BAN BEN A gyomorban a zsírok körülbelül 100 nm átmérőjű cseppeket képeznek. BAN BEN lúgos környezet vékonybél fehérjék jelenlétében az előző adag zsírok bomlástermékei, lecitin és epesavak zsírok képződnek emulzió körülbelül 5 nm cseppmérettel.

A vékonybélben a zsírok serkentik kiosztás nyálkahártya sejtek kolecisztokinin, a hasnyálmirigy enzimek szekréciójának aktiválása és az epehólyag összehúzódása,

A hasnyálmirigy által kiválasztott lipáz két komponensből áll – kolipáz, a prokolipáz tripszin általi aktiválásának eredményeként keletkezik, és a vizes és lipidfázis határfelületén lokalizálódik, és hasnyálmirigy lipáz , komplexet képezve a kolipázzal.

Lipáz katalizálja a zsírsavak hasadását az 1. és 3. pozícióban lévő trigliceridekből c. Végtermék - zsírsav , diacil-glicerinek És monoacilglicerinek .

A hasnyálmirigynedvvel ellátott lipáz mennyisége olyan nagy, hogy mire a zsír eléri a duodenum közepét, 80%-a hidrolizál. Ebben a tekintetben a lipázhiányhoz kapcsolódó zsíremésztési zavarokat nem észlelik mindaddig, amíg a hasnyálmirigy teljesen le nem áll, vagy súlyosan megsemmisül.

A lipázon kívül a hasnyálmirigy más lipidanyagcsere enzimeket is kiválaszt, amelyeket szintén tripszin aktivál. Ezek az enzimek közé tartoznak foszfolipáz Ad, amely Ca2+ ionok és epesavak jelenlétében lehasítja a zsírsavat a foszfolipidből lecitin oktatással lizolecitin. Koleszterin az élelmiszerekben általában észterek formájában vannak jelen, és a hatása alatt szabadulnak fel koleszterin-észteráz.

Rizs. 29.38. A lipidek emésztése és felszívódása. A bél lumenében a triglicerideket a kolipáz és a lipáz zsírsavakra és 2-monogliceridekre bontja, amelyek micellák formájában vannak az oldatban, és bekerülnek az enterocitákba. A sejtekben a trigliceridek újraszintetizálódnak hosszú szénláncú zsírsavakból és 2-monogliceridekből, amelyek fehérjehéjba zárt kilomikronok formájában kerülnek a nyirokba. A rövid és közepes szénláncú zsírsavak ebben a formában felszívódnak és közvetlenül a vérbe szállítódnak. MG-monogliceridek, DG-digliceridek, TG-trigliceridek, FA-zsírsavak (módosítva)

A lipidhidrolízis termékei rosszul oldódnak vízben, és a bélben oldott formában csak a készítményben találhatók meg. micellák (767. o.). A csak epesavakból álló egyszerű micellák (tiszta micellák) zsírsavak, monogliceridek, foszfolipidek és koleszterin bejuttatása után hidrofób magjukba alakulnak vegyes micellák. E micellák vízben való oldhatósága miatt a lipidek hidrolitikus lebomlása végtermékeinek koncentrációja a bél lumenében ezerszeresére nő. A rövid és közepes szénláncú zsírsavak és az ezeket tartalmazó lipidek vízben jól oldódnak, és anélkül, hogy micellákba épülnének, az enterociták felszínére diffundálhatnak.

A zsírok hidrolitikus bomlástermékeinek felszívódása

A zsírok olyan hatékonyan szívódnak fel, hogy a trigliceridek 95%-a (de a koleszterinnek csak 20-50%-a) szívódik fel a duodenum lumenéből és a felső részből. éhbél. Egy normális étrendet folytató ember naponta akár 5-7 g zsírt is ürít a széklettel. Zsírszegény étrend mellett ez az érték 3 g/napra csökken, a zsírforrás pedig a hámsejtek és baktériumok.

Mielőtt belépne az enterocitákba, alkatrészek vegyes micellák három akadályt kell leküzdenie:

1) nem keveredő vizes réteg, a sejtfelszín mellett a fő akadálya a hosszú szénláncú zsírsavak és monogliceridek, valamint a funkciójukat ellátó micelláknak;

A zsírok emésztése

Kétségtelen, hogy a mindennapi étrendben a domináns zsírok a trigliceridekként ismert semleges zsírok, amelyek mindegyik molekulája tartalmaz egy glicerin magot és három zsírsavból álló oldalláncokat. A semleges zsírok az állati táplálék fő összetevői, és a növényi élelmiszerek Nagyon kevés van belőlük. A közönséges ételekben nincs nagyszámú foszfolipidek, koleszterin és koleszterin-észterek. A foszfolipidek és a koleszterin-észterek zsírsavakat tartalmaznak, ezért zsíroknak tekinthetők. A koleszterin azonban a szterolok képviselője, és nem tartalmaz zsírsavakat, de bizonyos fizikai és Kémiai tulajdonságok zsírok; Ráadásul zsírokból állítják elő, és könnyen átalakul azzá. Ezért táplálkozási szempontból a koleszterin zsírnak számít.

A zsírok emésztése a belekben. Kis mennyiségű triglicerid emésztődik meg a gyomorban a nyelvi lipáz hatására, amelyet a nyelv mirigyei választanak ki. szájüregés nyállal együtt lenyeli. Az így megemésztett zsír mennyisége kevesebb, mint 10%, ezért nem jelentős. A zsírok fő emésztése a vékonybélben történik, amint azt alább tárgyaljuk.

Zsírok emulgeálása epesavakkal és lecitinnel. A zsíremésztés első lépése a zsírcseppek fizikai lebontása apró részecskékre, mivel a vízben oldódó enzimek csak a csepp felszínén tudnak hatni. Ezt a folyamatot zsíremulgeációnak nevezik, és a gyomorban kezdődik, amikor a zsírokat összekeverik a gyomortartalom emésztésének más termékeivel.

1. ábra. A zsírok emésztése

Ezután az emulgeálás fő szakasza következik be patkóbél epe hatására olyan májváladék, amely nem tartalmaz emésztőenzimek. Az epe azonban nagy mennyiségben tartalmaz epesók, valamint foszfolipid - lecitin. Ezek az összetevők, különösen a lecitin, rendkívül fontosak a zsírok emulgeálásához. Az epesók és lecitinmolekulák poláris fajtái (a víz ionizálódásának helye) vízben jól oldódnak, míg a fennmaradó molekulák többsége zsírban jól oldódik. Így a májváladék zsírban oldódó részei feloldódnak a zsírcseppek felszíni rétegében a kiálló poláris résszel együtt. A kiálló poláris rész viszont a környező vizes fázisban oldódik, ami jelentősen csökkenti a zsírok felületi feszültségét és oldhatóvá is teszi őket.

Ha egy csepp oldhatatlan folyadék felületi feszültsége kicsi, a vízben oldhatatlan folyadék mozgás közben sokkal könnyebben bomlik sok apró részecskére, mint nagyobb felületi feszültség esetén. Ezért az epesók és a lecitin fő funkciója, hogy a vékonybélben vízzel keverve a zsírcseppeket könnyen összetörhetővé tegye. Ez a művelet hasonló a szintetikus hatáshoz tisztítószerek, széles körben használják háztartás zsír eltávolítására.

Minden alkalommal a vékonybélben történő keveredés hatására a zsírcseppek átmérője jelentősen csökken, így a teljes zsírfelület sokszorosára nő. Mivel az emulgeálás után a bélben lévő zsírrészecskék átlagos átmérője 1 mikronnál kisebb, az emulgeálási folyamat eredményeként képződött zsír teljes felülete 1000-szeresére nő.

A lipáz enzim vízoldható, és csak a zsírcseppek felszínén tud hatni. Ebből jól látszik, hogy a lecitinnek és az epesóknak milyen jelentős detergens szerepe van a zsírok emésztésében.

Az emésztés során minden elszappanosított lipid (zsírok, foszfolipidek, glikolipidek, szteridek) hidrolízisen megy keresztül a fentebb már említett komponensekké, míg a szterinek nem mennek végbe kémiai változáson. Ennek az anyagnak a tanulmányozása során figyelni kell a lipidemésztés és a szénhidrátok és fehérjék megfelelő folyamatai közötti különbségekre: az epesavak különleges szerepére a lipidek lebontásában és az emésztési termékek szállításában. Az élelmiszer-lipidek összetételében a trigliceridek dominálnak. A foszfolipidek, törzsek és egyéb lipidek fogyasztása lényegesen kevesebb.

A legtöbb Az étrendi trigliceridek a vékonybélben monogliceridekre és zsírsavakra bomlanak le. A zsírok hidrolízise a hasnyálmirigy-nedvből és a vékonybél nyálkahártyájából származó lipázok hatására megy végbe. Az epesók és foszfolipidek, amelyek a májból az epe részeként behatolnak a vékonybél lumenébe, hozzájárulnak a stabil emulziók kialakulásához. Az emulgeálás eredményeként a keletkező apró zsírcseppek érintkezési felülete a vizesoldat lipáz, és ezáltal fokozza az enzim lipolitikus hatását. Az epesók nemcsak az emulgeálásukban való részvétellel serkentik a zsírlebontás folyamatát, hanem a lipáz aktiválásával is.

2. ábra. Zsír emulgeálása: a) víz, olaj és emulgeálószer réteg (*); b) emulgeált zsír molekula, amelyet emulgeáló molekulák vesznek körül, ahol a hidrofil csoportok a víz felé néznek, a hidrofób területek pedig az olaj felé.

A szteroidok lebomlása a bélben történik a kolinészteráz enzim részvételével, amelyet a hasnyálmirigy-lével választanak ki. A szteroidok hidrolízise következtében zsírsavak és koleszterin képződnek. A foszfolipidek teljesen vagy részben lebomlanak hidrolitikus enzimek - specifikus foszfolipázok - hatására. A foszfolipidek teljes hidrolízisének terméke: glicerin, magasabb zsírsavak, foszforsav és nitrogéntartalmú bázisok.

A zsíremésztési termékek felszívódását megelőzi a micellák - szupramolekuláris képződmények vagy társulások - képződése. A micellák fő komponensként epesókat tartalmaznak, amelyekben zsírsavak, monogliceridek, koleszterin stb.

A bélfal sejtjeiben az emésztési termékekből, valamint a máj, a zsírszövet és más szervek sejtjeiben a szénhidrát- és fehérjeanyagcsere során keletkező prekurzorokból, az emberi test specifikus lipidjeinek molekuláinak felépítése történik - a trigliceridek és foszfolipidek újraszintézise. Zsírsav-összetételük azonban megváltozik az élelmiszer-zsírokhoz képest: a bélnyálkahártyában szintetizált trigliceridek arachidonsavat és linolénsavat tartalmaznak, még akkor is, ha ezek hiányoznak az élelmiszerekből.

Ezenkívül a bélhám sejtjeiben a zsírcseppet fehérjeréteg borítja, és chilomikronok képződnek - egy nagy zsírcsepp, amelyet kis mennyiségű fehérje vesz körül. Exogén lipideket szállít a májba, a zsírszövetbe, kötőszöveti, a szívizomba. Mivel a lipidek és egyes komponenseik vízben oldhatatlanok, az egyik szervből a másikba való átjutáshoz speciális transzportrészecskéket képeznek, amelyek szükségszerűen tartalmaznak fehérjekomponenst. A képződés helyétől függően ezek a részecskék szerkezetükben, az alkotórészek arányában és sűrűségében különböznek egymástól. Ha egy ilyen részecske összetétele tartalmazza százalék Mivel a zsírok túlsúlyban vannak a fehérjékkel szemben, ezeket a részecskéket nagyon alacsony sűrűségű lipoproteineknek (VLDL) vagy alacsony sűrűségű lipoproteineknek (LDL) nevezik. A fehérje százalékos arányának növekedésével (akár 40%) a részecske lipoproteinné alakul nagy sűrűségű(HDL). Jelenleg az ilyen transzport részecskék vizsgálata lehetővé teszi a szervezet lipidanyagcseréjének állapotának és a lipidek energiaforrásként való felhasználásának nagy pontosságú felmérését.

Ha a lipidek képződése szénhidrátokból vagy fehérjékből következik be, a glicerin prekurzora a glikolízis közbenső terméke - foszfodioxi-aceton, zsírsavak és koleszterin - acetil-koenzim A, aminoalkoholok - néhány aminosav. A lipidszintézis nagy mennyiségű energiát igényel a kiindulási anyagok aktiválásához. A zsírlebontási termékek nagy része felszívódik a bélhámsejtekből nyirokrendszer a belekbe, a mellkasi nyirokcsatornába és csak azután a vérbe. A rövid szénláncú zsírsavak és a glicerin egy kis része közvetlenül felszívódhat a portális véna vérébe.

Emésztés a gyomorban

Felnőtt emberben a gyomor saját lipáza nem játszik jelentős szerepet a lipidek emésztésében kis mennyisége és az optimális pH 4,5-5,5 miatt. Az emulgeált zsírok hiánya a szokásos élelmiszerekben (kivéve a tejet) szintén befolyásolja ezt.

Felnőtteknél azonban meleg környezet a gyomor perisztaltikája pedig a zsírok némi emulgeálódását okozza. Sőt, még alacsony aktivitású lipáz is

kis mennyiségű zsírt bont le, ami fontos a zsírok további emésztéséhez a belekben, mert legalább minimális mennyiségű szabad zsírsav jelenléte elősegíti a zsírok emulgeálódását a duodenumban és serkenti a hasnyálmirigy lipáz szekrécióját.

Emésztés a belekben

A gyomor-bélrendszeri perisztaltika hatására és alkotó komponensek az epe emulgeálja az étkezési zsírt. A keletkező lizofoszfolipidek jó felületaktív anyagok is, így elősegítik az étkezési zsírok emulgeálódását és a micellák képződését. Az ilyen zsíremulzió cseppek mérete nem haladja meg a 0,5 mikront. A koleszterin-észterek hidrolízisét a hasnyálmirigy-lé koleszterin-észteráza hajtja végre. 8,0-9,0. Prolipáz formájában lép be a bélbe, amely a kolipáz részvételével aktiválódik. A kolipázt pedig a tripszin aktiválja, majd a lipázzal 1:1 arányban komplexet képez. A hasnyálmirigy-lipáz eltávolítja a glicerin C1 és C3 szénatomjaihoz kötött zsírsavakat. Munkájának eredményeként 2-monoacilglicerin (2-MAG) marad vissza. A 2-MAG-t a monoglicerin-izomeráz felszívja vagy 1-MAG-má alakítja. Ez utóbbi hidrolizálódik glicerinné és zsírsavvá. A hidrolízis után a TAG körülbelül 3/4-e marad 2-MAG formájában, és a TAG-nak csak 1/4-e hidrolizálódik teljesen.

A zsírok felszívódása

A zsírok emésztése benne gyomor-bél traktus(GI) különbözik a fehérjék és szénhidrátok emésztésétől. A zsírok nem oldódnak folyékony közeg a belekben, és ezért ahhoz, hogy hidrolizálódjanak és felszívódjanak, emulgeálni kell őket – apró cseppekre bontani. Az eredmény egy emulzió - az egyik folyadék mikroszkopikus részecskéinek diszperziója a másikban. Emulziókat két egymással nem elegyedő folyadék alkothat. A legtöbb esetben az emulziók egyik fázisa a víz. A zsírok emulgeálása epesavak segítségével történik, amelyeket a májban koleszterinből szintetizálnak. Tehát a koleszterin fontos a zsírok felszívódásához.

Amint az emulgeálás megtörtént, a zsírok (lipidek) elérhetővé válnak a hasnyálmirigy által kiválasztott hasnyálmirigy-lipázok, különösen a lipáz és a foszfolipáz A2 számára.

A hasnyálmirigy-lipázok zsírbontásának termékei a glicerin és a zsírsavak.

A lipid (zsír) molekulák lebontása eredményeként glicerin és zsírsavak keletkeznek. Ezek, valamint az emésztetlen emulgeált zsír legkisebb cseppjei a vékonybél felső részében szívódnak fel a kezdeti 100 cm-ben. Normális esetben az étkezési lipidek 98%-a felszívódik.

1. A rövid zsírsavak (legfeljebb 10 szénatomosak) felszívódnak és minden különösebb mechanizmus nélkül átjutnak a vérbe. Ez a folyamat fontos a csecsemők számára, mert... a tej főleg rövid és közepes szénláncú zsírsavakat tartalmaz. A glicerin közvetlenül is felszívódik.

2. Egyéb emésztési termékek (zsírsavak, koleszterin, monoacilglicerinek) hidrofil felületű, epesavakkal hidrofób maggal rendelkező micellákat képeznek. Méretük 100-szor kisebb, mint a legkisebb emulgeált zsírcseppek. A vizes fázison keresztül a micellák a nyálkahártya kefeszegélyéhez vándorolnak. Itt a micellák szétesnek, és a lipid komponensek behatolnak a sejtbe, majd az endoplazmatikus retikulumba kerülnek.

Az epesavak részben bejuthatnak a sejtekbe, majd a portális véna vérébe is, de nagy részük a chymában marad, és eljut az ileumba, ahol aktív transzport segítségével felszívódik.

A zsíremésztés szakaszai

Egy felnőtt szervezet lipidszükséglete napi 80-100 g, melyből a növényi (folyékony) zsírok legalább 30%-a legyen. A triacilglicerolokat, foszfolipideket és koleszterin-észtereket főként élelmiszerrel szállítják.

A lipidek emésztését nehezíti, hogy molekuláik teljesen vagy részben hidrofóbok. Ennek az akadálynak a leküzdésére az emulgeálási eljárást alkalmazzák, amikor hidrofób molekulákat (TAG, CS észterek) vagy hidrofób molekularészeket (PL, CS) merítenek a micella belsejébe, és a hidrofilek a vizes fázis felé néző felületen maradnak. Hagyományosan a külső lipidanyagcsere a következő szakaszokra osztható:

1. Élelmiszer-zsírok emulgeálása – szükséges ahhoz, hogy a gyomor-bélrendszeri enzimek működni tudjanak.

2. Triacilglicerinek, foszfolipidek és koleszterin-észterek hidrolízise gasztrointesztinális enzimek hatására.

3. Micellák képződése emésztési termékekből (zsírsavak, MAG, koleszterin).

4. A képződött micellák felszívódása a bélhámba.

5. Triacilglicerinek, foszfolipidek és koleszterin-észterek újraszintézise enterocitákban.

A bélben a lipidek újraszintézise után transzport formákká alakulnak - chilomikronokká (fő) és nagy sűrűségű lipoproteinekké (HDL) (kis mennyiségben) - és eloszlanak a testben.

Lipidek emulgeálása és hidrolízise

A lipidemésztés első két szakasza, az emulgeálás és a hidrolízis szinte egyidejűleg megy végbe. A hidrolízistermékek ugyanakkor nem távoznak el, hanem a lipidcseppekben maradva elősegítik a további emulgeálást és az enzimek munkáját.

Emésztés a szájban

Felnőtteknél a lipidemésztés nem történik meg a szájüregben, bár a táplálék hosszan tartó rágása hozzájárul a zsírok részleges emulgeálásához.

Emésztés a gyomorban

Felnőtteknél azonban a meleg környezet és a gyomor perisztaltikája a zsírok némi emulgeálódását okozza. Ugyanakkor még az alacsony aktív lipáz is lebontja a kis mennyiségű zsírt, ami fontos a zsírok további emésztéséhez a bélben, mert legalább minimális mennyiségű szabad zsírsav jelenléte elősegíti a zsírok emulgeálódását a duodenumban és serkenti a hasnyálmirigy lipáz szekrécióját.

Emésztés a belekben

A gyomor-bélrendszer perisztaltikája és az epe alkotóelemei hatására az étkezési zsír emulgeálódik. A keletkező lizofoszfolipidek jó felületaktív anyagok is, így elősegítik az étkezési zsírok emulgeálódását és a micellák képződését. Az ilyen zsíremulzió cseppek mérete nem haladja meg a 0,5 mikront. A koleszterin-észterek hidrolízisét a hasnyálmirigy-lé koleszterin-észteráza hajtja végre. 8,0-9,0. Prolipáz formájában lép be a bélbe, amely a kolipáz részvételével aktiválódik. A kolipázt pedig a tripszin aktiválja, majd a lipázzal 1:1 arányban komplexet képez. A hasnyálmirigy-lipáz a glicerin C1 és C3 szénatomjaihoz kötődő zsírsavakat hasítja. Munkája eredményeként 2-monoacilglicerin (2-MAG) marad vissza. A 2-MAG-t a monoglicerin-izomeráz felszívja vagy 1-MAG-má alakítja. Ez utóbbi hidrolizálódik glicerinné és zsírsavvá. A hidrolízis után a TAG körülbelül 3/4-e marad 2-MAG formájában, és a TAG-nak csak 1/4-e hidrolizálódik teljesen.

A hasnyálmirigylé tripszin-aktivált foszfolipáz A2-t is tartalmaz, amely lehasítja a zsírsavat a C2-ből. A foszfolipáz C és a lizofoszfolipáz aktivitását kimutattuk.

Rizs. 4

A bélnedv tartalmazza az A2 és C foszfolipázok aktivitását. Bizonyítékok vannak arra is, hogy az A1 és D foszfolipázok a test más sejtjeiben is jelen vannak.

Micella képződés

A hasnyálmirigy- és bélnedv-enzimek emulgeált zsírokra gyakorolt hatására 2-monoacil-glicerinek, zsírsavak és szabad koleszterin képződnek, micelláris típusú (körülbelül 5 nm-es) struktúrákat képezve. A szabad glicerin közvetlenül a vérbe szívódik fel.

Rizs. 6

Rizs. 7

Az epe összetett folyadék, lúgos reakcióval. Száraz maradékot tartalmaz - körülbelül 3% és vizet - 97%. Két anyagcsoport található a száraz maradékban:

nátrium, kálium, bikarbonát ionok, kreatinin, koleszterin (CS), foszfatidilkolin (PC), amelyek a vérből szűréssel kerültek ide,

a hepatociták által aktívan kiválasztott bilirubin és epesavak.

Normális esetben az epe fő összetevői közötti arány epesavak: PC: koleszterin 65:12:5. Epe nélkül a lipidek nem emésztődnek meg.

Naponta körülbelül 10 ml epe képződik testtömeg-kilogrammonként, tehát felnőttnél ez 500-700 ml. Az epe képződése folyamatosan történik, bár az intenzitás a nap folyamán élesen ingadozik.

Az epe szerepe

A hasnyálmirigy levével együtt a gyomorból származó savas chyme semlegesítése. Ebben az esetben a karbonátok kölcsönhatásba lépnek a sósavval, felszabadítva szén-dioxid a chyme pedig fellazul, megkönnyítve az emésztést.

Erősíti a bélmozgást.

Biztosítja a zsír emésztését:

emulgeálás a későbbi lipáz hatására, [epesavak + zsírsavak + monoacilglicerinek] kombinációja szükséges,

csökkenti a felületi feszültséget, ami megakadályozza a zsírcseppek összeolvadását,

abszorpcióra képes micellák képződése.

A felesleges koleszterin, epe pigmentek, kreatinin, fémek Zn, Cu, Hg, gyógyszerek kiürítése. A koleszterin esetében az epe az egyetlen kiürülési út, amivel napi 1-2 g ürülhet ki.

A szájüregben a lipideket csak mechanikus feldolgozásnak vetik alá. A gyomor kis mennyiségű lipázt tartalmaz, amely hidrolizálja a zsírokat. Alacsony lipáz aktivitás gyomornedv a gyomortartalom savas reakciójával jár. Ezenkívül a lipáz csak az emulgeált zsírokra hathat, a gyomorban nincsenek feltételek a zsíremulzió kialakulásához. Csak gyermekeknél és monogasztrikus állatoknál játszik szerepet a gyomornedv-lipáz fontos szerep a lipidek emésztésében.

A bél a lipidemésztés fő helye. A duodenumban a lipidekre hatással van a májepe és a hasnyálmirigylé, ezzel egyidejűleg a béltartalom semlegesítése (chyme) következik be. A zsírok emulgeálódása epesavak hatására megy végbe. Az epe összetétele a következőket tartalmazza: kólsav, dezoxikól (3,12 dihidroxikolán), kenodezoxikól (3,7 dihidroxikolán) savak, nátriumsók páros epesavak: glikokól, glikodeoxikól, taurokól, taurodezoxikól. Két komponensből állnak: kólsavból és dezoxikólsavból, valamint glicinből és taurinból.

dezoxikólsav kenodezoxikólsav

glikokólsav

taurokólsav

Az epesók jól emulgeálják a zsírokat. Ez növeli az enzimek és zsírok érintkezési területét, és növeli az enzim hatását. Az epesavak elégtelen szintézise vagy késleltetett bevitele rontja az enzimműködés hatékonyságát. A zsírok általában hidrolízis után felszívódnak, de a finoman emulgeált zsírok egy része a bélfalon keresztül felszívódik, és hidrolízis nélkül átjut a nyirokba.

Az észterázok megbontják az észterkötést a zsírokban az alkoholcsoport és a karbonsavak és szervetlen savak (lipáz, foszfatázok) karboxilcsoportja között.

A lipáz hatására a zsírok glicerinné és magasabb zsírsavakká hidrolizálódnak. Az epe hatására megnő a lipázaktivitás, i.e. az epe közvetlenül aktiválja a lipázt. Ezenkívül a lipáz aktivitását a Ca ++ ionok növelik, mivel a Ca ++ ionok a felszabaduló zsírsavakkal oldhatatlan sókat (szappanokat) képeznek, és megakadályozzák azok lipázaktivitást gátló hatását.

A lipáz hatására a glicerin α és α 1 (oldalsó) szénatomjain lévő észterkötések először hidrolizálnak, majd a β-szénatomon:

A lipáz hatására a triacilgliceridek akár 40%-a glicerinné és zsírsavakra bomlik, 50-55%-a 2-monoacilglicerinné hidrolizál, 3-10%-a pedig nem hidrolizálódik, és triacilglicerinek formájában szívódik fel.

A takarmány-szterideket a koleszterin-észteráz enzim bontja koleszterinre és magasabb zsírsavakra. A foszfatidok az A, A 2, C és D foszfolipázok hatására hidrolizálódnak. Mindegyik enzim a lipid specifikus észterkötésére hat. A foszfolipázok alkalmazási pontjait a diagram mutatja be:

A hasnyálmirigy foszfolipázai, a szöveti foszfolipázok proenzimek formájában termelődnek, és a tripszin aktiválja őket. Foszfolipáz A 2 kígyómérgek katalizálja a foszfogliceridek 2-es pozíciójában lévő telítetlen zsírsavak eltávolítását. Ebben az esetben hemolitikus hatású lizolecitinek képződnek.

foszfotidilkolin lizolecitin

Ezért, amikor ez a méreg bejut a vérbe, súlyos hemolízis lép fel a bélben, ezt a veszélyt a foszfolipáz A 1 hatása kiküszöböli, amely gyorsan inaktiválja a lizofoszfatidot egy telített zsírsav-maradék lehasadása következtében, és átalakítja azt. inaktív glicerofoszfokolinná.

A lizolecitinek kis koncentrációban serkentik a limfoid sejtek differenciálódását, a protein kináz C aktivitását és fokozzák a sejtproliferációt.

A kolamin-foszfatidokat és szerin-foszfatidokat a foszfolipáz A lizokolamin-foszfatidokká, lizoszerin-foszfatidokká hasítja, amelyeket a foszfolipáz A 2 tovább hasít. . A C és D foszfolipázok hidrolizálják a kolinkötéseket; kolamin és szerin foszforsavval, a maradék foszforsav pedig glicerinnel.

A lipidek felszívódása a vékony szakasz belek. A 10 szénatomnál rövidebb lánchosszúságú zsírsavak nem észterezett formában szívódnak fel. A felszívódáshoz emulgeáló anyagok - epesavak és epe - jelenléte szükséges.

A zsír újraszintézise jellemző a egy adott szervezetről, a bélfalban fordul elő. A vér lipidkoncentrációja az étkezés után 3-5 órán belül magas. Kilomikronok– a bélfalban felszívódás után képződő kis zsírrészecskék lipoproteinek, foszfolipidekkel és fehérjehéjjal körülvéve, benne zsír- és epesavak molekulákat tartalmaznak. Bejutnak a májba, ahol a lipidek közbenső metabolizmuson mennek keresztül, és az epesavak bejutnak epehólyag majd vissza a belekbe (lásd a 9.3. ábrát a 192. oldalon). Ennek a keringésnek a következtében kis mennyiségű epesavak elvesznek. Úgy gondolják, hogy egy epesav molekula napi 4 ciklust teljesít.

A lipidek szerepe a táplálkozásban

A lipidek elengedhetetlenek szerves része kiegyensúlyozott emberi táplálkozás. Általánosan elfogadott, hogy kiegyensúlyozott étrend mellett a fehérjék, lipidek és szénhidrátok aránya diéta hozzávetőlegesen 1: 1: 4. Átlagosan mintegy 80 g állati zsír és növényi eredetű. Idős korban, valamint kicsivel a fizikai aktivitás Csökken a zsírigény, hideg éghajlaton és nehéz fizikai munkavégzés során viszont megnő.

A zsírok élelmiszertermékként való értéke igen változatos. Először is, az emberi táplálkozásban található zsírok fontos energiaértékkel bírnak. A zsírok magas kalóriatartalma a fehérjékhez és szénhidrátokhoz képest különlegességet ad nekik tápérték amikor a szervezet elfogyasztja Nagy mennyiségű energia. Ismeretes, hogy 1 g zsír a szervezetben oxidálva 38,9 kJ (9,3 kcal), míg 1 g fehérje vagy szénhidrát 17,2 kJ (4,1 kcal) ad. Emlékeztetni kell arra is, hogy a zsírok az A-, D-, E- stb. vitaminok oldószerei, ezért a szervezet e vitaminokkal való ellátása nagymértékben függ az élelmiszerből származó zsírok bevitelétől. Ezenkívül néhány többszörösen telítetlen sav (linolénsav, linolénsav, arachidonsav) zsírokkal kerül a szervezetbe, amelyeket esszenciális zsírsavak közé sorolnak, mivel az emberi szövetek és számos állat elvesztette szintetizáló képességét. Ezeket a savakat hagyományosan „F-vitaminnak” nevezett csoportba egyesítik.

Végül a zsírokkal a szervezet biológiailag komplexet kap hatóanyagok foszfolipidek, szterolok stb., amelyek fontos szerepet játszanak az anyagcserében.

A lipidek emésztése és felszívódása

A zsírok lebontása a gyomor-bél traktusban. A nyál nem tartalmaz zsírbontó enzimeket. Következésképpen a zsírok semmilyen változáson nem mennek keresztül a szájüregben. Felnőtteknél a zsírok különösebb változás nélkül is áthaladnak a gyomron, mivel a felnőttek és emlősök gyomornedvében kis mennyiségben található lipáz inaktív. A gyomornedv pH-értéke körülbelül 1,5, a gyomor lipáz optimális pH-értéke 5,5-7,5 tartományban van. Ezenkívül a lipáz csak az előzetesen emulgeált zsírokat képes aktívan hidrolizálni, a zsírok emulgeálásához nincsenek feltételek.

A gyomorüregben lévő zsírok emésztése fontos szerepet játszik a gyermekek emésztési folyamatában, különösen csecsemőkor. Ismeretes, hogy a csecsemők gyomornedvének pH-ja körülbelül 5,0, ami megkönnyíti az emulgeált tejzsír gyomor lipáz általi emésztését. Ezenkívül okkal feltételezhető, hogy a csecsemők fő élelmiszertermékeként a tej hosszú távú fogyasztásával a gyomor lipáz szintézisének adaptív növekedése figyelhető meg.

Bár felnőttek gyomrában az élelmiszer-zsírok jelentős emésztése nem megy végbe, az élelmiszer-sejtmembránok lipoprotein komplexeinek részleges megsemmisülése továbbra is megfigyelhető a gyomorban, ami megkönnyíti a zsírok hozzáférhetőségét a hasnyálmirigy-lipáz későbbi hatásához. Ezenkívül a zsírok enyhe lebontása a gyomorban szabad zsírsavak megjelenéséhez vezet, amelyek a bélbe jutva hozzájárulnak a zsírok emulgeálásához.

A táplálékot alkotó zsírok lebontása elsősorban az emberben és az emlősökben történik felső szakaszok vékonybél, ahol nagyon kedvező feltételek vannak a zsírok emulgeálásához.

Miután a chyme belép a duodenumba, először itt történik a semlegesítés sósavból táplálékkal a belekbe jutó gyomornedv, a hasnyálmirigyben található bikarbonátok és bélnedvek. A bikarbonátok bomlása során felszabaduló szén-dioxid-buborékok hozzájárulnak ahhoz, hogy az ételleves és az emésztőnedvek jó keveredjenek. Ezzel egy időben megkezdődik a zsíremulgeálás. A zsírokra a legerősebb emulgeáló hatást kétségtelenül az epesók fejtik ki, amelyek az epével együtt nátriumsók formájában kerülnek be a duodenumba, amelyek többsége glicinnel vagy taurinnal van konjugálva. Az epesavak a koleszterin anyagcsere fő végtermékei.

Az epesavak, különösen a kólsav koleszterinből történő képződésének fő szakaszai a következők. A folyamat a koleszterin 7. α-helyzetben történő hidroxilezésével kezdődik, azaz a 7-es pozícióban egy hidroxilcsoport beépítésével és a 7-hidroxikoleszterin képződésével kezdődik. Ezután több lépésben 3,7,12-trihidroxi-koprosztánsav képződik, amelynek oldallánca β-oxidáción megy keresztül. Az utolsó szakaszban a propionsavat (propionil-CoA formájában) elválasztják, és az oldalláncot lerövidítik. Mindezen reakciókban nagyszámú májenzim és koenzim vesz részt.

A maga módján kémiai természet az epesavak a kolánsav származékai. Az emberi epe főként kól- (3,7,12-trioxi-kolán), dezoxikól- (3,12-dihidroxi-kolán) és kenodezoxikól- (3,7-dihidroxi-kolán) savakat tartalmaz.

Ezenkívül az emberi epe kis (nyomokban) mennyiségben tartalmaz litokolsavat (3-hidroxi-kolánsavat), valamint allokól- és ureodezoxikól-savat – a kól- és kenodezoxikólsav-sztereoizomereket.

Mint már említettük, az epesavak konjugált formában vannak jelen az epében, azaz glikokól, glikodeoxikól, glikochenodezoxikól (az összes epesavak körülbelül 2/3-4/3-a) vagy taurokólos, taurodezoxikól és taurochenodeoxikól (körülbelül 1/5) formájában. az összes epesav 1/3-a). Ezeket a vegyületeket néha páros vegyületeknek is nevezik, mivel két komponensből állnak - epesavból és glicinből, vagy epesavból és taurinból.

Megjegyzendő, hogy e két típus konjugátumainak aránya az élelmiszer jellegétől függően változhat: ha benne a szénhidrátok vannak túlsúlyban, a glicin konjugátumok relatív tartalma nő, magas fehérjetartalmú étrend mellett pedig a taurin konjugátumok tartalma. Ezeknek a konjugátumoknak a szerkezete a következőképpen mutatható be:

Úgy gondolják, hogy csak a kombináció: epesó + telítetlen zsírsav + monoglicerid biztosíthatja a zsír emulgeálásának szükséges mértékét. Az epesók drámaian csökkentik a felületi feszültséget a zsír/víz határfelületen, aminek köszönhetően nemcsak elősegítik az emulgeálást, hanem stabilizálják a már kialakult emulziót is.

Az epesavak a hasnyálmirigy-lipáz 1 egyfajta aktivátoraként is fontos szerepet játszanak, melynek hatására a zsír lebomlik a bélben. A hasnyálmirigyben termelődő lipáz lebontja az emulgeált állapotban lévő triglicerideket. Úgy gondolják, hogy az epesavaknak a lipázra kifejtett aktiváló hatása az enzim optimális hatásának 8,0-ról 6,0-ra való eltolódásában fejeződik ki, azaz a nyombélben az emésztés során állandóan fenntartott pH-érték felé. zsíros ételek. A lipáz epesavak általi aktiválásának specifikus mechanizmusa még mindig nem tisztázott.

1 Van azonban olyan vélemény, hogy a lipáz aktiváció nem következik be epesavak hatására. A hasnyálmirigynedv lipáz-prekurzort tartalmaz, amely a bél lumenében aktiválódik azáltal, hogy a kolipázzal (kofaktor) 2:1 mólarányban komplexet képez. Ez elősegíti a pH-optimum 9,0-ről 6,0-ra történő eltolását, és megakadályozza az enzim denaturálódását. Azt is megállapították, hogy a lipáz által katalizált hidrolízis sebességét nem befolyásolja szignifikánsan sem a zsírsavak telítetlenségének mértéke, sem a szénhidrogénlánc hossza (12-től 18-ig). A kalciumionok elsősorban azért gyorsítják a hidrolízist, mert a felszabaduló zsírsavakkal oldhatatlan szappanokat képeznek, azaz gyakorlatilag a hidrolízis irányába tolják el a reakciót.

Okkal feltételezhető, hogy kétféle hasnyálmirigy-lipáz létezik: az egyik a triglicerid 1. és 3. pozíciójában lévő észterkötésekre specifikus, a másik pedig a 2. pozícióban lévő kötéseket hidrolizálja. A trigliceridek teljes hidrolízise szakaszosan megy végbe: először az 1-es és 3-as kötés gyorsan hidrolizálódik, majd lassan végbemegy a 2-monoglicerid hidrolízise (séma).

Megjegyzendő, hogy a béllipáz is részt vesz a zsírok lebontásában, de aktivitása alacsony. Ezenkívül ez a lipáz katalizálja a monogliceridek hidrolitikus lebomlását, és nem hat a di- és trigliceridekre. Így gyakorlatilag az étkezési zsírok lebontása során a belekben képződő fő termékek a zsírsavak, a monogliceridek és a glicerin.

A zsírok felszívódása a belekben. A felszívódás a vékonybél proximális részében történik. A vékonyan emulgeált zsírok (az emulzió zsírcseppeinek mérete nem haladhatja meg a 0,5 mikront) előzetes hidrolízis nélkül részben felszívódnak a bélfalon keresztül. A zsír nagy része azonban csak azután szívódik fel, miután a hasnyálmirigy-lipáz zsírsavakra, monogliceridekre és glicerinre bontja. A rövid szénláncú (kevesebb, mint 10 szénatomos) zsírsavak és a vízben jól oldódó glicerin szabadon felszívódik a bélben, és a bélrendszerben bekövetkező esetleges átalakulások megkerülésével a portális véna vérébe jutnak, onnan a májba. fal. Bonyolultabb a helyzet a hosszú szénláncú zsírsavakkal és monogliceridekkel. Ezeknek a vegyületeknek a felszívódása az epe és főleg az összetételében lévő epesavak részvételével történik. Az epe 12,5:2,5:1,0 arányban tartalmaz epesókat, foszfolipideket és koleszterint. A bél lumenében lévő hosszú szénláncú zsírsavak és monogliceridek stabil vegyületeket képeznek ezekkel a vegyületekkel. vízi környezet micellák (micellás oldat). Ezeknek a micelláknak a szerkezete olyan, hogy hidrofób magjukat (zsírsavak, gliceridek stb.) kívülről epesavakból és foszfolipidekből álló hidrofil héj veszi körül. A micellák körülbelül 100-szor kisebbek, mint a legkisebb emulgeált zsírcseppek. A micellák részeként a magasabb zsírsavak és monogliceridek a zsírhidrolízis helyéről a bélhám abszorpciós felületére kerülnek. Nincs konszenzus a zsírmicellák felszívódásának mechanizmusát illetően. Egyes kutatók úgy vélik, hogy az úgynevezett micelláris diffúzió, esetleg pinocitózis következtében a micellák teljes részecskeként hatolnak be a bolyhok hámsejtjeibe. Itt a zsírmicellák lebomlása következik be; ilyenkor az epesavak azonnal bejutnak a véráramba és a portális vénarendszeren keresztül a májba, ahonnan ismét az epe részeként választódnak ki. Más kutatók elismerik annak lehetőségét, hogy a zsírmicellákból csak a lipid komponens jut be a bolyhok sejtjébe. És az epesók, miután teljesítették céljukat élettani szerepe, a bél lumenében maradnak. És csak ezután, túlnyomó többségükben szívódnak fel a vérbe (in ileum), bejutnak a májba, majd az epével választódnak ki. Így mindkét kutató felismeri, hogy a máj és a belek között folyamatos az epesavak keringése. Ezt a folyamatot máj-bélrendszeri (enterohepatikus) keringésnek nevezik.

Jelzett atomos módszerrel kimutatták, hogy az epe a máj által újonnan szintetizált epesavaknak csak kis részét (az összes mennyiség 10-15%-át) tartalmazza, vagyis az epében lévő epesavak nagy része (85-90%) az epe. savak, újra felszívódnak a bélben, és újra kiválasztódnak az epe részeként. Megállapítást nyert, hogy az emberben a teljes epesavak körülbelül 2,8-3,5 g; ugyanakkor napi 5-6 fordulatot tesznek.

Zsírok újraszintézise a bélfalban. A bélfal olyan zsírokat szintetizál, amelyek nagyrészt egy adott állatfajra jellemzőek, és természetükben különböznek az étkezési zsíroktól. Ezt bizonyos mértékig az biztosítja, hogy a bélfalban a trigliceridek (valamint a foszfolipidek) szintézisében az exogén és endogén zsírsavakkal együtt részt vesznek. Az adott állatfajra jellemző zsír szintézisének a bélrendszerben történő végrehajtása azonban még mindig korlátozott. A. N. Lebegyev kimutatta, hogy amikor egy állatot etetnek, különösen egy olyan állatot, amelyet korábban éheztek, nagy mennyiségű idegen zsír (pl. lenmagolaj vagy teve zsír), egy része változatlan formában megtalálható az állat zsírszöveteiben. A zsírraktárak valószínűleg az egyetlen olyan szövet, ahol idegen zsírok rakódhatnak le. A más szervek és szövetek sejtjeinek protoplazmáját alkotó lipidek összetételük és tulajdonságaik kevéssé függenek az étkezési zsíroktól.

A trigliceridek újraszintézisének mechanizmusa a bélfal sejtjeiben általános vázlat A következőképpen alakul: kezdetben aktív formája, az acil-CoA zsírsavakból képződik, majd a monogliceridek acilezése következik be, először digliceridek, majd trigliceridek képződésével:

Így a magasabbrendű állatok bélhám sejtjeiben a táplálék emésztése során a bélben képződő monogliceridek közvetlenül, köztes stádiumok nélkül acilezhetők.

A vékonybél hámsejtjei azonban tartalmaznak enzimeket - a monoglicerid lipázt, amely a monogliceridet glicerinre és zsírsavra bontja, valamint a glicerin kinázt, amely a (monogliceridből képződő vagy a bélből felszívódó) glicerint glicerin-3-foszfáttá tudja átalakítani. Ez utóbbi a zsírsav aktív formájával, az acil-CoA-val kölcsönhatásba lépve foszfatidsavat termel, amelyet azután trigliceridek és különösen glicerofoszfolipidek újraszintézisére használnak (lásd a részleteket alább).

A glicerofoszfolipidek és a koleszterin emésztése és felszívódása. A táplálékkal bevitt glicerofoszfolipidek a bélben specifikus hidrolitikus enzimeknek vannak kitéve, amelyek megbontják a foszfolipideket alkotó komponensek közötti észterkötéseket. Általánosan elfogadott, hogy az emésztőrendszerben a glicerofoszfolipidek lebomlása a hasnyálmirigy-lével szekretált foszfolipázok részvételével történik. Az alábbiakban a foszfatidil-kolin hidrolitikus hasításának diagramja látható:

A foszfolipázok többféle típusa létezik.

A foszfolipáz A1 hidrolizálja a glicerofoszfolipid 1-es pozíciójában lévő észterkötést, aminek eredményeként egy zsírsavmolekula leszakad, és például a foszfatidil-kolin lebontásakor 2-acil-gliceril-foszforil-kolin képződik.
A foszfolipáz A2, amelyet korábban egyszerűen foszfolipáz A-nak hívtak, katalizálja a glicerofoszfolipid 2-es pozíciójában lévő zsírsav hidrolitikus hasítását. A kapott termékeket lizofoszfatidil-kolinnak és lizofoszfatidil-etanol-aminnak nevezik. Mérgezőek és a sejtmembránok pusztulását okozzák. Magas aktivitás A kígyók (kobra stb.) és a skorpiók méregében lévő foszfolipáz A 2 ahhoz vezet, hogy harapáskor a vörösvérsejtek hemolizálódnak.
A hasnyálmirigy foszfolipáz A 2 inaktív formában lép be a vékonybél üregébe, és csak a tripszin expozíció után válik aktívvá, ami a heptapeptid lehasadásához vezet. A lizofoszfolipidek felhalmozódása a bélben kiküszöbölhető, ha mindkét foszfolipáz egyidejűleg hat a glicerofoszfolipidekre: A 1 és A 2. Ennek eredményeként olyan termék képződik, amely nem mérgező a szervezet számára (például a foszfatidil-kolin lebontásakor - gliceril-foszforil-kolin).
A foszfolipáz C a foszforsav és a glicerin közötti kötés hidrolízisét okozza, a foszfolipáz D pedig elhasítja a nitrogénbázis és a foszforsav közötti észterkötést, így szabad bázist és foszfatidsavat képez.

Tehát a foszfolipázok hatására a glicerofoszfolipidek lebomlanak glicerinné, magasabb zsírsavakká, nitrogénbázisúvá és foszforsavvá.

Meg kell jegyezni, hogy a glicerofoszfolipidek lebontásának hasonló mechanizmusa létezik a testszövetekben is; Ezt a folyamatot a szöveti foszfolipázok katalizálják. Megjegyzendő, hogy a glicerofoszfolipidek egyedi komponensekre történő hasadási reakciósorozata még nem ismert.

Korábban már tárgyaltuk a magasabb zsírsavak és a glicerin felszívódásának mechanizmusát. A foszforsavat a bélfal elsősorban nátrium- vagy káliumsók. A nitrogéntartalmú bázisok (kolin és etanol-amin) aktív formáik formájában szívódnak fel.

Amint már említettük, a glicerofoszfolipidek újraszintézise a bélfalban megy végbe. A szintézishez szükséges komponensek: magasabb zsírsavak, glicerin, foszforsav, szerves nitrogéntartalmú bázisok (kolin vagy etanol-amin) a bélüregből történő felszívódáskor bejutnak a hámsejtekbe, mivel az étkezési zsírok és lipidek hidrolízise során keletkeznek; Ezek az összetevők más szövetekből a véráramon keresztül részben a bélhámsejtekbe kerülnek. A glicerofoszfolipidek újraszintézise a foszfatidsav képződésének szakaszán keresztül megy végbe.

Ami a koleszterint illeti, az belekerül emésztőszervek az emberek főleg tojássárgája, hús, máj, agy. A felnőtt szervezet naponta 0,1-0,3 g koleszterint kap, amelyet a élelmiszer termékek akár szabad koleszterin, akár észterei (koleszteridek) formájában. A koleszterin-észterek koleszterinre és zsírsavakra bomlanak le a hasnyálmirigy- és bélnedvekben egy speciális enzim - a koleszterin-észteráz - részvételével. A vízben oldhatatlan koleszterin a zsírsavakhoz hasonlóan csak epesavak jelenlétében szívódik fel a bélben.

Kilomikron képződés és lipidtranszport. A bélhámsejtekben újraszintetizálódó trigliceridek és foszfolipidek, valamint a bélüregből ezekbe a sejtekbe belépő koleszterin (itt részben észterezhető) kis mennyiségű fehérjével egyesülnek, és viszonylag stabil komplex részecskéket - chilomikronokat (CM) alkotnak. Ez utóbbiak körülbelül 2% fehérjét, 7% foszfolipidet, 8% koleszterint és észtereit, valamint több mint 80% triglicerideket tartalmaznak. A CM átmérője 100 és 5000 nm között van. Köszönet nagy méretek A CM részecskék nem képesek behatolni a bél endothel sejtjéből a vérkapillárisokba, és a bél nyirokrendszerébe, onnan pedig a mellkasi nyirokcsatornába diffundálni. Aztán a mellkasból nyirokcsatorna A ChM-ek bejutnak a véráramba, azaz segítségükkel exogén trigliceridek, koleszterin és részben foszfolipidek jutnak el a bélből a nyirokrendszeren keresztül a vérbe. Már 1-2 órával a lipideket tartalmazó élelmiszer elfogyasztása után táplálkozási hiperlipémia figyelhető meg. Ez egy élettani jelenség, amelyet elsősorban a trigliceridek koncentrációjának növekedése és a CM megjelenése jellemez a vérben. A táplálkozási hiperlipémia csúcspontja 4-6 órával a zsíros ételek elfogyasztása után következik be. Általában étkezés után 10-12 órával a triglicerid tartalom visszatér a normál értékre, és a CM teljesen eltűnik a véráramból.

Ismeretes, hogy a máj és a zsírszövet játssza a legjelentősebb szerepet a CM további sorsában. Ez utóbbiak szabadon diffundálnak a vérplazmából a máj intercelluláris tereibe (sinusoidok). Feltételezhető, hogy a CM-trigliceridek hidrolízise a májsejteken belül és azok felszínén egyaránt megtörténik. Ami a zsírszövetet illeti, a kilomikronok (méretüknél fogva) nem képesek behatolni a sejtjeibe. Ebben a tekintetben a CM trigliceridek hidrolízisen mennek keresztül a zsírszövet kapilláris endotéliumának felületén a lipoprotein lipáz enzim részvételével, amely szorosan kapcsolódik a kapilláris endotélium felszínéhez. Ennek eredményeként zsírsavak és glicerin képződnek. A zsírsavak egy része átjut a zsírsejtekbe, más része pedig a szérumalbuminhoz kötődik, és az áramával elszáll. Véráramlással távozhat zsírszövetés glicerint.

A CM-trigliceridek lebomlása a májban és a zsírszövet vérkapillárisaiban tulajdonképpen a CM létezésének megszűnéséhez vezet.

Köztes lipid anyagcsere. Tartalmazza a következő főbb folyamatokat: a trigliceridek lebontása a szövetekben magasabb zsírsavak és glicerin képződésével, zsírsavak mobilizálása zsírraktárakból és oxidációjuk, acetontestek (ketontestek) képződése, magasabb zsírsavak bioszintézise , trigliceridek, glicerofoszfolipidek, szfingolipidek, koleszterin stb. d.

Intracelluláris lipolízis

Az „üzemanyagként” használt zsírsavak fő endogén forrása a zsírszövetben található tartalékzsír. Általánosan elfogadott, hogy a zsírraktárak trigliceridjei ugyanolyan szerepet játszanak a lipid-anyagcserében, mint a májglikogén a szénhidrát-anyagcserében, és a magasabb zsírsavak szerepükben a glükózhoz hasonlítanak, amely a glikogén foszforolízise során képződik. A fizikai munka és a szervezet egyéb, fokozott energiafelhasználást igénylő körülményei során megnő a zsírszöveti trigliceridek energiatartalékként való felhasználása.

Mivel energiaforrásként csak szabad, azaz nem észterezett zsírsavak használhatók fel, a triglicerideket először specifikus szöveti enzimek - lipázok - segítségével hidrolizálják glicerinné és szabad zsírsavakká. A zsírraktárak közül az utolsó bejuthat a vérplazmába (a magasabb zsírsavak mobilizálása), majd a szervezet szövetei és szervei energiaanyagként hasznosítják.

A zsírszövet számos lipázt tartalmaz, amelyek közül legmagasabb érték tartalmaznak triglicerid lipázt (az úgynevezett hormonérzékeny lipázt), diglicerid lipázt és monoglicerid lipázt. Az utolsó két enzim aktivitása 10-100-szor nagyobb, mint az elsőé. A triglicerid lipázt számos hormon aktiválja (például adrenalin, noradrenalin, glukagon stb.), míg a diglicerid lipáz és a monoglicerid lipáz érzéketlen a hatásukra. A triglicerid lipáz egy szabályozó enzim.

Megállapították, hogy a hormonérzékeny lipáz (triglicerid lipáz) inaktív formában található a zsírszövetben, és a cAMP aktiválja. A hormonok befolyása következtében az elsődleges sejt receptor szerkezetét módosítja, és ebben a formában képes aktiválni az adenilát-cikláz enzimet, ami viszont serkenti a cAMP képződését az ATP-ből. A keletkező cAMP aktiválja a protein kináz enzimet, amely az inaktív triglicerid lipáz foszforilálásával átalakítja azt aktív forma(96. ábra). Az aktív triglicerid lipáz a trigliceridet (TG) digliceridre (DG) és zsírsavra (FA) bontja. Ezután a di- és monoglicerid lipázok hatására a lipolízis végtermékei képződnek - glicerin (GL) és szabad zsírsavak, amelyek bejutnak a véráramba.

A plazmaalbuminhoz komplex formában kötődő szabad zsírsavak a véráramon keresztül jutnak be a szervekbe, szövetekbe, ahol a komplex szétesik, és a zsírsavak vagy β-oxidáción mennek keresztül, vagy egy része trigliceridek szintézisére (ami aztán lipoproteinek), glicerofoszfolipidek, szfingolipidek és egyéb vegyületek képződésében, valamint a koleszterin észterezésében.

A zsírsavak másik forrása a membránfoszfolipidek. A magasabb rendű állatok sejtjeiben folyamatosan megy végbe a foszfolipidek metabolikus megújulása, melynek során szabad zsírsavak képződnek (a szöveti foszfolipázok hatásának terméke).