Absorbcija žarnyne. Maisto įsisavinimas plonojoje žarnoje

Temos „Virškinimas in plonoji žarna. Virškinimas storojoje žarnoje.":
1. Virškinimas plonojoje žarnoje. Plonosios žarnos sekrecinė funkcija. Brunnerio liaukos. Lieberkühno liaukos. Ertmės ir membranos virškinimas.
2. Plonosios žarnos sekrecijos funkcijos (sekrecijos) reguliavimas. Vietiniai refleksai.
3. Plonosios žarnos motorinė funkcija. Ritminis segmentavimas. Švytuoklės formos susitraukimai. Peristaltiniai susitraukimai. Tonizuojantys susitraukimai.
4. Plonosios žarnos motorikos reguliavimas. Miogeninis mechanizmas. Motoriniai refleksai. Slopinantys refleksai. Humorinis (hormoninis) motorinės veiklos reguliavimas.

6. Virškinimas storojoje žarnoje. Chimo (maisto) judėjimas iš tuščiosios žarnos į akląją žarną. Bisfinkterinis refleksas.
7. Sulčių sekrecija storojoje žarnoje. Sulčių sekrecijos iš storosios žarnos gleivinės reguliavimas. Storosios žarnos fermentai.
8. Storosios žarnos motorinė veikla. Storosios žarnos peristaltika. Peristaltinės bangos. Antiperistaltiniai susitraukimai.
9. Storosios žarnos mikroflora. Storosios žarnos mikrofloros vaidmuo virškinimo ir organizmo imunologinio reaktyvumo formavimuisi.
10. Tuštinimosi veiksmas. Žarnyno judėjimas. Tuštinimosi refleksas. Kėdė.
11. Virškinimo trakto imuninė sistema.
12. Pykinimas. Pykinimo priežastys. Pykinimo mechanizmas. Vemti. Vėmimo veiksmas. Vėmimo priežastys. Vėmimo mechanizmas.

bendrosios charakteristikos absorbcijos procesai V Virškinimo traktas buvo pristatytos pirmosiose sekcijos temose.

Plonoji žarna yra pagrindinė virškinamojo trakto dalis, kurioje siurbimas hidrolizės produktai maistinių medžiagų, vitaminai, mineralai ir vandens. Didelis greitis siurbimas o didelis medžiagų pernešimo per žarnyno gleivinę apimtys paaiškinamas dideliu jo sąlyčio su chimu plotu dėl makro- ir mikrovillių buvimo ir jų susitraukiančio aktyvumo, tankaus kapiliarų tinklo, esančio po žarna. bazinė enterocitų membrana ir turintys didelis skaičius plačios poros (fenestros), pro kurias gali prasiskverbti didelės molekulės.

Per poras ląstelių membranos dvylikapirštės žarnos ir tuščiosios žarnos gleivinės enterocitai, vanduo lengvai prasiskverbia iš chimo į kraują, o iš kraujo į chimą, nes šių porų plotis yra 0,8 nm, o tai žymiai viršija porų plotį kitose žarnyną. Todėl žarnyno turinys yra izotoniškas kraujo plazmai. Dėl tos pačios priežasties didžioji vandens dalis absorbuojama viršutinėse plonosios žarnos dalyse. Šiuo atveju vanduo seka paskui osmosiškai aktyvias molekules ir jonus. Tai apima jonus mineralinės druskos, monosacharidų, aminorūgščių ir oligopeptidų molekulės.

Didžiausiu greičiu yra absorbuojami Na+ jonai (apie 500 m/mol per dieną). Yra du Na+ jonų transportavimo būdai – per enterocitų membraną ir tarpląsteliniais kanalais. Jie patenka į enterocitų citoplazmą pagal elektrocheminį gradientą. O iš enterocito į intersticį ir kraują Na+ pernešama naudojant Na+/K+-Hacoca, lokalizuotą bazolaterinėje enterocitų membranos dalyje. Be Na+, per difuzijos mechanizmą tarpląsteliniais kanalais absorbuojami K+ ir Cl jonai. Didelis greitis siurbimas Cl yra dėl to, kad jie seka Na+ jonus.

Ryžiai. 11.14. Baltymų virškinimo ir įsisavinimo schema. Enterocitų mikrovilliukų membranos dipeptidazės ir aminopeptidazės suskaido oligopeptidus į aminorūgštis ir nedidelius baltymų molekulių fragmentus, kurie pernešami į ląstelės citoplazmą, kur citoplazminės peptidazės užbaigia hidrolizės procesą. Aminorūgštys patenka į tarpląstelinę erdvę per bazinę enterocitų membraną, o po to patenka į kraują.

Transportas HCO3 yra susietas su Na+ transportavimu. Rezorbcijos metu, mainais į Na+, enterocitas į žarnyno ertmę išskiria H+, kuris, sąveikaudamas su HCO3, sudaro H2CO3. H2CO3 veikiamas fermento karboanhidrazės paverčiamas vandens molekule ir CO2. Anglies dioksidas absorbuojamas į kraują ir pašalinamas iš organizmo iškvepiamu oru.

Jonų absorbcija Ca2+ yra vykdoma specialia transportavimo sistema, kurią sudaro enterocitų šepetėlio krašto Ca2+ surišantis baltymas ir bazolaterinės membranos dalies kalcio pompa. Tai paaiškina gana didelį Ca2+ absorbcijos greitį (palyginti su kitais dvivalenčiais jonais). Esant didelei Ca2+ koncentracijai chime, jo absorbcijos tūris didėja dėl difuzijos mechanizmo. Ca2+ pasisavinimą didina prieskydinių liaukų hormono, vitamino D ir tulžies rūgščių įtaka.

Siurbimas Fe2+ ​​atliekamas dalyvaujant transporteriui. Enterocituose Fe2+ jungiasi su apoferritinu ir sudaro feritiną. Feritino sudėtyje yra geležies ir jis naudojamas organizme. Jonų absorbcija Zn2+ ir Mg+ atsiranda pagal difuzijos dėsnius.

Esant didelei monosacharidų (gliukozės, fruktozės, galaktozės, pentozės) koncentracijai plonąją žarną užpildančiame chime, jie absorbuojami paprastos ir palengvintos difuzijos mechanizmu. Siurbimo mechanizmas Gliukozė ir galaktozė priklauso nuo natrio. Todėl, nesant Na+, šių monosacharidų absorbcijos greitis sulėtėja 100 kartų.

Baltymų hidrolizės produktai (aminorūgštys ir tripeptidai) absorbuojami į kraują daugiausia viršutinė dalis plonoji žarna – dvylikapirštė ir tuščioji žarna (apie 80-90%). Pagrindinis aminorūgščių įsisavinimo mechanizmas- aktyvus nuo natrio priklausomas pernešimas. Nedidelė dalis aminorūgščių yra absorbuojamos difuzijos mechanizmu. Hidrolizės procesai ir siurbimas baltymų molekulių skilimo produktai yra glaudžiai susiję. Nedidelis baltymų kiekis pasisavinamas nesuskaidytas į monomerus – pinocitozės būdu. Taigi imunoglobulinai, fermentai ir naujagimio baltymai, esantys motinos piene, patenka į organizmą iš žarnyno ertmės.

Ryžiai. 11.15. Riebalų hidrolizės produktų perkėlimo iš žarnyno spindžio į enterocito citoplazmą ir į tarpląstelinę erdvę schema.
Trigliceridai resintetinami iš riebalų hidrolizės produktų (monogliceridų, riebalų rūgščių ir glicerolio) lygiajame endoplazminiame tinkle, o chilomikronai susidaro granuliuotame endoplazminiame tinkle ir Golgi aparate. Chilomikronai patenka į tarpląstelinę erdvę per šonines enterocitų membranos dalis, o tada į limfagyslė.

Siurbimo procesas riebalų (monogliceridų, glicerolio ir riebalų rūgščių) hidrolizės produktai daugiausia atliekami dvylikapirštėje žarnoje ir tuščiojoje žarnoje ir skiriasi reikšmingomis savybėmis.

Monogliceridai, glicerolis ir riebalų rūgštys sąveikauja su fosfolipidais, cholesteroliu ir tulžies druskomis, sudarydamos miceles. Enterocito mikrogaulių paviršiuje micelės lipidiniai komponentai lengvai ištirpsta membranoje ir prasiskverbia į jos citoplazmą, o tulžies druskos lieka žarnyno ertmėje. Lygiame enterocito endoplazminiame tinkle vyksta trigliceridų resintezė, iš kurios granuliuotame endoplazminiame tinkle ir Golgi aparate, dalyvaujant fosfolipidams, susidaro maži riebalų lašeliai (chilomikronai), kurių skersmuo yra 60–75 nm. cholesterolio ir glikoproteinų. Chilomikronai kaupiasi sekrecinėse pūslelėse. Jų membrana yra „įterpta“ į enterocito šoninę membraną, o per susidariusią skylutę chilomikronai patenka į tarpląstelinius tarpus, o po to į limfagyslę (11.15 pav.).

Virškinimo plonojoje žarnoje fiziologija Absorbcija Valgymo elgsena Normalios fiziologijos katedra Kras. GMA

KASOS SULČIŲ ELEKTROLITO SUDĖTIS Na ir K = plazmoje BIRBONATO ANIONAS [HCO 3 - ] > nei plazmoje Ca, Mg, Zn, HPO 4 2 - , SO 4 2 - PROTEAZĖS FERMENTAI (TRIPSINOGENAS IR CHIMOTRIPSINOLIPAZĖSIPOSINOPAZĖ , CHOLESTEROLIPAZĖ) ENDONUKLEAZĖS TRIPSINO INHIBITORIUS

PAGRINDINĖ KASOS SEKRECIJOS KONTROLĖ KONTROLĖS FAZĖS ECBOLINĖ SEKRECIJOS HIDROKINETINĖ SEKRECIJOS SMEGENŲ ACETYLHOLINAS VIP GASTRINAS ACTILCHOLINAS ŽARNYNAS CHOLECISTOKININAS ACTILCHOLINAS SEKRETINAS ACTILCHOLINAS

DVYBĖS ŽALĖS HORMONŲ SEKRECIJOS AKTYVATORIAI 12 CHOLECISTOKININO AKTYVATORIAI: AMINORŪGŠČIOS (FENILALALANINAS) RIEBALŲ RŪGŠTYS MONOGLICERIDAI ACTILKHOLINAS SORŪGŠČIŲ RŪGŠČIŲ AKTYVINIAI (AKIDOLINIO AKTIVATORIAI: HAKIDOLALANINAS)< 4, 5) АЦЕТИЛХОЛИН

VAGUS SIM PATICUS A CE TIL CHO LIN N O R A D R E N A L I N S O M A T O S T A T I N, E N K E F A L I N S, V I P P A N K K R E A T I C H I P A N K R E A T I C H I P E K E L T I P O KASOS STIMULIAVIMO REGULIAVIMAS N B O M B E Z I N S T I M U L A T I O N I AM PREKĖS

KASOS SULČIŲ SEKRECIJOS AKTYVATORIAI IR INHIBITORIAI VASOINTESTINAL PEPTIDAS (VIP) SECRETIN CHOLECISTOKININAS INSULINAS BOMBESIN MEDŽIAGA R GASTRIN HIDRATEL RŪGŠTIS ACETYLHOLINAS SEROTONINIS GLOBALIZIJAS GLOBALIZIJAS SKRANČIĄ SLTOBINANTIS PEPTIDAS KASOS POLIPEPTIDAS NORADRENALINO ENKEFALINAS

MEMBRANŲ VIRŠKINIMO SAVYBĖS Membraninio virškinimo fermentai yra koncentruoti, struktūrizuoti, orientuoti į erdvę ir veikia ilgiau nei ertmėje Membraninis virškinimas yra sterilus Fermentų ir transporto sistemos netolygiai pasiskirstęs žarnyne: distalinės sekcijos gali kompensuoti proksimalinių nepakankamumą Membraninis virškinimas aktyvina ertmę ir atvirkščiai, ertmė aktyvina membraną Membraninį virškinimą aktyvina žarnyno motorika

Kasos fermentai parietaliniame virškinime. Fermentai. Glikokaliksas. Membrana AMILASĖ 60%40% TRIPSINAS 40%60% CHIMOTRIPSINAS 20%80%

Galimas mechanizmas pačių žarnyno fermentų perkėlimas į ląstelės paviršių atvirkštinės pinocitozės būdu. A – D – proceso etapai

Plonosios žarnos judrumo tipai 1. Ritminė segmentacija (8 -10 per min.) 2. Peristaltika (1 -20 cm/sek.) 3. Švytuokliniai judesiai 4. Toniniai susitraukimai REFLEKSAI: 1. Virškinimo traktas 2. Žarnynas-žarnynas 3 4. Receptorių atsipalaidavimas 5. Rekto-enterinis slopinimas

Plonosios žarnos motorinio aktyvumo REGULIAVIMAS Kuo didesnė lėtosios bangos aktyvumo amplitudė, tuo didesnis generuojamų spyglių dažnis ir susitraukimų stiprumas AMPLITUDA DIDĖJA SUMAŽĖJIMAS GASTRINAS SEKRETINAS CHOLECITOKININAS GLIUKAGONAS MOTILINAS INULINAS

Stiprinti motorinius įgūdžius plonoji žarna kai į kraują patenka gleivinės ekstraktas 12 - dvylikapirštės žarnos

BENDRIEJI PASIUVIMO MECHANIZMAI - PERDAVIMAS BE ENERGIJOS IŠLAIDŲ - - PERDAVIMAS GRADIENTAIS FILTRACIJA - VANDENS, ELEKTROLITAI OSMOZĖ - VANDENS DIFUZIJA: PAPRASTAS - UREA, -MOOLCOLS, LIGHT CARCOLS MOLEKULIŲ KEITIMAS - ANTIPORT - 2 Na = ant Ca 2+ SYMPORT - BENDRAS TRANSPORTAS - Na + IR GLIUKOZĖ; Na + IR AMINORŪGŠTYS - ANTRASIS AKTYVUS TRANSPORTAS AKTYVIUS (PIRMINIS) TRANSPORTAS - PERDAVIMAS SU ENERGIJOS ATLIEKAIS - PERDAVIMAS PRIEŠ GRADIENTAS: DIDŽIOSIOS ORGANINĖS MOLEKULĖS (OLIGOPEPTIDAI, RIEBALŲ RŪGŠTYS IR MICELLIJAS, + ELEKTROLIAI, + ELEKTROLIAI, + , Mg 2+ ir kt.) ATPazių PAGALBA

Medžiagų įsisavinimas žarnyne Ca, Mg, Fe Monosacharidai, gliukozė, galaktozė Riebaluose tirpūs vitaminai Riebalai, riebalų rūgštys, monogliceridai Vandenyje tirpūs vitaminai Baltymai ir aminorūgštys Tulžies druskos Vitaminas B 12 Natris, vanduo, chloridai, bazės Riebalų rūgštis ir dujos Vanduo 12 - p. žarnynas Tuščioji žarna klubinė žarna Storoji žarna

PAGRINDINĖS ANGLIAVANDENIŲ KRAKMOLO, AMILOPEKTINO SACHAROZĖS LAKTOZĖS HIDROLIZE IR KASOS MEMBRANOS HIDROLIZĖS GLIKOZIDAZIŲ IR GLUKOZIDAZIŲ GLUKOZIDAZIŲ IR GLUKOZIDAZIŲ TERMINO SIMPPORTU ETAPAI IŠ ENTEROCYTO BAZOLATERINE KRAUJO TRANSPORTO SISTEMA

Alkio ir sotumo teorijos Vietinė teorija – alkanas judrumas Hemostatinė teorija: gliukostatinė aminoacidostinė lipostatinė termostatinė medžiagų apykaitos endokrininė teorija

PRISOTINIMO TIPAI Sensoriniai preabsorbciniai postabsorbciniai SOČIŲ CENTRAI Limbinė sistema priekinės smegenys, migdolinis kūnas Pagumburio sritis Parabrachialinis pontino branduoliai Užpakalinių smegenų sritis - NTS , sritis postrema

PREABSORBCIJOS PRISOTINIMO MECHANIZMAI Skrandžio mechanoreceptorių dirginimas jo išsipūtimo metu Hormoninis kepenų, skrandžio ir žarnyno chemoreceptorių dirginimas Hormoninis poveikisį maisto centrą Hormoninis poveikis pateikti: Bombesiną arba gastriną atpalaiduojantį peptidą cholecistokininą enterogliukagoną

Dvylikapirštės žarnos makšties neuronų sudirginimas dėl bombesino. Bombesino patekimas į smegenų kamieno postremą su krauju. Kepenų vagalinių galūnių sudirginimas su enterogliukagonu ir cholecistokininu. Bombesino, cholecistokinino ir enterogliukagono pernešimas į kepenis per vartų veną. Prisotinimo centro kamieninių struktūrų aktyvavimo mechanizmai

Absorbcija reiškia procesų rinkinį, kurio metu virškinimo ertmėse esantys maisto komponentai per ląstelių sluoksnius ir tarpląstelinius kelius perduodami į vidinę organizmo kraujotakos aplinką – kraują ir limfą. Pagrindinis absorbcijos organas yra plonoji žarna, nors kai kurie maisto komponentai gali būti absorbuojami storojoje žarnoje, skrandyje ir net burnos ertmė. Iš plonosios žarnos gaunamos maistinės medžiagos per kraują ir limfą pernešamos visame kūne ir tada dalyvauja tarpiniuose (tarpiniuose) mainuose. Per parą virškinimo trakte pasisavinama iki 8–9 litrų skysčio. Iš jų maždaug 2,5 litro gaunama iš maisto ir gėrimų, likusi dalis yra skysta iš virškinimo sistemos sekretų.

Daugumos maistinių medžiagų įsisavinimas įvyksta po jų fermentinio apdorojimo ir depolimerizacijos, kuri vyksta tiek plonosios žarnos ertmėje, tiek jos paviršiuje dėl membranos virškinimo.

Jau po 3–7 valandų po valgio visi pagrindiniai jo komponentai išnyksta iš plonosios žarnos ertmės. Maistinių medžiagų įsisavinimo intensyvumas į įvairūs skyriai plonoji žarna skiriasi ir priklauso nuo atitinkamos fermentinės ir transportinės veiklos topografijos išilgai žarnyno vamzdelio (2.4 pav.).

Yra dviejų tipų pernešimas per žarnyno barjerą į vidinę kūno aplinką. Tai yra transmembraniniai (transląsteliniai, per ląstelę) ir tarpląsteliniai (apeinantys, einantys per tarpląstelines erdves).
Pagrindinis transportavimo būdas yra transmembraninis. Tradiciškai galima išskirti du transmembraninio medžiagų pernešimo per biologines membranas tipus: makromolekulinį ir mikromolekulinį. Makromolekulinis transportas reiškia didelių molekulių ir molekulinių agregatų perkėlimą per ląstelių sluoksnius. Šis pernešimas yra su pertrūkiais ir pirmiausia realizuojamas per pinocitozę ir fagocitozę, bendrai vadinamą „endocitoze“.

Dėl šio mechanizmo į organizmą gali patekti baltymai, įskaitant antikūnus, alergenus ir kai kuriuos kitus organizmui reikšmingus junginius.

Mikromolekulinis transportas yra pagrindinis tipas, dėl kurio maistinių medžiagų hidrolizės produktai, daugiausia monomerai, įvairūs jonai, pernešami iš žarnyno aplinkos į vidinę organizmo terpę. vaistai ir kiti mažos molekulinės masės junginiai. Angliavandenių pernešimas per žarnyno ląstelių plazminę membraną vyksta monosacharidų (gliukozės, galaktozės, fruktozės ir kt.) pavidalu, baltymai - daugiausia aminorūgščių, riebalų - glicerolio ir riebalų rūgščių pavidalu.

Transmembraninio judėjimo metu medžiaga kerta žarnyno ląstelių šepetėlio kraštinės mikrovilli membraną, patenka į citoplazmą, po to per bazolaterinę membraną į limfos ir kraujagyslėsžarnyno gaureliai ir toliau bendra sistema tiražu.

Žarnyno ląstelių citoplazma tarnauja kaip skyrius, sudarantis gradientą tarp šepetėlio krašto ir bazolateralinės membranos.

Mikromolekuliniame transporte, savo ruožtu, įprasta skirti pasyvųjį ir aktyvųjį transportą. Pasyvus pernešimas gali atsirasti dėl medžiagų difuzijos per membraną arba vandens poras pagal koncentracijos gradientą, osmosinį arba hidrostatinį slėgį. Jį pagreitina per poras judantys vandens srautai, pH gradiento pokyčiai, taip pat membranoje esantys transporteriai (esant palengvintai difuzijai jų darbas atliekamas nenaudojant energijos). Mainų difuzija užtikrina jonų mikrocirkuliaciją tarp ląstelės periferijos ir ją supančios mikroaplinkos. Supaprastinta difuzija realizuojama specialių transporterių – specialių baltymų molekulių (specifinių transportuojančių baltymų), palengvinantis medžiagų prasiskverbimą per ląstelės membraną nenaudojant energijos dėl koncentracijos gradiento.

Aktyviai transportuojama medžiaga juda per žarnyno ląstelės viršūninę membraną prieš jos elektromechaninį gradientą, dalyvaujant specialioms transportavimo sistemoms, kurios veikia kaip mobilūs arba konformaciniai transporteriai (nešėjai), sunaudojantys energiją. Tokiu būdu aktyvus transportas smarkiai skiriasi nuo palengvintos difuzijos.

Daugumos organinių monomerų pernešimas per žarnyno ląstelių šepetėlio membraną priklauso nuo natrio jonų. Tai pasakytina apie gliukozę, galaktozę, laktatą, daugumą aminorūgščių, kai kurias konjuguotas tulžies rūgštis ir daugybę kitų junginių. Varomoji jėga Na+ koncentracijos gradientas tarnauja kaip toks pernešimas. Tačiau plonosios žarnos ląstelėse yra ne tik nuo Ma+ priklausoma transporto sistema, bet ir nuo Ma+ nepriklausoma, kuri būdinga kai kurioms aminorūgštims.

Vanduo iš žarnyno absorbuojamas į kraują ir grįžta atgal pagal osmoso dėsnius, tačiau didžioji jo dalis patenka iš izotoniniai tirpalaižarnyno chime, nes žarnyne hiper- ir hipotoniniai tirpalai greitai atskiedžiami arba koncentruojami.

Natrio jonų absorbcija žarnyne vyksta tiek per bazolaterinę membraną į tarpląstelinę erdvę ir toliau į kraują, tiek tarpląsteliniu keliu. Per dieną į žmogaus virškinamąjį traktą su maistu patenka 5–8 g natrio, su virškinimo sultimis išsiskiria 20–30 g šio jono (t. y. iš viso 25–35 g). Kai kurie natrio jonai absorbuojami kartu su chloro jonais, taip pat priešingos krypties kalio jonų pernašos metu dėl Na+, K+ ATPazės.

Dvivalenčių jonų (Ca2+, Mg2+, Zn2+, Fe2+) absorbcija vyksta per visą virškinimo trakto ilgį, o Cu2+ – daugiausia skrandyje. Dvivalenčiai jonai absorbuojami labai lėtai. Ca2+ absorbcija aktyviausiai vyksta dvylikapirštėje žarnoje ir tuščioji žarna dalyvaujant paprastos ir palengvintos difuzijos mechanizmams, kuriuos aktyvuoja vitaminas D, kasos sultys, tulžis ir daugybė kitų junginių.

Plonojoje žarnoje angliavandeniai pasisavinami monosacharidų (gliukozės, fruktozės, galaktozės) pavidalu. Gliukozės absorbcija vyksta aktyviai, naudojant energiją. Šiuo metu jau žinoma nuo Na+ priklausomo gliukozės transporterio molekulinė struktūra. Tai didelės molekulinės masės baltymų oligomeras su ekstraląstelinėmis kilpomis ir gliukozės bei natrio surišimo vietomis.

Baltymai absorbuojami per žarnyno ląstelių viršūninę membraną daugiausia aminorūgščių pavidalu ir daug mažesniu mastu dipeptidų ir tripeptidų pavidalu. Kaip ir monosacharidų atveju, aminorūgščių transportavimui energiją suteikia natrio kotransporteris.

Enterocitų šepetėlio ribose yra mažiausiai šešios nuo Na+ priklausomos įvairių aminorūgščių transportavimo sistemos ir trys nuo natrio nepriklausomos. Peptidų (arba aminorūgščių) pernešėjas, kaip ir gliukozės transporteris, yra oligomerinis glikozilintas baltymas su ekstraląsteline kilpa.

Kalbant apie peptidų absorbciją arba vadinamąjį peptidų transportavimą ankstyvos datos Postnatalinio vystymosi metu nepažeistų baltymų absorbcija vyksta plonojoje žarnoje. Šiuo metu pripažįstama, kad apskritai nepažeistų baltymų absorbcija yra fiziologinis procesas, būtinas antigenų atrankai pagal subepitelines struktūras. Tačiau, atsižvelgiant į bendrą maisto baltymų, daugiausia aminorūgščių pavidalo, suvartojimą, šis procesas turi labai mažai maistinės vertės. Nemažai dipeptidų gali patekti į citoplazmą transmembraniniu keliu, kaip ir kai kurie tripeptidai, ir būti suskaldyti tarpląsteliniu būdu.

Lipidų pernešimas vyksta skirtingai. Maistinių riebalų hidrolizės metu susidarančios ilgos grandinės riebalų rūgštys ir glicerolis beveik pasyviai per viršūninę membraną patenka į enterocitą, kur resintezuojami į trigliceridus ir uždaromi lipoproteinų apvalkale, kurio baltyminis komponentas sintetinamas enterocite. Taip susidaro chilomikronas, kuris per krūtinės ląstos sistemą patenka į centrinę žarnyno gaurelių limfinę kraujagyslę. limfinis latakas tada patenka į kraują. Vidutinės ir trumpos grandinės riebalų rūgštys į kraują patenka iš karto, nevykstant trigliceridų sintezei.

Rezorbcijos greitis plonojoje žarnoje priklauso nuo jo aprūpinimo krauju lygio (veikia aktyvaus pernešimo procesus), intraintestinalinio slėgio lygio (veikia filtravimo iš žarnyno spindžio procesus) ir absorbcijos topografijos. Informacija apie šią topografiją leidžia įsivaizduoti absorbcijos trūkumo ypatumus esant enterinei patologijai, po rezekcijos sindromams ir kitiems virškinamojo trakto sutrikimams. Fig. 2.5 paveiksle parodyta virškinimo trakte vykstančių procesų stebėjimo schema.

Absorbcinis paviršius ir kraujotaka. Raukšlių ir gaurelių buvimas užtikrina didelį plonosios žarnos absorbcijos paviršių. Kaip parodyta pav. 29.31 val. dėl apskritų klosčių vadinamas Kerkring raukšlės, villi Ir mikrovileliai, cilindrinio vamzdžio siurbimo paviršius padidėja 600 kartų ir pasiekia 200 m 2. Funkcinis vienetas Aš formuosiu! villus su jo vidiniu turiniu ir pagrindinėmis struktūromis ir kripta, atskiriantys gretimus gaurelius (29.32 pav.). Plonosios žarnos epitelis yra vienas iš audinių, pasižyminčių didžiausiu ląstelių dalijimosi ir atsinaujinimo greičiu. Giliai kriptoje susidaro nediferencijuotos cilindrinės ląstelės, kurios vėliau migruoja į gaurelio viršūnę; šis judėjimas trunka 24-36 valandas Pakeliui ląstelės bręsta, sintezuoja specifinius absorbcijai reikalingus fermentus ir transportines sistemas (nešiklius) ir, pasiekusios gaurelio viršūnę, pilnai susiformuoja. enterocitų. Maisto komponentai įsisavinami daugiausia viršutinėje gaurelių dalyje, o sekrecijos procesai vyksta kriptose.

Ryžiai. 31 Gleivinės paviršiaus padidėjimas dėl morfologinių savybių

Be enterocitų, plonosios žarnos gleivinėje yra gleivinės ląstelės, taip pat įvairių endokrininės ląstelės, paskambino Argentafinas dėl to, kad jie sugeria sidabro kristalus. Su virškinamojo trakto limfiniu audiniu yra susijusios imunokompetentingos ląstelės, vadinamos dėl savo formos M ląstelės. Po 3-6 dienų gaurelio viršuje esančios ląstelės nupjaunamos ir pakeičiamos naujomis. Per kelias dienas atnaujinamas visas žarnyno paviršius.

Kraujo atsargos plonosios žarnos gleivinė suteikia daugiausia viršutinė mezenterinė arterija, bet tiekiama dvylikapirštė žarna celiakijos arterija ir galinė klubinė žarna - apatinė mezenterinė arterija.Šių kraujagyslių šakos sudaro centrines gaurelių kraujagysles (29.32 pav.), kurios išsišakoja į subepitelinius kapiliarus. Plonoji žarna sudaro 10–15% kraujo, sudarančio širdies smūgio tūrį. Maždaug 75 % šio kiekio patenka į gleivinę, apie 5 % – į poodinę gleivinę ir 20 % – į raumeninį gleivinės sluoksnį. Pavalgius, kraujotaka padidėja 30-130%, priklausomai nuo maisto pobūdžio ir tūrio. Jis pasiskirsto taip, kad padidėjęs kraujo tekėjimas visada būtų nukreiptas į vietą, kurioje šiuo metu yra didžioji chimo dalis.

32 pav. Dviejų plonosios žarnos gaurelių ir tarp jų esančios kriptos pjūvis, kuriame pavaizduotos kelių tipų gleivinės ląstelės ir gaurelių viduje esančios struktūros

Vandens sugėrimas. IN Vidutiniškai apie 9 litrai skysčio. Maždaug 2 litrai patenka iš kraujo ir 7 litrai iš endogeninių liaukų ir žarnyno gleivinės sekretų (33 pav.). Daugiau nei 80 % šio skysčio reabsorbuojasi plonojoje žarnoje – apie 60 % dvylikapirštėje žarnoje ir 20 % klubinė žarna. Likusi skysčio dalis absorbuojama storojoje žarnoje ir tik 1%, arba 100 ml, iš žarnyno pasišalina su išmatomis.

Vandens judėjimas per gleivinę visada susijęs su jame ištirpusių medžiagų pernešimu – turinčių krūvį ir nenešančių krūvį. Viršutinės plonosios žarnos gleivinė yra gana pralaidi tirpioms medžiagoms. Efektyvus porų dydis šiuose regionuose yra apie 0,8 nm (plg. 0,4 nm klubinėje žarnoje ir 0,23 nm storojoje žarnoje), taigi, kai dvylikapirštės žarnos chimo osmoliariškumas skiriasi nuo kraujo osmoliariškumo, šis parametras išsilygina per kelias minutes (34 pav.). At Kai chimas yra hiperosmolinis, vanduo patenka į žarnyno spindį, o kai yra hipoosmolinis, greitai absorbuojamas. Toliau eidamas per žarnyną, chimas išlieka izotoninis su plazma.

Na+ absorbcija(35 pav.). Vienas iš itin svarbias funkcijas plonoji žarna yra jonų transportavimas Na+. Būtent dėl ​​Na + jonų daugiausia susidaro elektriniai ir osmosiniai gradientai; be to, Na + jonai dalyvauja susietame kitų medžiagų transporte. Na + absorbcija žarnyne yra labai efektyvi: iš 200-300 mmol Na + per parą patenkančio į žarnyną su maistu ir 200 mmol į ją išskiriamo Na + tik 3-7 mmol išsiskiria su išmatomis. pagrindinė Na + dalis absorbuojama plonojoje žarnoje.

Ryžiai. 33 Skysčių balansas virškinimo trakte. Iš viso skysčio, patenkančio į virškinimo trakto su maistu (2 l) ir endogeninėmis išskyromis (7 l) su išmatomis išsiskiria tik 100 ml

Na + jonų absorbcija žarnyne vyksta dėl aktyvių ir pasyvių mechanizmų, įskaitant elektrogeninį transportą, transportavimą, susijusį su neįkrautų junginių pernešimu (kotransportas, pavyzdžiui, gliukozė, aminorūgštys), elektriškai neutralaus NaCl pernešimo, (Na + - H +) - mainai ir konvekcija

(vadovaujantis tirpikliu).

Elektrogeninio transportavimo metu Na + jonai per bazolaterinę membranos sritį patenka į tarpląstelinę erdvę, naudojant natrio pompa, energijos gavimas dėl ATP hidrolizės, veikiant (Na + -K +) - ATPazei (35 pav./1). Tai yra pagrindinis Na + jonų įsisavinimo žarnyne mechanizmas. Na+ perkėlimas į tokiu atveju eina prieš koncentracijos gradientas(Na + koncentracija ląstelėje yra 15, o plazmoje - 100 mM) ir prieš elektrinis gradientas(elektros krūvis ląstelės viduje yra - 40 mV, o tarpląstelinėje erdvėje + 3 mV). Neigiamas krūvis ląstelės viduje yra dėl to, kad kas tris Na + jonus, pašalintus iš ląstelės, į ją patenka tik du K + jonai. Šių dviejų gradientų buvimas skatina Na + patekimą į ląstelę iš žarnyno spindžio. (Na + -K +) -ATPazių aktyvumą, taigi ir aktyvų Na + transportavimą, gali slopinti širdies glikozidas oubaina. Viršutinėje plonosios žarnos dalyje dėl gana didelio sandarių jungčių pralaidumo dalis absorbuotų Na + jonų gali išeiti atgal į žarnyno spindį, o jei Na + koncentracija žarnyno spindyje yra mažesnė nei 133 mM, tai praktiškai nėra. įvyksta absorbcija. Žarnyno gleivinė yra „tankesnė“, todėl Na + jonų absorbcija joje tęsiasi, net jei jos koncentracija žarnyno spindyje yra 75 mM.

Panaši situacija susidaro ir per Na + jonų susietąjį transportavimą (35 pav./2). Šiuo atveju į ląstelę kartu su Na + jonais pernešamos neįkrautos medžiagos (D-heksozės, L-aminorūgštys, vandenyje tirpūs vitaminai, o klubinėje žarnoje – tulžies rūgštys). bendri vežėjai. Aktyvus Na + pernešimas per bazolaterinę membranos sritį netiesiogiai suteikia energijos absorbcijos procesui organinės medžiagos.

Elektriškai neutraliai pernešant NaCl į ląstelę perkeliami vienu metu jonų Na + ir Cl-, dėl to procesas yra elektriškai neutralus (35 pav./3).

35 pav Jonų absorbcija plonojoje žarnoje.

1. Na + jonų elektrogeninė absorbcija prieš elektrocheminį gradientą.

2. Sujungtas elektrogeninis Na + pernešimas (sujungtas su organinių medžiagų pernešimu bendru nešikliu).

3. Neutralus konjuguotas transportas Na + -CI - .

4. Neutrali Na + -Cl- absorbcija dvigubo keitimo būdu H + ir HCO3 jonais (ypač ryškus klubinėje žarnoje). Visų keturių transportavimo mechanizmų energijos šaltinis yra (Na + -K +) – ATPazė (ATPazė) bazinėje ir šoninėje membranos srityse.

Padidėjus Ca 2 + jonų arba cAMP koncentracijai, šis mechanizmas slopinamas, o jei taip atsitinka. aktyvi sekrecija C1 _, tada galiausiai prasideda gryno vandens išskyros ir viduriavimas. Kitas elektriškai neutralaus transporto paaiškinimas grindžiamas prielaida, kad dvigubas keitimas kuriuose Na + jonai pakeičiami H + jonais, o Cl jonai HCO 3 - jonais (35 pav./4); šiuo atveju H + ir HCOJ jonai susidaro iš H 2 O ir CO 2. Varomoji jėga šiuo atveju taip pat yra aktyvus Na + jonų pernešimas per bazolaterinę membranos sritį.

Išskirtinai svarbus vaidmuo vaidina svarbų vaidmenį absorbuojant Na + jonus plonojoje žarnoje pasyvus transportavimas konvekcijos būdu. Dėl gana didelio epitelio pralaidumo iki 85% Na + jonų sugeria „tirpiklio sekimo“ mechanizmas. Esant tam tikrai gliukozės koncentracijai, jos absorbcija sukuria vandens srovę, su kuria Na + jonai pernešami per tarpląstelinę erdvę.

Kitų elektrolitų absorbcija. K jonai+ priešingai nei Na + jonai, jie daugiausia absorbuojami dėl pasyvaus transportavimo koncentracijos gradientu, nes K + jonų koncentracija ląstelėje yra 14 mM, o plazmoje - 4 mM.

C1 jonai_ dalinai absorbuojamas kartu su Na + jonais (žr. aukščiau); šį procesą palengvina transepitelinis elektrinis gradientas, nes serozinis paviršius yra teigiamai įkrautas, palyginti su žarnyno spindžiu. Yra įdomus modelis, paaiškinantis kai kurių tipų viduriavimo kilmę aktyvi elektrogeninė sekrecija jonai SR.

Viršutinėje plonosios žarnos dalyje bikarbonatasį spindį išskiria Brunnerio liaukos dvylikapirštės žarnos ir dėl aukščiau aprašyto dvigubo keitimo mechanizmo (35 pav./4) in klubinė žarna. IN tuščioji žarna HCOJ jonai, priešingai, yra absorbuojami. Dalis HCO 3 - jonų, patenkančių į žarnyną su maistu ir išskiriamų viršutinėje dalyje, veikiant karboanhidrazei, gali virsti CO 2 . Dėl šio proceso PCO 2 žarnyno spindyje padidėja iki 300 mm Hg. Art. ir CO 2 difuzija į ląsteles. Dėl to viršutinėje plonosios žarnos dalyje dvigubo mainų kryptis yra priešinga, nei parodyta Fig. 35/4,- CO 2 pernešamas iš žarnyno spindžio į ląstelę, o HCO 3 jonai patenka į plazmą, t.y. yra absorbuojami.

Absorbcija plonojoje žarnoje

Plonosios žarnos gleivinėje yra apskritų raukšlių, gaurelių ir kriptų (22–8 pav.). Dėl raukšlių absorbcijos plotas padidėja 3 kartus, dėl gaurelių ir kriptų - 10 kartų, o dėl kraštinių ląstelių mikrogaulių - 20 kartų. Iš viso klostės, gaureliai, kriptos ir mikrovileliai absorbcijos plotą padidina 600 kartų, o bendras plonosios žarnos absorbcinis paviršius siekia 200 m2. Vieno sluoksnio cilindrinio apvado epitelyje (22–8 pav.) yra kraštinės, taurelės, enteroendokrininės, Panet ir kambinės ląstelės. Absorbcija vyksta per pasienio ląsteles.

· Galūnių ląstelės(enterocitai) viršūniniame paviršiuje turi daugiau nei 1000 mikrovilliukų. Čia yra glikokaliksas. Šios ląstelės pasisavina suskaidytus baltymus, riebalus ir angliavandenius (žr. 22–8 pav. antraštę).

à Microvilli sudaro sugeriančią arba šepetėlio sienelę enterocitų viršūniniame paviršiuje. Per absorbcinį paviršių vyksta aktyvus ir selektyvus pernešimas iš plonosios žarnos spindžio per pasienio ląsteles, per bazinę epitelio membraną, per savo gleivinės sluoksnio tarpląstelinę medžiagą, per kraujo kapiliarų sienelę į krauju ir per sieną limfiniai kapiliarai(audinių tarpai) – į limfą.

à Tarpląsteliniai kontaktai(žr. 4–5, 4–6, 4–7 pav.). Nuo aminorūgščių, cukrų, gliceridų ir kt. atsiranda per ląsteles, o vidinė organizmo aplinka toli gražu nėra abejinga žarnyno turiniui (prisiminkime, kad žarnyno spindis yra išorinė aplinka), kyla klausimas, kaip užkertamas kelias žarnyno turinio prasiskverbimui į vidinę aplinką per tarpus tarp epitelio ląstelių. Faktiškai esamų tarpląstelinių erdvių „uždarymas“ atliekamas dėl specializuotų tarpląstelinių kontaktų, kurie užpildo tarpus tarp epitelio ląstelių. Kiekviena epitelio sluoksnio ląstelė išilgai viso apskritimo viršūninėje srityje turi ištisinį sandarių jungčių diržą, kuris neleidžia žarnyno turiniui patekti į tarpląstelinius tarpus.

Ryžiai. 22 9 . Absorbcija Plonojoje žarnoje. - Emulsinimas, riebalų skilimas ir patekimas į enterocitus. II - Riebalų patekimas ir išėjimas iš enterocitų. 1 - lipazė, 2 - mikrovileliai. 3 - emulsija, 4 - micelės, 5 - druskos tulžies rūgštys, 6 - monogliceridai, 7 - laisvosios riebalų rūgštys, 8 - trigliceridai, 9 - baltymai, 10 - fosfolipidai, 11 - chilomikronai. III - Skrandžio gleivinės epitelio ląstelių HCO 3 sekrecijos mechanizmas ir dvylikapirštės žarnos : A- HCO 3 išsiskyrimas - mainais į Cl - stimuliuoja kai kuriuos hormonus (pavyzdžiui, gliukagoną) ir slopina Cl transportavimo blokatorių - furozemidą. B- aktyvus HCO 3 pernešimas – nepriklausomas nuo Cl – transportavimo. IN Ir G- HCO 3 transportavimas – per bazinės ląstelės dalies membraną į ląstelę ir per tarpląstelinius tarpus (priklauso nuo hidrostatinio slėgio subepitelinėje jungiamasis audinys gleivinė). .

· Vanduo. Hipertoniškumas sukelia vandens judėjimą iš plazmos į chimą, o pats vandens judėjimas per membraną vyksta difuzijos būdu, paklūstant osmoso dėsniams. Limbed kripto ląstelės išskiria Cl – į žarnyno spindį, kuris inicijuoja Na +, kitų jonų ir vandens tekėjimą ta pačia kryptimi. Tuo pačiu metu gaurelių ląstelės„pumpuoti“ Na + į tarpląstelinę erdvę ir taip kompensuoti Na + ir vandens judėjimą iš vidinės aplinkos į žarnyno spindį. Mikroorganizmai, sukeliantys viduriavimą, sukelia vandens netekimą, nes slopina Na + absorbciją gaurelių ląstelėse ir padidina Cl - hipersekreciją - kriptų ląstelėse. Paros vandens apykaita virškinimo trakte parodyta lentelėje. 22–5.

22–5 lentelė. Dienos vandens apyvarta(ml) maiste V aritinis traktas

· Natrio. Kasdien suvartoti nuo 5 iki 8 g natrio. Su virškinimo sultimis išsiskiria nuo 20 iki 30 g natrio. Norint išvengti su išmatomis išsiskiriančio natrio praradimo, žarnynas turi absorbuoti 25–35 g natrio, o tai yra maždaug 1/7 viso organizme esančio natrio kiekio. Dauguma Na+ absorbuojamas per aktyvų transportą. Aktyvus Na + pernešimas yra susijęs su gliukozės, kai kurių aminorūgščių ir daugelio kitų medžiagų absorbcija. Gliukozės buvimas žarnyne palengvina Na + reabsorbciją. Tai yra fiziologinis pagrindas atstatyti vandens ir Na + nuostolius viduriuojant geriant pasūdytą vandenį su gliukoze. Dehidratacija padidina aldosterono sekreciją. Aldosteronas suaktyvina visus Na + absorbcijos gerinimo mechanizmus per 2–3 valandas. Padidėjus Na + absorbcijai, padidėja vandens, Cl ir kitų jonų absorbcija.

· Chloras. Cl – jonai išskiriami į plonosios žarnos spindį jonų kanalais, kuriuos aktyvuoja cAMP. Enterocitai absorbuoja Cl – kartu su Na + ir K +, o natris yra nešiklis (22-7 pav., III). Na + judėjimas per epitelį sukuria elektronegatyvumą chime ir elektropozityvumą tarpląstelinėse erdvėse. Cl – jonai juda šiuo elektriniu gradientu, „sekdami“ Na + jonais.

· Bikarbonatas. Bikarbonato jonų absorbcija yra susijusi su Na + jonų absorbcija. Mainais už Na + absorbciją H + jonai išskiriami į žarnyno spindį, susijungia su bikarbonato jonais ir sudaro H 2 CO 3, kuris disocijuoja į H 2 O ir CO 2. Vanduo lieka kieme, ir anglies dioksidas absorbuojamas į kraują ir pašalinamas per plaučius.

· Kalis. Kai kurie K+ jonai kartu su gleivėmis išsiskiria į žarnyno ertmę; Dauguma K+ jonų yra absorbuojami per gleivinę difuzijos ir aktyvaus pernešimo būdu.

· Kalcis. Nuo 30 iki 80% absorbuoto kalcio absorbuojama plonojoje žarnoje aktyvaus transportavimo ir difuzijos būdu. Aktyvų Ca 2+ transportavimą sustiprina 1,25-dihidroksikalciferolis. Baltymai aktyvina Ca 2+ įsisavinimą, fosfatai ir oksalatai slopina.

· Kiti jonai. Geležies, magnio ir fosfato jonai aktyviai absorbuojami iš plonosios žarnos. Su maistu geležis patenka į skrandį Fe 3+ pavidalu, geležis pereina į tirpią Fe 2+ formą ir absorbuojama kaukolėse žarnyne.

· Vitaminai. Vandenyje tirpūs vitaminai pasisavinami labai greitai; siurbimas riebaluose tirpių vitaminų A, D, E ir K priklauso nuo riebalų įsisavinimo. Jei kasos fermentų nėra arba tulžies nepatenka į žarnyną, sutrinka šių vitaminų pasisavinimas. Dauguma vitaminų yra absorbuojami plonosios žarnos kaukolės dalyse, išskyrus vitaminą B 12. Šis vitaminas jungiasi su vidiniu faktoriumi (skrande išskiriamu baltymu), o gautas kompleksas absorbuojamas klubinėje žarnoje.

· Monosacharidai. Gliukozės ir fruktozės įsisavinimą plonosios žarnos enterocitų šepetėlio ribose užtikrina GLUT5 transporteris baltymas. Enterocitų bazolateralinės dalies GLUT2 realizuoja cukrų išsiskyrimą iš ląstelių. 80% angliavandenių pasisavinama daugiausia gliukozės pavidalu - 80%; 20% gaunama iš fruktozės ir galaktozės. Gliukozės ir galaktozės pernešimas priklauso nuo Na + kiekio žarnyno ertmėje. Didelė Na + koncentracija žarnyno gleivinės paviršiuje palengvina, o maža – slopina monosacharidų judėjimą į epitelio ląsteles. Tai paaiškinama tuo, kad gliukozė ir Na + turi bendrą transporterį. Na + juda į žarnyno ląsteles pagal koncentracijos gradientą (gliukozė juda kartu su juo) ir išsiskiria į ląstelę. Toliau Na + aktyviai juda į tarpląstelines erdves, o gliukozė dėl antrinio aktyvaus transportavimo (šio transportavimo energija suteikiama netiesiogiai dėl aktyvaus Na + pernešimo) patenka į kraują.

· Amino rūgštys. Aminorūgščių įsisavinimas žarnyne realizuojamas naudojant genų koduojamus nešiklius SLC. Neutralios aminorūgštys – fenilalaninas ir metioninas – absorbuojamos per antrinį aktyvųjį transportą dėl natrio aktyvaus pernešimo energijos. Na + nepriklausomi transporteriai atlieka kai kurių neutralių ir šarminių aminorūgščių pernešimą. Specialūs nešikliai perneša dipeptidus ir tripeptidus į enterocitus, kur jie suskaidomi į aminorūgštis, o po to per paprastą ir palengvintą difuziją patenka į tarpląstelinį skystį. Maždaug 50 % virškinamų baltymų gaunama iš maisto, 25 % – iš virškinimo sulčių ir 25 % – iš išsiliejusių gleivinės ląstelių.

· Riebalai. Riebalų pasisavinimas (žr. 22-8 pav. ir 22-9 pav. II antraštę). Monogliceridai, cholesterolis ir riebalų rūgštys, kurias micelės pristato į enterocitus, absorbuojamos priklausomai nuo jų dydžio. Riebalų rūgštys, turinčios mažiau nei 10–12 anglies atomų, per enterocitus patenka tiesiai į vartų veną ir iš ten laisvųjų riebalų rūgščių pavidalu patenka į kepenis. Riebalų rūgštys, kuriose yra daugiau nei 10–12 anglies atomų, enterocituose virsta trigliceridais. Dalis absorbuoto cholesterolio paverčiama cholesterolio esteriais. Trigliceridai ir cholesterolio esteriai yra padengti baltymų, cholesterolio ir fosfolipidų sluoksniu, sudarydami chilomikronus, kurie palieka enterocitus ir patenka į limfagysles.

Absorbcija storojoje žarnoje. Kasdien pro ileocekalinį vožtuvą praeina apie 1500 ml chimo, tačiau kasdien storoji žarna sugeria nuo 5 iki 8 litrų skysčio ir elektrolitų (žr. 22-5 lentelę). Didžioji dalis vandens ir elektrolitų absorbuojama storojoje žarnoje, todėl išmatose lieka ne daugiau kaip 100 ml skysčių ir šiek tiek Na + ir Cl. Absorbcija daugiausia vyksta proksimalinėje gaubtinės žarnos dalyje, distalinė dalis yra skirta atliekų kaupimui ir išmatų susidarymui. Storosios žarnos gleivinė aktyviai sugeria Na + ir kartu su ja Cl –. Na + ir Cl absorbcija sukuria osmosinį gradientą, dėl kurio vanduo juda per žarnyno gleivinę. Storosios žarnos gleivinė išskiria bikarbonatus mainais į lygiavertį absorbuoto Cl – kiekį. Bikarbonatai neutralizuoja rūgštinius gaubtinės žarnos bakterijų galutinius produktus.

Išmatų susidarymas. Išmatų sudėtis yra 3/4 vandens ir 1/4 kietos medžiagos. Tankioje medžiagoje yra 30% bakterijų, 10-20% riebalų, 10-20% neorganinių medžiagų, 2–3 % baltymų ir 30 % nesuvirškinto maisto likučių, virškinimo fermentai, nuplikęs epitelis. Storosios žarnos bakterijos dalyvauja virškinant nedidelį celiuliozės kiekį, gamindamos vitaminus K, B 12, tiaminą, riboflaviną ir įvairias dujas (anglies dioksidą, vandenilį ir metaną). Ruda spalva išmatas lemia bilirubino dariniai – sterkobilinas ir urobilinas. Kvapas atsiranda dėl bakterijų veiklos ir priklauso nuo kiekvieno individo bakterinės floros ir vartojamo maisto sudėties. Medžiagos, suteikiančios išmatoms būdingą kvapą, yra indolas, skatolis, merkaptanai ir vandenilio sulfidas.