретиран в лумена от жлезите на Брунер в дванадесетопръстникаи поради механизма за двоен обмен, описан по-горе (фиг. 35/4) в илеум. IN йеюнум HCOJ йони, напротив, се абсорбират. Някои от HCO 3 - йони, влизащи в червата с храната и секретирани в горната част, могат да бъдат превърнати в CO 2 под действието на карбоанхидраза. Този процес води до повишаване на PCO 2 в чревния лумен до 300 mm Hg. Изкуство. и дифузия на CO 2 в клетките. В резултат на това в горната част на тънките черва посоката на двойния обмен е противоположна на тази, показана на фиг. 35/4,- CO 2 се прехвърля от чревния лумен в клетката, а HCO 3 йони навлизат в плазмата, т.е. се абсорбират.
Абсорбция в тънките черва
Лигавицата на тънките черва съдържа кръгови гънки, власинки и крипти (фиг. 22–8). Благодарение на гънките, абсорбционната площ се увеличава 3 пъти, поради вилите и криптите - 10 пъти, а поради микровилите на граничните клетки - 20 пъти. Общо гънките, вилите, криптите и микровилите осигуряват 600-кратно увеличение на абсорбционната площ, а общата абсорбционна повърхност на тънките черва достига 200 m2. Еднослойният цилиндричен ограден епител (фиг. 22–8) съдържа гранични, бокални, ентероендокринни, клетки на Панет и камбиални клетки. Абсорбцията става през граничните клетки.
· Клетки на крайниците(ентероцити) имат повече от 1000 микровили на апикалната повърхност. Това е мястото, където присъства гликокаликсът. Тези клетки абсорбират разградените протеини, мазнини и въглехидрати (вижте надписа към Фиг. 22-8).
à микровилиобразуват абсорбираща или четкова граница върху апикалната повърхност на ентероцитите. Чрез абсорбционната повърхност се извършва активен и селективен транспорт от лумена на тънките черва през граничните клетки, през базалната мембрана на епитела, през междуклетъчното вещество на собствения слой на лигавицата, през стената на кръвоносните капиляри в кръвта и през стената лимфни капиляри(тъканни празнини) - в лимфата.
à Междуклетъчни контакти(виж фиг. 4–5, 4–6, 4–7). Тъй като усвояването на аминокиселини, захари, глицериди и др. протича чрез клетките, а вътрешната среда на тялото далеч не е безразлична към съдържанието на червата (припомнете си, че чревният лумен е външна среда), възниква въпросът как се предотвратява проникването на чревно съдържимо във вътрешната среда през пространствата между епителните клетки. „Затварянето“ на действително съществуващите междуклетъчни пространства се осъществява благодарение на специализирани междуклетъчни контакти, които преодоляват празнините между епителните клетки. Всяка клетка в епителния слой по цялата обиколка в апикалната област има непрекъснат пояс от плътни връзки, които предотвратяват навлизането на чревно съдържимо в междуклетъчните празнини.
Ориз. 22 –9 . АБСОРБЦИЯ В ТЪНКОТО ЧЕРВО. аз - Емулгиране, разграждане и навлизане на мазнини в ентероцита. II - Влизане и излизане на мазнини от ентероцита. 1 - липаза, 2 - микровили. 3 - емулсия, 4 - мицели, 5 - соли жлъчни киселини, 6 - моноглицериди, 7 - свободни мастни киселини, 8 - триглицериди, 9 - протеин, 10 - фосфолипиди, 11 - хиломикрон. III - Механизмът на секреция на НСО 3 от епителните клетки на стомашната лигавица и дванадесетопръстника : А- освобождаването на HCO 3 - в замяна на Cl - стимулира някои хормони (например глюкагон) и потиска блокера на транспорта на Cl - фуроземид. б- активен транспорт на HCO 3 – независим от Cl – транспорт. INИ Ж- транспорт на HCO 3 - през мембраната на базалната част на клетката в клетката и през междуклетъчните пространства (зависи от хидростатичното налягане в субепителния съединителната тъканлигавица). .
· вода. Хипертоничността на химуса причинява движението на водата от плазмата в химуса, докато самото трансмембранно движение на водата става чрез дифузия, подчинявайки се на законите на осмозата. Крайници клетки на криптитеосвобождават Cl – в чревния лумен, което инициира потока на Na +, други йони и вода в същата посока. В същото време вилозни клетки„изпомпва“ Na + в междуклетъчното пространство и по този начин компенсира движението на Na + и вода от вътрешната среда в чревния лумен. Микроорганизмите, които водят до развитие на диария, причиняват загуба на вода чрез инхибиране на абсорбцията на Na + от клетките на вилите и увеличаване на хиперсекрецията на Cl - от клетките на криптите. Дневният оборот на вода в храносмилателния тракт е показан в табл. 22–5.
Таблица 22–5. Дневен оборот на водата(ml) в храната Vаритичен тракт
· Натрий. Дневен прием от 5 до 8 g натрий. От 20 до 30 g натрий се секретира с храносмилателни сокове. За да се предотврати загубата на натрий, екскретиран с изпражненията, червата трябва да абсорбират 25 до 35 g натрий, което е приблизително 1/7 от общото съдържание на натрий в тялото. Повечето от Na+ се абсорбира чрез активен транспорт. Активният транспорт на Na + е свързан с абсорбцията на глюкоза, някои аминокиселини и редица други вещества. Наличието на глюкоза в червата улеснява реабсорбцията на Na +. Това е физиологична основаза възстановяване на загубите на вода и Na + по време на диария чрез пиене на подсолена вода с глюкоза. Дехидратацията повишава секрецията на алдостерон. Алдостеронът активира всички механизми за подобряване на абсорбцията на Na + в рамките на 2-3 часа. Увеличаването на абсорбцията на Na + води до увеличаване на абсорбцията на вода, Cl – и други йони.
· хлор. Cl – йони се секретират в лумена на тънките черва чрез йонни канали, активирани от сАМР. Ентероцитите абсорбират Cl – заедно с Na + и K +, а натрият служи като носител (фиг. 22–7, III). Движението на Na + през епитела създава електроотрицателност в химуса и електропозитивност в междуклетъчните пространства. Cl – йони се движат по този електрически градиент, „следвайки“ Na + йони.
· Бикарбонат. Абсорбцията на бикарбонатни йони е свързана с абсорбцията на Na + йони. В замяна на абсорбцията на Na +, H + йони се секретират в чревния лумен, комбинират се с бикарбонатни йони и образуват H 2 CO 3, който се дисоциира на H 2 O и CO 2. Водата остава в химуса и въглероден двуокисабсорбира се в кръвта и се отделя от белите дробове.
· калий. Някои K+ йони се секретират заедно със слуз в чревната кухина; Повечето K+ йони се абсорбират през лигавицата чрез дифузия и активен транспорт.
· калций. От 30 до 80% от абсорбирания калций се абсорбира в тънките черва чрез активен транспорт и дифузия. Активният Ca 2+ транспорт се подобрява от 1,25-дихидроксикалциферол. Протеините активират усвояването на Ca 2+, фосфатите и оксалатите го инхибират.
· Други йони. Железните, магнезиевите и фосфатните йони се абсорбират активно от тънките черва. С храната желязото идва под формата на Fe 3+; в стомаха желязото преминава в разтворимата форма на Fe 2+ и се абсорбира в черепните части на червата.
· витамини. Водоразтворимите витамини се усвояват много бързо; засмукване мастноразтворими витамини A, D, E и K зависят от усвояването на мазнините. Ако панкреатичните ензими отсъстват или жлъчката не навлиза в червата, усвояването на тези витамини е нарушено. Повечето витамини се абсорбират в краниалните части на тънките черва, с изключение на витамин B 12. Този витамин се комбинира с вътрешния фактор (протеин, секретиран в стомаха), и полученият комплекс се абсорбира в илеума.
· Монозахариди. Абсорбцията на глюкоза и фруктоза в четката на ентероцитите на тънките черва се осигурява от транспортния протеин GLUT5. GLUT2 на базолатералната част на ентероцитите осъществява освобождаването на захари от клетките. 80% от въглехидратите се усвояват предимно под формата на глюкоза - 80%; 20% идва от фруктоза и галактоза. Транспортът на глюкоза и галактоза зависи от количеството Na + в чревната кухина. Високата концентрация на Na + на повърхността на чревната лигавица улеснява, а ниската концентрация инхибира движението на монозахаридите в епителните клетки. Това се обяснява с факта, че глюкозата и Na + имат общ транспортер. Na + се движи в чревните клетки по градиент на концентрация (глюкозата се движи заедно с него) и се освобождава в клетката. След това Na + активно се движи в междуклетъчните пространства и глюкозата, поради вторичния активен транспорт (енергията на този транспорт се осигурява индиректно поради активния транспорт на Na +), навлиза в кръвта.
· Аминокиселини. Абсорбцията на аминокиселини в червата се осъществява с помощта на носители, кодирани от гени SLC. Неутралните аминокиселини - фенилаланин и метионин - се абсорбират чрез вторичен активен транспорт благодарение на енергията на натриевия активен транспорт. Na + -независимите транспортери извършват преноса на някои неутрални и алкални аминокиселини. Специални носители транспортират дипептиди и трипептиди в ентероцитите, където те се разграждат до аминокиселини и след това навлизат в междуклетъчната течност чрез проста и улеснена дифузия. Приблизително 50% от усвоените протеини идват от храната, 25% от храносмилателните сокове и 25% от отделените лигавични клетки.
· мазнини. Усвояване на мазнини (вижте надписа към Фиг. 22-8 и Фиг. 22-9,II). Моноглицеридите, холестеролът и мастните киселини, доставени от мицелите до ентероцитите, се абсорбират в зависимост от техния размер. Мастните киселини, съдържащи по-малко от 10-12 въглеродни атома, преминават през ентероцитите директно в порталната вена и оттам навлизат в черния дроб като свободни мастни киселини. Мастните киселини, съдържащи повече от 10-12 въглеродни атома, се превръщат в триглицериди в ентероцитите. Част от абсорбирания холестерол се превръща в холестеролни естери. Триглицеридите и холестеролните естери са покрити със слой от протеини, холестерол и фосфолипид, образувайки хиломикрони, които напускат ентероцита и навлизат в лимфните съдове.
Абсорбция в дебелото черво. Всеки ден около 1500 ml химус преминава през илеоцекалната клапа, но всеки ден дебелото черво абсорбира от 5 до 8 литра течност и електролити (виж Таблица 22-5). По-голямата част от водата и електролитите се абсорбират в дебелото черво, оставяйки не повече от 100 ml течност и малко Na + и Cl – в изпражненията. Абсорбцията се извършва главно в проксималната част на дебелото черво, дисталната част служи за натрупване на отпадъци и образуване на изпражнения. Лигавицата на дебелото черво активно абсорбира Na + и заедно с това Cl –. Абсорбцията на Na+ и Cl– създава осмотичен градиент, който кара водата да се движи през чревната лигавица. Лигавицата на дебелото черво отделя бикарбонати в замяна на еквивалентно количество абсорбиран Cl – . Бикарбонатите неутрализират крайните киселинни продукти на бактериите на дебелото черво.
Образуване на изпражнения. Съставът на изпражненията е 3/4 вода и 1/4 твърдо вещество. Плътното вещество съдържа 30% бактерии, 10 до 20% мазнини, 10–20% неорганични вещества, 2–3% протеин и 30% несмлени остатъци от храна, храносмилателни ензими, десквамиран епител. Бактериите на дебелото черво участват в храносмилането на малки количества целулоза, произвеждайки витамини K, B 12, тиамин, рибофлавин и различни газове (въглероден диоксид, водород и метан). кафяв цвятизпражненията се определят от билирубинови производни - стеркобилин и уробилин. Миризмата се създава от дейността на бактериите и зависи от бактериалната флора на всеки индивид и състава на консумираната храна. Веществата, които придават на изпражненията характерна миризма, са индол, скатол, меркаптани и сероводород.
