Reflex. reflexný oblúk. Všeobecná schéma reflexného oblúka

Reflexný oblúk pozostáva z:

– receptory, ktoré vnímajú podráždenie.

– senzitívne (centripetálne, aferentné) nervové vlákno, ktoré prenáša vzruch do centra

– nervové centrum, kde sa excitácia prepína zo senzorických neurónov na motorické neuróny

– motorické (odstredivé, eferentné) nervové vlákno, nesúce vzruchy z centrál nervový systém na pracovný orgán

– efektor – pracovný orgán, ktorý vykonáva účinok, reakciu na stimuláciu receptora.

Receptory a receptívne polia

Receptor- bunky, ktoré vnímajú podráždenie.

Receptívne pole- to je anatomická oblasť, pri podráždení vzniká tento reflex.

Recepčné polia primárnych senzorických receptorov sú organizované najjednoduchšie. Napríklad taktilné alebo nociceptívne receptívne pole povrchu kože predstavuje vetvy jediného senzorického vlákna.

Receptory umiestnené v rôznych oblastiach receptívne pole majú rôznu citlivosť na adekvátnu stimuláciu. V strede receptívneho poľa je zvyčajne vysoko citlivá zóna a bližšie k okraju receptívneho poľa citlivosť klesá.

Recepčné polia sekundárnych senzorických receptorov sú organizované podobným spôsobom. Rozdiel je v tom, že vetvy aferentného vlákna nekončia voľne, ale majú synaptické kontakty s citlivými bunkami – receptormi. Takto sú organizované chuťové, vestibulárne a akustické receptívne polia.

Prekrytie receptívnych polí. Rovnaká oblasť citlivého povrchu (napríklad koža alebo sietnica) je inervovaná niekoľkými senzorickými nervovými vláknami, ktoré svojimi vetvami prekrývajú receptívne polia jednotlivých aferentných nervov.

Prekrývaním receptívnych polí sa zväčšuje celkový zmyslový povrch tela.

Klasifikácia reflexov.

Podľa typu vzdelania:

Podmienené (získané) - reagujte na meno, pes sliny do svetla.

Bezpodmienečné (vrodené) - žmurkanie, prehĺtanie, koleno.

Podľa polohy receptory:

Exteroceptívne (kožné, zrakové, sluchové, čuchové),

Interoceptívne (z receptorov vnútorné orgány)

Proprioceptívne (z receptorov svalov, šliach, kĺbov)

Podľa efektora:

Somatické alebo motorické (reflexy kostrových svalov);

Autonómne vnútorné orgány – tráviace, kardiovaskulárne, vylučovacie, sekrečné atď.

Podľa biologického pôvodu:

Obranný alebo obranný (reakcia na hmatovú bolesť)

Tráviace (podráždenie receptorov ústnej dutiny.)

Sexuálne (hormóny v krvi)

Približné (rotácia hlavy, tela)

Motor

Posotonické (podporované držanie tela)

Podľa počtu synapsií:

Monosynaptické, ktorých oblúky pozostávajú z aferentných a eferentných neurónov (napríklad koleno).

Polysynaptické, ktorých oblúky obsahujú aj 1 alebo viac intermediárnych neurónov a majú 2 alebo viac synaptických spínačov. (somat. a veget. ref.).

Disynaptické (2 synapsie, 3 neuróny).

Podľa povahy odpovede:

Motor/motor (svalové kontrakcie)

Sekrečná (sekrečná žľaza)

Vazomotorické (rozšírenie a zúženie krvných ciev)

Srdcové (meria prácu srdcového svalu.)

Podľa trvania:

fázový (rýchly) odber ruky

tonické (pomalé) udržiavanie polohy

Podľa umiestnenia nervového centra:

Miecha (zúčastňujú sa neuróny SM) - stiahnutie rúk z horúcich segmentov 2-4, reflex kolena.

Reflexy v mozgu

Bulbar (medulla oblongata) - zatváranie očných viečok pri dotyku. k rohovke.

Mesencial (stredný m) - orientačný bod videnia.

Diencefalický ( diencephalon) - čuchový zmysel

Kortikálna (BP GM cortex) – podmienená. ref.

Vlastnosti nervových centier.

1. Jednostranné šírenie vzruchu.

Vzruch sa prenáša z aferentného na eferentný neurón (dôvod: štruktúra synapsie).

Spomalenie prenosu vzruchu.

Podmienené Prítomnosť mnohých synapsií závisí aj od sily stimulácie (sumácie) a od fyzického stavu. CNS (únava).

3.Zhrnutie pridanie účinkov pod prahové podnety.

Dočasné: ref. Z predch. Imp-sa ešte neprešiel, ale stopa. Už prišiel.

Priestorové: miešanie viacerých. Zálohovanie Sú podmienené. snímky Ref.

Stred reliéfu a oklúzie.

Stredový reliéf - nastáva pri pôsobení optimálneho stimulu (maximálna odpoveď) - objavuje sa. Reliéfne centrum.

Pri prevádzke min. (nižšia odpoveď. Reakcia) došlo k oklúzii.

Asimilácia a transformácia rytmu excitácie.

Transformácia je zmena frekvencie nervového impulzu pri prechode nervovým centrom. Frekvencia môže stúpať alebo klesať.

Asimilácia (tanec, denná rutina)

Dôsledok

Oneskorenie konca reakcie po ukončení stimulácie. Súvisí s kruhovým nervom. Imp. Zatvorené Okruhy neurónov.

Krátkodobé (zlomky sekundy)

dlhé (sekundy)

Rytmická činnosť nervových centier.

Zvýšenie alebo zníženie frekvencie nervových impulzov spojených s vlastnosťami synapsie a integračným trvaním neurónov.

8. Plasticita nervových centier.

Schopnosť prebudovať funkčnosť vlastnosti pre efektívnejšiu reguláciu funkcií, implementáciu nových reflexov, ktoré predtým neboli charakteristické pre toto centrum alebo obnovu funkčných funkcií. Vrstva synps je založená na zmene štruktúry malleolu.

Zmeny excitability pod vplyvom chemikálií.

Vysoká citlivosť na účinky rôznych vecí.

Únava nervových centier.

Súvisí s vysokou synaptickou únavou. Znížené pocity. Receptory.

Všeobecné zásady koordinačné činnosti CNS.

brzdenie-špeciálny ner. percent sa prejavilo znížením alebo úplným vymiznutím odpovede. reakcie.

Princíp konvergencie

Konvergencia je konvergencia impulzov prichádzajúcich po rôznych aferentných dráhach v ktoromkoľvek centrálnom neuróne alebo nervovom centre.

2 . S princípom úzko súvisí princíp konvergencie spoločná konečná cesta otvorte Sherrinkton. Mnoho rôznych stimulov môže excitovať rovnaký motorický neurón a spôsobiť rovnakú motorickú reakciu. Tento princíp je spôsobený nerovnakým počtom aferentných a eferentných dráh.

Princíp divergencie

Toto je kontakt jedného neurónu s mnohými ďalšími.

Ožarovanie a koncentrácia vzruchu.

Šírenie procesu excitácie do iných nervových centier sa nazýva ožarovanie (volebné- v jednom smere , zovšeobecnené- rozsiahly).

Ožarovanie je po určitom čase nahradené fenoménom koncentrácie excitácie v rovnakom zdrojovom bode centrálneho nervového systému.

Proces ožarovania zohráva pozitívnu (tvorba nových podmienených reflexov) a negatívnu (porušenie jemných vzťahov, ktoré sa vyvinuli medzi procesmi excitácie a inhibície, čo vedie k poruche motorickej aktivity).

Princíp reciprocity (bráni)

Excitácia niektorých buniek spôsobuje inhibíciu iných prostredníctvom interneurónu.

Princíp dominancie

Ukhtomsky sformuloval princíp dominancie ako pracovný princíp činnosti nervových centier. Termín dominantný označuje dominantné ohnisko vzruchu centrálneho nervového systému, ktoré určuje aktuálnu činnosť organizmu.

Princípy dominantného zamerania :

Zvýšená excitabilita nervových centier;

Pretrvávanie excitácie v priebehu času;

Schopnosť sumarizovať vonkajšie podnety;

Zotrvačnosť (schopnosť udržať vzrušenie po dlhú dobu po skončení stimulu); schopnosť spôsobiť konjugovanú inhibíciu.

Reakcia tela na stimuláciu receptora, ktorá sa uskutočňuje prostredníctvom centrálneho nervového systému, sa nazýva reflex.

Dráha, po ktorej dochádza k excitácii počas vykonávania reflexu, sa nazýva reflexný oblúk.

Pozrime sa bližšie na pojem reflex a reflexný oblúk.

Ak napríklad niekomu položíte niečo horúce na ruku, stiahne ruku. Čo sa stane?

Koža obsahuje zakončenia zmyslových alebo dostredivých nervov. Tieto zakončenia, prispôsobené na vnímanie určitého typu podráždenia, sú veľmi citlivé. Sú to receptory, ktoré vnímajú podráždenie tlakom, teplom, chladom, injekciou atď. Každý receptor alebo ich skupina vníma určitý typ podráždenia.

Keď je receptor podráždený takým podnetom, na ktorý je špeciálne prispôsobený vnímať, dochádza v ňom k excitácii. Vzniknutý vzruch sa prenáša cez dostredivé vlákna do centrálneho nervového systému. Vzruch z centrálneho nervového systému sa prenáša na motorický, čiže dostredivý nerv, cez ktorý sa dostáva do svalu alebo iného orgánu a vyvoláva jeho činnosť. V dôsledku toho každý reflexný akt zahŕňa podráždenie receptora, prenos vzruchu generovaného v receptore pozdĺž dostredivého nervu do centrálneho nervového systému, cestu cez centrálny nervový systém a prenos vzruchu z centrálneho nervového systému pozdĺž odstredivých nervov do pracovný orgán, ktorý reaguje na podráždenie.

Rovnaký jav možno pozorovať na príklade slinenia. Potrava vstupujúca do ústnej dutiny dráždi zakončenia dostredivých nervov, vzniká v nich vzruch, ktorý sa prenáša pozdĺž dostredivých nervov do predĺženej miechy, do centra slinenia a potom prechádza do odstredivých sekrečných nervov. Prostredníctvom odstredivých nervov sa stimulácia dostane do slinnej žľazy a tá začne vylučovať sliny.

Dráha, ktorú excitácia prejde pri realizácii reflexu, sa nazýva, ako sme už povedali, reflexný oblúk. Predpokladom každého reflexného úkonu je celistvosť reflexného oblúka Pozrime sa na túto situáciu na príklade slinného reflexu.

Pri poškodení receptorov sa vypne vnímací aparát a potom v nich nedochádza k excitácii, a preto nemôže nastať žiadna odozva. K odozve nedochádza, ak je dostredivá dráha prerezaná. V tomto prípade, aj keď sa excitácia vyskytuje v receptoroch, nedosiahne centrálny nervový systém, v prípade slinenia - medulla oblongata, keďže je cesta prerezaná. Keď je centrum slinenia zničené, excitácia dosiahne predĺženú miechu, ale neprenesie sa do odstredivých vlákien. Ak prerežete odstredivé vlákna, tak sa vzruch síce dostane do stredu slinenia a prenesie sa do odstredivých vlákien, ale nedosiahne slinnú žľazu (je úplne zrejmé, že pri poškodení pracovného orgánu nemôže nastať odozva). Na vykonanie reflexného úkonu je teda nevyhnutná celistvosť všetkých častí reflexného oblúka.

Zvlášť dôležité je, že slinenie začína nielen priamym dopadom potravy na receptory, teda pri vstupe do úst, ale aj pri pohľade na potravu zvukmi pripomínajúcimi jedlo a u ľudí, na rozdiel od zvierat, aj slinenie začína pri rozprávaní o jedle a dokonca aj pri samotnej myšlienke na jedlo. Zvieratá nebudú reagovať na rozprávanie o jedle, ale ak sa napríklad psovi ukáže jedlo, slinné žľazy, ktorá predtým nevylučovala sliny, sa teraz vzruší a začne vylučovať sliny.

Reflexne sa objavuje aj slinenie pri pohľade alebo vôni jedla alebo pri rozprávaní o jedle. Ako však ukázal výskum I.P. Pavlova, ide o špeciálny reflex, ktorý sa líši od vyššie diskutovaného slinného reflexu.

Článok na tému Reflex a reflexný oblúk

V závislosti od zložitosti štruktúry reflexného oblúka sa rozlišujú mono- a polysynaptické reflexy. V najjednoduchšom prípade sa impulzy vstupujúce do centrálnych nervových štruktúr pozdĺž aferentných dráh prenášajú priamo do eferentnej nervovej bunky, t.j. v systéme reflexného oblúka existuje jedno synaptické spojenie. Takýto reflexný oblúk sa nazýva monosynaptický (napríklad reflexný oblúk reflexu šľachy v reakcii na natiahnutie). Ak sú v reflexnom oblúku dva alebo viac synaptických spínačov (t.j. tri alebo viac neurónov), nazýva sa polysynaptický.

6. Konvergencia. Nervové centrá vyššie oddelenia mozgy sú silné zberače, ktoré zhromažďujú rôzne aferentné informácie. Kvantitatívny pomer periférnych receptorových a stredných centrálnych neurónov (10:1) naznačuje významnú konvergenciu („konvergenciu“) multimodálnych senzorických správ k rovnakým centrálnym neurónom.

Určuje konvergencia nervových signálov na úrovni eferentného článku reflexného oblúka fyziologický mechanizmus princíp „spoločnej konečnej cesty“ podľa Ch.

POZRIEŤ VIAC:

Reflex. Reflexný oblúk. Nervové centrá a ich fyziologické vlastnosti.

Základom nervového mechanizmu na ovládanie tela je reflex. Reflex je reakcia organizmu na zmeny vo vnútorných a vonkajšie prostredie vykonávané za účasti nervového systému.

Štrukturálnym základom reflexu je reflexný oblúk - sekvenčne spojený reťazec nervové bunky, zabezpečenie realizácie reakcie na podráždenie. Reflexný oblúk pozostáva z aferentných, centrálnych a eferentných článkov, vzájomne prepojených synaptickými spojeniami (obr. 4.1).

Aferentná časť oblúka začína receptormi. Receptory sú špecializované formácie, ktoré vnímajú určité typy podnetov. Receptorový potenciál nastáva, keď je receptor stimulovaný v dôsledku depolarizácie a zvýšenej vodivosti časti jeho membrány. Receptorový potenciál vznikajúci v receptívnych oblastiach membrány sa elektrotonicky šíri do axónového kopčeka receptorového neurónu, kde vzniká generátorový potenciál. Čím vyšší je potenciál generátora, tým vyššia je frekvencia AP výbojov šíriacich sa do iných neurónov.

V závislosti od zložitosti štruktúry reflexného oblúka sa rozlišujú mono- a polysynaptické reflexy. V najjednoduchšom prípade sa impulzy vstupujúce do centrálnych nervových štruktúr pozdĺž aferentných dráh prenášajú priamo do eferentnej nervovej bunky, t.j. v systéme reflexného oblúka existuje jedno synaptické spojenie. Takýto reflexný oblúk sa nazýva monosynaptický (napríklad reflexný oblúk reflexu šľachy v reakcii na natiahnutie).

Ak sú v reflexnom oblúku dva alebo viac synaptických spínačov (t.j. tri alebo viac neurónov), nazýva sa polysynaptický.

Ryža. 4.1. Oblúk miechového reflexu.

A – dvojneurónový reflexný oblúk; B – trojneurónový reflexný oblúk; P – receptorový neurón medzistavcového ganglia; SM – miecha; I – sval; 2 – kožný receptor; 3 – aferentné nervové vlákno; 4 – eferentné nervové vlákno.

Myšlienka reflexnej reakcie ako účelnej reakcie tela diktuje potrebu doplniť reflexný oblúk o jeden ďalší článok - spätnú väzbu navrhnutú na vytvorenie spojenia medzi realizovaným výsledkom reflexnej reakcie a nervovým centrom, ktoré vydáva. výkonné príkazy (o výsledku reflexnej reakcie informujú receptory končatiny). Spätná väzba premieňa otvorený reflexný oblúk na uzavretý.

Reflexná aktivita tela je do značnej miery určená všeobecné vlastnosti nervových centier. Nervové centrum je súbor štruktúr centrálneho nervového systému, ktorých koordinovaná činnosť zabezpečuje reguláciu jednotlivých funkcií organizmu alebo určitý reflexný akt. Moderná koncepcia dynamickej lokalizácie funkcií vychádza z koncepcie nervového centra – existencie jasne lokalizovaných jadrové štruktúry nervové centrá a menej definované rozptýlené prvky analytických systémov mozgu.

Nervové centrá majú niekoľko spoločných vlastností:

1. Ožarovanie vzruchu. Výrazné zvýšenie sily stimulu vedie k rozšíreniu oblasti centrálnych neurónov zapojených do procesu excitácie.

2. Sumár excitácie. Proces priestorovej sumácie aferentných excitačných tokov je zabezpečený prítomnosťou stoviek a tisícok synaptických kontaktov na membráne nervovej bunky, ktorých potenciály sa sčítavajú. Procesy časovej sumácie sú spôsobené sumáciou po sebe nasledujúcich EPSP na postsynaptickej membráne.

3. Prítomnosť synaptického oneskorenia. Čas reflexnej reakcie závisí najmä od dvoch faktorov: od rýchlosti pohybu vzruchu po nervových vodičoch a od času šírenia vzruchu z jednej bunky do druhej cez synapsiu. V nervových bunkách vyšších živočíchov a ľudí je jedno synaptické oneskorenie približne 1 ms. Ak uvážime, že v skutočných reflexných oblúkoch sú desiatky po sebe idúcich synaptických kontaktov, trvanie väčšiny reflexné reakcie– desiatky milisekúnd.

4. Tón je určený skutočnosťou, že v pokoji, pri absencii špeciálnej vonkajšej stimulácie, je určitý počet nervových buniek v stave aktivity pozadia.

5. Plasticita – schopnosť nervového centra modifikovať vzorec uskutočňovaných reflexných reakcií. Plasticita nervových centier úzko súvisí so zmenami účinnosti spojení medzi neurónmi.

6. Konvergencia. Nervové centrá vyšších častí mozgu sú výkonnými zberačmi, ktoré zbierajú rôzne aferentné informácie. Kvantitatívny pomer periférnych receptorových a stredných centrálnych neurónov (10:1) naznačuje významnú konvergenciu („konvergenciu“) multimodálnych senzorických správ k rovnakým centrálnym neurónom. Konvergencia nervových signálov na úrovni eferentného článku reflexného oblúka určuje fyziologický mechanizmus princípu „spoločnej konečnej cesty“ podľa C. Sherringgona.

7. Vlastnosť dominanty. Dominantné je ohnisko (alebo dominantné centrum) zvýšenej excitability v centrálnom nervovom systéme, ktoré je dočasne dominantné v nervových centrách. Podľa A. A. Ukhtomského je dominantné nervové zameranie charakterizované takými vlastnosťami, ako je zvýšená excitabilita, perzistencia a zotrvačnosť excitácie a schopnosť sumarizovať excitáciu. Princíp dominancie určuje formovanie dominantného nervového centra v súlade s hlavnými potrebami tela v konkrétnom čase.

V koordinačnej činnosti centrálneho nervového systému je významná úloha interakcie reflexov, ktorá sa prejavuje v rôzne efekty(pri úľave a pri potlačení vzrušenia). Príkladom je recipročná inervácia antagonistických svalov. Je známe, že flexia alebo extenzia končatín sa vykonáva v dôsledku koordinovanej práce dvoch funkčne antagonistických svalov: flexorov a extenzorov. Koordinácia je zabezpečená organizáciou antagonistických vzťahov medzi flexorovými a extenzorovými motorickými neurónmi. Vzájomné funkčné vzťahy sa vyvíjajú vďaka zahrnutiu ďalšieho prvku do oblúka miechového reflexu - inhibičného neurónu (Renshawova bunka).

Interakciu reflexov charakterizujú aj tieto javy:

Fenomén posttetanickej potenciácie. Dráždením aferentného nervu podnetmi zriedkavej frekvencie je možné získať určitý reflex určitej intenzity. Ak je tento nerv potom nejaký čas vystavený vysokofrekvenčnej rytmickej stimulácii (300–400 stimulov za sekundu), potom opakovaná zriedkavá rytmická stimulácia povedie k prudkému zvýšeniu odozvy.

Fenomén oklúzie - ak dve nervové centrá reflexných reakcií majú čiastočne prekrývajúce sa receptívne polia, potom pri spoločnej stimulácii oboch receptívnych polí bude reakcia menšia ako aritmetický súčet reakcie pri izolovanej stimulácii každého z receptívnych polí (niektoré nervové elementy sú spoločné a sú už zapojené jedným z centier).

Fenomén úľavy - pri spoločnej stimulácii receptívnych polí dvoch reflexov možno pozorovať celkovú reakciu vyššiu ako súčet reakcií s izolovanou stimuláciou týchto receptívnych polí. Je to dôsledok skutočnosti, že časť neurónov spoločných pre oba reflexy má pri izolovanej stimulácii podprahový účinok na vyvolanie reflexných reakcií. Pri spoločnej stimulácii sa spočítajú a dosiahnu prahovú silu, v dôsledku čoho sa konečná reakcia ukáže byť väčšia ako súčet izolovaných reakcií.

POZRIEŤ VIAC:

Reflex. Reflexný oblúk. Typy reflexov

Základná forma nervová činnosť je reflex. Reflex je kauzálne podmienená reakcia tela na zmeny vonkajšieho alebo vnútorného prostredia, uskutočňovaná s povinnou účasťou centrálneho nervového systému v reakcii na podráždenie receptorov. V dôsledku reflexov dochádza k vzniku, zmene alebo zastaveniu akejkoľvek činnosti tela.

Nervová dráha, po ktorej sa šíri vzruch pri reflexoch, sa nazýva reflexný oblúk.

Reflexné oblúky pozostávajú z piatich komponentov: 1) receptor; 2) aferentná nervová dráha; 3) reflexné centrum; 4) eferentná nervová dráha; 5) efektor (pracovné telo).

Receptor- Ide o citlivé nervové zakončenie, ktoré vníma podráždenie. V receptoroch sa energia stimulu premieňa na energiu nervového impulzu. Existujú: 1) exteroceptory- sú vzrušené pod vplyvom podnetov z životné prostredie(kožné receptory, oči, vnútorné ucho, nosovej sliznice a ústna dutina); 2) interoreceptory- vnímať podráždenia z vnútorného prostredia tela (receptory vnútorných orgánov, cievy); 3) proprioreceptory- reagovať na zmeny polohy jednotlivé časti telesá v priestore (receptory svalov, šliach, väzov, kĺbových puzdier).

Aferentná nervová dráha reprezentované procesmi receptorových neurónov, ktoré prenášajú vzruchy do centrálneho nervového systému.

Reflexné centrum pozostáva zo skupiny neurónov umiestnených na rôznych úrovniach centrálneho nervového systému a prenášajúcich nervové impulzy z aferentnej do eferentnej nervovej dráhy.

Eferentná nervová dráha vedie nervové impulzy z centrálneho nervového systému do efektora.

Efektorvýkonná agentúra, ktorého činnosť sa mení pod vplyvom nervových impulzov, ktoré sa k nemu dostávajú cez formácie reflexného oblúka. Efektormi môžu byť svaly alebo žľazy.

Reflexné oblúky môžu byť jednoduché alebo zložité. Jednoduchý reflexný oblúk pozostáva z dvoch neurónov – vnímača a efektora, medzi ktorými je jedna synapsia. Schéma takéhoto dvojneurónového reflexného oblúka je znázornená na obr. 71.



Ryža. 71. Schéma dvojneurónového reflexného oblúka miechového reflexu. 1 - receptor; 2 - efektor (sval); R - receptorový neurón; M - efektorový neurón (motoneurón)

Príkladom jednoduchého reflexného oblúka je reflexný oblúk šľachy, ako je reflexný oblúk kolena.

K reflexným oblúkom väčšiny reflexov patria nie dva, ale veľká kvantita neuróny: receptor, jeden alebo viac interkalárnych a efektorových. Takéto reflexné oblúky sa nazývajú komplexné, multineurónové. Schéma komplexného (trojneurónového) reflexného oblúka je na obr. 72.



Ryža. 72. Schéma trojneurónového reflexného oblúka miechového reflexu. R - receptorový neurón; B - interneurón; M - motorický neurón

Teraz sa zistilo, že počas odozvy efektora dochádza k excitácii mnohých nervových zakončení prítomných v pracovnom orgáne. Nervové impulzy teraz z efektora opäť vstupujú do centrálneho nervového systému a informujú ho o správnej reakcii pracovného orgánu. Reflexné oblúky teda nie sú otvorené, ale prstencové útvary.

Reflexy sú veľmi rôznorodé. Môžu byť klasifikované podľa viacerých charakteristík: 1) podľa biologický význam(potravinové, obranné, sexuálne); 2) v závislosti od typu stimulovaných receptorov: exteroceptívne, interoceptívne a proprioceptívne; 3) podľa charakteru odpovede: motorická alebo motorická (výkonný orgán – sval), sekrečná (efektor – žľaza), vazomotorická (zúženie alebo rozšírenie ciev).

Všetky reflexy celého organizmu možno rozdeliť do dvoch veľkých skupín: nepodmienené a podmienené. Rozdiely medzi nimi budú diskutované v kapitole XII.

Pojem nervových centier

Z receptorov nervové impulzy putujú po aferentných dráhach do nervových centier. Je potrebné rozlišovať medzi anatomickým a fyziologickým chápaním nervového centra.

Anatomická definícia nervového centra. Nervové centrum je súbor neurónov umiestnených v špecifickej časti centrálneho nervového systému. Vzhľadom na prácu takého nervového centra, jednoduché reflexná aktivita, ako je napríklad kolenný reflex. Nervové centrum tohto reflexu sa nachádza v driekovej oblasti miecha (segmenty II-IV).

Fyziologické pochopenie nervového centra. Nervové centrum je komplexné funkčné spojenie niekoľkých anatomických nervových centier umiestnených na rôzne úrovne centrálny nervový systém a svojou činnosťou určujú najzložitejšie reflexné akty. Napríklad mnohé orgány (žľazy, svaly, obehové a lymfatické cievy atď.). Činnosť týchto orgánov je regulovaná nervovými impulzmi pochádzajúcimi z nervových centier umiestnených v rôzne oddelenia centrálny nervový systém. Počas potravinových reakcií sa funkčne kombinujú rôzne anatomické nervové centrá, aby sa vytvoril špecifický užitočný výsledok. A. A. Ukhtomsky nazval tieto funkčné asociácie „konštelácie“ nervových centier.

Fyziologické vlastnosti nervových centier. Nervové centrá majú množstvo charakteristických funkčných vlastností v závislosti od prítomnosti synapsií a veľká kvantita neuróny zahrnuté v ich zložení. Hlavné vlastnosti nervových centier sú: 1) jednostranné vedenie vzruchu; 2) oneskorenie excitácie; 3) sumarizácia excitácií; 4) transformácia rytmu excitácií; 5) reflexný následný efekt; 6) únava.

Jednostranné vedenie vzruchu. V centrálnom nervovom systéme sa vzruch šíri len jedným smerom – od receptorového neurónu k efektorovému neurónu. Je to spôsobené prítomnosťou synapsií v nervových centrách, v ktorých je prenos vzruchu možný iba jedným smerom - od nervové zakončenie, čím sa vysielač uvoľní na postsynaptickú membránu.

Oneskorenie vedenia vzruchu v nervových centrách je tiež spojená s prítomnosťou veľkého počtu synapsií. Uvoľnenie vysielača, jeho difúzia cez synaptickú štrbinu a excitácia postsynaptickej membrány vyžaduje viac času ako šírenie vzruchu po nervovom vlákne.

Sumácia vzruchov v nervových centrách vzniká buď pri slabej, ale opakovanej (rytmickej) stimulácii, alebo pri súčasnom pôsobení viacerých podprahových stimulácií Mechanizmus tohto javu je spojený s akumuláciou mediátora na postsynaptickej membráne a zvýšením dráždivosti buniek. nervové centrum. Príkladom súhrnu excitácie je kýchací reflex. Tento reflex sa vyskytuje iba pri dlhšej stimulácii receptorov nosovej sliznice. Fenomén sumácie vzruchov v nervových centrách prvýkrát opísal I. M. Sechenov v roku 1863.

Transformácia rytmu vzruchov. Centrálny nervový systém reaguje na akýkoľvek rytmus stimulácie, dokonca aj na pomalý, salvou impulzov. Frekvencia vzruchov prichádzajúcich z nervových centier na perifériu pracovného orgánu sa pohybuje od 50 do 200 za 1 s. Táto vlastnosť centrálneho nervového systému vysvetľuje, že všetky kontrakcie kostrových svalov v tele sú tetanické.

Reflexný následný efekt. Reflexné činy nekončia súčasne s ukončením podráždenia, ktoré ich vyvolalo, ale po určitom, niekedy relatívne dlhé obdobie. Tento jav sa nazýva reflexný následný efekt. Boli identifikované dva mechanizmy, ktoré spôsobujú následný efekt. Prvý je spôsobený tým, že excitácia v nervových bunkách nezmizne ihneď po ukončení stimulácie. Po určitú dobu (v stotinách sekundy) nervové bunky naďalej produkujú rytmické impulzy. Tento mechanizmus môže spôsobiť len relatívne krátkodobý následný efekt. Druhý mechanizmus je výsledkom cirkulácie nervových impulzov pozdĺž uzavretých nervových okruhov nervového centra a poskytuje dlhší dozvuk. Na obr. Obrázok 73 ukazuje takýto uzavretý reťazec neurónov.


Obrázok 73. Kruhové spojenia neurónov v nervovom centre

Vzruch jedného z neurónov sa prenáša na druhý a po vetvách jeho axónu sa opäť vracia k prvej nervovej bunke atď. Cirkulácia nervových vzruchov v nervovom centre bude pokračovať, kým sa niektorá zo synapsií neunaví, resp. aktivita neurónov je pozastavená príchod inhibičných impulzov.

Únava nervových centier. Nervové centrá, na rozdiel nervové vláknaľahko unavený. Pri dlhšej stimulácii aferentných nervových vlákien sa únava nervového centra prejavuje postupným poklesom a potom úplným zastavením reflexnej odpovede.

Táto vlastnosť nervových centier je dokázaná nasledovne.

Po ukončení svalová kontrakcia ako odpoveď na podráždenie aferentných nervov začnú eferentné vlákna inervujúce sval dráždiť. V tomto prípade sa sval opäť stiahne. V dôsledku toho sa únava v eferentných dráhach nerozvinula; a v nervovom centre.

Početné štúdie zistili, že najviac unavené sú vnímavé neuróny (citlivé a stredné) v porovnaní s eferentnými nervovými bunkami reflexného oblúka. V súčasnosti sa verí, že únava nervových centier je primárne spôsobená poruchou prenosu vzruchu v synapsiách. Táto porucha môže byť spôsobená znížením rezerv vysielača alebo znížením citlivosti na vysielač postsynaptickej membrány nervovej bunky.

Reflexný tón nervových centier. V stave relatívneho pokoja, bez použitia dodatočného podráždenia, sa výboje nervových impulzov dostávajú z nervových centier na perifériu do zodpovedajúcich orgánov a tkanív. V pokoji je frekvencia výboja a počet súčasne pracujúcich neurónov veľmi malý. Zriedkavé impulzy nepretržite prichádzajúce z nervových centier spôsobujú tonus (stredné napätie) kostrového svalstva, hladkého svalstva čreva a ciev. Táto neustála stimulácia nervových centier sa nazýva tonus nervových centier. Podporujú ho aferentné impulzy nepretržite prichádzajúce z receptorov (najmä proprioceptorov) a rôzne humorné vplyvy(hormóny, oxid uhličitý atď.).

Pojem reflex je vo fyziológii veľmi dôležitý. Tento koncept vysvetľuje automatizovanú prácu tela, aby sa rýchlo prispôsobilo zmenám v prostredí.

Nervová sústava pomocou reflexov koordinuje činnosť tela so signálmi prichádzajúcimi z okolitého vonkajšieho a vnútorného prostredia.

Reflex (odraz) je základný princíp a spôsob práce nervovej sústavy. Viac všeobecný pojem - reaktivita . Tieto pojmy naznačujú, že dôvod behaviorálnej aktivity organizmu nespočíva v psychike, ale mimo psychiky , mimo nervovej sústavy a je spúšťaný signálmi zvonku psychiky a nervového systému – podnetmi. Tiež naznačené determinizmus , t.j. predurčenie správania v dôsledku vzťahu príčiny a účinku medzi stimulom a reakciou tela naň.

Pojmy „reflex“ a „reflexný oblúk“ súvisia s oblasťou fyziológie nervového systému a musia byť chápané na úrovni úplného pochopenia a jasnosti, aby bolo možné porozumieť mnohým ďalším témam a úsekom fyziológie.

Definícia pojmu

Jednoduchá definícia pojmu "reflex"

Reflex je schopnosť reagovať. Môžete dať takúto definíciu reflexu, ale potom musíte pomenovať 6 dôležité kritériá(znaky) reflexu, ktoré ho charakterizujú. Nižšie sú uvedené v úplnej definícii pojmu reflex.

Reflex je stereotypná automatizovaná adaptácia schopnosť reagovať na podnet (dráždivý).

Reflex vo všeobecnom širokom zmysle je sekundárne jav spôsobený iným javom (primárnym), t.j. odraz, dôsledok vo vzťahu k niečomu pôvodnému. Vo fyziológii je reflex schopnosť reagovať organizmu na prichádzajúci signál, ktorého zdroj je mimo psychiky, kedy spúšťací signál (podnet) je primárnym javom a reakcia naň je sekundárna, reaktívna.

Kompletná definícia pojmu "reflex"

Fyziologická definícia pojmu "reflexný oblúk"

Reflexný oblúk - ide o schematickú dráhu pohybu excitácie od receptora k efektoru.

Môžeme povedať, že je to cesta nervového vzruchu z miesta jeho zrodu do miesta aplikácie, ako aj cesta od informačného vstupu k informačnému výstupu z tela. To je reflexný oblúk z fyziologického hľadiska.

Anatomická definícia pojmu "reflexný oblúk"

Reflexný oblúk - je zbierka nervových štruktúr podieľajú sa na realizácii reflexného aktu.

Obe tieto definície reflexného oblúka sú správne, ale z nejakého dôvodu sa častejšie používa anatomická definícia, hoci pojem reflexný oblúk sa vzťahuje na fyziológiu, nie anatómiu.

Pamätajte, že schéma akéhokoľvek reflexného oblúka musí začínať dráždivý , hoci samotný podnet nie je súčasťou reflexného oblúka. Reflexný oblúk končí orgánom efektor , ktorý dáva odpoveď.

Stimulácia - je to fyzikálny faktor, ktorý sa v nich pri vystavení zmyslovým receptorom, ktoré sú na to adekvátne, generuje nervové vzrušenie.

Stimul spúšťa transdukciu v receptoroch, v dôsledku čoho sa podráždenie mení na excitáciu.

Elektrický prúd je univerzálny stimul, pretože dokáže generovať excitáciu nielen v zmyslových receptoroch, ale aj v neurónoch, nervových vláknach, žľazách a svaloch.

Varianty výsledku účinku dráždidla na telo

1. Spustite bez podmienený reflex.

2. Spustenie podmieneného reflexu.

3. Spustenie orientačného reflexu.

4. Spustenie dominanty.

5. Spustenie funkčného systému.

6. Spúšťanie emócií.

7. Spustenie tvorby neurálneho modelu (najmä zmyslového obrazu), proces učenia/zapamätania.

8. Spúšťanie spomienok.

Typov efektorov nie je veľa.

Typy efektorov V:

1) priečne pruhované svaly tela (rýchle biele a pomalé červené),

2) hladké svaly krvných ciev a vnútorných orgánov,

3) exokrinné žľazy (napríklad slinné žľazy),

4) žľazy vnútorná sekrécia(napr. nadobličky).

V súlade s tým budú reakcie výsledkom aktivity týchto efektorov, t.j. stiahnutie alebo uvoľnenie svalov, čo vedie k pohybom tela alebo vnútorných orgánov a krvných ciev, alebo vylučovanie sekrétov žľazami.

Koncept dočasného neurónového spojenia

„Dočasné spojenie je súbor biochemických, neurofyziologických a prípadne ultraštrukturálnych zmien v mozgu, ktoré vznikajú v procese kombinovania podmienených a nepodmienených podnetov a vytvárajú presne definované vzťahy medzi štrukturálnymi formáciami, ktoré sú základom rôznych mozgových mechanizmov vzťahy, zabezpečenie ich uchovávania a reprodukcie“. (Khananashvili M.M., 1972).

Medzitým sa význam tejto zložitej definície scvrkáva na nasledovné:

Dočasné neurónové spojenie - toto je flexibilná časť chytľavé reflexný oblúk, vytvorený pri vývoji podmieneného reflexu na spojenie dvoch nepochybne reflexné oblúky. Zabezpečuje vedenie vzruchu medzi nervovými centrami dvoch rôznych nepodmienených reflexov. Spočiatku je jeden z týchto dvoch nepodmienených reflexov spustený slabým stimulom ("podmienený") a druhý silným ("nepodmienený" alebo "posilnenie"), ale keď už bol vyvinutý podmienený reflex, slabý podmienený stimul dostane príležitosť spustiť „cudziu“ nepodmienenú reakciu v dôsledku prechodu vzruchu z jeho nervového centra do nervového centra silného bezpodmienečný stimul.

Typy reflexných oblúkov:

1. Základné (jednoduché) reflexný oblúk nepodmieneného reflexu. © 2015-2016 Sazonov V.F. © 2015-2016 kineziolog.bodhy.ru..

Tento reflexný oblúk je najjednoduchší, obsahuje iba 5 prvkov. Na obrázku je síce viac prvkov, ale z nich identifikujeme 5 hlavných a nevyhnutných: receptor (2) - aferentný ("prinášajúci") neurón (4) - interkalárny neurón (6) - eferentný ("vynášací") neurón (7, 8) - efektor (13).

Je dôležité pochopiť význam každého prvku oblúka. Receptor : premieňa podráždenie na nervové vzrušenie. Aferentný neurón : dodáva senzorickú stimuláciu centrálnemu nervovému systému, interneurónu. Interneuron : transformuje prichádzajúce vzrušenie a nasmeruje ho po želanej ceste. Takže napríklad interneurón môže prijímať senzorické ("signálne") budenie a potom prenášať ďalšie budenie - motorické ("riadenie"). Eferentný neurón : dodáva kontrolnú excitáciu efektorovému orgánu. Napríklad motorická excitácia - na sval. Efektor vykoná odpoveď.

Na obrázku vpravo je znázornený základný reflexný oblúk na príklade kolenného reflexu, ktorý je taký jednoduchý, že nemá ani interneuróny.

Upozorňujeme, že na motorickom neuróne, ktorý končí reflexný oblúk, sa zbiehajú mnohé konce neurónov, ktoré sa nachádzajú na rôznych úrovniach nervového systému a snažia sa kontrolovať aktivitu tohto motorického neurónu.

4. Obojstranný oblúk podmienené reflex E.A. Asratyan. Ukazuje, že pri vývoji podmieneného reflexu sa vytvárajú protichodné dočasné spojenia a oba použité podnety sú súčasne podmienené aj nepodmienené.

Obrázok vpravo ukazuje animovaný diagram dvojitého podmieneného reflexného oblúka. Skladá sa vlastne z dvoch nepodmienených reflexných oblúkov: ľavý je blikajúci nepodmienený reflex na podráždenie oka prúdom vzduchu (efektorom je sťahovací sval viečka), pravý je slinný nepodmienený reflex na podráždenie oka. jazyk s kyselinou (efektor je slinná žľaza vylučovanie slín). V dôsledku tvorby v kôre mozgových hemisfér V mozgu dočasných podmienených reflexných spojení začnú efektory reagovať na podnety, ktoré sú pre ne normálne nedostatočné: žmurkanie ako odpoveď na kyselinu v ústach a slinenie ako odpoveď na fúkanie vzduchu do oka.

5. Reflexný krúžok NA. Bernstein. Tento diagram ukazuje, ako sa pohyb reflexne upravuje v závislosti od dosiahnutia stanoveného cieľa.

6. Funkčný systém zabezpečiť vhodné správanie P.K. Anokhina. Tento diagram ukazuje riadenie komplexných behaviorálnych aktov zameraných na dosiahnutie užitočného plánovaného výsledku. Hlavné vlastnosti tohto modelu: akceptor výsledku akcie a spätná väzba medzi prvkami.

7. Dvojité oblúk podmieneného slinného reflexu. Tento diagram ukazuje, že každý podmienený reflex musí pozostávať z dva reflexné oblúky tvorené dvoma rôznymi nepodmienené reflexy, pretože Každý stimul (podmienený aj nepodmienený) generuje svoj vlastný nepodmienený reflex.

Príklad experimentálneho protokolu na vývoj podmieneného pupilárny reflex znieť na laboratórnej hodine

Skúsenosť č. UR (podmienený podnet), pre žiaka neadekvátny
KPR (podmienená odpoveď) žiaka
BR (nepodmienený stimul), adekvátny žiakovi
BOR (nepodmienená odpoveď) žiaka
Poznámka
Podnety a reakcie
Zvuk (klopanie alebo zvonenie)
rozšírenie/Zúženie zrenica Tma/Svetlo(zatemnenie jedného oka)
rozšírenie/Zúženie zrenica Bezpodmienečná odpoveď na zvuk Neregistrujeme ho, aj keď existuje. Hodnotíme len reakciu na stmavnutie.
Séria 1. Získanie bezpodmienečnej reakcie na tmu vo forme rozšírenia zrenice
1. (-) (-) (+) (+) Pozoruje sa len BOR
(-) (-) (+) (+) Pozoruje sa len BOR
10. (-) (-) (+) (+) Pozoruje sa len BOR
Záver : Neustále sa prejavuje bezpodmienečná reakcia žiaka na primeranú BR (tmu).
Séria 2. Získanie indiferentného (indiferentného) pôsobenia neadekvátneho podmieneného podnetu (zvuku) na žiaka
1. (+) (+) ? (-) (+) ?
2. (+) (+) (-) (+) OER (indikatívna odpoveď)
(+) (+) (-) (+) OER (indikatívna odpoveď)
10. (+) (-) (-) (-) Podnet je už ľahostajný
Záver : Po niekoľkých opakovaniach podráždenia, ktoré je pre žiaka neadekvátne, OOR zmizne a dráždidlo sa stane indiferentným (indiferentným).
Séria 3. Rozvoj podmieneného reflexu (podmienená odpoveď)
1. (+) (-) (+) (+) Pozoruje sa len BOR
(+) (-) (+) (+) Pozoruje sa len BOR
15. (+) (+) (+) (+) Zobrazí sa UOR
16. (+) (+) (-) (-) UOR (podmienená odpoveď) sa objavuje aj v neprítomnosti UOR (nepodmienená odpoveď)
Záver : Po opakovaných kombináciách podmienených a nepodmienených podnetov sa na predtým indiferentný podmienený podnet (zvuk) objaví podmienená reakcia žiaka.
Séria 4. Získanie inhibície podmieneného reflexu (extinkcia)
1. (+) (+) (-) (-)
(+) (+) (-) (-) Pozoruje sa COR (podmienená odpoveď).
6. (+) (-) (-) (-)
Záver : Po opakovaných podmienených podnetoch bez posilnenia nepodmienenými podnetmi EOR zmizne, t.j. podmienený reflex je inhibovaný.
Séria 5. Sekundárny rozvoj (obnovenie) inhibovaného podmieneného reflexu
1. (+) (-) (+) (+) Pozoruje sa len BOR
(+) (-) (+) (+) Pozoruje sa len BOR
5. (+) (+) (+) (+) Zobrazí sa UOR
6. (+) (+) (-) (-) UOR (podmienená odpoveď) sa prejavuje absenciou BR (nepodmieneného stimulu) a ňou vyvolanej BOR (nepodmienená odpoveď).
Záver : Sekundárny vývoj (obnovenie) podmienených reflexov prebieha rýchlejšie ako počiatočný vývoj.
Séria 6. Získanie sekundárnej inhibície podmienených reflexov (opakované vyhasnutie)
1. (+) (+) (-) (-) Pozoruje sa COR (podmienená odpoveď).
(+) (+) (-) (-) Pozoruje sa COR (podmienená odpoveď).
4. (+) (-) (-) (-) Zmiznutie podmienenej reakcie
Záver: Sekundárna inhibícia podmieneného reflexu sa vyvíja rýchlejšie ako jeho primárna inhibícia.
Označenia: (-) - neprítomnosť podráždenia alebo reakcie, (+) - prítomnosť podráždenia alebo reakcie

Hlavnou formou nervovej aktivity je reflex. Reflex je kauzálne podmienená reakcia tela na zmeny vonkajšieho alebo vnútorného prostredia, uskutočňovaná s povinnou účasťou centrálneho nervového systému v reakcii na podráždenie receptorov. V dôsledku reflexov dochádza k vzniku, zmene alebo zastaveniu akejkoľvek činnosti tela.

Nervová dráha, po ktorej sa šíri vzruch pri reflexoch, sa nazýva reflexný oblúk.

Reflexné oblúky pozostávajú z piatich komponentov: 1) receptor; 2) aferentná nervová dráha; 3) reflexné centrum; 4) eferentná nervová dráha; 5) efektor (pracovné telo).

Receptor- Ide o citlivé nervové zakončenie, ktoré vníma podráždenie. V receptoroch sa energia stimulu premieňa na energiu nervového impulzu. Existujú: 1) exteroceptory- sú vzrušené pod vplyvom podráždení z okolia (receptory kože, očí, vnútorného ucha, sliznice nosa a ústnej dutiny); 2) interoreceptory- vnímať podráždenia z vnútorného prostredia tela (receptory vnútorných orgánov, cievy); 3) proprioreceptory- reagovať na zmeny polohy jednotlivých častí tela v priestore (receptory svalov, šliach, väzov, kĺbových puzdier).

Aferentná nervová dráha reprezentované procesmi receptorových neurónov, ktoré prenášajú vzruchy do centrálneho nervového systému.

Reflexné centrum pozostáva zo skupiny neurónov umiestnených na rôznych úrovniach centrálneho nervového systému a prenášajúcich nervové impulzy z aferentnej do eferentnej nervovej dráhy.

Eferentná nervová dráha vedie nervové impulzy z centrálneho nervového systému do efektora.

Efektor- výkonný orgán, ktorého činnosť sa mení pod vplyvom nervových vzruchov prichádzajúcich k nemu cez útvary reflexného oblúka. Efektormi môžu byť svaly alebo žľazy.

Reflexné oblúky môžu byť jednoduché alebo zložité. Jednoduchý reflexný oblúk pozostáva z dvoch neurónov – vnímača a efektora, medzi ktorými je jedna synapsia. Schéma takéhoto dvojneurónového reflexného oblúka je znázornená na obr. 71.


Ryža. 71. Schéma dvojneurónového reflexného oblúka miechového reflexu. 1 - receptor; 2 - efektor (sval); P - receptorový neurón; M - efektorový neurón (motoneurón)

Príkladom jednoduchého reflexného oblúka je reflexný oblúk šľachy, ako je reflexný oblúk kolena.

Reflexné oblúky väčšiny reflexov nezahŕňajú dva, ale väčší počet neurónov: receptor, jeden alebo viac interkalárnych a efektor. Takéto reflexné oblúky sa nazývajú komplexné, multineurónové. Schéma komplexného (trojneurónového) reflexného oblúka je na obr. 72.



Ryža. 72. Schéma trojneurónového reflexného oblúka miechového reflexu. P - receptorový neurón; B - interneurón; M - motorický neurón

Teraz sa zistilo, že počas odozvy efektora dochádza k excitácii mnohých nervových zakončení prítomných v pracovnom orgáne. Nervové impulzy teraz z efektora opäť vstupujú do centrálneho nervového systému a informujú ho o správnej reakcii pracovného orgánu. Reflexné oblúky teda nie sú otvorené, ale prstencové útvary.

Reflexy sú veľmi rôznorodé. Možno ich klasifikovať podľa množstva charakteristík: 1) podľa biologickej významnosti (nutričná, obranná, sexuálna); 2) v závislosti od typu stimulovaných receptorov: exteroceptívne, interoceptívne a proprioceptívne; 3) podľa charakteru odpovede: motorická alebo motorická (výkonný orgán - sval), sekrečná (efektor - žľaza), vazomotorická (zúženie alebo rozšírenie ciev).

Všetky reflexy celého organizmu možno rozdeliť do dvoch veľkých skupín: nepodmienené a podmienené. Rozdiely medzi nimi budú diskutované v kapitole XII.

Pojem nervových centier

Z receptorov nervové impulzy putujú po aferentných dráhach do nervových centier. Je potrebné rozlišovať medzi anatomickým a fyziologickým chápaním nervového centra.

Anatomická definícia nervového centra. Nervové centrum je súbor neurónov umiestnených v špecifickej časti centrálneho nervového systému. Vďaka práci takéhoto nervového centra sa vykonáva jednoduchá reflexná aktivita, napríklad kolenný reflex. Nervové centrum tohto reflexu sa nachádza v bedrovej mieche (segmenty II-IV).

Fyziologické pochopenie nervového centra. Nervové centrum je komplexné funkčné spojenie niekoľkých anatomických nervových centier umiestnených na rôznych úrovniach centrálneho nervového systému a svojou činnosťou určujúcich najzložitejšie reflexné akty. Napríklad mnohé orgány (žľazy, svaly, krvné a lymfatické cievy atď.) sa podieľajú na realizácii potravinových reakcií. Činnosť týchto orgánov je regulovaná nervovými impulzmi prichádzajúcimi z nervových centier umiestnených v rôznych častiach centrálneho nervového systému. Počas potravinových reakcií sa funkčne kombinujú rôzne anatomické nervové centrá, aby sa dosiahol špecifický priaznivý výsledok. A. A. Ukhtomsky nazval tieto funkčné asociácie „konštelácie“ nervových centier.

Fyziologické vlastnosti nervových centier. Nervové centrá majú množstvo charakteristických funkčných vlastností v závislosti od prítomnosti synapsií a veľkého počtu neurónov zahrnutých v ich zložení. Hlavné vlastnosti nervových centier sú: 1) jednostranné vedenie vzruchu; 2) oneskorenie excitácie; 3) sumarizácia excitácií; 4) transformácia rytmu excitácií; 5) reflexný následný efekt; 6) únava.

Jednostranné vedenie vzruchu. V centrálnom nervovom systéme sa vzruch šíri len jedným smerom – od receptorového neurónu k efektorovému neurónu. Je to spôsobené prítomnosťou synapsií v nervových centrách, v ktorých je prenos vzruchu možný len jedným smerom – z nervového zakončenia, ktoré vylučuje transmiter, do postsynaptickej membrány.

Oneskorenie vedenia vzruchu v nervových centrách je tiež spojená s prítomnosťou veľkého počtu synapsií. Uvoľnenie vysielača, jeho difúzia cez synaptickú štrbinu a excitácia postsynaptickej membrány vyžaduje viac času ako šírenie vzruchu po nervovom vlákne.

Sumácia vzruchov v nervových centrách vzniká buď pri slabej, ale opakovanej (rytmickej) stimulácii, alebo pri súčasnom pôsobení viacerých podprahových stimulácií Mechanizmus tohto javu je spojený s akumuláciou mediátora na postsynaptickej membráne a zvýšením dráždivosti buniek. nervové centrum. Príkladom súhrnu excitácie je kýchací reflex. Tento reflex sa vyskytuje iba pri dlhšej stimulácii receptorov nosovej sliznice. Fenomén sumácie vzruchov v nervových centrách prvýkrát opísal I. M. Sechenov v roku 1863.

Transformácia rytmu vzruchov. Centrálny nervový systém reaguje na akýkoľvek rytmus stimulácie, dokonca aj na pomalý, salvou impulzov. Frekvencia vzruchov prichádzajúcich z nervových centier na perifériu pracovného orgánu sa pohybuje od 50 do 200 za 1 s. Táto vlastnosť centrálneho nervového systému vysvetľuje, že všetky kontrakcie kostrových svalov v tele sú tetanické.

Reflexný následný efekt. Reflexné činy nekončia súčasne s vymiznutím podráždenia, ktoré ich vyvolalo, ale po určitom, niekedy pomerne dlhom období. Tento jav sa nazýva reflexný následný efekt. Boli identifikované dva mechanizmy, ktoré spôsobujú následný efekt. Prvý je spôsobený tým, že excitácia v nervových bunkách nezmizne ihneď po ukončení stimulácie. Po určitú dobu (v stotinách sekundy) nervové bunky naďalej produkujú rytmické impulzy. Tento mechanizmus môže spôsobiť len relatívne krátkodobý následný efekt. Druhý mechanizmus je výsledkom cirkulácie nervových impulzov pozdĺž uzavretých nervových okruhov nervového centra a poskytuje dlhší dozvuk. Na obr. Obrázok 73 ukazuje takýto uzavretý reťazec neurónov.


Obrázok 73. Kruhové spojenia neurónov v nervovom centre

Vzruch jedného z neurónov sa prenáša na druhý a po vetvách jeho axónu sa opäť vracia k prvej nervovej bunke atď. Cirkulácia nervových vzruchov v nervovom centre bude pokračovať, kým sa niektorá zo synapsií neunaví, resp. aktivita neurónov je pozastavená príchod inhibičných impulzov.

Únava nervových centier. Nervové centrá sa na rozdiel od nervových vlákien ľahko unavia. Pri dlhšej stimulácii aferentných nervových vlákien sa únava nervového centra prejavuje postupným poklesom a potom úplným zastavením reflexnej odpovede.

Táto vlastnosť nervových centier je dokázaná nasledovne. Po ukončení svalovej kontrakcie v reakcii na podráždenie aferentných nervov začnú eferentné vlákna inervujúce sval dráždiť. V tomto prípade sa sval opäť stiahne. V dôsledku toho sa únava v eferentných dráhach nerozvinula; a v nervovom centre.

Početné štúdie zistili, že najviac unavené sú vnímavé neuróny (citlivé a stredné) v porovnaní s eferentnými nervovými bunkami reflexného oblúka. V súčasnosti sa verí, že únava nervových centier je primárne spôsobená poruchou prenosu vzruchu v synapsiách. Táto porucha môže byť spôsobená znížením rezerv vysielača alebo znížením citlivosti na vysielač postsynaptickej membrány nervovej bunky.

Reflexný tón nervových centier. V stave relatívneho pokoja, bez použitia dodatočného podráždenia, sa výboje nervových impulzov dostávajú z nervových centier na perifériu do zodpovedajúcich orgánov a tkanív. V pokoji je frekvencia výboja a počet súčasne pracujúcich neurónov veľmi malý. Zriedkavé impulzy nepretržite prichádzajúce z nervových centier spôsobujú tonus (stredné napätie) kostrového svalstva, hladkého svalstva čreva a ciev. Táto neustála stimulácia nervových centier sa nazýva tonus nervových centier. Podporujú ho aferentné impulzy kontinuálne prichádzajúce z receptorov (najmä proprioceptorov) a rôzne humorálne vplyvy (hormóny, oxid uhličitý atď.).


Súvisiace informácie.


Reflexný oblúk- ide o reťazec nervových buniek, ktorý nevyhnutne zahŕňa prvé - citlivé a posledné - motorické (alebo sekrečné) neuróny.

Reflexný oblúk

Najjednoduchšie reflexné oblúky sú dvoj- a trojneurónové, uzatvárajúce sa na úrovni jedného segmentu miechy.

V trojneurónovom reflexnom oblúku je prvý neurón reprezentovaný citlivou bunkou, ktorá sa pohybuje najprv pozdĺž periférneho výbežku a potom pozdĺž centrálneho a smeruje k jednému z jadier. zadný roh miecha.

Tu sa impulz prenáša na nasledujúci neurón, ktorého proces smeruje od zadného rohu k prednému rohu, do buniek jadier (motora) predného rohu.

Tento neurón plní funkciu vodiča. Prenáša impulz zo senzorického (aferentného) neurónu na motorický (eferentný). Telo tretieho neurónu (eferentný, efektorový, motorický) leží v predný roh miecha a jej axón je súčasťou predného koreňa a potom miechový nerv sa rozširuje na pracovný orgán (sval).

S rozvojom miechy a mozgu sa skomplikovali aj spojenia v nervovom systéme.

Sformovaný multineurónové komplexné reflexné oblúky, na stavbe a funkciách ktorých sa podieľajú nervové bunky umiestnené v nadložných segmentoch miechy, v jadrách mozgového kmeňa, hemisférach a dokonca aj v kôre veľký mozog. Procesy nervových buniek, ktoré vedú nervové impulzy z miechy do jadier a kôry mozgu a v opačnom smere sa tvoria trsy,fasciculi.

Zväzky nervových vlákien sa nazývajú vodivé cesty.

Cesty

V mieche a mozgu sa podľa štruktúry a funkcie rozlišujú tri skupiny dráh: asociatívne, komisurálne a projekčné.

Asociačné nervové vlákna

neurofibry združenia, spájajú oblasti šedej hmoty, rôzne funkčné centrá (mozgová kôra, jadrá) v rámci jednej polovice mozgu. Existujú krátke a dlhé asociatívne vlákna (cesty). Krátke spájajú blízke oblasti šedej hmoty a nachádzajú sa v jednom laloku mozgu (zväzky vnútrolaločných vlákien). Dlhé asociatívne vlákna spájajú oblasti šedej hmoty, ktoré sú od seba ďaleko a patria do rôznych lalokov (interlobárnych zväzkov vlákien). Medzi dlhé asociatívne cesty patria: horný pozdĺžny zväzok,fasciculus pozdĺžne nadriadený; spodný pozdĺžny zväzok,fascinácia­ culus pozdĺžne menejcenný; drdol v tvare háčika,fasciculus uncindtus. V mieche asociačné vlákna spájajú bunky šedej hmoty patriace do rôznych segmentov a tvoria predné, bočné a zadné vnútorné zväzky(medzisegmentové balíky), fasciculi propria ventrales, laterales, dorsales

Vlákna komisurálneho nervu

neurofibry commissurales, spájajú šedú hmotu pravej a ľavej hemisféry, podobné centrá pravej a ľavej polovice mozgu, aby sa koordinovali ich funkcie. Komisurálne vlákna prechádzajú z jednej hemisféry do druhej a vytvárajú komisúry (corpus callosum, komisúra fornixu, predná komisúra).

Projekčné nervové vlákna

neurofibryprojekcie, spájajú spodné časti mozgu (miecha) s mozgom, ako aj jadrá mozgového kmeňa s bazálnymi jadrami (striatum) a kôrou a, naopak, mozgová kôra, bazálne jadrá s jadrami mozgový kmeň a s miecha. Pomocou projekčných nervových vlákien skupina projekčných dráh rozlišuje vzostupné a zostupné vláknové systémy.