Устройство и функции на ядрото

Ядро(лат. nucleus, гръцки karion-ядро) е основен компонент на еукариотните клетки. Той е ясно видим в неделящите се клетки и изпълнява редица важни функции:

1) съхранение и предаване на наследствена информация в клетката;

2) създаване на апарат за протеинов синтез - синтез на всички видове РНК и образуване на рибозоми.

Загубата или нарушаването на някоя от тези функции води до клетъчна смърт.

Фиг.24. Схема на ултрамикроскопската структура на ядрото.

Клетката съдържа, като правило, едно ядро, но има двуядрени и многоядрени клетки.

Интерфазните ядра се състоят от: ядрена обвивка, ядрен сок (кариоплазма, кариолимфа или нуклеоплазма), ядрен протеинов скелет, хроматин и нуклеоли.

Ядрена обвивка(karyolemma) се състои от две мембрани, между които има перинуклеарно пространство с ширина 10-40 nm, изпълнено с електронно микроскопично рохкаво вещество. Външната мембрана на ядрената обвивка от страна на цитоплазмата в редица области преминава в мембраните на ендоплазмения ретикулум, а полирибозомите са разположени на повърхността му. Вътрешната мембрана на ядрената мембрана участва в осигуряването на вътрешния ред в ядрото - при фиксирането на хромозомите в триизмерното пространство. Тази връзка се медиира от слой фибриларни протеини, подобни на междинните филаменти на цитоплазмата.

Ядрената обвивка има пори с диаметър около 90 nm. В тези области, по ръбовете на дупките, мембраните на ядрената обвивка се сливат. Самите дупки са изпълнени със сложно организирани глобуларни и фибриларни структури. Съвкупността от перфорации на мембраната и запълващите ги структури се наричат комплекс от пори.

По ръба на отвора на порите гранулите са разположени в три реда (по 8 гранули във всеки ред). В този случай единият ред лежи от страната на цитоплазмата, другият - от страната на вътрешното съдържание на ядрото, а третият - между тях. Фибриларните процеси се простират радиално от гранулите на тези слоеве, образувайки вид мембрана в порите - диафрагма. Фибриларните процеси са насочени към централно разположена гранула.

Фиг.25. Структура на ядрените пори (порен комплекс).

Порите комплекси участват в приемането на макромолекули (протеини и нуклеопротеини), транспортирани през порите, както и в активния трансфер на тези вещества през ядрената обвивка с помощта на АТФ.

Броят на ядрените пори зависи от метаболитната активност на клетките. Колкото по-интензивни са процесите на синтез в клетката, толкова повече пори има. Средно има няколко хиляди пори комплекси на ядро.

Основни функции Ядрената обвивка е както следва:

Бариера (отделяне на съдържанието на ядрото от цитоплазмата и ограничаване на свободния достъп до ядрото на големи биополимери);

Регулиране на транспорта на макромолекули между ядрото и цитоплазмата;

Участие в създаването на интрануклеарен ред (фиксация на хромозомния апарат).

Кариоплазма(ядрен сок, или нуклеоплазма, или кариолимфа) е съдържанието на ядрото, което има вид на гелообразна матрица. Съдържа различни химикали: протеини (включително ензими), аминокиселини и нуклеотиди под формата на истински или колоиден разтвор.

Ядрена или протеинова основа (матрица).В интерфазните ядра нехистоновите протеини образуват мрежа - "протеиновата матрица". Състои се от периферен фибриларен слой, покриващ ядрената обвивка (ламина) и вътрешна мрежа, към която са прикрепени хроматинови фибрили. Матрицата участва в поддържането на формата на ядрото и организирането на пространственото положение на хромозомите. В допълнение, той съдържа ензими, необходими за синтеза на РНК и ДНК, както и протеини, участващи в уплътняването на ДНК в интерфазните и митотичните хромозоми.

Хроматин– комплекс от ДНК и протеини (хистонови и нехистонови). Хроматинът е интерфазна форма на съществуване на хромозома.

1. Еухроматин; 2. Хетерохроматин

Фиг.26. Хроматин на интерфазните хромозоми.

През този период различните участъци от хромозомите имат различна степен на уплътняване. Генетично инертните области на хромозомите имат най-голяма степен на уплътняване. Оцветяват се добре с ядрени бои и се наричат хетерохроматин.Разграничете конститутивенИ по желаниехетерохроматин.

Конститутивен хетерохроматинобразувани от нетранскрибирана ДНК. Смята се, че той участва в поддържането на структурата на ядрото, прикрепването на хромозомите към ядрената обвивка, разпознаването на хомоложните хромозоми по време на мейозата, разделянето на съседни структурни гени и в процесите на регулиране на тяхната активност.

Не е задължителнохетерохроматинът, за разлика от конститутивния, може да се транскрибира на определени етапи от клетъчната диференциация или онтогенезата. Пример за факултативен хетерохроматин е тялото на Бар, което се образува в организми с хомогаметичен пол поради инактивирането на една от Х хромозомите.

Декомпактирани участъци от хромозоми, които са слабо оцветени с ядрени багрила, се наричат еухроматин.Това е функционално активен, транскрибиран хроматин.

Нуклеоли– уплътнени тела, обикновено кръгли по форма, по-малки от 1 микрон в диаметър. Те присъстват само в интерфазните ядра. Техният брой варира в диплоидните клетки от 1 до 7, но в някои видове клетки, например микроядра на ресничките, липсват ядра.

Роля на ядрото: Ядрото изпълнява две групи общи функции: едната е свързана със съхранението на самата генетична информация, а другата с нейното изпълнение, осигурявайки синтеза на протеини.

Първата група включва процеси, свързани с поддържането на наследствена информация под формата на непроменена структура на ДНК. Тези процеси са свързани с наличието на така наречените ремонтни ензими, които елиминират спонтанното увреждане на ДНК молекулата (разкъсване на една от ДНК веригите, част от радиационното увреждане), което запазва структурата на ДНК молекулите практически непроменена през поколенията клетки или организми. Освен това, възпроизвеждането или редупликацията на ДНК молекули се случва в ядрото, което прави възможно две клетки да получат абсолютно еднакви обеми генетична информация, както качествено, така и количествено. В ядрата протичат процеси на промяна и рекомбинация на генетичния материал, което се наблюдава по време на мейоза (кросинговър). И накрая, ядрата са пряко включени в разпределението на ДНК молекулите по време на клетъчното делене.

Друга група клетъчни процеси, осигурени от дейността на ядрото, е създаването на самия апарат за синтез на протеини. Това не е само синтеза, транскрипция върху ДНК молекули на различни информационни РНК и рибозомни РНК. В ядрото на еукариотите образуването на рибозомни субединици също става чрез комплексиране на рибозомна РНК, синтезирана в нуклеола, с рибозомни протеини, които се синтезират в цитоплазмата и се прехвърлят в ядрото.

По този начин ядрото е не само резервоарът на генетичен материал, но и мястото, където този материал функционира и се възпроизвежда. Следователно загубата на коса и нарушаването на някоя от горните функции е вредно за клетката като цяло. По този начин нарушаването на възстановителните процеси ще доведе до промяна в първичната структура на ДНК и автоматично до промяна в структурата на протеините, което със сигурност ще повлияе на тяхната специфична активност, която може просто да изчезне или да се промени по такъв начин, че да не осигуряват клетъчни функции, в резултат на което клетката умира. Нарушенията в репликацията на ДНК ще доведат до спиране на възпроизвеждането на клетките или до появата на клетки с непълен набор от генетична информация, което също е пагубно за клетките. Нарушаването на разпределението на генетичния материал (ДНК молекули) по време на клетъчното делене ще доведе до същия резултат. Загубата в резултат на увреждане на ядрото или в случай на нарушаване на регулаторни процеси в синтеза на всяка форма на РНК автоматично ще доведе до спиране на протеиновия синтез в клетката или до нейните груби нарушения.

Значението на ядрото като хранилище на генетичен материал и основната му роля при определяне на фенотипните характеристики са установени отдавна. Германският биолог Хамерлинг е един от първите, които демонстрират решаващата роля на ядрото. Той избрал за обект на експериментите си необичайно голямото едноклетъчно (или неклетъчно) водорасло Acetabularia.

Hammerling показа, че за нормалното развитие на капачката е необходимо ядро. В по-нататъшни експерименти, при които долната част, съдържаща ядрото на един вид, се комбинира с безядреното стъбло на друг вид, такива химери винаги развиват шапка, типична за вида, към който принадлежи ядрото.

Когато се оценява този модел на ядрен контрол, обаче трябва да се вземе предвид примитивността на организма, използван като обект. Методът на трансплантация е приложен по-късно в експерименти, проведени през 1952 г. от двама американски изследователи Бригс и Кинг с клетки от жаба Rana pipenis. Тези автори премахват ядра от неоплодени яйцеклетки и ги заменят с ядра от късни бластулни клетки, които вече показват признаци на диференциация. В много случаи реципиентните яйца се развиват в нормални възрастни жаби.

Когато говорим за клетъчно ядро, имаме предвид действителното ядро на еукариотните клетки. Техните ядра са изградени по сложен начин и се различават доста рязко от ядрените образувания, нуклеоидите и прокариотните организми. В последния нуклеоидите (ядроподобни структури) включват една кръгова ДНК молекула, практически лишена от протеини. Понякога такава ДНК молекула на бактериални клетки се нарича бактериална хромозома или генофор (носител на ген). Бактериалната хромозома не е отделена с мембрани от основната цитоплазма, а е събрана в компактна ядрена зона - нуклеоид, който може да се види в светлинен микроскоп след специално оцветяване.

Самият термин ядро е използван за първи път от Браун през 1833 г. за обозначаване на сферични постоянни структури в растителните клетки. По-късно същата структура е описана във всички клетки на висшите организми.

Клетъчното ядро обикновено е едно на клетка (има примери за многоядрени клетки), състои се от ядрена мембрана, която го отделя от цитоплазмата, хроматин, ядро, кариоплазма (или ядрен сок) (фиг.). Тези четири основни компонента се намират в почти всички неделящи се клетки на еукариотни едно- и многоклетъчни организми.

Ядрата обикновено са сферични или яйцевидни; диаметърът на първия е приблизително 10 µm, а дължината на последния е 20 µm.

Ядрото е необходимо за живота на клетката, тъй като то регулира всичките й дейности. Това се дължи на факта, че ядрото носи генетична (наследствена) информация, съдържаща се в ДНК.

Ядрена обвивка

Тази структура е характерна за всички еукариотни клетки. Ядрената обвивка се състои от външна и вътрешна мембрани, разделени от перинуклеарно пространство с ширина от 20 до 60 nm. Ядрената обвивка включва ядрени пори.

Мембраните на ядрената обвивка морфологично не се различават от другите вътреклетъчни мембрани: те са с дебелина около 7 nm и се състоят от два осмиофилни слоя.

Най-общо ядрената обвивка може да бъде представена като куха двуслойна торбичка, която отделя съдържанието на ядрото от цитоплазмата. От всички компоненти на вътреклетъчната мембрана само ядрото, митохондриите и пластидите имат този тип мембранно устройство. Ядрената обвивка обаче има характерна особеност, която я отличава от другите мембранни структури на клетката. Това е наличието на специални пори в ядрената мембрана, които се образуват поради множество зони на сливане на две ядрени мембрани и представляват, така да се каже, заоблени перфорации на цялата ядрена мембрана.

Структура на ядрената обвивка

Външната мембрана на ядрената обвивка, която е в пряк контакт с цитоплазмата на клетката, има редица структурни характеристики, които позволяват да се припише на мембранната система на самия ендоплазмен ретикулум. По този начин голям брой рибозоми обикновено се намират върху външната ядрена мембрана. В повечето животински и растителни клетки външната мембрана на ядрената обвивка не представлява идеално гладка повърхност - тя може да образува издатини или израстъци с различни размери към цитоплазмата.

Вътрешната мембрана е в контакт с хромозомния материал на ядрото (виж по-долу).

Най-характерната и забележима структура в ядрената обвивка е ядрената пора. Порите в черупката се образуват поради сливането на две ядрени мембрани под формата на заоблени проходни отвори или перфорации с диаметър 80-90 nm. Заобленият проходен отвор в ядрената обвивка е изпълнен със сложни глобуларни и фибриларни структури. Съвкупността от мембранни перфорации и тези структури се нарича комплекс от ядрени пори. Това подчертава, че ядрената пора не е просто проходен отвор в ядрената обвивка, през който веществата на ядрото и цитоплазмата могат директно да комуникират.

Сложният комплекс от пори има осмоъгълна симетрия. По протежение на границата на кръглия отвор в ядрената мембрана има три реда гранули, по 8 броя във всеки: единият ред е от ядрената страна, другият от цитоплазмената страна, а третият е разположен в централната част на порите. . Размерът на гранулите е около 25 nm. От тези гранули се простират фибриларни процеси. Такива фибрили, простиращи се от периферните гранули, могат да се сближат в центъра и да създадат, така да се каже, преграда, диафрагма, през порите. В центъра на дупката често можете да видите така наречената централна гранула.

Броят на ядрените пори зависи от метаболитната активност на клетките: колкото по-високи са синтетичните процеси в клетките, толкова повече пори са на единица повърхност на клетъчното ядро.

Брой ядрени пори в различни обекти

Химия на ядрената обвивка

Малки количества ДНК (0-8%), РНК (3-9%) се намират в ядрените мембрани, но основните химични компоненти са липиди (13-35%) и протеини (50-75%), което е същото за всички клетъчни мембрани.

Липидният състав е подобен на този на микрозомалните мембрани или мембраните на ендоплазмения ретикулум. Ядрените мембрани се характеризират с относително ниско съдържание на холестерол и високо съдържание на фосфолипиди, обогатени с наситени мастни киселини.

Протеиновият състав на мембранните фракции е много сложен. Сред протеините бяха открити редица ензими, общи за ER (например глюкозо-6-фосфатаза, Mg-зависима АТФ-аза, глутамат дехидрогеназа и др.); РНК полимераза не беше открита. Тук са открити активността на много окислителни ензими (цитохромоксидаза, NADH-цитохром с редуктаза) и различни цитохроми.

Сред протеиновите фракции на ядрените мембрани има основни протеини като хистони, което се обяснява с връзката на хроматиновите области с ядрената обвивка.

Ядрена обвивка и ядрено-цитоплазмен обмен

Ядрената обвивка е система, която ограничава две основни клетъчни отделения: цитоплазмата и ядрото. Ядрените мембрани са напълно пропускливи за йони и вещества с малко молекулно тегло, като захари, аминокиселини и нуклеотиди. Смята се, че протеини с молекулно тегло до 70 хиляди и размер не повече от 4,5 nm могат свободно да дифундират през черупката.

Известен е и обратният процес – преминаване на веществата от ядрото в цитоплазмата. Това се отнася преди всичко за транспортирането на РНК, синтезирана изключително в ядрото.

Друг начин за транспортиране на вещества от ядрото към цитоплазмата е свързан с образуването на израстъци на ядрената мембрана, които могат да бъдат отделени от ядрото под формата на вакуоли, след което съдържанието им се излива или изхвърля в цитоплазмата.

По този начин, от многобройните свойства и функционални натоварвания на ядрената обвивка, трябва да се подчертае нейната роля като бариера, разделяща съдържанието на ядрото от цитоплазмата, ограничавайки свободния достъп до ядрото на големи агрегати от биополимери, бариера, която активно регулира транспорт на макромолекули между ядрото и цитоплазмата.

Една от основните функции на ядрената мембрана също трябва да се счита за нейното участие в създаването на интрануклеарен ред, във фиксирането на хромозомния материал в триизмерното пространство на ядрото.

Ядрена матрица

Този комплекс не представлява никаква чиста фракция, той включва компоненти на ядрената мембрана, ядрото и кариоплазмата. Както хетерогенната РНК, така и част от ДНК са свързани с ядрената матрица. Тези наблюдения дадоха основание да се смята, че ядрената матрица играе важна роля не само в поддържането на общата структура на интерфазното ядро, но също така може да участва в регулирането на синтеза на нуклеинова киселина.

Лекция №

Брой часове: 2

КлетъченЯДРО

1. Обща характеристика на интерфазното ядро. Функции на ядрото

1. Обща характеристика на интерфазното ядро

Ядрото е най-важният компонент на клетката, който се намира в почти всички клетки на многоклетъчните организми. Повечето клетки имат едно ядро, но има двуядрени и многоядрени клетки (например набраздени мускулни влакна). Бинуклеарността и многоядреността се определят от функционалните характеристики или патологичното състояние на клетките. Формата и размерът на ядрото са много променливи и зависят от вида на организма, вида, възрастта и функционалното състояние на клетката. Средно обемът на ядрото е приблизително 10% от общия обем на клетката. Най-често ядрото има кръгла или овална форма с диаметър от 3 до 10 микрона. Минималният размер на ядрото е 1 микрон (при някои протозои), максималният е 1 mm (яйцата на някои риби и земноводни). В някои случаи има зависимост на формата на ядрото от формата на клетката. Ядрото обикновено заема централно положение, но в диференцираните клетки може да бъде изместено към периферната част на клетката. Почти цялата ДНК на еукариотната клетка е концентрирана в ядрото.

Основните функции на ядрото са:

1) Съхранение и трансфер на генетична информация;

2) Регулиране на протеиновия синтез, метаболизма и енергията в клетката.

По този начин ядрото е не само хранилището на генетичен материал, но и мястото, където този материал функционира и се възпроизвежда. Следователно нарушаването на някоя от тези функции ще доведе до клетъчна смърт. Всичко това показва водещото значение на ядрените структури в процесите на синтез на нуклеинови киселини и протеини.

Един от първите учени, които демонстрират ролята на ядрото в живота на клетката, е немският биолог Хамерлинг. Hammerling използва големи едноклетъчни водорасли като експериментален обект Ацетобулариясредиземно море и А.° Сренулата. Тези тясно свързани видове са ясно разграничени един от друг по формата на тяхната „шапка“. В основата на дръжката е ядрото. При някои експерименти шапката е отделена от долната част на стъблото. В резултат на това беше установено, че за нормалното развитие на капачката е необходимо ядро. В други експерименти стъбло с ядро от един вид водорасли беше свързано със стъбло без ядро от друг вид. Получените химери винаги развиват шапка, типична за вида, към който принадлежи ядрото.

Общата структура на интерфазното ядро е еднаква във всички клетки. Ядрото се състои от ядрена обвивка, хроматин, нуклеоли, ядрен протеинов матрикс и кариоплазма (нуклеоплазма).Тези компоненти се намират в почти всички неделящи се клетки на еукариотни едно- и многоклетъчни организми.

2. Ядрена обвивка, структура и функционално значение

Ядрена обвивка (кариолема, кариотека) се състои от външна и вътрешна ядрена мембрана с дебелина 7 nm. Между тях се намира перинуклеарно пространствоширина от 20 до 40 nm. Основните химични компоненти на ядрената обвивка са липиди (13-35%) и протеини (50-75%). Малки количества ДНК (0-8%) и РНК (3-9%) също се намират в ядрените мембрани. Ядрените мембрани се характеризират с относително ниско съдържание на холестерол и високо съдържание на фосфолипиди. Ядрената обвивка е пряко свързана с ендоплазмения ретикулум и съдържанието на ядрото. Мрежовидни структури са съседни на него от двете страни. Мрежовидната структура, покриваща вътрешната ядрена мембрана, има вид на тънка обвивка и се нарича ядрена ламина.Ядрената ламина поддържа мембраната и контактува с хромозоми и ядрени РНК. Подобната на мрежа структура, обграждаща външната ядрена мембрана, е много по-малко компактна. Външната ядрена мембрана е обсипана с рибозоми, участващи в синтеза на протеини. Ядрената обвивка съдържа множество пори с диаметър около 30-100 nm. Броят на ядрените пори зависи от типа клетка, етапа на клетъчния цикъл и специфичната хормонална ситуация. Така че колкото по-интензивни са синтетичните процеси в клетката, толкова повече пори има в ядрената мембрана. Ядрените пори са доста лабилни структури, т.е. в зависимост от външни влияния те могат да променят своя радиус и проводимост. Отворът на порите е изпълнен със сложно организирани глобуларни и фибриларни структури. Съвкупността от мембранни перфорации и тези структури се нарича комплекс от ядрени пори. Сложният комплекс от пори има осмоъгълна симетрия. По протежение на границата на кръглия отвор в ядрената обвивка има три реда гранули, по 8 броя във всеки: единият ред съдържа средство за конструиране на концептуални модели на ядрената страна, другият е средство за конструиране на концептуални модели на цитоплазмената страна , третият се намира в централната част на порите. Размерът на гранулите е около 25 nm. От гранулите се простират фибриларни процеси. Такива фибрили, простиращи се от периферните гранули, могат да се сближат в центъра и да създадат, така да се каже, преграда, диафрагма, през порите. В центъра на дупката често можете да видите така наречената централна гранула.

Ядрено-цитоплазмен транспорт

Процесът на транслокация на субстрат през ядрена пора (в случай на внос) се състои от няколко етапа. На първия етап транспортиращият комплекс е закотвен върху фибрила, обърната към цитоплазмата. След това фибрилата се огъва и премества комплекса към входа на канала на ядрената пора. Настъпва действителната транслокация и освобождаване на комплекса в кариоплазмата. Известен е и обратният процес – преминаване на веществата от ядрото в цитоплазмата. Това се отнася преди всичко за транспортирането на РНК, синтезирана изключително в ядрото. Съществува и друг начин за транспортиране на вещества от ядрото до цитоплазмата. Свързва се с образуването на израстъци на ядрената мембрана, които могат да бъдат отделени от ядрото под формата на вакуоли, след което съдържанието им се излива или освобождава в цитоплазмата.

По този начин обменът на вещества между ядрото и цитоплазмата се извършва по два основни начина: през порите и чрез връзки.

Функции на ядрената мембрана:

1. Бариера.Тази функция е да отдели съдържанието на ядрото от цитоплазмата. В резултат на това процесите на синтеза на РНК/ДНК и синтеза на протеини стават пространствено разделени.

2. транспорт.Ядрената обвивка активно регулира транспорта на макромолекули между ядрото и цитоплазмата.

3. Организиране.Една от основните функции на ядрената обвивка е нейното участие в създаването на вътрешноядрен ред.

3. Структура и функции на хроматина и хромозомите

Наследственият материал може да присъства в клетъчното ядро в две структурни и функционални състояния:

1. Хроматин.Това е декондензирано, метаболитно активно състояние, предназначено да поддържа процесите на транскрипция и редупликация в интерфазата.

2. Хромозоми.Това е максимално кондензирано, компактно, метаболитно неактивно състояние, предназначено за разпространение и транспорт на генетичен материал до дъщерните клетки.

Хроматин.В клетъчното ядро се идентифицират зони от плътна материя, които са добре оцветени с основни багрила. Тези структури се наричат "хроматин" (от гръцки "chromo"– цвят, боя). Хроматинът на интерфазните ядра представлява хромозоми, които са в декондензирано състояние. Степента на хромозомна декондензация може да варира. Наричат се зони на пълна декондензация еухроматин.При непълна декондензация се появяват области на кондензиран хроматин, т.нар хетерохроматин.Степента на декондензация на хроматина в интерфазата отразява функционалното натоварване на тази структура. Колкото по-"дифузно" е разпределен хроматинът в интерфазното ядро, толкова по-интензивни са синтетичните процеси в него. НамаляванеСинтезът на РНК в клетките обикновено се придружава от увеличаване на зоните на кондензиран хроматин.Максимална кондензация на кондензиран хроматин се постига по време на митотично клетъчно делене. През този период хромозомите не изпълняват никакви синтетични функции.

Химически хроматинът се състои от ДНК (30-45%), хистони (30-50%), нехистонови протеини (4-33%) и малко количество РНК.ДНК на еукариотните хромозоми е линейна молекула, състояща се от репликони с различни размери, подредени в тандем (един след друг). Средният размер на репликона е около 30 микрона. Репликоните са участъци от ДНК, които се синтезират като независими единици. Репликоните имат начална точка и крайна точка за синтеза на ДНК. РНК представлява всички известни клетъчни типове РНК, които са в процес на синтез или узряване. Хистоните се синтезират върху полизоми в цитоплазмата и този синтез започва малко по-рано от редупликацията на ДНК. Синтезираните хистони мигрират от цитоплазмата към ядрото, където се свързват с участъци от ДНК.

Структурно, хроматинът е нишковиден комплекс от дезоксирибонуклеопротеинови (DNP) молекули, който се състои от ДНК, свързана с хистони. Хроматиновата нишка е двойна спирала от ДНК, заобикаляща хистоново ядро. Състои се от повтарящи се единици - нуклеозоми. Броят на нуклеозомите е огромен.

Хромозоми(от гръцки chromo и soma) са органели на клетъчното ядро, които са носители на гени и определят наследствените свойства на клетките и организмите.

Хромозомите са пръчковидни структури с различна дължина с относително постоянна дебелина. Те имат зона на първична констрикция, която разделя хромозомата на две рамена.Наричат се равни хромозоми метацентричен, с рамене с неравна дължина - субметацентричен.Наричат се хромозоми с много късо, почти незабележимо второ рамо акроцентричен.

В областта на първичната констрикция има центромер, който представлява дисковидна ламеларна структура. Снопове от микротубули на митотичното вретено са прикрепени към центромера, вървящи към центриолите. Тези снопове от микротубули участват в движението на хромозомите към полюсите на клетката по време на митоза. Някои хромозоми имат вторична констрикция. Последният обикновено се намира близо до дисталния край на хромозомата и отделя малка област, сателит. Вторичните стеснения се наричат нуклеоларни организатори. Тук е локализирана ДНК, отговорна за синтеза на рРНК. Хромозомните рамена завършват в теломерите, крайните области. Теломерните краища на хромозомите не могат да се свържат с други хромозоми или техни фрагменти. Обратно, счупените краища на хромозомите могат да се присъединят към същите счупени краища на други хромозоми.

Размерът на хромозомите варира в широки граници сред различните организми. Така дължината на хромозомите може да варира от 0,2 до 50 микрона. Най-малките хромозоми се намират в някои протозои и гъбички. Най-дългите се срещат при някои правокрили насекоми, земноводни и лилиеви. Дължината на човешките хромозоми е в диапазона 1,5-10 микрона.

Броят на хромозомите в различните обекти също варира значително, но е типичен за всеки вид животно или растение. При някои радиоларии броят на хромозомите достига 1000-1600. Рекордьорът сред растенията по брой хромозоми (около 500) е тревната папрат, има 308 хромозоми. Най-малък брой хромозоми (2 на диплоиден набор) се наблюдава при маларийния плазмодий, конски кръгъл червей. При хората броят на хромозомите е 46,при шимпанзета, хлебарки и чушки– 48, дрозофила – 8, домашна муха – 12, шаран – 104, смърч и бор – 24, гълъб – 80.

Кариотип (от гръцки Karion - ядро, ядро на орех, оператори - модел, форма) е набор от характеристики на хромозомния набор (брой, размер, форма на хромозомите), характерен за определен вид.

Индивиди от различен пол (особено животни) от един и същи вид могат да се различават по броя на хромозомите (разликата най-често е една хромозома). Дори при близкородствените видове хромозомните набори се различават един от друг или по броя на хромозомите, или по размера на поне една или повече хромозоми.Следователно структурата на кариотипа може да бъде таксономична характеристика.

През втората половина на 20 век започна да се въвежда хромозомен анализ методи за диференциално оцветяване на хромозоми.Смята се, че способността на отделните хромозомни региони да се оцветяват е свързана с техните химически различия.

4. Нуклеол. Кариоплазма. Ядрена протеинова матрица

Ядрото (nucleolus) е основен компонент на клетъчното ядро на еукариотните организми. Все пак има някои изключения. По този начин ядрата отсъстват във високоспециализирани клетки, по-специално в някои кръвни клетки. Ядрото е плътно, закръглено тяло с размери 1-5 микрона. За разлика от цитоплазмените органели, ядрото няма мембрана, която обгражда съдържанието му. Размерът на ядрото отразява степента на неговата функционална активност, която варира в широки граници в различните клетки. Ядрото е производно на хромозомата. Ядрото се състои от протеин, РНК и ДНК. Концентрацията на РНК в нуклеолите винаги е по-висока от концентрацията на РНК в други компоненти на клетката. Така концентрацията на РНК в ядрото може да бъде 2-8 пъти по-висока, отколкото в ядрото, и 1-3 пъти по-висока, отколкото в цитоплазмата. Поради високото съдържание на РНК, нуклеолите са добре оцветени с основни багрила. ДНК в ядрото образува големи бримки, наречени „нуклеоларни организатори“. От тях зависи образуването и броят на нуклеолите в клетките. Ядрото е разнородно по своята структура. Той разкрива два основни компонента: гранулиран и фибриларен. Диаметърът на гранулите е около 15-20 nm, дебелината на фибрилите– 6-8 nm. Фибриларният компонент може да бъде концентриран в централната част на ядрото, а грануларният компонент - по периферията. Често грануларният компонент образува нишковидни структури - нуклеолонеми с дебелина около 0,2 μm. Фибриларният компонент на нуклеолите са рибонуклеопротеиновите вериги на рибозомните прекурсори, а гранулите са зреещите рибозомни субединици. Функцията на ядрото е образуването на рибозомна РНК (рРНК) и рибозоми, върху които се извършва синтеза на полипептидни вериги в цитоплазмата. Механизмът на образуване на рибозома е следният: върху ДНК на нуклеоларния организатор се образува рРНК прекурсор, който е покрит с протеин в нуклеоларната зона. В нуклеоларната зона се извършва сглобяването на рибозомни субединици. В активно функциониращи нуклеоли се синтезират 1500-3000 рибозоми в минута. Рибозомите от ядрото навлизат в мембраните на ендоплазмения ретикулум през порите в ядрената обвивка. Броят и образуването на нуклеоли се свързва с дейността на нуклеоларните организатори. Промени в броя на нуклеолите могат да възникнат поради сливането на нуклеолите или поради промени в хромозомния баланс на клетката. Ядрата обикновено съдържат няколко нуклеоли. Ядрата на някои клетки (овоцити на тритони) съдържат голям брой нуклеоли. Това явление се нарича усилване.Състои се в организирането на системи за управление на качеството, така че да се получи свръхрепликация на зоната на нуклеоларния организатор, множество копия се отклоняват от хромозомите и стават допълнително работещи нуклеоли. Този процес е необходим за натрупването на огромен брой рибозоми на яйце. Това осигурява развитието на ембриона в ранните етапи дори при липса на синтез на нови рибозоми. Излишните нуклеоли изчезват след узряването на яйцеклетката.

Съдбата на ядрото по време на клетъчното делене. Тъй като синтезът на r-RNA се разпада в профазата, ядрото се разхлабва и готовите рибозоми се освобождават в кариоплазмата и след това в цитоплазмата. По време на хромозомната кондензация, фибриларният компонент на ядрото и част от гранулите са тясно свързани с тяхната повърхност, образувайки основата на матрицата на митотичните хромозоми. Този фибриларно-гранулиран материал се пренася от хромозоми към дъщерни клетки. В ранната телофаза компонентите на матрицата се освобождават, когато хромозомите декондензират. Неговата фибриларна част започва да се сглобява в множество малки асоциирани - пренуклеуси, които могат да се обединяват помежду си. Когато синтезът на РНК се възобнови, пренуклеолите се трансформират в нормално функциониращи нуклеоли.

Кариоплазма(от гръцки< карион > – ядка, ядро на ядка), или ядрен сок, под формата на безструктурна полутечна маса обгражда хроматина и нуклеолите. Ядреният сок съдържа протеини и различни РНК.

Ядрена протеинова матрица (ядрен скелет) - рамкова вътрешноядрена система, която служи за поддържане на общата структура на интерфазното ядро, комбинирайки всички ядрени компоненти. Това е неразтворим материал, оставащ в ядрото след биохимични екстракции. Няма ясна морфологична структура и се състои от 98% протеини.

Назад напред

внимание! Визуализациите на слайдове са само за информационни цели и може да не представят всички характеристики на презентацията. Ако се интересувате от тази работа, моля, изтеглете пълната версия.

Урок за изучаване и първоначално затвърждаване на нови знания.

План на урока:

I. Организационен момент

II. Актуализиране на справочните знания

III. Учене на нова тема

IV. Затвърждаване на научения материал

V. Домашна работа

По време на часовете

I. Организационен момент. (Встъпително слово на учителя).

II. Актуализиране на основни знания.

Че. Темата на нашия урок е „ Устройство и функции на ядрото.

Цели и задачи на урока:

1. Обобщете и проучете материал за структурата и функцията на ядрото като най-важен компонент на еукариотната клетка.

2. Характеристики на еукариотните клетки. Докажете, че ядрото е контролен център за живота на клетката. Структура на ядрените пори. Съдържанието на клетъчното ядро.

3. Активирайте когнитивната дейност с помощта на технологията „ключова дума“: кариоплазма, хроматин, хромозоми, ядро (нуклеол). Развийте умения за работа с тестове.

4. Анализират и установяват връзки и взаимоотношения между клетъчните органели, правят сравнения, развиват способността за аналитично мислене.

5. Продължете да развивате познавателен интерес сред учениците от гимназията при изучаването на структурата на клетката, като единица на структурата и функцията на организмите.

6. Да насърчава развитието на ценностно-семантични, общокултурни, образователни, когнитивни, информационни компетентности. Компетенции за личностно самоусъвършенстване.

III. Обяснение на нов материал.

Уводна дума.

Какви органели са показани на слайд номер 4? (Митохондрии, хлоропласти).

Защо се считат за полуавтономни клетъчни структури? (Те съдържат собствена ДНК, рибозоми и могат да синтезират собствени протеини).

Къде другаде се намира ДНК? (В сърцевината).

Че. жизнените процеси на клетката ще зависят от ядрото. Нека се опитаме да го докажем.

Гледайте фрагмент от филма „Клетъчно ядро“. (Слайд № 5).

Ядрото е открито в клетка от английския ботаник Р. Браун през 1831 г.

Направи заключение. Ядрото е най-важният компонент на еукариотната клетка.

Ядрото най-често се намира в центъра на клетката и само в растителните клетки с централна вакуола - в париеталната протоплазма. Тя може да бъде в различни форми:

сферична;
яйцевидна;
лещовидна;
сегментиран (рядко);
удължен;
вретеновидна, както и други форми.

Диаметърът на ядрото варира от 0,5 µm (при гъбичките) до 500 µm (при някои яйца), в повечето случаи е по-малък от 5 µm.

Повечето клетки имат едно ядро, но има клетки и организми, които съдържат 2 или повече ядра.

Да си припомним. (Чернодробни клетки, клетки от напречно набраздена мускулна тъкан). Слайд номер 6.

От организмите: гъбата - мукор - няколкостотин, ресничестата - чехълка има две ядра. Слайд номер 7.

Клетки, които нямат ядра: ситовидни тръби от флоема на висши растения и зрели червени кръвни клетки на бозайници. (Слайд № 8).

Гледайте фрагмент от филма „Структура на ядрото“ (слайд № 9, 58 сек.)

Формулирайте функциите на ядрото.
Помислете за структурата на ядрената мембрана и нейните функции.
Връзката между ядрото и цитоплазмата.
Съдържание на ядрото.

Ядрото в клетката се вижда само в интерфаза (интерфазно ядро) - периодът между нейните деления.

Функции:(слайд номер 10)

1. Съхранява генетичната информация, съдържаща се в ДНК, и я предава на дъщерните клетки по време на клетъчното делене.

2. Контролира жизнената дейност на клетката. Регулира метаболитните процеси, протичащи в клетката.

Нека разгледаме фиг. „Структура на ядрото“ (слайд 11)

Правим диаграма: учениците я съставят самостоятелно, проверяват слайд 12.

Нека да разгледаме ядрената мембрана (слайд 13)

Ядрената обвивка се състои от външна и вътрешна мембрана. Черупката е пробита ядрени пори. Заключаваме, че ядрото е двумембранна структура на клетката.

Работа с фиг. 93. стр. 211. (Учебник на И. Н. Пономарев, О. А. Корнилова, Л. В. Симонов, (слайд 14), анализираме структурата и функциите на ядрената мембрана.

Отделя ядрото от цитоплазмата на клетката;

Външната обвивка преминава в ER и носи рибозоми и може да образува издатини.

Ядрената плоча (ламина) е под вътрешната мембрана и участва в фиксирането на хроматина - терминалът и други участъци от хромозоми могат да бъдат прикрепени към нея.

Перинуклеарното пространство е пространството между мембраните.

Порите осъществяват селективен транспорт на вещества от ядрото към цитоплазмата и от цитоплазмата към ядрото. Броят на порите не е постоянен и зависи от размера на ядрата и тяхната функционална активност.

Транспорт на вещества през порите (слайд 15).

Пасивен транспорт: захарни молекули, йони на сол.

Активен и селективен транспорт: протеини, рибозомни субединици, РНК.

Нека се запознаем с комплекса на порите, страница 212. Фиг. 94 (слайдове 16,17).

Заключаваме: функцията на ядрената обвивка е регулирането на транспорта на вещества от ядрото към цитоплазмата и от цитоплазмата към ядрото.

Съдържание на ядрото (слайд 18,19,20) .

Ядреният сок (нуклеоплазма или кариоплазма, кариолимфа) е безструктурна маса около хроматин (хромозоми) и ядра. Подобно на цитозола (хиалоплазмата) на цитоплазмата. Съдържа различни РНК и ензимни протеини, за разлика от хиалоплазмата съдържа висока концентрация на Na, + K +, Cl - йони; по-ниско съдържание на SO 4 2-.

Функции на нуклеоплазмата:

запълва пространството между ядрените структури;
участва в транспорта на вещества от ядрото към цитоплазмата и от цитоплазмата към ядрото;
регулира синтеза на ДНК по време на репликация, синтеза на иРНК по време на транскрипция

Хроматинът има формата на бучки, гранули и нишки (слайд 20,21).

Химичен състав на хроматина: 1) ДНК (30–45%), 2) хистонови протеини (30–50%), 3) нехистонови протеини (4–33%), следователно хроматинът е дезоксирибонуклеопротеинов комплекс (DNP).

Хроматинът е формата на съществуване на генетичен материал в интерфазните клетки. В деляща се клетка нишките на ДНК се спираловидно (кондензация на хроматин), образувайки хромозоми.

Хромозомите на ядрото съставляват неговия хромозомен набор - кариотип

Функции на хроматина:

Съдържа генетичен материал – ДНК, състоящ се от гени, носещи наследствена информация;
Извършва синтеза на ДНК (по време на удвояването на хромозомите в S-периода на клетъчния цикъл), иРНК (транскрипция по време на биосинтеза на протеини);
Регулира синтеза на протеини и контролира функционирането на клетката;
Хистоновите протеини осигуряват кондензация на хроматин.

Нуклеол.Ядрото съдържа едно или повече нуклеоли. Те имат заоблена структура (слайд 22, 23)

Съдържа: протеин - 70-80% (определя висока плътност), РНК - 5-14%, ДНК - 2-12%.

Ядрото е несамостоятелна структура на ядрото. Образува се от частта от хромозомата, която носи рРНК гени. Такива хромозомни области се наричат нуклеоларни организатори. Образуването на ядрото на човешка клетка включва бримки от десет отделни хромозоми, съдържащи rRNA гени (нуклеоларни организатори). В нуклеолите се синтезира рРНК, която заедно с протеина, получен от цитоплазмата, образува рибозомни субединици.

Вторичната констрикция е нуклеоларен организатор, съдържа rRNA гени и присъства на една или две хромозоми в генома.

Сглобяването на рибозомите е завършено в цитоплазмата. По време на клетъчното делене ядрото се разпада и се образува отново по време на телофазата.

Функции на ядрото:

синтез на рРНК и сглобяване на рибозомни субединици (сглобяването на рибозоми от субединици в цитоплазмата завършва след напускането им на ядрото);

Да обобщим:

Клетъчното ядро е контролният център за живота на клетката.

Ядро -> хроматин (DNP) -> хромозоми -> ДНК молекула -> ДНК участък - генът съхранява и предава наследствената информация.
Ядрото е в постоянно и тясно взаимодействие с цитоплазмата, в него се синтезират молекули иРНК, които пренасят информация от ДНК до мястото на синтез на протеини в цитоплазмата на рибозомите. Самото ядро обаче също се влияе от цитоплазмата, тъй като ензимите, синтезирани в нея, влизат в ядрото и са необходими за нормалното му функциониране.
Ядрото контролира синтеза на всички протеини в клетката и чрез тях всички физиологични процеси в клетката

В края на миналия век беше доказано, че фрагменти без ядро, отрязани от амеба или реснички, умират след повече или по-малко кратко време.

За да разберете ролята на ядрото, можете да го извадите от клетката и да наблюдавате последствията от такава операция. Ако премахнете ядрото на едноклетъчно животно, амеба, с помощта на микроигла, клетката продължава да живее и да се движи, но не може да расте и умира след няколко дни. Следователно ядрото е необходимо за метаболитни процеси (предимно за синтеза на нуклеинови киселини и протеини), които осигуряват растежа и възпроизводството на клетките.

Може да се твърди, че не загубата на ядрото води до смърт, а самата операция. За да се установи това, е необходимо да се направи експеримент с контрола, т.е. две групи амеби да бъдат подложени на една и съща операция, с тази разлика, че в единия случай действително се отстранява ядрото, а в другия се поставя микроигла. в амебата и се движи в клетката подобно на това, което се прави при отстраняване на ядрото, и го отстранете, оставяйки ядрото в клетката; това се нарича "въображаема" операция. След тази процедура амебите се възстановяват, растат и се делят; това показва, че смъртта на амебите от първата група е причинена не от операцията като такава, а от отстраняването на ядрото.

Acetabularia е едноклетъчен организъм, гигантска мононуклеарна клетка със сложна структура (слайд 26).

Състои се от ризоид с ядро, дръжка и чадър (шапчица).

Ампутация на стъблото (ризоид), който съдържа едноклетъчно ядро на растението. Образува се нов ризоид, който обаче няма ядро. Една клетка може да оцелее при благоприятни условия няколко месеца, но вече не е способна да се възпроизвежда.

Едно енуклеирано (лишено от ядро) растение е в състояние да възстанови изгубените части: чадър, ризоид: всичко с изключение на сърцевината. Такива растения умират след няколко месеца. Напротив, части от това едноклетъчно растение с ядро са способни многократно да се възстановяват от увреждане.

Попълнете теста (коментирайте отговора, слайдове 27-37 ).

1. Кои човешки клетки губят ядрото си по време на развитието, но продължават да изпълняват функциите си дълго време?

а) нервни клетки

б) клетки от вътрешния слой на кожата

в) червени кръвни клетки +

г) набраздени мускулни влакна

(Червени кръвни клетки. Младите имат ядро, зрелите го губят и продължават да функционират 120 дни).

2. Основната генетична информация на организма се съхранява в:

3. Функцията на ядрото е да образува:

(RRNA се синтезира в ядрото, което заедно с протеина, идващ от цитоплазмата, образува рибозоми).

4. Протеините, които изграждат хромозомите, се наричат:

(Хистоновите протеини осигуряват кондензация на хроматин).

5. Пори в сърцевината:

(Порите се образуват от белтъчни структури, чрез които ядрото и цитоплазмата са пасивно и селективно свързани).

6. Какво е правилно?

а) по време на процеса на клетъчно делене нуклеолите в ядрото изчезват +

б) хромозомите се състоят само от ДНК

в) в растителните клетки ядрото избутва вакуолата към стената

г) хистоновите протеини елиминират дефекти в ДНК

(Ядрото е несамостоятелна структура на ядрото. То се формира върху част от хромозомата, която носи rRNA гени. Такива участъци от хромозоми се наричат нуклеоларни организатори. Преди разделянето ядрото изчезва и след това се образува отново).

7. Основна функция на ядрото: (2 отговора)

а) контрол на вътреклетъчния метаболизъм +

б) изолиране на ДНК от цитоплазмата

в) съхранение на генетична информация +

г) комбиниране на хромозоми преди спирализиране

(В ядрото има ДНК, която съхранява и предава генетична информация, чрез иРНК, протеиновият синтез се осъществява върху рибозомите и метаболизмът се извършва между ядрото и цитоплазмата)

Изберете три отговора.

8. Посочете структурите на еукариотните клетки, в които са локализирани ДНК молекули.

(Полуавтономни органели на клетката са митохондриите и хлоропластите. Ядрото, което контролира всички жизнени процеси в клетката).

9. Нуклеолите се състоят от:

(протеин - 70-80% (определя висока плътност), РНК - 5-14%, ДНК - 2-12%).

10. Какво е правилно?

а) нуклеолите са „работилници“ за производство на лизозоми

б) външната мембрана е покрита с много рибозоми +

в) репликацията е процес на самокопиране на ДНК +

г) рибозомната РНК се образува в нуклеолите +

Дайте отговор на въпроса.

Каква е структурата и функцията на основната обвивка?

Елементи на отговора.

1) 1. Ограничава съдържанието на ядрото от цитоплазмата

2) 2. Състои се от външна и вътрешна мембрани, подобни по структура на плазмената мембрана. На външната мембрана - рибозоми, преминава в ER.

3) 3. Има множество пори, през които се извършва обмяната на вещества между ядрото и цитоплазмата.

Домашна работа.Параграф 46. Въпроси 2.4 стр.

Основна литература.

И.Н. Пономарева, О.А. Корнилова, Л.В. Симонова, Москва Издателски център „Вентана – Граф” 2013 г
В.В. Захаров, С.Г. Мамонтов, И.И. Обща биология 10 клас. Ед. „Дропла”, Москва 2007 г
А.А. Каменски, Е.А. Криксунов, V.V.Pasechnik Обща биология класове 10-11 Изд. "Дропла" 2010 г
Krasnodembsky E.G., 2008. „Обща биология: Наръчник за гимназисти и кандидати за университети“
Интернет ресурси. Единна колекция от образователни ресурси. Материали от Wikipedia - свободната енциклопедия.

Функции ядрена мембрана (кариолема)се състои в разграничаване на ядреното съдържание от цитоплазмата, поддържане на условията, необходими на ядрото за изпълнение на функции, по-специално генетични, осигуряване на достъп до генетичен материал и структури (ДНК, хромозоми) на сигнали (транскрипционни фактори), които променят функционалното състояние на гени, рационализиране на пространствената организация на генетичните структури и процеси, при осъществяването на двустранни ядрено-цитоплазмени обмени и взаимодействия.

Ядрено-цитоплазмени механизми трафик потоциразнообразен. Йони, нискомолекулни съединения (захари, аминокиселини, нуклеотиди) и някои протеини (хистони) проникват в ядрото сравнително лесно и без връзка с порите на ядрената мембрана. Известен е механизмът на проникване на стероидни хормони, по-специално на половите хормони (естрадиол, прогестерон, тестостерон), в ядрото. Тъй като са мастноразтворими, те лесно преминават през плазмалемата от перицелуларната среда в цитоплазмата на клетката, където се комплексират с цитозолни рецептори (семейството на "протеините на топлинния шок"). Този комплекс преминава през ядрената обвивка и се свързва с гени, индуциращи хормони. Резултатът е активирането на последния, което определя веригата от събития, необходими за сексуалното развитие на тялото и неговата репродуктивна функция. В разглеждания пример протеините на топлинен шок са транскрипционни фактори в неактивно състояние, които се активират чрез взаимодействие с хормон (фиг. 2.9).

Големи протеинови молекули, рибонуклеопротеинови комплекси (рибозомни субединици) навлизат в ядрото или го напускат през специални структури - ядрени пори. Това беше потвърдено чрез въвеждане на колоидни златни частици (диаметър около 14 nm) в клетъчната цитоплазма, което

Ориз. 2.9.Комплексообразуване на сигнална молекула (стероиден хормон) с цитозолен рецептор (за полов хормон - протеини на “топлинен шок”), водещо до транспортиране в ядрото и активиране на специфичен транскрипционен фактор (схема). 1 - сигнална молекула; 2 - цитозолен рецептор: място (център) на свързване на сигнална молекула; 3 - цитозолен рецептор: място (домен) на свързване на сигнална молекула; 4 - цитозолен рецептор: място за свързване на ДНК (домен); 5 - цитозолен рецептор: място (домейн) на активиране на транскрипцията; 6 - инхибиторен протеин

проникват от цитоплазмата в ядрото, като първо се натрупват близо до ядрените пори.

Ядрената обвивка действа по отношение на основните ядрени структури на хромозомите организираща функция.Трансформациите на ядрената мембрана и хромозомите в митозата са взаимосвързани. В края на анафазата, преди началото на тяхната декомпактност, хромозомите установяват контакт с мембранни везикули, които след това, успоредно с процеса на декомпактиране, се сгъват в ядрената обвивка. Ако в експеримента предизвикаме разграждане на хромозомите още в метафазата на митозата, тогава всяка от тях ще влезе в контакт с мембранна везикула и ще придобие независима отделна обвивка, която има структура на ядрена. Ядрената обвивка се състои от две мембрани,разделени перинуклеарно (перинуклеарно) пространство.Въпреки сходството на електронномикроскопската картина, скоростта на обмен на фосфолипиди във външната мембрана е 4 пъти по-висока от скоростта на обмена им във вътрешната мембрана. Перинуклеарното пространство (20-50 nm) комуникира с тубулите на цито(ендо)плазмения ретикулум. Рибозомите и полизомите са прикрепени към външната мембрана на ядрената обвивка. В перинуклеарната зона на цитоплазмата се увеличава съдържанието на микрофиламенти и микротубули. Към вътрешната мембрана, с изключение на заетите зони

на моменти, усърден силно уплътнен хроматин.Намира се между мембраната и хроматина ядрена ламина (пластина плътна).Образува се от междинни микрофиламенти (10 nm) в комплекс с протеини на вътрешната ядрена мембрана. Като се има предвид силата на връзката между плочата и хроматина, може да се мисли, че този контакт осигурява пространственото подреждане на разположението на хромозомите в обема на интерфазното ядро, което може да има функционално значение. По този начин образуването на хемоглобинови молекули изисква координирана транскрипция на α- и β-глобиновите гени, които при хората са разположени съответно на хромозоми 16 и 11. Такава координация може да бъде постигната поради пространствената близост на тези хромозоми. Плътната ламина изпълнява структурна функция: ако е налице, ядрото запазва формата си в отсъствието на двете мембрани на ядрената обвивка.

Ядрена пора (порен комплекс)- структура с диаметър около 100 nm, в образуването на която участват както мембраните на ядрената обвивка, така и повече от 1000 протеина (фиг. 2.10). Броят на ядрените пори на 1 μm2 от ядрената мембрана зависи от интензивността на синтетичните процеси в клетката. При нисшите гръбначни животни, чиито зрели еритроцити запазват ядра, въпреки че синтезът в тях е намален до нула, има до 5 пори на 1 μm2 от ядрената повърхност, докато при еритробластите, които активно образуват хемоглобин, има 30. Обвивката на ядрото на зрелият сперматозоид е лишен от пори. Относителният брой на ядрените пори варира сред живите

Ориз. 2-10.Комплекс от пори (диаграма): а - поява на ядрени пори в ядрото на ооцита; b - схема на структурата на ядрена пора: 1 - пръстен; 2 - игли за плетене; 3 - централна гранула; 4 - хроматин; 5 - рибозоми

различни видове животни: за миши лимфоцити тази цифра е 3,3 на 1 µm2, а за човешки лимфоцити е около 5.

Структури, подобни по структура на комплексите от пори, бяха открити като редки находки в мембраните на гранулирания ендоплазмен ретикулум. Функцията им е неизвестна. Транслоконите, през които полипептидите, образувани върху рибозомите, проникват в лумена на тубулите на ендоплазмения ретикулум, имат различна структура (вижте раздел 2.4.4.4-a).