Секреторна функцияСтомашно-чревния тракт се извършва храносмилателни жлези.Има жлези тръбентип (жлези на стомаха и червата) и ацинаренжлези. Последните се състоят от групи клетки, обединени около канал, в който се отделят секрети (слюнчени жлези, черен дроб, панкреас). клетки храносмилателни жлезиспоред естеството на отделяния секрет се делят на протеини, мукоидиИ минералосекретиращи.Като част от секрецията на жлезите, ензими, солна киселина, бикарбонат и жлъчни соли, както и мукоидни вещества.
Секреторен цикъл.Процесите, периодично повтарящи се в определена последователност, които осигуряват потока на вода, неорганични и органични съединения от кръвния поток в клетката, синтеза на секреторен продукт от тях и отстраняването му от клетката, представляват секреторен цикъл.Най-изследван е секреторният цикъл на клетките, синтезиращи протеини. В него има няколко фази. След като първоначалните вещества навлязат в клетката, първичният секреторен продукт се секретира върху рибозомите на грапавия ендоплазмен ретикулум, узряването на който се извършва в комплекса на Голджи. Секретът се натрупва в кондензиращи вакуоли, които след това се превръщат в зимогенни гранули. След натрупването на гранули започва фазата на тяхното излизане от клетката (дегранулация). Отстраняването на зимоген от клетката става чрез екзоцитоза.
В зависимост от съотношението във времето между фазите на секреторния цикъл секрецията може да бъде непрекъснатоили прекъсващ.Първият вид секреция е присъща на повърхностния епител на хранопровода и стомаха и секреторните клетки на черния дроб. Панкреасът и големите слюнчени жлези се образуват от клетки с прекъсващ тип секреция.
Секрецията на храносмилателните жлези се характеризира с адаптация към диетата.Проявява се в промяна на интензивността на отделяне на секреция от всяка клетка, в броя на клетките, функциониращи едновременно в дадена жлеза, както и в промяна на съотношението между различните хидролитични ензими.
Слюнчените жлези. слюнка– смесена секреция на три двойки големи слюнчените жлези: околоушна, подмандибуларен, сублингвално, както и множество малки жлези, разпръснати по цялата устна лигавица. Малък и подезични жлезипостоянно произвеждат секрет, който овлажнява устната кухина; Паротидните и субмандибуларните жлези отделят слюнка само при стимулация. Съдържа хидролитичния ензим α-амилаза, мукополизахариди, гликопротеини, протеини и йони. Слюнката съдържа лизозим, катепсини и каликреин в по-малки количества.
Реакцията на слюнката варира от леко кисела до леко алкална (pH 5,8-7,8). Слюнката има по-малко осмотичното наляганеотколкото кръвна плазма. Секрецията на слюнчените жлези се стимулира от приема на храна и свързания с нея комплекс от условни и безусловни рефлекторни стимули. Аферентните пътища на рефлексите преминават през сетивните влакна на тригеминалния, лицевия, глософарингеалния и блуждаещ нерв, еферентни - по хода на холинергичните и адренергичните влакна на автономните нерви, отиващи към слюнчените жлези.
Стомашни жлези. Стомашен сокпроизведени от клетките на стомашните жлези и повърхностния епител. Жлезите, разположени във фундуса и тялото на стомаха, съдържат три вида клетки: 1) подплата,производство на HCl; 2) основните,производство на протеолитични ензими; 3) допълнителенклетки, секретиращи слуз, мукополизахариди, гастромукопротеин и бикарбонат.
В антралната част на стомаха жлезите се състоят главно от мукоидни клетки. Секреторните клетки на фундуса и тялото на стомаха отделят кисели и алкални секрети, а клетките на антрума отделят само алкални секрети. Реакция на гладно стомашен сокнеутрален или алкален; след хранене – силно кисели (pH 0,8-1,5).Протеолитични ензими.Синтезира се в основните клетки на стомашните жлези пепсиноген. Синтезираният проензим се натрупва под формата на гранули и се освобождава в лумена на стомашната жлеза чрез екзоцитоза. В стомашната кухина инхибиторният протеинов комплекс се отделя от пепсиногена и се превръща в пепсин. Активирането на пепсиногена се задейства от НС1 и впоследствие самият пепсин активира своя проензим. В стомашния сок има още един протеолитичен ензим - гастрицин.Среща се при деца в ранна детска възраст химозин- ензим, който подсирва млякото.
Стомашна слуз.Състои се от гликопротеини, освобождава се от везикулите през мембраната и образува слой от слуз в непосредствена близост до клетъчната повърхност. Мукозните клетки също произвеждат бикарбонат. Мукозно-бикарбонатната бариера играе важна роляза предотвратяване на увреждащите ефекти на НС1 и пепсин върху стомашната лигавица.
Регулиране на стомашната секреция.Ацетилхолинът, гастринът и хистаминът заемат централно място в регулацията. Всеки от тях възбужда секреторните клетки. Когато тези вещества се комбинират, се наблюдава ефект на потенциране. Ацетилхолинът има стимулиращ ефект върху секреторните клетки на стомаха. Той предизвиква освобождаване на гастрин от G-клетките в антралната част на стомаха. Гастринът действа върху секреторните клетки по ендокринен път. Хистаминът упражнява своя ефект върху секреторните клетки на стомаха по паракринен път, чрез Н2-хистаминовите рецептори.
В регулацията на стомашната секреция, в зависимост от мястото на действие на стимула, има: три фази- мозък, стомах и черва. Стимули за възникване на секреция на стомашните жлези в мозъчна фазаса всички фактори, които съпътстват приема на храна. IN стомашна фазасекреционните стимули произхождат от самия стомах. Секрецията се увеличава с разтягане на стомаха и действието на продуктите на хидролизата на протеини, някои аминокиселини, както и екстрактивни вещества от месо и зеленчуци върху неговата лигавица. Активирането на стомашните жлези чрез разтягане на стомаха включва както локални, така и вагусови рефлекси. Участва в регулацията на секрецията на стомашните жлези соматостатин.Клетките, които произвеждат този пептид, образуват процеси, които се доближават до главните и париеталните клетки.
Соматостатинът инхибира стомашна секреция.Влиянията върху стомашните жлези, идващи от червата, определят тяхното функциониране в третата, чревни,фаза на секреция. Последният първо се увеличава и след това намалява. Стимулирането на стомашните жлези е резултат от навлизането в червата на стомашно съдържимо, което не е достатъчно обработено механично и химично. Стомашната секреция в чревната фаза може също да бъде повлияна от секрети от лигавицата на дванадесетопръстника секретин.Той инхибира секрецията на НС1, но повишава секрецията на пепсиноген. Когато навлезе в дванадесетопръстника, настъпва рязко инхибиране на стомашната секреция дебел
От гастроинтестиналните пептиди, които влияят на секреторния процес в стомаха, трябва да се отбележи и гастрин-освобождаващият пептид, който повишава секрецията на НС1. Инхибирането на активността на париеталните клетки се причинява от глюкагон, вазоактивен интестинален пептид, невротензин и серотонин. Инхибиторният ефект върху главните и париеталните клетки се характеризира с действието на простагландините от група Е. Сред факторите, влияещи върху стомашната секреция, съществено значение имат емоционалната възбуда и стресът. Известно е, че някои видове емоционална възбуда (страх, меланхолия) предизвикват инхибиране, докато други (раздразнение, ярост) повишават секреторната функция на стомаха.
Панкреас.Ацинарните клетки на панкреаса произвеждат хидролитични ензими, които разграждат всички компоненти на хранителните вещества. Ензимният състав на панкреатичния сок зависи от вида на консумираната храна: при прием на въглехидрати се увеличава секрецията на амилаза, протеини - трипсин и химотрипсин, при прием Вредни хранисе отбелязва секреция на сок с повишена липолитична активност. Клетките на панкреатичните канали са източник на бикарбонати, хлориди, йони; рН на панкреатичния сок е средно 7,5-8,8.
Различават се спонтанна (базална) и стимулирана панкреатична секреция Базална секрецияпоради присъщия автоматизъм на клетките на панкреаса. Стимулирана секрецияе резултат от влиянието върху клетките на регулаторни фактори от неврохуморален характер, които се активират от приема на храна. Базалната секреция на електролити е малка или липсва; Панкреасът е много чувствителен към действието на секретина, който е стимулатор на електролитната секреция.
Основни стимулантиекзокринните клетки на панкреаса са ацетилхолини стомашно-чревни хормони - холецистокининИ секретин.Ацетилхолинът засилва секрецията на панкреаса, увеличава производството на бикарбонат и ензими. Холецистокининът е силен стимулатор на секрецията на панкреатични ензими и леко повишава секрецията на бикарбонат. Секретинът стимулира секрецията на бикарбонат, като има малък ефект върху секрецията на ензими. Холецистокининът и секретинът взаимно потенцират действието си: холецистокининът засилва индуцираната от секретин секреция на бикарбонат, а секретинът засилва производството на ензими, стимулирани от холецистокинин.
Естествен стимулатор на секрецията на панкреаса е приемът на храна. Началната, церебрална, фаза на панкреатична секреция се причинява от вида, миризмата на храната, дъвченето и преглъщането. Еферентните пътища на тези рефлекси преминават през блуждаещите нерви.
В стомашната фаза на панкреатичната секреция има активиращ ефект върху клетките му ваго-вагусен рефлекс,в резултат на разтягане на стените на стомаха.Навлизането на стомашно съдържимо в дванадесетопръстника предизвиква въздействието на НС1 и продуктите от смилането на мазнини и протеини върху неговата лигавица, което предизвиква освобождаване на секретин и холецистокинин; Тези хормони определят механизмите на панкреатична секреция в чревната фаза.
Жлъчна секреция и жлъчна секреция. Жлъчна секреция- Това е процесът на образуване на жлъчка от черния дроб. Образуването на жлъчката става непрекъснато както чрез филтриране на редица вещества (вода, глюкоза, електролити и др.) От кръвта в жлъчните капиляри, така и чрез активната секреция на жлъчни соли и Na + йони от хепатоцитите. Окончателното образуване на състава на жлъчката възниква в резултат на реабсорбцията на вода и минерални соли в жлъчните капиляри, канали и жлъчния мехур.
Основните компоненти на жлъчката са жлъчни киселини, пигменти и холестерол. Освен това съдържа мастна киселина, муцин, различни йони и други вещества; рН на чернодробната жлъчка е 7,3-8,0, на жлъчката на пикочния мехур - 6,0-7,0. Първични жлъчни киселини(холен и хенодезоксихолен), образувани в хепатоцитите от холестерол, се свързват с глицин или таурин и се освобождават под формата натриева солгликохолова и калиева солтаурохолни киселини. В червата под влияние на бактериалната флора те се превръщат в вторични жлъчни киселини– дезоксихолен и литохолен. До 90% от жлъчните киселини активно се реабсорбират от червата в кръвта и се връщат в черния дроб през порталните съдове. По този начин се осъществява ентерохепатална циркулация на жлъчни киселини.
Жлъчни пигменти (билирубин и биливердин)са продукти от разграждането на хемоглобина. Те придават характерния цвят на жлъчката. При хората преобладава билирубинът, който определя златисто-жълтия цвят на жлъчката.
Процесът на образуване на жлъчка се засилва от приема на храна. Най-мощният стимулатор на холерезата е секретинът, под влиянието на който се увеличава обемът на секрецията и отделянето на бикарбонат в жлъчката. Жлъчните киселини оказват значително влияние върху процеса на образуване на жлъчка: те увеличават обема на жлъчката и съдържанието на органични компоненти в нея.
Жлъчна секреция– потокът на жлъчката в дванадесетопръстника е периодичен процес, свързан с приема на храна. Движението на жлъчката се причинява от градиент на налягането в жлъчната система и в кухината на дванадесетопръстника. Основният стимулатор на контрактилната активност на жлъчния мехур е холецистокинин.Силни причинители на жлъчната секреция са яйчни жълтъци, мляко, месо и мазнини. Храненето и свързаните с него условни и безусловни рефлексни стимули предизвикват активиране на жлъчната секреция.
Секреция на чревни жлези.Жлезите на Брунерразположени в лигавицата на дванадесетопръстника, и Жлезите на Либеркюнпроизвеждат тънките черва чревен сок,общото количество от които на ден достига 2,5 литра в човек. Неговото pH е 7,2-7,5. Съществена част соксе състои от слуз и отхвърлени епителни клетки. Чревният сок съдържа повече от 20 различни храносмилателни ензими. Избор течна частсок, съдържащ различни минерали и значително количество мукопротеин, рязко се увеличава с механично дразнене на чревната лигавица. Чревната секреция се стимулира от вазоактивен интестинален пептид. Соматостатинът има инхибиторен ефект върху него.
И добре. физиол. Образуването и отделянето на специални продукти от клетките на жлезите - секрети (виж секрет 2), необходими за функционирането на тялото. [От лат. secretio - отдел] Малък академичен речник
Секреторната функция на храносмилателните жлези е да секретират в лумена стомашно-чревния тракттайни, свързани с обработката на храната. За тяхното образуване клетките трябва да получат определени количества кръв, с течение на които всички необходими вещества. Секретите на стомашно-чревния тракт са храносмилателни сокове. Всеки сок се състои от 90–95% вода и сухо вещество. Сухият остатък включва органични и неорганични вещества. Сред неорганичните най-голям обем заемат аниони и катиони и солна киселина. Органични представени:
1) ензими ( основен компонент– протеолитични ензими, които разграждат протеините до аминокиселини, полипептиди и отделни аминокиселини, глюколитичните ензими превръщат въглехидратите в ди- и монозахари, липолитичните ензими превръщат мазнините в глицерол и мастни киселини);
2) лизин. Основният компонент на слузта, който придава вискозитет и насърчава образуването на хранителен болус (boleos), взаимодейства с бикарбонатите на стомашния сок в стомаха и червата и образува мукозобикарбонатен комплекс, който покрива лигавицата и я предпазва от самосмилане ;
3) вещества, които имат бактерициден ефект(например муропептидаза);
4) вещества, които трябва да бъдат отстранени от тялото (например азотсъдържащи вещества - урея, пикочна киселина, креатинин и др.);
5) специфични компоненти (това са жлъчни киселини и пигменти, присъщ фактор на Castle и др.).
Съставът и количеството на храносмилателните сокове се влияят от диетата.
Регулирането на секреторната функция се осъществява по три начина - нервен, хуморален, локален.
Рефлексните механизми представляват отделянето на храносмилателния сок на принципа на условните и безусловните рефлекси.
Хуморални механизмивключват три групи вещества:
1) хормони на стомашно-чревния тракт;
2) хормони на ендокринните жлези;
3) биологично активни вещества.
Хормоните на стомашно-чревния тракт са прости пептиди, които се произвеждат от клетките на системата APUD. Повечето действат по ендокринен път, но някои от тях упражняват действието си по параендокринен начин. Навлизайки в междуклетъчните пространства, те действат върху близките клетки. Например, хормонът гастрин се произвежда в пилорната част на стомаха, дванадесетопръстника и горната трета тънко черво. Стимулира секрецията на стомашен сок, особено на солна киселинаи панкреатични ензими. На същото място се образува и бамбезин, който е активатор за синтеза на гастрин. Секретинът стимулира секрецията на панкреатичен сок, вода и органична материя, потиска секрецията на солна киселина, има лек ефект върху други жлези. Холецистокинин-панкреозининът предизвиква секрецията на жлъчка и навлизането й в дванадесетопръстника. Хормоните имат инхибиторен ефект:
1) магазин за хранителни стоки;
2) гастроинхибиторен полипептид;
3) панкреатичен полипептид;
4) вазоактивен интестинален полипептид;
5) ентероглюкагон;
6) соматостатин.
Сред биологично активните вещества серотонинът, хистаминът, кинините и др. имат усилващо действие в стомаха и са най-силно изразени в дванадесетопръстника и в горната част на тънките черва.
Местното регулиране се извършва:
1) чрез метосимпатиковата нервна система;
2) чрез директния ефект на хранителната каша върху секреторните клетки.
Стимулиращо действие имат и кафето, пикантните вещества, алкохолът, течната храна и др долни секциитънко черво и дебело черво.
Секрецията на слюнка е сложен вътреклетъчен процес, при който секреторната клетка получава от кръвта изходните продукти, от които се синтезира секретът. Секретът се отделя заедно с вода, някои електролити и други вещества в устната кухина. Слюнчените жлези действат като екзо- и ендокринни жлези. Повечето от жлезите са изградени от екзокринни клетки, синтезът на секрети в които е цикличен и е свързан с храносмилателната система.
Секреция на слюнчените жлези. По своята структура паротидна жлезае ацитарен, сублингвалният е тубуларен, субмандибуларният е ацито-тубуларен. Тези жлези са големи сдвоени слюнчени жлези и дълги канали, отварящи се в лумена на храносмилателната система.
Слюнката е смес от секрети от три чифта големи и множество малки слюнчени жлези. Вътрешната среда за органите и тъканите е устната течност. Съставът му е секрет на слюнчените жлези, епителни клетки, хранителни частици, слуз, неутрофилни левкоцити, хормони, микроорганизми и техните отпадъчни продукти.
Функции на слюнката:
Храносмилателната функция е да подготви порции храна за поглъщане и смилане. При дъвчене храната се смесва със слюнка, която съставлява 10-20% от болуса. Слюнката насърчава намокрянето и разтварянето на соли, захари и други компоненти.
Защитна функцияе, че слюнката предпазва лигавицата и зъбите от изсушаване, от химически и физически увреждания, причинени от храната, изравнява температурата на храната и има бактерицидно свойство.
Трофичната функция се състои в това, че слюнката е биологична среда, която от момента на поникване на зъбите е в постоянен контакт с техния емайл, като за нея е основният източник на калций, фосфор, цинк и други микроелементи.
Регулиране на секреторната функция на слюнчените жлезистава рефлекторно. Има условнорефлекторни и лудорефлекторни въздействия. Условните рефлексни реакции се предизвикват от вида, миризмата на ястието и интимните стимули, свързани с храната. Безумните рефлексни ефекти започват с рецепторите на езика и други органи на устната кухина. От тях импулсите се предават през влакната на тригеминалния, лицевия, глософарингеалния и блуждаещия нерв към слюнчените центъра в продълговатия мозък, а оттам - влакна VII и IX черепномозъчни нервивръщане към слюнчените жлези. Това е парасимпатиковата инервация на жлезите. Слюнчените жлези също се инервират от симпатиковите нерви. Те започват от страничните рога на горните (II-IV) гръдни сегменти гръбначен мозък, и след това през горния цервикален симпатичен ганглий се изпращат до слюнчените жлези. Мозъчната кора, хипоталамусът, лимбичната система регулират слюноотделянето чрез тези нерви. Съответните условни сигнали и емоции могат да забавят процеса на слюноотделяне.
И двата вида нерви са секреторни. Но когато е под въздействието на пара симпатикови нервиотделя се голямо количество слюнка, която съдържа значително количество соли, тогава симпатиковият нерв предизвиква освобождаване на не голямо количествослюнка, богата на органични вещества. На нивото на секреторната клетка регулацията се осъществява по следния начин: парасимпатиков медиатор нервна системаацетилхолинът действа върху М-холинергичните рецептори на базолатералните мембрани и активира навлизането на Ca2 + през хемочувствителни канали. С участието на калмодулин възникват редица реакции, които са придружени от отделяне на големи количества слюнка с ниско съдържание на органични вещества. Посредник
на симпатиковата нервна система, норепинефринът действа върху адренорецепторите на базолатералните мембрани, активира аденилатциклазата, което води до образуването на сАМР. Чрез поредица от реакции се отделя малко количество слюнка, богата на органични вещества.
Притокът на кръв в слюнчените жлези по време на секреция се увеличава рязко (понякога 5 пъти), което се дължи на прякото влияние на парасимпатиковите вазодилататорни нерви, както и на факта, че функциониращата клетка до секрета отделя ензима каликреин. Този ензим активира плазмения кининоген, което води до образуването на силен вазодилататор с локално действие брадикинин.
СЕКРЕЦИЯ(лат. secretio отдел) - процесът на образуване в клетка на специфичен продукт (тайна) с определена функционална цел и последващото му освобождаване от клетката.
S., когато разрезът се секретира, секретът се освобождава върху повърхността на кожата, лигавицата или в кухината на жлезата. тракт се нарича външен (екзосекреция, екзокринна), когато секрецията се освобождава във вътрешната среда на тялото, S. се нарича вътрешен (инкреция, ендокринна).
Поради С. редица жизнени важни функции: образуване и отделяне на мляко, слюнка, стомашен, панкреатичен и чревен сок, жлъчка, пот, урина, сълзи; образуване и освобождаване на хормони от жлезите с вътрешна секреция и дифузно ендокринна системажълтеникаво тракт; невросекреция и др.
Началото на обучението на С. като физиол. процесът се свързва с името на R. Heidenhain (1868), който описва редица последователни промени в клетките на жлезите и формулира първоначалните идеи за секреторния цикъл в стомаха, т.е. за конюгацията на цитол. снимки на стомашни жлези със съдържание на пепсиноген в лигавицата му. Идентифицирането на връзката между микроскопичните промени в структурата на слюнчените жлези и техните S. при дразнене на парасимпатиковите и симпатиковите нерви, инервиращи тези жлези, позволи на R. Heidenhain, J. Langley и други изследователи да заключат, че има секреторни и трофични компоненти в дейността на жлезистите клетки, както и за отделни нервна регулациятези компоненти.
Използването на светлина (виж Микроскопски методи на изследване) и електронна микроскопия (виж), авторадиография (виж), ултрацентрофугиране (виж), електрофизиологични, хисто- и цитохимични методи (виж Електрофизиология, хистохимия, цитохимия), имунологични методи. идентифициране на първични и последващи секреторни продукти и техните прекурсори, получаване на секрети и техните физико-химични. и биохим. анализ, физиол. методи за изследване на механизмите на регулиране на S. и други разшириха разбирането за механизмите на S.
Секреционни механизми
Секреторната клетка може да отделя различни химикали. природни продукти: протеини, мукопротеини, мукополизахариди, липиди, разтвори на соли, основи и киселини. Една секреторна клетка може да синтезира и отделя един или няколко секреторни продукта от еднакво или различно химично естество.
Материалът, секретиран от секреторната клетка, може да има различно отношениекъм вътреклетъчните процеси. Според Хирш (G. Hirsch, 1955) могат да се разграничат: самата секреция (продукт на вътреклетъчния анаболизъм), екскреция (продукт на катаболизма на дадена клетка) и рекрет (продукт, който се абсорбира от клетката и след това екскретира се непроменен от него). В този случай основната функция на секреторната клетка е синтезът и освобождаването на секрети. Не само неорганични вещества, но и органични, включително високомолекулни (например ензими), могат да бъдат коригирани. Благодарение на това свойство секреторните клетки могат да транспортират или освобождават метаболитни продукти от кръвния поток на други клетки и тъкани, да отделят тези вещества, като по този начин участват. за осигуряване на хомеостаза на целия организъм. Секреторните клетки могат да секретират (ресекретират) ензими или техните зимогенни предшественици от кръвта, осигурявайки тяхната хематогландуларна циркулация в тялото.
Като цяло има рязка граница между различни проявифункционалната активност на секреторните клетки не може да се определи. По този начин външната секреция (вижте) и вътрешната секреция (вижте) имат много общо. Например, ензимите, синтезирани от храносмилателните жлези, не само се отделят, но и инкретират, а стомашно-чревните хормони в определени количества могат да преминат в кухината на стомашно-чревния тракт. тракт като част от секретите на храносмилателните жлези. Някои жлези (например панкреас) съдържат екзокринни клетки, ендокринни клетки и клетки, които извършват двупосочна (екзо- и ендокринна) екскреция на синтезирания продукт.
Тези явления са обяснени в екскреторната теория за произхода на секреторните процеси, предложена от А. М. Голев (1961). Според тази теория и двата вида S. - външен и вътрешен - възникват като специализирани клетъчни функции от функцията на неспецифична екскреция, характерна за всички клетки (т.е. освобождаване на метаболитни продукти). Така, според А. М. Уголев, специализираният морфостатичен С. (без значителни морфологични промени в клетката) не произхожда от морфокинетичен или морфонекротичен С., когато в клетката се среща груб морфол. техните смени или смърт, но от морфостатична екскреция. Morphonecrotic S. е независим клон от еволюцията на жлезите.
Процесът на периодични промени в секреторната клетка, свързан с образуването, натрупването, освобождаването на секрети и възстановяването на клетката за по-нататъшна секреция, се нарича секреторен цикъл. В него се разграничават няколко фази, границата между които обикновено е размита; Възможно е да има припокриване на фазите. В зависимост от времевата връзка на фазите слънчевата енергия може да бъде непрекъсната или периодична. При непрекъснат S. секрецията се освобождава, докато се синтезира. В същото време клетката абсорбира първоначалните вещества за синтез, последващ вътреклетъчен синтез и секреция (например секреция на клетки от повърхностния епител на хранопровода и стомаха, ендокринни жлези, черен дроб).
При периодична секреция цикълът се удължава във времето, фазите на цикъла в клетката следват една след друга в определена последователност и натрупването на нова част от секрета започва едва след като предишната част се отстрани от клетката. В една и съща жлеза могат да се намират различни клетки в даден момент различни фазисекреторен цикъл.
Всяка фаза се характеризира със специфично състояние на клетката като цяло и нейните вътреклетъчни органели.
Цикълът започва с навлизане в клетката от кръвта на вода, неорганични вещества и нискомолекулни органични съединения (аминокиселини, мастни киселини, въглехидрати и др.) (всички жлези имат интензивно кръвоснабдяване). Пиноцитозата (виж), активният транспорт на йони (виж) и дифузията (виж) са водещи в потока на веществата в секреторната клетка. Трансмембранният транспорт на веществата се осъществява с участието на АТФази и алкална фосфатаза. Веществата, които влизат в клетката, се използват от нея като изходни вещества не само за синтеза на секреторния продукт, но и за вътреклетъчни енергийни и пластични цели.
Следващата фаза на цикъла е синтезът на първичния секреторен продукт. Тази фаза има значителни разлики в зависимост от вида на секрета, синтезиран от клетката. Процесът на синтез на протеинови секрети е най-пълно проучен в ацинарните клетки на панкреаса ((виж). От аминокиселините, които влизат в клетката, протеинът се синтезира върху рибозомите на ендоплазмения гранулиран ретикулум в рамките на 3-5 минути, и след това се премества в системата на Голджи (виж комплекс Голджи), където се натрупва в кондензиращи вакуоли. В тях секретът узрява в рамките на 20-30 минути, а самите кондензиращи вакуоли се превръщат в зимогенни гранули образуването на секреторни гранули е показано за първи път от Д. Н. Насонов (1923 г.) се премества в апикалната част на клетката, черупката на гранулата се слива с плазмалемата, през отвора в разреза съдържанието на гранулата преминава в кухината на ацинуса или. секреторни капиляри От началото на синтеза до освобождаването (екструзията) на продукта от клетката преминават 40-90 минути.
Предполага се, че има цитологични характеристики на образуването на различни гранули панкреатични ензими. По-специално, Kramer и Poort (M. F. Kramer, S. Poort, 1968) посочиха възможността за екструзия на ензими, заобикаляйки фазата на кондензация на секрета в гранули, по време на който синтезът на секрета продължава и екструзията се извършва от дифузия на негранулиран секрет. Когато екструзията е блокирана, натрупването на гранулиран секрет се възстановява (регрануларен стадий). В последващия стадий на покой гранулите запълват апикалната и средната част на клетката. Продължаващият, но незначителен по интензивност синтез на секрета компенсира незначителното му изтласкване под формата на гранулиран и негранулиран материал. Постулира се възможността за вътреклетъчна циркулация на гранули и включването им от един органел в друг.
Пътищата за образуване на секрет в клетката могат да варират в зависимост от естеството на секретирания секрет, спецификата на секреторната клетка и условията на нейното функциониране.
По този начин синтезът на първичния продукт се извършва в гранулирания ендоплазмен ретикулум (виж) с участието на рибозоми (виж), материалът се придвижва до комплекса на Голджи, където се кондензира и „опакова“ в гранули, които се натрупват в апикалната част на клетката. Митохондриите (виж) в този случай играят, очевидно, непряка роля, осигурявайки процеса на секреция с енергия. Така основно се синтезират протеиновите секрети.
Във втория, предполагаем вариант на образуване на секреция, S. се среща вътре или на повърхността на митохондриите. След това секреторният продукт се придвижва до комплекса на Голджи, където се образува в гранули. Комплексът на Голджи може да не участва в процеса на образуване на секрети. По този начин могат да се синтезират липидни секрети, напр. стероидни хормонинадбъбречна жлеза
В третия вариант образуването на първичния секреторен продукт става в тубулите на агрануларния ендоплазмен ретикулум, след което секретът преминава в комплекса на Голджи, където се кондензира. Някои непротеинови секрети се синтезират с помощта на този тип.
Синтезът на полизахаридните, муко- и гликопротеиновите секрети не е достатъчно проучен, но е установено, че комплексът на Голджи играе водеща роля в него, както и че в синтеза на различни секрети в в различна степенУчастват различни вътреклетъчни органели.
В зависимост от вида на секрецията: секрецията от S. клетка обикновено се разделя на няколко основни типа (холокрин, апокрин и мерокрин). При холокринния S. цялата клетка в резултат на специализираното му разграждане се превръща в секрет (например S. на мастните жлези).
Apocrine S. от своя страна се разделя на два основни типа - макроапокринен и микроапокринен S. При макроапокринен S. се образуват израстъци на повърхността на клетката, които при узряване на секрета се отделят от клетката, в резултат на от които височината му намалява. Много жлези (потни, млечни и др.) секретират този тип. При микроапокринен С. краищата се наблюдават под електронен микроскоп, малки участъци от цитоплазма (виж) или разширени върхове на микровили, съдържащи готов секрет, се отделят от клетката.
Мерокринната секреция също се разделя на два вида - с освобождаване на секрет през отвори, образувани при контакт с вакуола или гранула в мембраната и с освобождаване на секрет от клетката чрез дифузия през мембраната, докато ръбовете очевидно не променят своите структура. Merocrine S. е характерен за храносмилателните и ендокринните жлези.
Няма строга граница между видовете секреция, описани по-горе. Например, секрецията на капка мазнина от секреторните клетки на млечната жлеза (виж) се извършва с част от апикалната мембрана на клетката. Този тип S. се нарича lemmocrine (E. A. Shubnikova, 1967). В една и съща клетка може да настъпи промяна в видовете екструзия на секрети. Наличието на връзка между синтеза и екструзията на секрети и неговата природа не е окончателно установено. Някои изследователи смятат, че има такава връзка, други я отричат, смятайки, че самите процеси са автономни. Получени са редица данни за зависимостта на скоростта на екструзия от скоростта на синтеза на секреция и също така е показано, че натрупването на секреторни гранули в клетката има инхибиторен ефект върху процеса на синтез на секреция. Постоянното освобождаване на малко количество секрет допринася за неговия умерен синтез. Стимулирането на секрецията също повишава синтеза на секреторния продукт. Установено е, че микротубулите и микрофиламентите играят важна роля във вътреклетъчния транспорт на секрети. Разрушаването на тези структури, например чрез излагане на колхицин или цитохалазин, значително трансформира механизмите на образуване и екструзия на секреция. Има регулаторни фактори, които действат предимно върху екструзията на секрета или върху неговия синтез, както и върху двете тези фази и навлизането на първоначалните продукти в клетката.
Както показва Е. Ш. Герловин (1974), в секреторните клетки по време на ембриогенезата, както и по време на тяхната регенерация, се наблюдава последователна промяна на три основни етапа на тяхната активност (на примера на ацинарните клетки на панкреаса): първият етап е в нуклеолите клетъчни ядраСинтезът на РНК възниква и навлиза в цитоплазмата като част от свободните рибозоми; 2) вторият етап - синтезът на структурни протеини и ензими се извършва върху рибозомите на цитоплазмата, които след това участват в образуването на липопротеиновите мембрани на ендоплазмения ретикулум, митохондриите и комплекса на Голджи; 3) третият етап - върху рибозомите на гранулирания ендоплазмен ретикулум в базалните части на клетките се синтезира секреторен протеин, който се транспортира до тубулите на ендоплазмения ретикулум и след това до комплекса на Голджи, където се образува в формата на секреторни гранули; гранулите се натрупват в апикалната част на клетките и когато S. се стимулира, съдържанието им се освобождава.
Спецификата на синтеза и секрецията на различни по състав секрети е в основата на извода, че има 4 вида секреторни клетки със специфични вътреклетъчни транспортьори: синтезиращи протеини, секретиращи мукоиди, липиди и минерали.
Секреторните клетки имат редица характеристики на биоелектричната активност: ниска скорост на колебания на мембранния потенциал, различна поляризация на базалната и апикалната мембрана. Възбуждането на някои видове секреторни клетки се характеризира с деполяризация (например за екзокринните клетки на панкреаса и каналите на слюнчените жлези), докато за възбуждането на други е характерна хиперполяризация (например за ацинарните клетки на слюнчените жлези жлези).
Има определени разлики в транспорта на йони през базалните и апикалните мембрани на такива секреторни клетки: първо се променя поляризацията на базалната, след това апикалната мембрана, но в същото време базалната плазмалема е по-поляризирана. Дискретни промени в поляризацията на мембраната по време на S. се наричат секреторни потенциали. Появата им е условие за включване на отделителния процес. Оптималната поляризация на мембраната, необходима за появата на секреторни потенциали, е ок. 50 mv. Смята се, че разликата в поляризацията на базалната и апикалната мембрана (2-3 mV) създава доста силно електрическо поле (20-30 V/cm). Неговата сила се удвоява приблизително, когато секреторната клетка е възбудена. Това, според V.I. Gutkin (1974), насърчава движението на гранулите на секрета към апикалния полюс на клетката, циркулацията на съдържанието на гранулата, контакта на гранулите с апикалната мембрана и излизането на гранулирани и не- гранулиран макромолекулен секреторен продукт от клетката през него.
Потенциалът на секреторната клетка също е важен за S. електролитите, поради намаляването на осмотичното налягане на цитоплазмата и потока на водата, които играят важна роля в секреторния процес, се регулират.
Регулиране на секрецията
В. жлезите са под контрола на нервни, хуморални и локални механизми. Ефектът от тези въздействия зависи от вида на инервацията (симпатикова, парасимпатикова), вида на жлезата и секреторната клетка, механизма на действие на физиологично активния агент върху вътреклетъчните процеси и др. д.
Според И. П. Павлов, С. е под контрола на три вида влияния c. н. с. върху жлезите: 1) функционални влияния, които могат да бъдат разделени на задействащи (прехвърляне на жлезата от състояние на относителна почивка в състояние на секреторна активност) и коригиращи (стимулиращи и инхибиращи влияния върху секретиращите жлези); 2) съдови влияния (промени в нивото на кръвоснабдяването на жлезата); 3) трофични влияния - върху вътреклетъчния метаболизъм (увеличаване или отслабване на синтеза на секреторен продукт). Пролиферативните ефекти също започват да се класифицират като трофични влияния. н. с. и хормони.
В регулацията на секрецията на различни жлези нервните и хуморалните фактори корелират по различен начин. Например, С. на слюнчените жлези във връзка с приема на храна се регулира почти изключително от нервни (рефлексни) механизми; дейност на стомашните жлези - нервна и хуморална; S. панкреас - главно с помощта на дуоденални хормони секретин (виж) и холецистокинин-пан-креозимин.
Еферентни нервни влакнамогат да образуват истински синапси върху жлезисти клетки. В същото време е доказано, че нервните окончания освобождават медиатора в интерстициума, по който той дифундира директно към секреторните клетки.
Физиологично активните вещества (медиатори, хормони, метаболити) стимулират и инхибират С., действайки върху различни фазисекреторен цикъл през мембранните рецептори на клетката (виж Рецептори, клетъчни рецептори) или проникване в нейната цитоплазма. Ефективността на медиаторите се влияе от тяхното количество и съотношение с ензима, който хидролизира медиатора, броя на мембранните рецептори, които реагират с медиатора, и други фактори.
Инхибирането на S. може да бъде резултат от инхибиране на освобождаването на стимулиращи агенти. Например, секретинът инхибира S. солна киселина от жлезите на стомаха чрез инхибиране на освобождаването на гастрин (виж), стимулатор на този S.
Върху активността на секреторните клетки различни веществаот ендогенен произход влияят по различен начин. По-специално, ацетилхолинът (виж), взаимодействайки с клетъчните холинергични рецептори, повишава S. pepsinogen от стомашните жлези, стимулирайки екструзията му от основните клетки; Синтезът на пепсиноген също се стимулира от гастрин. Хистаминът (виж) взаимодейства с Н2 рецепторите на париеталните клетки на стомашните жлези и чрез системата аденилатциклаза-сАМР подобрява синтеза и екструзията на солна киселина от клетката. Стимулирането на париеталните клетки от ацетилхолин се медиира от неговия ефект върху техните холинергични рецептори, повишено навлизане на калциеви йони в клетката и активиране на системата гуанилат циклаза - cGMP. важноза S. ацетилхолинът има способността да активира стомашната Na, K-ATPase и да засили вътреклетъчния транспорт на калциеви йони. Тези механизми на действие на ацетилхолина също осигуряват освобождаването на гастрин от G-клетките, който е стимулатор на S. pepsinogen и солна киселина от стомашните жлези. Ацетилхолинът и холецистокинин-панкреозиминът чрез системата аденилатциклаза - цАМФ и активирането на потока от калциеви йони в ацинарните клетки на панкреаса засилват синтеза на ензими и тяхното екструдиране. Секретинът в центроацинозните клетки и клетките на панкреатичния канал също активира вътреклетъчния метаболизъм, трансмембранния трансфер на електролити и екструзията на бикарбонат през системата аденилат циклаза - сАМР.
Библиография:Ажипа Я. И. Нервите на ендокринните жлези и медиаторите в регулацията ендокринни функции, М., 1981, библиогр.; Berkhin E. B. Секреция на органични вещества в бъбреците, L., 1979, библиогр.; Бродски В. Я. Клетъчен трофизъм, М., 1966; G e r l o - in N E. Sh. Utekhin V. I. Секреторни клетки, М., 1979, библиогр. Елецки Ю. К. и Яглов В. В. Еволюция структурна организацияендокринен панкреас на гръбначни животни, М., 1978; Ивашкин В. Т. Метаболитна организация на стомашните функции, JI., 1981; Коротко G.F. Секреция на ензими от стомашните жлези, Ташкент, 1971; Павлов И. П. Пълна колекциясъчинения, т. 2, кн. 2, стр. 7, М.-Д., 1951; Панасюк Е. Н., Скляров Ю. П. и Карпенко JI. Н. Ултраструктурни и микрохимични процеси в стомашните жлези, Киев, 1979 г.; Пермяков Н.К., Подолски А.Е. и Титова Г.П. Ултраструктурен анализ на секреторния цикъл на панкреаса, М., 1973, библиогр.; Поликар А. Елементи на клетъчната физиология, прев. от френски, p. 237, L., 1976; U go le in A. M. Enterin (чревна хормонална) система, p. 236, L., 1978; Физиология на автономната нервна система, изд. О. Г. Баклаваджян, с. 280, L., 1981; Физиология на храносмилането, изд. А. В. Соловьова, с. 77, L., 1974; Sh в b-n и около в и E. A. Цитология и цитофизиология на секреторния процес, М., 1967, библиогр.; Case R. M. Синтез, вътреклетъчен транспорт и освобождаване на експортируеми протеини в ацинарните клетки на панкреаса и други клетки, Biol. Rev., v. 53, стр. 211, 1978; H ok в L. E. Динамични аспекти на фосфолипидите по време на протеинова секреция, Int. Rev. Cytol., v. 23, стр. 187, 1968, библиогр.; Palade G. Вътреклетъчни аспекти на процеса на протеинов синтез, Science, v. 189, стр. 347, 1975; Rothman S. S. Преминаване на протеини през мембрани - стари предположения и нови перспективи, Amer. J. Physiol., v. 238, стр. G 391, 1980 г.
Г. Ф. Коротко.
