Funkcinės organizacijos bruožai. Žmonių pailgosios smegenys yra apie 25 mm ilgio. Tai nugaros smegenų tęsinys. Struktūriškai, atsižvelgiant į branduolių įvairovę ir struktūrą, pailgosios smegenys yra sudėtingesnės nei nugaros smegenys. Skirtingai nei nugaros smegenys, jose nėra metamerinės, pasikartojančios struktūros, jose esanti pilkoji medžiaga išsidėsčiusi ne centre, o jos branduoliais į periferiją.

Pailgosiose smegenyse yra alyvuogių, sujungtų su nugaros smegenimis, ekstrapiramidine sistema ir smegenėlėmis – tai ploni ir pleišto formos proprioreceptinio jautrumo branduoliai (Golio ir Burdacho branduoliai). Čia yra besileidžiančių piramidinių takų ir kylančių takų, suformuotų plonų ir pleišto formos raiščių (Gaul ir Burdach), tinklinio darinio, sankirtos.

Tiltas

Tiltas (pons cerebri, pons Varolii) yra virš pailgųjų smegenų ir atlieka jutimo, laidumo, motorinę ir integracinę reflekso funkcijas.

Tiltas apima veido, trišakio, abducens, vestibuliarinio aparato branduolius kochlearinis nervas(vestibuliariniai ir kochleariniai branduoliai), vestibulinio-kochlearinio nervo vestibulinės dalies branduoliai (vestibulinis nervas): šoninis (Deiters) ir viršutinis (Bekhterev). Tinklinis tilto formavimasis glaudžiai susijęs su tinkliniu formavimusi vidurio ir pailgosios smegenys.

Svarbi tilto struktūra yra vidurinis smegenėlių stiebas. Būtent tai užtikrina funkcinius kompensacinius ir morfologinius ryšius tarp smegenų žievės ir smegenėlių pusrutulių.

Sensorines tilto funkcijas atlieka vestibulokochlearinių ir trišakio nervų branduoliai. Vestibulokochlearinio nervo kochlearinė dalis baigiasi smegenyse kochleariniuose branduoliuose; vestibuliarinė vestibulokochlearinio nervo dalis – trikampiame branduolyje, Deiterso branduolyje, Bechterevo branduolyje. Čia atliekama pirminė vestibulinio aparato dirginimo stiprumo ir krypties analizė.

Jautri šerdis trišakis nervas priima signalus iš veido odos, priekinių galvos dalių, nosies ir burnos gleivinės, dantų ir akies obuolio junginės receptorių. Viską inervuoja veido nervas (p. facialis). veido raumenys veidai. Abducens nervas (n. abducens) inervuoja tiesiąjį šoninį raumenį, kuris pagrobia akies obuolį į išorę.

Motorinė trišakio nervo branduolio dalis (n. trigeminus) inervuoja kramtomuosius raumenis, būgno tempinį ir gomurio tempimo raumenis.

Laidi tilto funkcija. Pateikiami išilgai ir skersai išdėstyti pluoštai. Skersai išsidėstę skaidulos sudaro viršutinį ir apatinį sluoksnius, o tarp jų yra piramidiniai takai, išeinantys iš smegenų žievės. Tarp skersinių skaidulų yra neuronų sankaupos – tiltelio branduoliai. Nuo jų neuronų prasideda skersinės skaidulos, kurios eina į priešingą tilto pusę, suformuodamos vidurinį smegenėlių stiebelį ir baigiantis jo žievėje.

36. Smegenėlės ( lat. smegenėlės – pažodžiui „mažos smegenys“) – skyrius smegenys stuburiniai gyvūnai, atsakingi už judesių koordinavimą, pusiausvyros ir raumenų tonuso reguliavimą. Žmonėms jis yra už pailgųjų smegenų ir tilto, po smegenų pusrutulių pakaušio skilčiais. Per tris žiedkočių poras smegenėlės gauna informaciją iš smegenų žievės, ekstrapiramidinės sistemos bazinių ganglijų, smegenų kamieno ir nugaros smegenų. Skirtingų stuburinių taksonų ryšiai su kitomis smegenų dalimis gali skirtis.

Smegenėlių ir gretimų smegenų struktūrų diagrama:
A. Vidurinės smegenys
B. Varoljevo tiltas
C. Medulla pailgoji
D. Nugaros smegenys
E. Ketvirtasis skilvelis
F. smegenėlių „gyvybės medis“.
G. Smegenėlių migdolinis kūnas
H. Smegenėlių priekinė skiltis
aš. Užpakalinė skiltis smegenėlių

Žmogaus smegenėlių ypatumas yra tas, kad, kaip ir smegenėlės, jos susideda iš dešiniojo ir kairiojo pusrutulių (lot. hemispheria cerebelli) ir juos jungianti nesuporuota struktūra - „kirminas“ (lot. vermis cerebelli). Smegenėlės užima beveik visą užpakalinę kaukolės duobę. Smegenėlių skersmuo (9-10 cm) yra žymiai didesnis nei anteroposteriorinis dydis (3-4 cm).

Suaugusio žmogaus smegenėlių masė svyruoja nuo 120 iki 160 g Iki gimimo smegenėlės yra mažiau išsivysčiusios, palyginti su smegenų pusrutuliais, tačiau pirmaisiais gyvenimo metais vystosi greičiau nei kitos smegenų dalys. Ryškus smegenėlių padidėjimas stebimas nuo 5 iki 11 gyvenimo mėnesių, kai vaikas išmoksta sėdėti ir vaikščioti. Naujagimio smegenėlių masė yra apie 20 g, 3 mėnesių ji padvigubėja, 5 mėnesių padidėja 3 kartus, 9 mėnesio pabaigoje - 4 kartus. Tada smegenėlės auga lėčiau, o iki 6 metų jų svoris pasiekia apatinę suaugusiojo normos ribą – 120 g.

Virš smegenėlių yra smegenų pusrutulių pakaušio skiltys. Smegenėlės yra atskirtos nuo smegenų giliu plyšiu, į kurį įspraustas smegenų kietosios membranos procesas - tentorium cerebellum (lot. tentorium cerebelli), ištemptas virš užpakalinės kaukolės duobės. Prieš smegenis yra tiltas ir pailgosios smegenys.

Smegenėlių vermis yra trumpesnis už pusrutulius, todėl atitinkamuose smegenėlių kraštuose susidaro įpjovos: priekiniame krašte - priekyje, užpakaliniame krašte - užpakaliniame. Labiausiai išsikišusios priekinio ir užpakalinio kraštų dalys sudaro atitinkamus priekinius ir užpakalinius kampus, o labiausiai išsikišusios šoninės dalys sudaro šoninius kampus.

Horizontalus lizdas (lat. horizontalis fissura). Apatiniu paviršiumi smegenėlės yra greta pailgųjų smegenėlių, todėl pastaroji įspaudžiama į smegenis, sudarydama invaginaciją - smegenėlių slėnį (lot. vallecula cerebelli), kurio apačioje yra sliekas.

Smegenėlių vermis turi viršutinį ir apatinį paviršių. Išilgai išilgai vermio šonų einantys grioveliai: priekiniame paviršiuje sekliau, užpakaliniame paviršiuje giliau – atskiria jį nuo smegenėlių pusrutulių.

Smegenėlės susideda iš pilkosios ir baltosios medžiagos. Pusrutulių pilkoji medžiaga ir smegenėlių vermis, esantys paviršiniame sluoksnyje, sudaro smegenėlių žievę (lot. smegenų žievė), o pilkosios medžiagos kaupimasis smegenėlių gelmėse – smegenėlių branduoliuose (lot. smegenėlių branduoliai). Baltoji medžiaga – smegenėlių smegenys (lot. corpus medullare cerebelli), glūdi giliai smegenyse ir per tris poras smegenėlių žiedkočių (viršutinį, vidurinį ir apatinį) jungia smegenėlių pilkąją medžiagą su smegenų kamienu ir nugaros smegenimis.

[Sliekas

Smegenėlių vermis kontroliuoja laikyseną, tonusą, atraminius judesius ir kūno pusiausvyrą. Žmogaus kirmino disfunkcija pasireiškia statine-judamojo ataksija (sutrikusi stovėjimas ir vaikščiojimas)

Šerdys

Smegenėlių branduoliai yra suporuotos pilkosios medžiagos sankaupos, esančios baltosios medžiagos storyje, arčiau vidurio, tai yra, smegenėlių vermis. Išskiriami šie branduoliai:

dantytas (lot. nucleus dentatus) yra baltosios medžiagos medialinėse-apatinėse srityse. Šis branduolys yra į bangas panaši lenkta pilkosios medžiagos plokštelė su nedideliu plyšiu vidurinėje dalyje, kuri vadinama dantyto branduolio vartais (lot. hilum nuclei dentati). Dantytas branduolys panašus į alyvmedžio branduolį. Šis panašumas nėra atsitiktinis, nes abu branduoliai yra sujungti takais, alyvos smegenų skaidulomis (lot. fibrae olivocerebellares), o kiekvienas vieno branduolio žiedas yra panašus į kito branduolį.

kamštienos formos (lot. nucleus emboliformis), išsidėsčiusios medialiai ir lygiagrečiai dantytam branduoliui.

sferinis (lot. nucleus globosus) yra šiek tiek vidurinis kamštinio branduolio atžvilgiu ir gali būti pateiktas kelių mažų rutuliukų pavidalu.

palapinės branduolys (lot. nucleus fastigii) yra lokalizuotas kirmėlės baltojoje medžiagoje, abiejose jo vidurinės plokštumos pusėse, po uvulos skilteliu ir centrine skiltele, IV skilvelio stoge.

Kojos

Smegenėlės yra sujungtos su kaimyninėmis smegenų struktūromis per tris poras žiedkočių. Smegenėlių žiedkočiai (lot. pedunculi cerebellares) yra kelių sistemos, kurių skaidulos eina į smegenis ir iš jų:

1. Apatiniai smegenėlių žiedkočiai (lot. pedunculi cerebellares inferiores) pereiti iš pailgųjų smegenų į smegenis.

2. Viduriniai smegenėlių žiedkočiai (lot. pedunculi cerebellares medii) – nuo tilto iki smegenėlių.

3. Viršutiniai smegenėlių žiedkočiai (lot. pedunculi cerebellares superiores) - eikite į vidurines smegenis

Smegenėlių žievės struktūra: Smegenėlių žievė yra didelio paviršiaus – ištįsus jos plotas yra 17x20 cm.

Žmogaus smegenėlių žievę vaizduoja trys sluoksniai: granuliuotas sluoksnis (giliausias), Purkinje ląstelių sluoksnis ir molekulinis sluoksnis (paviršinis) (40.10 pav.).

Šviežių pjūvių molekulinis sluoksnis yra dėmėtas maži taškeliai(iš čia ir kilęs jo pavadinimas). Jame yra trijų tipų neuronai – krepšelio ląstelės, žvaigždžių ląstelės ir Lugaro ląstelės. Lugaro ląstelių aksonų kryptis nežinoma, krepšinių ląstelių aksonai baigiasi ant kūno (somos), o žvaigždžių ląstelių aksonai – ant Purkinje ląstelių dendritų.

Molekulinio sluoksnio žvaigždinės ir krepšinės ląstelės yra slopinantys interneuronai, kurių galūnės yra Purkinje ląstelėse. Krepšelio neuronų projekcijos į Purkinje ląsteles yra orientuotos stačiu kampu į smegenėlių sluoksnių ilgąją ašį. Šie aksonai vadinami skersinėmis skaidulomis (40.11 pav.).

Vidurinį sluoksnį sudaro Purkinje ląstelės, kurių skaičius žmogaus organizme yra 15 mln. Tai stambūs neuronai, jų dendritai plačiai šakojasi molekuliniame sluoksnyje. Purkinje ląstelių aksonai nusileidžia į smegenėlių branduolius, o nedidelė jų dalis baigiasi ant vestibuliarinių branduolių. Tai yra vieninteliai aksonai, kurie išeina iš smegenėlių. Smegenėlių žievės struktūra paprastai vertinama atsižvelgiant į Purkinje ląsteles, kurios sudaro jos išvestį.

Apatinis smegenėlių žievės sluoksnis vadinamas granuliuotu, nes jis turi granuliuotą išvaizdą. Šį sluoksnį sudaro mažos granuliuotos ląstelės (apie 1000-10000 mln.), kurių aksonai patenka į molekulinį sluoksnį. Ten aksonai dalijasi T forma, siųsdami 1-2 mm ilgio šaką (lygiagrečią skaidulą) kiekviena kryptimi palei žievės paviršių. Šios šakos praeina per kitų tipų smegenėlių neuronų dendritines šakojimosi sritis ir sudaro ant jų sinapses. Granuliuotame sluoksnyje yra ir didesnių Golgi ląstelių, kurių dendritai molekuliniame sluoksnyje tęsiasi gana dideliais atstumais, o aksonai patenka į granuliuotas ląsteles.

Granuliuotas sluoksnis yra greta smegenėlių baltosios medžiagos ir yra didelis skaičius interneuronai (įskaitant Golgi ląsteles ir granulių ląsteles) sudaro apie pusę visų smegenų neuronų. Samanų skaidulos formuoja sužadinimo sinapsines galūnes smegenėlių žievėje ant granuliuotų ląstelių dendritų (granuliuotų ląstelių). Daug panašių skaidulų susilieja ant kiekvienos granuliuotos ląstelės. Sinapsinės galūnės surenkamos į vadinamuosius smegenėlių glomerulus (glomerulus). Jie gauna slopinančias projekcijas iš Golgi ląstelių.

Granulių ląstelių aksonai pakyla per Purkinje ląstelių sluoksnį į molekulinį sluoksnį, kur kiekvienas dalijasi į dvi lygiagrečias skaidulas. Pastarosios eina išilgai lapo ašies ir baigiasi sužadinimo sinapsėmis ant Purkinje ir Golgi ląstelių dendritų, taip pat ant molekulinio sluoksnio interneuronų – žvaigždžių ląstelių ir krepšelių ląstelių. Kiekvienas lygiagretus pluoštas sudaro sinapsinius kontaktus su maždaug 50 Purkinje ląstelių, o kiekviena Purkinje ląstelė gauna ryšius iš maždaug 200 000 lygiagrečių skaidulų.

Smegenėlių žievėje yra dviejų tipų motorinės skaidulos. Laipiojimo pluoštai praeina per granuliuotą sluoksnį ir baigiasi molekuliniame sluoksnyje ant Purkinje ląstelių dendritų. Į liauną panašių skaidulų procesai kaip gebenės šakos susipina šių ląstelių dendritus. Kiekviena Purkinje ląstelė gauna tik vieną skaidulą, o kiekviena liana skaidula inervuoja nuo 10 iki 15 Purkinje neuronų. Visiems kitiems aferentiniams smegenėlių keliams atstovauja daug daugiau (apie 50 mln.) samanų skaidulų, besibaigiančių ant granulių ląstelių. Kiekvienas samanų pluoštas išskiria daug kolateralių, dėl kurių vienas toks pluoštas inervuoja daugelį smegenėlių žievės ląstelių. Tuo pačiu metu daugybė lygiagrečių skaidulų iš granulių ląstelių artėja prie kiekvienos žievės ląstelės, todėl šimtai samanų skaidulų susilieja per šiuos neuronus bet kurioje smegenėlių žievės ląstelėje.

37. Smegenų filogenezės schema pagal E. K. Sepp

įjungta I vystymosi stadijoje smegenys susideda iš trijų dalių: užpakalinės, vidurinės ir priekinės, Be to, iš šių sekcijų pirmiausia (žemesnėse žuvyse) ypač išsivysto užpakalinės arba rombo formos smegenys (rombencephalon). Užpakalinių smegenų vystymasis vyksta veikiant akustiniams ir gravitacijos receptoriams (VIII kaukolės nervų poros receptoriams), kurie yra labai svarbūs orientuojantis vandens aplinkoje.

Tolesnės evoliucijos metu užpakalinės smegenys diferencijuojasi į pailgąsias smegenis, kurios yra pereinamoji dalis nuo nugaros smegenų į smegenis ir todėl vadinama mielencefalonas (mielos - nugaros smegenys, epsehalon - galva), ir iš tikrųjų užpakalinės smegenys – metencefalonas, iš kurių vystosi smegenėlės ir tiltas.

Organizmo prisitaikymo prie aplinką keičiant medžiagų apykaitą užpakalinėse smegenyse kaip labiausiai išsivysčiusioje centrinių smegenų dalyje šiame etape nervų sistema atsiranda gyvybinių augalų gyvenimo procesų valdymo centrai, ypač susiję su žiaunų aparatu (kvėpavimas, kraujotaka, virškinimas ir kt.). Todėl pailgosiose smegenyse atsiranda šakotųjų nervų branduoliai (X klajoklių poros grupė). Šie gyvybiškai svarbūs kvėpavimo ir kraujotakos centrai išlieka žmogaus pailgosiose smegenyse, o tai paaiškina mirtį, įvykusią pažeidžiant pailgąsias smegenis. II etape (vis dar žuvyje) Veikiant regos receptoriui, ypač vystosi vidurinės smegenys, smegenys. Įjungta III etapas, susijęs su galutiniu gyvūnų perėjimu iš vandens aplinkaį orą, greitai vystosi uoslės receptorius, suvokia ore esančias chemines medžiagas, savo kvapu signalizuoja apie grobį, pavojų ir kitus gyvybiškai svarbius supančios gamtos reiškinius.

39. Ketvirtasis smegenų skilvelis(lot. ventriculus quartus) – vienas iš žmogaus smegenų skilvelių. Tęsiasi nuo smegenų akveduko (Sylvijaus akvedukas) iki vožtuvo (lot. obex), yra smegenų skysčio. Nuo ketvirtojo skilvelio cerebrospinalinis skystis patenka į subarachnoidinę erdvę per dvi šonines Luschka angas ir vieną Magendie vidurinę angą.

Ketvirtojo skilvelio dugnas yra rombo formos (kitas pavadinimas yra „deimanto formos duobė“), suformuotas iš tilto ir pailgųjų smegenų užpakalinių paviršių. Ketvirtojo skilvelio stogas kabo virš dugno palapinės pavidalu.

40. Ventraliai į viršutinį ir apatinį kolikulus yra vidurinis smegenų akvedukas, apsuptas centrinės pilkosios medžiagos.

(apie evoliuciją žr. 20, 21 bilietą.)

41. Kankorėžinė liauka, arba kankorėžinis kūnas- mažas organas, atliekantis endokrininę funkciją, laikomas neatskiriama fotoendokrininės sistemos dalimi; priklauso diencephalonui. Neporinis pilkšvai raudonas darinys, esantis smegenų centre tarp pusrutulių tarptalaminio susiliejimo vietoje. Pritvirtintas pavadėliais prie smegenų (lot. habenulae). Gamina hormonus melatoniną, serotoniną ir adrenoglomerulotropiną.

Anatomiškai jis priklauso supratalaminiam regionui arba epitalamui. Kankorėžinė liauka priklauso difuzinei endokrininei sistemai, tačiau dažnai vadinama liauka vidinė sekrecija(priskirdamas jį liaukų endokrininei sistemai). Remiantis morfologinėmis savybėmis, kankorėžinė liauka klasifikuojama kaip organas, esantis už kraujo ir smegenų barjero.

Iki šiol kankorėžinės liaukos funkcinė reikšmė žmogui nebuvo pakankamai ištirta. Kankorėžinės liaukos sekrecinės ląstelės į kraują išskiria hormoną melatoniną, susintetintą iš serotonino, kuris dalyvauja cirkadinių ritmų (miego-budrumo bioritmų) sinchronizavime ir galbūt veikia visus pagumburio-hipofizės hormonus, taip pat imuninę sistemą. Adrenoglomerulotropinas (Farell 1959) skatina aldosterono gamybą, biosintezė vykdoma atkuriant serotoniną.

Prie garsiųjų bendrosios funkcijos epifizė apima:

§ augimo hormonų išsiskyrimo slopinimas;

§ seksualinio vystymosi ir seksualinio elgesio slopinimas;

§ naviko vystymosi slopinimas.

§ Įtaka ties seksualinis vystymasis ir seksualinį elgesį. Vaikams kankorėžinė liauka yra didesnė nei suaugusiųjų; Pasiekus brendimą, melatonino gamyba mažėja.

42 .Tinklinis formavimas- tai darinys, einantis nuo nugaros smegenų iki talamo rostraline (link žievės) kryptimi. Tinklinis darinys ne tik dalyvauja jutiminės informacijos apdorojime, bet ir aktyvuojančiai veikia smegenų žievę, todėl kontroliuoja nugaros smegenų veiklą. Pirmą kartą tinklinio darinio poveikio raumenų tonusui mechanizmą nustatė R. Granitas: jis parodė, kad tinklinis darinys gali keisti γ-motoneuronų aktyvumą, dėl ko jų aksonai (γ -eferentai) sukelia raumenų verpsčių susitraukimą ir dėl to padidėja aferentinis impulsas iš raumenų receptorių. Šie impulsai, patekę į nugaros smegenis, sukelia α-motoneuronų sužadinimą, kuris yra raumenų tonuso priežastis.

43. Diencephalonas(Diencephalon) – smegenų dalis.

Embriogenezėje diencephalonas susidaro pirmosios medulinės pūslelės gale. Iš priekio ir viršaus tarpinės smegenys ribojasi su priekinėmis smegenimis, o apačioje ir už nugaros - su vidurinėmis smegenimis.

Diencephalono struktūros supa trečiąjį skilvelį.

Struktūra:

Diencephalonas skirstomas į:

Talaminės smegenys (Thalamencephalon)

Subtalaminė sritis arba pagumburis (pagumburis)

Trečiasis skilvelis, kuris yra diencephalono ertmė

Talaminės smegenys susideda iš trijų dalių:

Optinis talamas (Thalamus)

Suprathalaminė sritis (epitalamas)

Transtalaminis regionas (Metathalamus)

Pagumburis yra padalintas į keturias dalis:

Priekinė pagumburio dalis

Tarpinė pagumburio dalis

Užpakalinė pagumburio dalis

Dorsolaterinė pagumburio dalis

Trečiasis skilvelis turi penkias sienas:

Šoninė siena atstovaujama regėjimo talamu

Apatinę sienelę vaizduoja subtalaminė sritis ir iš dalies smegenų žiedkočiai

Galinė siena atstovaujama užpakalinės komisos ir kankorėžinės įdubos

Pavaizduota viršutinė siena gyslainė III skilvelis

Priekinę sieną vaizduoja arkos kolonos, priekinė komisija ir gnybtinė plokštė

Diencephalono funkcijos:

Judėjimas, įskaitant veido išraiškas.

Metabolizmas.

Atsakingas už troškulio, alkio, sotumo jausmą.

44. Pagumburis(lot. Pagumburis) arba pagumburio- smegenų dalis, esanti po talamu, arba „vizualinis talamas“, todėl ji gavo savo pavadinimą.

Pagumburis yra priešais smegenų žiedkočius ir apima daugybę struktūrų: regėjimo ir uoslės dalis, esančias priekyje. Pastarasis apima patį pagumburį arba pagumburį, kuriame yra autonominės nervų sistemos dalies centrai. Pagumburyje yra įprasto tipo neuronai ir neurosekrecinės ląstelės. Abu gamina baltymų sekretus ir mediatorius, tačiau neurosekrecinėse ląstelėse vyrauja baltymų sintezė, o neurosekretas išsiskiria į limfą ir kraują. Šios ląstelės nervinį impulsą paverčia neurohormoniniu.

Pagumburis kontroliuoja žmogaus endokrininės sistemos veiklą dėl to, kad jo neuronai gali išskirti neuroendokrininius siųstuvus (liberinus ir statinus), kurie skatina arba slopina hipofizės hormonų gamybą. Kitaip tariant, pagumburis, kurio masė neviršija 5% smegenų, yra endokrininių funkcijų reguliavimo centras, kuriame nerviniai ir endokrininiai reguliavimo mechanizmai sujungiami į bendrą neuroendokrininę sistemą. Pagumburis ir hipofizė sudaro vieną funkcinį kompleksą, kuriame pirmasis atlieka reguliavimo vaidmenį, o antrasis - efektoriaus vaidmenį.

45. Hipofizės sandara:

Hipofizė susideda iš dviejų didelių skirtingos kilmės ir struktūros skilčių: priekinės - adenohipofizės (sudaro 70-80% organo masės) ir užpakalinės - neurohipofizės. Kartu su pagumburio neurosekreciniais branduoliais hipofizė sudaro pagumburio-hipofizės sistemą, kuri kontroliuoja periferinių endokrininių liaukų veiklą.

Fiziologinis vaidmuo plaučių kvėpavimas yra užtikrinti optimalią dujų sudėtį arterinio kraujo. Normaliam procesų intensyvumui audinių kvėpavimas būtina, kad kraujas, patenkantis į audinių kapiliarus, visada būtų prisotintas deguonies ir jame nebūtų CO tokiu kiekiu, kuris trukdytų jam išsiskirti iš audinių. Kadangi, kai kraujas praeina per plaučių kapiliarus, tarp plazmos ir alveolių oro susidaro beveik visiška dujų pusiausvyra, optimalus dujų kiekis arteriniame kraujyje lemia atitinkamą alveolių oro sudėtį. Optimalus dujų kiekis alveolių ore pasiekiamas keičiant plaučių ventiliacijos tūrį, priklausomai nuo šiuo metu organizme esančių sąlygų.

Išorinio kvėpavimo reguliavimas yra fiziologinis plaučių ventiliacijos valdymo procesas, kurio tikslas – pasiekti galutinį adaptacinį rezultatą – užtikrinti optimalią organizmo vidinės aplinkos dujų sudėtį (kraują, intersticinį skystį, smegenų skystį) nuolat kintančiomis jo gyvenimo sąlygomis. Kvėpavimo kontrolė vykdoma grįžtamojo ryšio principu: kai reguliuojami parametrai nukrypsta nuo optimalių verčių (pH, O įtampa ir CO), ventiliacijos pokyčiais siekiama juos normalizuoti. Pavyzdžiui, vandenilio jonų perteklius vidinėje kūno aplinkoje (acidozė) padidina ventiliaciją ir jų trūkumą (alkalozė)- sumažėjus kvėpavimo intensyvumui. Abiem atvejais ventiliacijos keitimas yra priemonė pasiekti pagrindinį reguliavimo tikslą

kvėpavimas - vidinės aplinkos (pirmiausia arterinio kraujo) dujų sudėties optimizavimas.

Išorinis kvėpavimas reguliuojamas refleksinėmis reakcijomis, atsirandančiomis sužadinant specifinius receptorius, įterptus plaučių audinys ir kraujagyslių refleksogeninės zonos. Centrinį kvėpavimo reguliavimo aparatą sudaro nugaros smegenų, pailgųjų smegenų ir viršutinių nervų sistemos dalių nerviniai dariniai. Pagrindinė kvėpavimo kontrolės funkcija atliekama kamieno kvėpavimo neuronaismegenys, kurios perduoda ritminius signalus į nugaros smegenis į kvėpavimo raumenų motorinius neuronus.

Kvėpavimo centras.Kvėpavimo centras vadinama tarpusavyje sujungtų centrinės nervų sistemos neuronų visuma, užtikrinančia koordinuotą kvėpavimo raumenų ritminę veiklą ir nuolatinį išorinio kvėpavimo prisitaikymą prie kintančių organizmo ir aplinkos sąlygų.

pradžioje buvo parodyta, kad pailgosiose smegenyse ketvirtojo skilvelio apačioje jo uodeginėje dalyje (vadinamojo rašiklio srityje) yra darinių, kuriuos sunaikinus adatos dūris sukelia kvėpavimo sustojimą ir organizmo mirtį. Ši maža smegenų sritis apatiniame rombinės duobės kampe, gyvybiškai svarbi norint palaikyti ritmingą kvėpavimą, buvo vadinama "kvėpavimo centras" Vėliau buvo parodyta, kad kvėpavimo centras yra pailgųjų smegenėlių tinklinio darinio medialinėje dalyje, obex srityje, šalia stria acusticae ir susideda iš dviejų skyrių: įkvepiantis(„įkvėpimo centras“) ir iškvėpimo(„iškvėpimo centras“).

Tinkliniame pailgųjų smegenėlių darinyje vadinamasis kvėpavimo neuronai, vieni iš jų išleidžiami impulsų serija įkvėpimo fazės metu, kiti – iškvėpimo fazės metu. Priklausomai nuo to, kaip kvėpavimo neuronų veikla koreliuoja su kvėpavimo ciklo fazėmis, jie vadinami įkvepiantis arba iškvėpimo. Pailgosiose smegenyse nerasta griežtai izoliuotų sričių, kuriose būtų tik įkvepiamieji arba tik iškvėpimo kvėpavimo neuronai. Tačiau įkvepiamieji ir iškvėpimo neuronai laikomi dviem funkciškai skirtingomis populiacijomis, kuriose neuronai yra tarpusavyje sujungti aksonų ir sinapsių tinklu. Pailgųjų smegenėlių tinklinio formavimo pavienių neuronų veiklos tyrimai leido daryti išvadą, kad kvėpavimo centro sritis negali būti griežtai ir vienareikšmiškai nubrėžta. Vadinamieji kvėpavimo neuronai randami beveik per visą pailgųjų smegenų ilgį. Tačiau kiekvienoje pailgųjų smegenėlių pusėje yra tinklinio darinio sritys, kuriose kvėpavimo neuronai sugrupuoti didesniu tankiu.

Nugarinė pailgųjų smegenėlių kvėpavimo neuronų grupė yra ventrolateralinėje pavienio fasciculus branduolio pusėje ir daugiausia susideda iš įkvėpimo neuronų. Kai kurie iš šių klijų

suteikia srovę besileidžiančiais takais, veikia daugiausia kaip atskiro trakto dalis ir sudaro monosinapsinius kontaktus žmonėms su freninio nervo motoriniais neuronais 3-6 nugaros smegenų kaklo segmentų priekiniuose raguose. Nugaros smegenų freninio branduolio neuronai išsikrauna arba nuolat (didėjant dažniui, įkvėpimo fazės metu) arba sprogimais, panašiai kaip pailgųjų smegenų kvėpavimo neuronų veikla. Diafragmos judesiai, kurie sudaro nuo 70 iki 90% potvynio tūrio, yra susiję būtent su pailgųjų smegenų neuronų nugarinės grupės įtaka.

Kvėpavimo neuronų ventralinė grupė yra abipusių ir retroambigualinių branduolių srityje. Šios grupės neuronai siunčia besileidžiančias skaidulas į tarpšonkaulinius ir motorinius neuronus pilvo raumenys. Nugaros smegenų įkvėpimo motoriniai neuronai susitelkę daugiausia 2–6, o iškvėpimo motoriniai neuronai – 8–10 krūtinės ląstos segmentų. Ventrinėje pailgųjų smegenėlių neuronų grupėje taip pat yra klajoklio nervo eferentinių preganglioninių neuronų, kurie užtikrina kvėpavimo takų spindžio pokyčius sinchroniškai su kvėpavimo fazėmis. Maksimalus klajoklio nervo neuronų aktyvumas, sukeliantis kvėpavimo takų lygiųjų raumenų tonuso padidėjimą, stebimas iškvėpimo pabaigoje, o minimalus – įkvėpimo pabaigoje.

Pailgosiose smegenyse aptikti skirtingų ritminio aktyvumo modelių kvėpavimo neuronai. Tik kai kuriuose įkvėpimo ir iškvėpimo neuronuose iškrovos pradžia ir impulsų serijos trukmė griežtai sutampa su atitinkamos kvėpavimo ciklo fazės laikotarpiu pailgosios smegenyse, kiekvienoje iš jų ritminio aktyvumo pobūdis, kaip taisyklė, išlieka pastovus. Tuo remiantis jie išskiria: a) "pilna"įkvėpimo ir iškvėpimo neuronai, kurių ritminis sužadinimas laiku tiksliai sutampa su atitinkama kvėpavimo faze; b) "anksti"įkvėpimo ir iškvėpimo neuronai, duodantys trumpą impulsų seriją prieš pradedant įkvėpti ar iškvėpti; V) "vėlai", rodomas salvės aktyvumas po įkvėpimo ar iškvėpimo pradžios: d) "įkvėpimo-iškvėpimo" pradeda jaudintis įkvėpimo fazėje ir išlieka aktyvus iškvėpimo pradžioje; aš) "iškvėpimo-įkvėpimo" kurio veikla prasideda įkvėpus ir fiksuoja iškvėpimo pradžią; e) "nuolatinisnaujas“, dirbama be pauzių, bet padidėjus impulsų dažniui įkvėpimo ar iškvėpimo metu (8.9 pav.).

Kiekvieno tipo neuronai nėra išsibarstę atskirai ir dažnai yra ne didesniu kaip 100 mikronų atstumu vienas nuo kito. Manoma, kad skirtingų tipų kvėpavimo neuronai yra unikalūs mikrokompleksai, kurie tarnauja kaip židiniai, kuriuose formuojasi kvėpavimo centro automatizmas. Tipiškas ritmo formavimaskompleksas yra keturių neuronų sistema ("ankstyvieji" ir "vėlyvai" įkvėpimo ir iškvėpimo), kuriuos vienija abipusiai ryšiai ir kartu gali generuoti salvės aktyvumą.

8.9 pav. Veikla įvairios grupės pailgųjų smegenų kvėpavimo neuronai, susiję su kvėpavimo ciklo fazėmis.

I - įkvėpimas, II - iškvėpimas. Neuronai: 1 – pilni; 2 - anksti; 3 - vėlyvas įkvėpimas; 4,5,6 - panašus iškvėpimas; 7 - įkvėpimo-iškvėpimo; 8 - iškvėpimo-įkvėpimo; 9,10 - nuolatinio aktyvumo neuronai su amplifikacija skirtingose ciklo fazėse.

ness. Kiekvienas ciklas prasideda „ankstyvojo“ įkvėpimo neurono veikla. Tada sužadinimas nuosekliai pereina į „vėlyvąjį“ įkvėpimo neuroną, „ankstyvąjį“ ir „vėlyvąjį“ iškvėpimo neuroną ir vėl į „ankstyvąjį“ įkvėpimo neuroną. Dėl grįžtamųjų jungčių kiekvienos ritmą formuojančios grupės neuronas, susijaudinęs, slopina du neuronus, esančius prieš jį cikle. Vadinamieji „pilnieji“ įkvėpimo ir iškvėpimo neuronai užtikrina sužadinimo perdavimą nugaros smegenų besileidžiančiais takais į motorinius neuronus, kurie inervuoja kvėpavimo raumenis.

Eksperimentiniams gyvūnams perpjovus smegenų kamieną žemiau tilto, kvėpavimo judesiai išsaugomi. Tačiau kvėpavimo centras, izoliuotas nuo nusileidžiančių poveikių, gali užtikrinti tik primityvų kvėpavimą, kai ilgas iškvėpimas periodiškai pertraukiamas trumpais įkvėpimais. Kvėpavimo ritmo stabilumui ir koordinavimui, kuris lemia kvėpavimą sklandžiai pereinant nuo įkvėpimo prie iškvėpimo, pirmiausia būtinas tilto nervinių darinių dalyvavimas.

Priekinėje tilto dalyje atsirado sritis, vadinama pneumatiniaitaksi centras, kartą-

kurios sutrikimas veda prie įkvėpimo ir iškvėpimo fazių pailgėjimo, o įvairių jo zonų elektrinis stimuliavimas lemia priešlaikinį kvėpavimo fazių perjungimą. Kai smegenų kamienas perpjaunamas ties riba tarp tilto viršutinio ir vidurinio trečdalio ir tuo pačiu metu susikertant abiem klajokliams nervams, įkvėpimo fazės metu kvėpavimas sustoja, tik kartais nutrūksta iškvėpimo judesiai (vadinamieji. apnėja). Remiantis tuo buvo padaryta išvada, kad kvėpavimo ritmas atsiranda dėl periodinio pailgųjų smegenų neuronų toninio aktyvumo slopinimo aferentiniais impulsais, ateinančiais išilgai klajoklio nervo ir veikiančių per iškvėpimo neuronus, ir po klajoklio nervo perpjovimo. - dėl ritminio slopinimo, kylančio iš tilto pneumataksinio centro.

Tiltinio tilto rostralinėse dalyse, medialiniame parabrachialiniame branduolyje, smegenų audinio srityse, esančiose ventraliniame į jį, taip pat struktūrose, susijusiose su papildomų kvėpavimo raumenų valdymu, t.y. vietoje, įvardytoje kaip pneumotaksinis centras, rasta daugiausia pontinių kvėpavimo neuronų. Skirtingai nuo pailgųjų smegenų neuronų, kurie stabiliai išlaiko salvės veiklos pobūdį, tilte tas pats kvėpavimo neuronas gali pakeisti savo veiklos pobūdį. Tilto kvėpavimo neuronai yra suskirstyti į grupes, susidedančias iš 10-12 skirtingų tipų neuronų. Tarp jų yra daug vadinamųjų pereinamųjų (fazė-danga) neuronai, kurių dažnis yra didžiausias, kai keičiasi kvėpavimo ciklo fazės. Manoma, kad šie neuronai atlieka surišimo funkciją skirtingos fazės kvėpavimo ciklas, parengiant sąlygas įkvėpimo fazės nutraukimui ir perėjimui prie iškvėpimo. Pneumotaksinis tilto centras yra sujungtas su pailgųjų smegenų kvėpavimo centru kylančiais ir nusileidžiančiais takais. Medialinis parabronchinis branduolys ir Kölliker-Fuse branduolys gauna aksonus iš pavienio fasciculus neuronų, o retroambigualinis branduolys – iš pailgųjų smegenų. Šie aksonai yra pagrindinė pneumotaksinio centro įvestis. Išskirtinis tilto kvėpavimo neuronų veiklos bruožas yra tas, kad sutrikus ryšiui su pailgosiomis smegenimis, jie praranda impulsų salviškumą ir impulsų dažnio moduliaciją kvėpavimo ritme.

Manoma, kad pneumotaksinis centras gauna impulsus iš pailgųjų smegenų kvėpavimo centro įkvėpimo dalies ir siunčia impulsus atgal į pailgosiose smegenyse esantį kvėpavimo centrą, kur jie sužadina iškvėpimo ir slopina įkvėpimo neuronus. Apie poreikį pritaikyti kvėpavimą prie kintančių sąlygų ir atitinkamai pakeisti kvėpavimo centro neuronų veiklą pirmieji gauna informaciją tilto kvėpavimo neuronai, o pereinamieji neuronai užtikrina sklandų pasikeitimą nuo įkvėpimo prie iškvėpimo. Taigi, dėl bendro darbo su pneumotaksiniu kompleksu, pailgųjų smegenų kvėpavimo centras gali ritmiškai pakeisti kvėpavimo fazes.

Kvėpavimo funkcijos

halacinis ciklas su optimaliu įkvėpimo, iškvėpimo ir kvėpavimo pauzės trukmės santykiu. Tačiau normaliai gyvenimo veiklai ir kūno poreikių atitinkančiam kvėpavimui palaikyti būtinas ne tik tilto, bet ir ant jų esančių smegenų dalių dalyvavimas.

Plaučių mechanoreceptorių vaidmuo reguliuojant kvėpavimą. Informacijos iš kvėpavimo centro apie plaučių ir ekstrapulmoninių bronchų bei trachėjos būklę šaltinis yra jutimo nervų galūnės išsidėstę lygiuosiuose raumenyse, poodiniame sluoksnyje ir kvėpavimo takų epitelyje. Priklausomai nuo vietos, jaučiamo dirginimo tipo ir refleksinių reakcijų į dirginimą pobūdžio, skiriami trys receptorių tipai: 1) plaučių tempimo receptoriai; 2) dirginantys receptoriai; 3) J-receptoriai („juxtakapiliary“ plaučių receptoriai).

Plaučių tempimo receptoriai daugiausia išsidėstę lygiuosiuose kvėpavimo takų raumenyse – visų kalibrų trachėjoje ir bronchuose. Kiekviename plautyje yra apie 1000 tokių receptorių, kurie dideliu sužadinimo greičiu (apie 40 m/s) yra sujungti su kvėpavimo centru didelėmis mielinizuotomis aferentinėmis klajoklio nervo skaidulomis. Tiesioginis šio tipo mechanoreceptorių dirgiklis yra vidinė įtampa kvėpavimo takų sienelių audiniuose, kurią lemia slėgio skirtumas abiejose sienelių pusėse ir jų viskoelastinių savybių pasikeitimas, priklausantis, pavyzdžiui, nuo intensyvumo. bronchomotorinis tonusas. Vidutiniškai tempiant plaučius įkvėpimo metu, impulsų iš šių receptorių dažnis tiesiškai priklauso nuo plaučių tūrio. Atskirų mechanoreceptorių stimuliacijos slenksčiai labai skiriasi. Kai kurie iš jų turi aukštą slenkstį ir generuoja impulsus tik įkvėpimo metu, kai plaučių tūris padidėja daugiau nei funkcinis liekamasis pajėgumas. Kiti (žemas slenkstis) išlieka aktyvūs pasyvaus iškvėpimo metu. Impulsų dažnis aferentinėse skaidulose iš tempimo receptorių ypač padidėja vystantis įkvėpimo procesui. Jei pasiektas plaučių tūris ilgą laiką palaikomas pastoviame lygyje, tai tempimo receptorių aktyvumas kinta mažai, todėl jie turi lėtas prisitaikymas.

Plaučių pripūtimas sukelia refleksinį įkvėpimo slopinimą ir perėjimą prie iškvėpimo, o staigus plaučių tūrio sumažėjimas (pavyzdžiui, dirbtinai įsiurbiant orą per intubuotą vieno plaučių bronchą) suaktyvina įkvėpimą. Nukirpus klajoklius nervus šios reakcijos išnyksta, kvėpavimas smarkiai sulėtėja ir gilėja. Šios reakcijos, vadinamos Heringo-Breuerio refleksais, sudarė sampratos pagrindą refleksaskvėpavimo savireguliacija. Jo esmė slypi tame, kad kvėpavimo ciklo fazių trukmę ir kvėpavimo dažnį lemia impulsai, patenkantys į kvėpavimo centrą iš plaučių mechanoreceptorių išilgai klajoklio nervo aferentinių skaidulų. Tempimo receptoriai suteikia grįžtamąjį ryšį tarp plaučių

ir kvėpavimo centras, signalizuojantis apie plaučių tūrį ir jo kitimo greitį. Kai plaučiai pasiekia tam tikrą kritinį tūrį, veikiant plaučių mechanoreceptorių impulsams, sužadinami kvėpavimo centro iškvėpimo neuronai, slopinama įkvėpimo neuronų veikla, todėl įkvėpimas pakeičiamas iškvėpimu. Manoma, kad plaučių tempimo receptorių refleksai atlieka svarbų vaidmenį reguliuojant plaučių ventiliaciją, nuo jų priklauso kvėpavimo gylis ir dažnis. Tačiau buvo įrodyta, kad suaugusiam žmogui Heringo-Breuerio refleksai suaktyvėja, kai potvynio tūris viršija 1 litrą (kaip, pavyzdžiui, fizinio krūvio metu). Gali būti, kad šie refleksai gali būti labai svarbūs naujagimiams.

Visoje trachėjoje ir bronchuose epitelyje ir subepiteliniame sluoksnyje yra vadinamieji dirginantis receptasry(kiti pavadinimai: greitai prisitaikantys kvėpavimo takų mechanoreceptoriai, trachėjos ir bronchų gleivinės receptoriai). Jie reaguoja į staigūs pokyčiai plaučių tūrio, taip pat kai trachėjos ir bronchų gleivinę veikia mechaniniai ar cheminiai dirgikliai: dulkių dalelės, kvėpavimo takuose besikaupiančios gleivės, šarminių medžiagų garai (amoniakas, eteris, tabako dūmai). Per didelis kolapsas (pneumotoraksas, kolapsas, atelektazė) arba plaučių tempimas sukelia intrapulmoninių kvėpavimo takų sienelių įtempimo pokyčius ir dirginančių receptorių sužadinimą. Skirtingai nuo plaučių tempimo receptorių, dirginantys receptoriai turi greitas prisitaikymas. Kai susisiekia patys mažiausi svetimkūniai(dulkės, dūmų dalelės) dirginančių receptorių aktyvavimas sukelia žmogui kosulio refleksą, taip pat diskomfortas krūtinėje, pvz., skausmas ir deginimas. Bronchų dirginančių receptorių sužadinimas padidina kvėpavimą, pirmiausia dėl sutrumpėjusių iškvėpimų, kvėpavimas tampa dažnas ir paviršutiniškas. Šių receptorių aktyvacija taip pat sukelia refleksinis bronchų susiaurėjimas.

Alveolių ir kvėpavimo bronchų intersticijoje, šalia kapiliarų, yra J- receptoriai(„juxtacapilar“ plaučių receptoriai). Šių receptorių stimulas yra spaudimo padidėjimas plaučių kraujotakoje, taip pat intersticinio skysčio tūrio padidėjimas plaučiuose. Stiprus ir ilgalaikis J receptorių sužadinimas atsiranda esant kraujo stagnacijai plaučių kraujotakoje, plaučių edemai, mažų plaučių kraujagyslių embolijai ir kitiems plaučių audinio pažeidimams, kurie atsiranda, pavyzdžiui, sergant pneumonija. J-receptoriai jautrūs daugeliui biologiškai aktyvių medžiagų (nikotinui, prostaglandinams, histaminui), kurios į plaučių tarpuplaučius prasiskverbia arba iš kvėpavimo takų, arba su plaučių kraujotakos krauju. Šių receptorių impulsai siunčiami į kvėpavimo centrą lėtomis, nemielinizuotomis klajoklio nervo skaidulomis, todėl pasireiškia dažnas negilus kvėpavimas. Išsivysčius kairiojo skilvelio kraujotakos nepakankamumui ir intersticinei plaučių edemai, J receptorių stimuliavimas žmogui sukelia dusulio jausmą,

tie. sunkumo kvėpuoti jausmas. Reaguojant į šių receptorių dirginimą, be greito kvėpavimo (tachipnėjos), atsiranda ir refleksinis bronchų susiaurėjimas. J-receptorių sužadinimas, kurį sukelia padidėjęs kraujo tiekimas į plaučius dirbant pernelyg sunkų raumenų darbą, gali sukelti refleksinį skeleto raumenų veiklos slopinimą.

Refleksai su kvėpavimo raumenų pro-prioreceptoriai. Tarpšonkauliniai raumenys ir pilvo raumenys turi specializuotus tempimo receptorius (raumeningasverpstės ir Golgi sausgyslių receptoriai). Diafragmoje tokių receptorių yra nedideliais kiekiais. Kvėpavimo raumenų proprioreceptoriai susijaudina, kai padidėja raumenų skaidulų ilgis ir įtampa. Šių receptorių impulsas daugiausia plinta į kvėpavimo raumenų stuburo centrus, taip pat į smegenų centrus, kurie kontroliuoja būklę. griaučių raumenys. Tarpšonkauliniai ir pilvo raumenys turi tempimo refleksus, kuriuos valdo suprabulbarinės smegenų struktūros. Reikšmė segmentiniai proprioreceptiniai kvėpavimo refleksairaumenis susideda iš automatinio susitraukimų stiprumo reguliavimo, priklausomai nuo pradinio raumenų ilgio ir pasipriešinimo, su kuriuo jie susiduria susitraukimo metu. Dėl šių tarpšonkaulinių raumenų ypatybių pasiekiamas mechaninių kvėpavimo parametrų atitikimas kvėpavimo sistemos pasipriešinimui, kuris didėja, pavyzdžiui, sumažėjus plaučių suderinamumui, susiaurėjus bronchams ir balso aparatui, nosies gleivinės patinimas. Visais atvejais segmentiniai tempimo refleksai sustiprina tarpšonkaulinių raumenų ir priekinės pilvo sienos raumenų susitraukimą. Žmonėms kvėpavimo raumenų proprioreceptorių impulsai dalyvauja formuojant pojūčius, atsirandančius sutrikus kvėpavimui.

Chemoreceptorių vaidmuo reguliuojant kvėpavimą. Pagrindinis išorinio kvėpavimo reguliavimo tikslas – palaikyti optimalusskirtinga arterinio kraujo dujų sudėtis O 2 įtampa, CO 2 įtampa ir, atitinkamai, didele dalimi vandenilio jonų koncentracija. Žmonėms santykinis arterinio kraujo O 2 ir CO 2 įtampos pastovumas išlaikomas net ir dirbant fizinį darbą, kai O 2 suvartojimas ir CO 2 susidarymas padidėja kelis kartus. Tai įmanoma, nes darbo metu plaučių ventiliacija didėja proporcingai medžiagų apykaitos procesų intensyvumui. CO 2 perteklius ir O 2 trūkumas įkvepiamame ore taip pat padidina tūrinį kvėpavimo greitį, dėl ko dalinis O 2 ir CO 2 slėgis alveolėse ir arteriniame kraujyje išlieka beveik nepakitęs.

Ypatinga vieta humoralinis reguliavimas kvėpavimo centro veikla turi CO 2 įtampos pasikeitimą kraujyje. Įkvepiant dujų mišinį, kuriame yra 5-7% CO 2, padidėjus daliniam CO 2 slėgiui alveoliniame ore, CO 2 pasišalina iš oro.

veninio kraujo. Dėl su tuo susijusio CO 2 įtampos padidėjimo arteriniame kraujyje 6-8 kartus padidėja plaučių ventiliacija. Dėl tokio reikšmingo kvėpavimo tūrio padidėjimo CO 2 koncentracija alveolių ore padidėja ne daugiau kaip 1%. CO 2 kiekio padidėjimas alveolėse 0,2 % padidina plaučių ventiliaciją 100 %. CO 2, kaip pagrindinio kvėpavimo reguliatoriaus, vaidmenį atskleidžia ir tai, kad dėl CO 2 trūkumo kraujyje sumažėja kvėpavimo centro aktyvumas ir sumažėja kvėpavimo tūris ir net visiškai nutrūksta kvėpavimo judesiai. (apnėja). Tai atsitinka, pavyzdžiui, dirbtinės hiperventiliacijos metu: savavališkas kvėpavimo gylio ir dažnumo padidėjimas sukelia hipokapnija- sumažinti dalinį CO 2 slėgį alveolių ore ir arteriniame kraujyje. Todėl, nustojus hiperventiliacijai, kito įkvėpimo atsiradimas vėluoja, o vėlesnių įkvėpimų gylis ir dažnis iš pradžių sumažėja.

Šie vidinės kūno aplinkos dujų sudėties pokyčiai kvėpavimo centrą veikia netiesiogiai, per specialius chemiškai jautrūs receptoriai, yra tiesiai pailgųjų smegenų struktūrose ( "centrinischemoreceptoriai“) ir kraujagyslių refleksogeninėse zonose („periferijachemoreceptoriai“).

centriniai (meduliariniai) chemoreceptoriai, Nuolat dalyvaujančios kvėpavimo reguliavime vadinamos pailgosiose smegenyse esančiomis neuroninėmis struktūromis, jautriomis CO 2 įtampai ir jas plaunančio tarpląstelinio smegenų skysčio rūgščių-šarmų būklei. Chemosejautrios zonos yra priekiniame pailgųjų smegenėlių paviršiuje prie hipoglosalinių ir klajoklių nervų išėjimų ploname smegenų sluoksnyje 0,2-0,4 mm gylyje. Meduliarinius chemoreceptorius nuolat stimuliuoja smegenų kamieno tarpląsteliniame skystyje esantys vandenilio jonai, kurių koncentracija priklauso nuo CO 2 įtampos arteriniame kraujyje. Smegenų skystį nuo kraujo atskiria hematoencefalinis barjeras, kuris yra santykinai nepralaidus H + ir HCO 3 jonams, tačiau laisvai praleidžia molekulinį CO 2. Padidėjus CO 2 įtampai kraujyje, jis iš galvos smegenų kraujagyslių difunduoja į smegenų skystį, dėl to jame kaupiasi H + jonai, kurie stimuliuoja meduliarinius chemoreceptorius. Didėjant CO 2 įtampai ir vandenilio jonų koncentracijai skystyje, plaunančiame meduliarinius chemoreceptorius, didėja įkvėpimo neuronų aktyvumas ir mažėja pailgųjų smegenų kvėpavimo centro iškvėpimo neuronų aktyvumas. Dėl to kvėpavimas tampa gilesnis ir padidėja plaučių ventiliacija, daugiausia dėl kiekvieno kvėpavimo tūrio padidėjimo. Priešingai, sumažėjus CO 2 įtampai ir tarpląstelinio skysčio šarmėjimui, visiškai arba iš dalies išnyksta kvėpavimo tūrio padidėjimo reakcija į CO 2 perteklių (hiperkapnija) ir acidozė, taip pat smarkiai slopinamas kvėpavimo centro įkvėpimo aktyvumas iki kvėpavimo sustojimo.

Periferiniai chemoreceptoriai arterinio kraujo dujų sudėties jutimas, esantis dviejose srityse: aortos lanke ir dalijimosi vietoje (bifurkacija) bendroji miego arterija (karotidas sinous), tie. tose pačiose srityse kaip baroreceptoriai, kurie reaguoja į kraujospūdžio pokyčius. Tačiau chemoreceptoriai yra nepriklausomos formacijos, esančios specialiuose kūnuose - glomeruluose arba glomuose, kurie yra už kraujagyslės. Aferentinės skaidulos iš chemoreceptorių patenka: iš aortos lanko - kaip klajoklio nervo aortos šakos dalis ir iš miego sinuso - į miego arterijos šaka glossopharyngeal nervas, vadinamasis Heringo nervas. Pirminiai sinuso ir aortos nervų aferentai praeina per vienpusio trakto ipsilateralinį branduolį. Iš čia chemorecepciniai impulsai keliauja į pailgųjų smegenų kvėpavimo neuronų nugarinę grupę.

Arteriniai chemoreceptoriai sukelti refleksinį plaučių ventiliacijos padidėjimą, reaguojant į deguonies įtampos sumažėjimą kraujyje (hipoksemija). Net ir įprastame (normoksinis) sąlygomis, šie receptoriai yra nuolatinio sužadinimo būsenoje, kuri išnyksta tik žmogui įkvėpus gryno deguonies. Deguonies įtampos sumažėjimas arteriniame kraujyje žemiau normalaus lygio padidina aortos ir sinokarotidinių chemoreceptorių aferentaciją. Hipoksinio mišinio įkvėpimas padidina miego arterijų kūno chemoreceptorių siunčiamų impulsų dažnį ir reguliarumą.

Padidėjus arterinio kraujo CO 2 įtampai ir atitinkamai padidėjus ventiliacijai, taip pat didėja impulsų aktyvumas, nukreiptas į kvėpavimo centrą nuo chemoreceptoriaimiego sinusas. Ypatinga arterijų chemoreceptorių vaidmens ypatybė kontroliuojant anglies dioksido įtampą yra ta, kad jie yra atsakingi už pradinę, greitą ventiliacinės reakcijos į hiperkapniją fazę. Kai jie yra denervuoti, ši reakcija įvyksta vėliau ir pasirodo esanti lėtesnė, nes tokiomis sąlygomis vystosi tik po to, kai padidėja CO 2 įtampa chemiškai jautrių smegenų struktūrų srityje.

Hiperkapninė stimuliacija arteriniai chemoreceptoriai, kaip ir hipoksiniai, yra nuolatiniai. Ši stimuliacija prasideda, kai CO 2 įtampa yra 20-30 mm Hg, todėl jau vyksta esant normaliai CO 2 įtampai arteriniame kraujyje (apie 40 mm Hg).

Svarbus kvėpavimo reguliavimo taškas yra bendrautihumoralinių kvėpavimo dirgiklių poveikis. Tai pasireiškia, pavyzdžiui, tuo, kad padidėjusios arterijų CO 2 įtampos ar vandenilio jonų koncentracijos padidėjimo fone ventiliacinė reakcija į hipoksemiją tampa intensyvesnė. Todėl sumažėja dalinis deguonies slėgis ir kartu padidėja dalinis slėgis anglies dioksidas alveolių ore sukelia plaučių ventiliacijos padidėjimą, kuris viršija aritmetinę šių veiksnių sukeliamų atsakymų sumą, veikdami atskirai. Fiziologinė šio reiškinio reikšmė yra ta

kad nurodytas kvėpavimo stimuliatorių derinys atsiranda raumenų aktyvumo metu, kuris yra susijęs su maksimaliu dujų mainų padidėjimu ir reikalauja adekvačios kvėpavimo aparato veiklos padidėjimo.

Nustatyta, kad hipoksemija sumažina slenkstį ir padidina ventiliacijos atsako į CO 2 intensyvumą. Tačiau žmogui, kuriam įkvepiamame ore trūksta deguonies, ventiliacija padidėja tik tada, kai arterijos CO 2 įtampa yra ne mažesnė kaip 30 mm Hg. Kai sumažėja dalinis O 2 slėgis įkvėptame ore (pavyzdžiui, kvėpuojant dujų mišiniais, kuriuose yra mažai O 2, esant žemam atmosferos slėgiui slėgio kameroje ar kalnuose), atsiranda hiperventiliacija, kuria siekiama užkirsti kelią reikšmingam O 2 dalinio slėgio sumažėjimas alveolėse ir jo įtempimas arteriniame kraujyje. Tokiu atveju dėl hiperventiliacijos sumažėja dalinis CO 2 slėgis alveolių ore ir išsivysto hipokapnija, dėl kurios sumažėja kvėpavimo centro jaudrumas. Todėl hipoksinės hipoksijos metu, kai dalinis CO 2 slėgis įkvepiamame ore sumažėja iki 12 kPa (90 mm Hg) ir žemiau, kvėpavimo reguliavimo sistema gali tik iš dalies užtikrinti, kad O 2 ir CO 2 įtampa būtų palaikoma tinkamas lygis. Tokiomis sąlygomis, nepaisant hiperventiliacijos, O2 įtampa vis tiek mažėja, atsiranda vidutinio sunkumo hipoksemija.

Reguliuojant kvėpavimą centrinių ir periferinių receptorių funkcijos nuolatos papildo viena kitą ir apskritai demonstruoja. sinergija. Taigi, miego arterijos kūno chemoreceptorių stimuliavimas sustiprina meduliarinių chemiškai jautrių struktūrų stimuliavimo poveikį. Centrinių ir periferinių chemoreceptorių sąveika yra gyvybiškai svarbi organizmui, pavyzdžiui, O 2 trūkumo sąlygomis. Hipoksijos metu dėl sumažėjusio oksidacinio metabolizmo smegenyse susilpnėja arba išnyksta meduliarinių chemoreceptorių jautrumas, todėl sumažėja kvėpavimo neuronų aktyvumas. Esant tokioms sąlygoms, kvėpavimo centras intensyviai stimuliuoja arterijų chemoreceptorius, kuriems hipoksemija yra tinkamas stimulas. Taigi arteriniai chemoreceptoriai yra „avarinis“ kvėpavimo atsako mechanizmas į kraujo dujų sudėties pokyčius ir, svarbiausia, į smegenų aprūpinimo deguonimi trūkumą.

Ryšys tarp išorinio kvėpavimo reguliavimo ir kitų funkcijųkūnas. Dujų apykaita plaučiuose ir audiniuose bei prisitaikymas prie audinių kvėpavimo poreikių įvairiose organizmo būsenose užtikrinamas keičiant ne tik plaučių ventiliaciją, bet ir kraujotaką tiek pačiuose plaučiuose, tiek kituose organuose. Todėl kvėpavimo ir kraujotakos neurohumoralinio reguliavimo mechanizmai vyksta glaudžiai sąveikaujant. Refleksinės įtakos, sklindančios iš širdies ir kraujagyslių sistemos imlių laukų (pavyzdžiui, ginokarotidinės zonos), keičia abiejų kvėpavimo takų veiklą.

372

kūno ir vazomotoriniai centrai. Kvėpavimo centro neuronai yra veikiami refleksinių kraujagyslių baroreceptorių zonų - aortos lanko, miego sinuso. Vazomotoriniai refleksai yra neatsiejamai susiję su kvėpavimo funkcijos pokyčiais. Skatinimas kraujagyslių tonusas o padidėjusį širdies aktyvumą atitinkamai lydi padidėjusi kvėpavimo funkcija. Pavyzdžiui, fizinio ar emocinio streso metu žmogus paprastai patiria koordinuotą minutinio kraujo tūrio padidėjimą sisteminėje ir plaučių kraujotakoje, kraujospūdį ir plaučių ventiliaciją. Tačiau staigus kraujospūdžio padidėjimas sukelia sinokarotidinių ir aortos baroreceptorių sužadinimą, o tai sukelia refleksinį kvėpavimo slopinimą. Kraujospūdžio sumažėjimas, pavyzdžiui, netekus kraujo, padidina plaučių ventiliaciją, kurią, viena vertus, sukelia kraujagyslių baroreceptorių aktyvumo sumažėjimas, kita vertus, arterijų chemoreceptorių sužadinimas. vietinės hipoksijos pasekmė, kurią sukelia sumažėjusi jų kraujotaka. Kvėpavimas padažnėja, kai padidėja kraujospūdis plaučių kraujotakoje ir kai ištempiamas kairysis prieširdis.

Kvėpavimo centro darbą įtakoja aferentacija iš periferinio ir centrinio termoreceptoriai, ypač esant aštriam ir staigiam temperatūros poveikiui odos receptoriams. Žmogaus panardinimas į saltas vanduo, pavyzdžiui, slopina iškvėpimą, todėl ilgas įkvėpimas. Gyvūnams, neturintiems prakaito liaukų (pavyzdžiui, šuniui), padidėjus išorinei temperatūrai ir pablogėjus šilumos perdavimui, padidėja plaučių ventiliacija dėl padažnėjusio kvėpavimo (temperatūros polipo) ir vandens išgaravimo per kvėpavimo takus. sistema didėja.

Refleksinis poveikis kvėpavimo centrui yra labai platus, o sudirgus beveik visos receptorių zonos keičia kvėpavimą. Ši refleksinio kvėpavimo reguliavimo ypatybė atspindi bendrą smegenų kamieno, apimančio kvėpavimo centrą, retikulinio formavimo nervinės sistemos principą. Tinklinio darinio neuronai, įskaitant kvėpavimo neuronus, turi daug kolateralių iš beveik visų aferentinių organizmo sistemų, o tai ypač suteikia įvairiapusį refleksinį poveikį kvėpavimo centrui. Kvėpavimo centro neuronų veiklą veikia daugybė skirtingų nespecifinių refleksinių poveikių. Taigi, skausmingą stimuliaciją lydi greitas kvėpavimo ritmo pasikeitimas. Kvėpavimo funkcija glaudžiai susijusi su emociniais procesais: beveik visas žmogaus emocines apraiškas lydi kvėpavimo funkcijos pokyčiai; Juokas, verkimas yra pakitę kvėpavimo judesiai.

Pailgųjų smegenų kvėpavimo centras tiesiogiai gauna impulsus iš plaučių receptorių ir stambiųjų kraujagyslių receptorių, t.y. imliosios zonos, kurių dirginimas ypač reikšmingas išorinio kvėpavimo reguliavimui. Tačiau

norėdama tinkamai pritaikyti kvėpavimo funkciją prie kintančių organizmo egzistavimo sąlygų, reguliavimo sistema turi turėti pilna informacija apie tai, kas vyksta organizme ir aplinkoje. Todėl kvėpavimo reguliavimui svarbūs visi aferentiniai signalai iš įvairių organizmo imlių laukų. Tačiau visa ši signalizacija patenka ne tiesiai į pailgųjų smegenėlių kvėpavimo centrą, o į įvairius smegenų lygius (8.10 pav.), o iš jų gali būti tiesiogiai perduodama tiek į kvėpavimo, tiek į kitas funkcines sistemas. Su kvėpavimo centru susidaro įvairūs smegenų centrai funkcionaliai mobilios asociacijos, užtikrina visišką kvėpavimo funkcijos reguliavimą.

8.10 pav. Centrinio kvėpavimo reguliavimo aparato organizavimo schema.

Rodyklės nurodo reguliavimo įtakų perdavimo į pailgųjų smegenų kvėpavimo centrą kelius.

Kaip matyti pav. 8.10, įtrauktas į centrinį kvėpavimą reguliuojantį mechanizmą skirtingų lygių CNS. Smegenų kamieno struktūrų, įskaitant tiltinį ir vidurines smegenis, reikšmė kvėpavimo reguliavimui yra ta, kad šios centrinės nervų sistemos dalys priima ir pereina į kvėpavimo centrą. proprioreceptinis Ir interoceptinis signalizavimas, ir diencephalonas - signalasapie medžiagų apykaitą. Smegenų žievė, kaip centrinė analitinių sistemų stotis, sugeria ir apdoroja signalus iš visų organų ir sistemų, todėl galima tinkamai pritaikyti įvairias funkcines sistemas, įskaitant kvėpavimą, iki subtilių gyvybinės organizmo veiklos pokyčių.

Išorinio kvėpavimo funkcijos unikalumas slypi tame, kad ji yra vienoda automatinis, Ir atsitiktinė pakuotėapkarpytas.Žmogus gerai kvėpuoja miegodamas ir anestezijos metu; Gyvūnų kvėpavimas išlieka beveik normalus net pašalinus visą priekinę smegenis. Tuo pačiu metu bet kuris asmuo gali savavališkai, nors ir trumpam, nustoti kvėpuoti arba pakeisti jo gylį ir dažnį. Savanoriška kvėpavimo kontrolė grindžiama kvėpavimo raumenų buvimu smegenų žievėje ir kortikomeduliariniu nusileidžiančiu aktyvinamuoju ir slopinamuoju poveikiu kvėpavimo centro eferentinei daliai. Galimybė savanoriškai kontroliuoti kvėpavimą apsiriboja tam tikromis deguonies ir anglies dioksido įtampos, taip pat kraujo pH pokyčių ribomis. Pernelyg valingai sulaikant kvėpavimą arba staigiai nukrypus faktiniam minutiniam ventiliacijos tūriui nuo fiziologiškai pagrįsto, atsiranda stimulas, kuris grąžina kvėpavimą kontroliuojant kvėpavimo centrui, įveikiant žievės įtaką.

Smegenų žievės vaidmuo reguliuojant kvėpavimą buvo parodytas atliekant eksperimentus su gyvūnais, stimuliuojant įvairias smegenų pusrutulių sritis elektra, taip pat jas pašalinant. Paaiškėjo, kad vos be plutos gyvūnas žengia kelis žingsnius per 1-2 minutes, jis pradeda jausti ryškų ir užsitęsusį dusulį, t.y. reikšmingas kvėpavimo dažnio padidėjimas ir sustiprėjimas. Vadinasi, jei reikia pritaikyti kvėpavimą prie aplinkos sąlygų, pavyzdžiui, raumenų veiklos metu, būtinas aukštesnių centrinės nervų sistemos dalių dalyvavimas. Gyvūnai be žievės išlaiko vienodą kvėpavimą tik visiško poilsio būsenoje ir praranda gebėjimą prisitaikyti prie išorinės aplinkos pokyčių raumenų darbo metu.

Smegenų žievės įtaka žmogaus kvėpavimui pasireiškia, pavyzdžiui, padažnėjusiu kvėpavimu net pradinėmis sąlygomis prieš atliekant raumenų pastangas, iškart po komandos „pasiruošk“. Kvėpavimas žmogui suintensyvėja iškart po judesių pradžios, kai raumenų darbo metu susidarančios humoralinės medžiagos dar nepasiekė kvėpavimo centro. Vadinasi, padažnėjęs kvėpavimas pačioje raumenų darbo pradžioje atsiranda dėl refleksinio poveikio, kuris padidina kvėpavimo centro jaudrumą.

Žievės įtaka kvėpavimui aiškiai pasireiškia treniruojantis atlikti tą patį darbą: tokiu atveju palaipsniui vystosi ir gerėja šiam darbui adekvatūs funkciniai ryšiai tarp raumenų darbo ir kvėpavimo. Tai rodo išorinio kvėpavimo pokyčių dinamika, pavyzdžiui, treniruojantis dirbti su kintamo intensyvumo dviračiu ergometru. Jei darbo tempas yra pastovus, o jo intensyvumas periodiškai keičiasi pagal iš anksto numatytą grafiką, tai treniruojantis pagal tokią programą vidutinis plaučių ventiliacijos lygis mažėja, tačiau ventiliacijos pokytis pereinant prie naujas lygis intensyvumas ateina greičiau. Vadinasi, treniruojantis kintamo intensyvumo darbui, vystosi gebėjimas greičiau perjungti kvėpavimo aparato veiklą į naują funkcinės veiklos lygį, adekvatų naujoms darbo sąlygoms. Geresnis išorinio kvėpavimo funkcijos koordinavimo procesų laike nuoseklumas pereinant iš vienų darbo sąlygų į kitas yra susijęs su aukštesnių centrinės nervų sistemos dalių funkciniu pertvarkymu. Dėl to, treniruojantis raumenų darbui, kvėpavimo apimties svyravimai tampa mažesni ir kvėpavimas tampa tolygesnis. Taip susiformavęs dinaminis stereotipas pasireiškia tuo, kad pereinant prie pastovaus intensyvumo darbo, plaučių ventiliacija turi ryškų. banguotascharakteris.

Aukštesniųjų centrinės nervų sistemos dalių vaidmuo reguliuojant žmogaus kvėpavimą pasireiškia ne tik jo gebėjimu valingai keisti kvėpavimo judesių tempą, ritmą ir amplitudę, bet ir gebėjimu „sąmoningai“ suvokti savo hipoksinis, arba hiper-kapninė būsena.

Žmogus negali tiesiogiai suvokti deguonies ir anglies dioksido kiekio įkvepiamame ore, nes kvėpavimo takuose ir plaučiuose nėra tinkamų receptorių. Tačiau naudojant aktyvaus pageidaujamų kvėpavimo mišinių atrankos metodą (vadinamąjį pirmenybė dujoms)Įrodyta, kad žmonės vengia kvėpuoti dujų mišiniais, kurie sukelia hipoksinius ar hiperkapninius organizmo pokyčius. Pavyzdžiui, žmogaus buvo paprašyta pasirinkti vieną iš dviejų pakaitomis įkvepiamų dujų mišinių su skirtingu, nežinomu deguonies kiekiu. Tokiomis sąlygomis žmonės dar neatskyrė mišinių, kuriuose yra 15% ar daugiau O 2, nuo įprasto oro, kai kurių žmonių deguonies kiekis buvo 12%. neigiama reakcija, ir mišinys su 9% deguonies atmetė beveik visi tiriamieji. Panašiai žmogus vengė kvėpuoti anglies dioksidu praturtintais mišiniais.

Sportininkų tyrimai atskleidė jų gebėjimą įvertinti hipoksinius ir hiperkapninius savo kūno pokyčius ne tik įkvepiant atitinkamas dujas, bet ir esant intensyviai raumenų veiklai. Visų pirma, po sporto treniruotės tiriamieji pagal pojūčius galėjo beveik tiksliai nustatyti savo arterinio kraujo deguonies laipsnį.

Kvėpuodamas fiziologiškai neadekvačios sudėties dujų mišiniais, žmogus, nepaisant besivystančios hiperventiliacijos intensyvumo, kartais pareiškia, kad „sunku kvėpuoti“, t.y. skundžiasi dusuliu. Dusulio jausmas atspindi chemorecepcinių signalų ir kitų kvėpavimo refleksinio reguliavimo dalių neatitikimą, įskaitant atvirkštinę aferentaciją, kylančią iš dirbančių kvėpavimo raumenų. Tokių pojūčių pagrindas savikontrolės atsarginė kopijaspektaklis kai žmogus atlieka didelį raumenų krūvį.

Būdama neatsiejama kamieno dalis, esanti ant nugaros smegenų ir tilto ribos, pailgosios smegenys yra gyvybiškai svarbių kūno centrų sankaupa. Šis anatominis darinys apima volelių pavidalo iškilimus, kurie vadinami piramidėmis.

Šis vardas atsirado ne šiaip sau. Piramidžių forma yra tobula, amžinybės simbolis. Piramidės yra ne ilgesnės nei 3 cm, tačiau mūsų gyvenimas yra sutelktas šiose anatominėse dariniuose. Piramidžių šonuose yra alyvmedžiai, taip pat galiniai stulpai.

Tai kelių koncentracija – jautri nuo periferijos iki smegenų žievės, motorinė nuo centro iki rankų, kojų ir vidaus organų.

Piramidžių keliai apima motorines nervų dalis, kurios iš dalies susikerta.

Sukryžiuotos skaidulos vadinamos šoniniu piramidiniu traktu. Likę pluoštai formoje priekinis kelias Jie ilgai neužsibūna savo pusėje. Nugaros smegenų viršutinių gimdos kaklelio segmentų lygyje šie motoriniai neuronai taip pat tęsiasi į priešingą pusę. Tai paaiškina motorinių sutrikimų atsiradimą kitoje patologinio židinio pusėje.

Tik aukštesni žinduoliai turi piramides, nes jos būtinos stačiai vaikščioti, ir aukštesnes nervinė veikla. Dėl piramidžių buvimo žmogus vykdo išgirstas komandas, atsiranda sąmoningas mąstymas ir gebėjimas sujungti mažų judesių rinkinį į kombinuotus motorinius įgūdžius.

CENTRINĖS NERVŲ SISTEMOS FIZIOLOGIJA

Nugaros smegenys

Smegenų kamienas

Smegenų kamieną sudaro pailgosios smegenys, tiltas, vidurinės smegenys, tarpinės smegenys ir smegenėlės. Smegenų kamienas atlieka šias funkcijas:

1) organizuoja pasirengimą ir įgyvendinimą užtikrinančius refleksus įvairių formų elgesys; 2) atlieka laidumo funkciją: per smegenų kamieną eina keliai aukštyn ir žemyn, jungiantys centrinės nervų sistemos struktūras; 3) organizuodama elgesį, užtikrina savo struktūrų sąveiką tarpusavyje, su nugaros smegenimis, baziniais gangliais ir smegenų žieve, t.y. užtikrina asociatyvią funkciją.

Medulla

Pailgosios smegenys dėl savo branduolinių darinių ir tinklinio formavimo dalyvauja įgyvendinant vegetatyvinius, somatinius, skonio, klausos ir vestibuliarinius refleksus. Pailgųjų smegenų ypatybė yra ta, kad jos branduoliai, sužadinami nuosekliai, užtikrina sudėtingų refleksų vykdymą, reikalaujantį nuoseklaus skirtingų raumenų grupių aktyvinimo, o tai pastebima, pavyzdžiui, ryjant.

Pailgosiose smegenyse yra šių kaukolės nervų branduoliai:

VIII kaukolės nervų pora – vestibulokochlearinis nervas susideda iš kochlearinės ir vestibulinės dalies. Kochlearinis branduolys yra pailgosiose smegenyse;

IX pora - glossopharyngeus nervas (p. glossopharyngeus); jo šerdį sudaro 3 dalys – motorinė, jautri ir vegetatyvinė. Motorinė dalis dalyvauja ryklės raumenų inervacijoje ir burnos ertmė, jautrus – gauna informaciją iš užpakalinio liežuvio trečdalio skonio receptorių; autonominiai inervuoja seilių liaukos;

pora X - klajoklis nervas (n.vagus) turi 3 branduolius: autonominis inervuoja gerklas, stemplę, širdį, skrandį, žarnas, virškinimo liaukas; jautrūs gauna informaciją iš receptorių, esančių plaučių alveolėse ir kt Vidaus organai o motorinis (vadinamasis abipusis) užtikrina ryklės ir gerklų raumenų susitraukimų seką rijimo metu;

XI pora - priedinis nervas (n.accessorius); jo branduolys iš dalies yra pailgosiose smegenyse;

XII pora - hipoglosalinis nervas (n.hypoglossus) yra liežuvio motorinis nervas, jo šerdis daugiausia yra pailgosiose smegenyse.

Sensorinės funkcijos. Pailgosios smegenys reguliuoja daugybę jutimo funkcijų: veido odos jautrumo priėmimą – trišakio nervo jutiminiame branduolyje; pirminė skonio priėmimo analizė - glossopharyngeal nervo branduolyje; klausos dirgiklių priėmimas - kochlearinio nervo branduolyje; vestibuliarinio dirginimo priėmimas - viršutiniame vestibuliariniame branduolyje. Užpakalinėje ir viršutinėje pailgųjų smegenėlių dalyje yra odos, giluminio, visceralinio jautrumo keliai, kai kurie iš jų čia perjungiami į antrąjį neuroną (gracilis ir cuneate branduoliai). Išvardintos jutimo funkcijos pailgosios smegenyse atlieka pirminę dirginimo stiprumo ir kokybės analizę, vėliau apdorota informacija perduodama į subkortikines struktūras, siekiant nustatyti šio dirginimo biologinę reikšmę.

Laidininko funkcijos. Pro pailgąsias smegenis eina visi kylantys ir besileidžiantys nugaros smegenų takai: spinotalamine, kortikospinalinė, rubrospinalinė. Iš jo atsiranda vestibulospinaliniai, olivospinaliniai ir retikulospinaliniai traktai, kurie suteikia raumenų reakcijų tonusą ir koordinavimą. Pailgosiose smegenyse baigiasi takai iš smegenų žievės – kortikotikuliniai takai. Čia baigiasi kylantys propriocepcinio jautrumo keliai nuo nugaros smegenų: plonos ir pleišto formos. Smegenų dariniai, tokie kaip tiltas, vidurinės smegenys, smegenėlės, talamas, pagumburis ir smegenų žievė, turi dvišalius ryšius su pailgosiomis smegenimis. Šių jungčių buvimas rodo pailgųjų smegenėlių dalyvavimą griaučių raumenų tonuso reguliavime, autonominėse ir aukštesnėse integracinėse funkcijose bei sensorinės stimuliacijos analizėje.

Refleksinės funkcijos. Daugybė pailgųjų smegenų refleksų yra suskirstyti į gyvybinius ir negyvybinius, tačiau ši idėja yra gana savavališka. Pailgųjų smegenėlių kvėpavimo ir vazomotoriniai centrai gali būti priskiriami gyvybiškai svarbiems centrams, nes juose yra uždaryta daugybė širdies ir kvėpavimo refleksų.

Pailgosios smegenys organizuoja ir įgyvendina daugybę apsauginių refleksų: vėmimą, čiaudulį, kosulį, ašarojimą, akių vokų užmerkimą. Šie refleksai realizuojami dėl to, kad informacija apie akies gleivinės, burnos ertmės, gerklų, nosiaryklės receptorių dirginimą per jautrias trišakio ir glossopharyngeal nervų šakas patenka į pailgųjų smegenų branduolius, iš čia. ateina komanda trišakio, klajoklio, veido, glossopharyngeal, priedinių ar hipoglosinių nervų motoriniams branduoliams, dėl to realizuojasi vienoks ar kitoks apsauginis refleksas. Lygiai taip pat dėl nuoseklaus galvos, kaklo raumenų grupių įtraukimo, krūtinė ir diafragma, organizuojami valgymo elgesio refleksai: čiulpimas, kramtymas, rijimas.

Be to, pailgosios smegenys organizuoja refleksus, kad išlaikytų laikyseną. Šie refleksai susidaro dėl aferentacijos iš sraigės prieangio ir pusapvalių kanalų receptorių į viršutinį vestibiuliarinį branduolį; iš čia į šoninius ir medialinius vestibuliarinius branduolius siunčiama apdorota informacija, įvertinanti būtinybę keisti laikyseną. Šie branduoliai dalyvauja nustatant, kuris raumenų sistemos stuburo smegenų segmentai turi dalyvauti keičiant laikyseną, todėl iš medialinių ir šoninių branduolių neuronų palei vestibulospinalinį traktą signalas ateina į atitinkamų nugaros smegenų segmentų priekinius ragus, inervuodamas raumenis, kuriuose dalyvauja. šiuo metu būtina keisti laikyseną.

Laikysenos pokyčiai vyksta dėl statinių ir statokinetinių refleksų. Statiniai refleksai reguliuoja skeleto raumenų tonusą, kad išlaikytų tam tikrą kūno padėtį. Statokinetiniai pailgųjų smegenėlių refleksai užtikrina kamieno raumenų tonuso perskirstymą, kad būtų galima organizuoti laikyseną, atitinkančią tiesinio ar sukamojo judesio momentą.

Dauguma pailgųjų smegenų autonominių refleksų realizuojami per joje esančius klajoklio nervo branduolius, kurie gauna informaciją apie širdies, kraujagyslių veiklos būklę, Virškinimo traktas, plaučiai, virškinimo liaukos ir kt. Reaguodami į šią informaciją, branduoliai organizuoja motorines ir sekrecines šių organų reakcijas.

Vaguso nervo branduolių sužadinimas padidina skrandžio, žarnyno, tulžies pūslės lygiųjų raumenų susitraukimą ir tuo pačiu šių organų sfinkterių atsipalaidavimą. Kartu sulėtėja ir silpsta širdies darbas, susiaurėja bronchų spindis.

Vaguso nervo branduolių veikla taip pat pasireiškia padidėjusia bronchų, skrandžio, žarnyno liaukų sekrecija, kasos ir sekrecinių kepenų ląstelių stimuliavimu.

Seilėtekio centras yra lokalizuotas pailgosiose smegenyse, kurių parasimpatinė dalis užtikrina padidintą bendrą sekreciją, o simpatinė – padidintą seilių liaukų baltymų sekreciją.

Kvėpavimo ir vazomotoriniai centrai yra pailgųjų smegenėlių tinklinio darinio struktūroje. Šių centrų ypatumas yra tas, kad jų neuronai gali būti sužadinami refleksiškai ir veikiami cheminių dirgiklių.

Kvėpavimo centras yra lokalizuotas kiekvienos simetrinės pailgųjų smegenų pusės tinklinio darinio medialinėje dalyje ir yra padalintas į dvi dalis – įkvėpimą ir iškvėpimą.

Pailgųjų smegenėlių tinkliniame darinyje yra dar vienas gyvybiškai svarbus centras – vazomotorinis centras (kraujagyslių tonuso reguliavimas). Jis veikia kartu su viršutinėmis smegenų struktūromis ir, svarbiausia, su pagumburiu. Vazomotorinio centro sužadinimas visada keičia kvėpavimo ritmą, bronchų, žarnyno raumenų tonusą, Šlapimo pūslė, ciliarinis raumuo ir tt Taip yra dėl to, kad pailgųjų smegenėlių tinklinis darinys turi sinapsinius ryšius su pagumburiu ir kitais centrais.

Vidurinėse tinklinio darinio dalyse yra neuronų, sudarančių retikulospinalinį traktą, kuris slopina nugaros smegenų motorinius neuronus. Ketvirtojo skilvelio apačioje yra locus coeruleus neuronai. Jų tarpininkas yra norepinefrinas. Šie neuronai sukelia retikulospinalinio trakto aktyvavimą REM miego metu, dėl to slopinami stuburo refleksai ir sumažėja raumenų tonusas.

Žalos simptomai. Pažeidus kairę arba dešinę pailgųjų smegenėlių pusę virš kylančių propriorecepcinio jautrumo takų sankirtos, sutrinka veido ir galvos raumenų jautrumas ir veikla pažeidimo pusėje. Tuo pačiu metu, priešingoje traumos pusėje, pastebimi odos jautrumo sutrikimai ir motorinis kamieno ir galūnių paralyžius. Tai paaiškinama tuo, kad kylantis ir besileidžiantis takai iš nugaros smegenų ir į nugaros smegenis susikerta, o galvinių nervų branduoliai įnervuoja savo pusę galvos, t.y., galviniai nervai nesusikerta.

Tiltas

Tiltas (pons cerebri, pons Varolii) yra virš pailgųjų smegenų ir atlieka jutimo, laidumo, motorinę ir integracinę reflekso funkcijas.

Tiltas apima veido, trišakio, abducens, vestibuliarinių ir kochlearinių nervų branduolius (vestibuliarinius ir kochlearinius branduolius), vestibulinio nervo vestibulinės dalies (vestibulinio nervo) branduolius: šoninius (Deiters) ir viršutinius (Bekhterev). Tinklinis tilto formavimasis yra glaudžiai susijęs su tinkliniu vidurinių smegenų ir pailgųjų smegenų formavimu.

Svarbi tilto struktūra yra vidurinis smegenėlių stiebas. Būtent tai užtikrina funkcinius kompensacinius ir morfologinius ryšius tarp smegenų žievės ir smegenėlių pusrutulių.

Trišakio nervo jutimo branduolys gauna signalus iš veido odos, priekinių galvos odos dalių, nosies ir burnos gleivinės, dantų ir akies obuolio junginės receptorių. Veido nervas (n. facialis) inervuoja visus veido raumenis. Abducens nervas (n. abducens) inervuoja tiesiąjį šoninį raumenį, kuris pagrobia akies obuolį į išorę.

Motorinė trišakio nervo branduolio dalis (n. trigeminus) inervuoja kramtomuosius raumenis, būgno tempinį ir gomurio tempimo raumenis.

Tilto padangoje yra išilgai einantys vidurinės kilpos (lemniscus medialis) skaidulų ryšuliai. Juos kerta skersai einančios trapecinio kūno skaidulos (corpus trapezoideum), kurios yra priešingos pusės vestibulokochlearinio nervo kochlearinės dalies aksonai, kurie baigiasi viršutinio alyvmedžio (oliva superior) branduolyje. Iš šio branduolio yra šoninės kilpos (lemniscus lateralis) keliai, kurie eina į vidurinių smegenų užpakalinį keturšakį ir į vidurinės smegenų dalies vidurinį genikulinį kūną.

Priekinis ir užpakalinis trapecinio kūno ir šoninio lemnisko branduoliai yra lokalizuoti smegenų tegmentum. Šie branduoliai kartu su viršutine alyvmedžiu atlieka pirminę klausos organo informacijos analizę, o vėliau perduoda informaciją į užpakalinius keturkampių gumbus.

Tegmentum taip pat yra ilgi medialiniai ir tektospinaliniai traktai.

Vidiniai tilto tilto struktūros neuronai sudaro jo tinklinį darinį, veido, abducenso nervų branduolius, motorinę branduolio dalį ir trišakio nervo vidurinį jutimo branduolį.

Tinklinis tilto darinys yra pailgųjų smegenėlių tinklinio darinio tąsa ir tos pačios vidurinių smegenų sistemos pradžia. Tilto tinklinio darinio neuronų aksonai eina į smegenis, į nugaros smegenis (retikulospinalinį traktą). Pastarieji aktyvina nugaros smegenų neuronus.

Tinklinis tilto formavimasis paveikia smegenų žievę, todėl ji pabunda arba užmiega. Tinkliniame tilto darinyje yra dvi branduolių grupės, priklausančios bendram kvėpavimo centrui. Vienas centras aktyvuoja pailgųjų smegenėlių įkvėpimo centrą, kitas – iškvėpimo centrą. Kvėpavimo centro neuronai, esantys tilte, pritaiko pailgųjų smegenų kvėpavimo ląstelių darbą pagal besikeičiančią organizmo būklę.

Pailgosios smegenys yra centrinės nervų sistemos dalis, dar vadinama bulbusu, bulbusu arba medullapailgos formos lotynų kalba. Įsikūręs tarp nugaros sritis, tiltas ir , yra galvos kamieno dalis. Atlieka daug svarbių funkcijų: reguliuoja kvėpavimą, kraujotaką, virškinimą. Tai seniausias centrinės nervų sistemos darinys. Jo pralaimėjimas dažnai baigiasi mirtimi, nes išjungiamos gyvybinės funkcijos.

Pailgųjų smegenėlių vieta ir anatomija

Užpakalinėje centrinės nervų sistemos dalyje yra pailgosios smegenys. Iš apačios jis pereina į nugarą, o iš viršaus yra greta tilto. Ketvirtojo skilvelio ertmė, užpildyta skysčiu (cerebrospinaliniu skysčiu), atskiria bulbusą nuo smegenėlių. Jis baigiasi maždaug ten, kur galva susitinka su kaklu, tai yra, jos apatinė riba yra pakaušio įleidimo angos (skylės) lygyje.

Pailgųjų smegenėlių anatomija yra panaši į centrinės nervų sistemos stuburo ir galvos dalis. Lemputė susideda iš baltos ir pilkosios medžiagos, t.y. atitinkamai takus ir branduolius. Turi darinius (piramides), kurie valdo motorinė funkcija ir pereinant į priekinius nugaros takus.

Piramidžių šone yra alyvmedžiai – ovalūs dariniai, atskirti grioveliu. Užpakaliniame pailgųjų smegenėlių paviršiuje yra vidurinės, tarpinės ir šoninės ribos. Užpakalinėje pusėje iš šoninės ribos iškyla devintos, dešimtos ir vienuoliktos porų kaukolės skaidulos.

Centrinės nervų sistemos svogūnėlis susideda iš šių pilkosios medžiagos darinių:

Alyvuogių branduolys, turintis ryšius su dantytuoju smegenėlių branduoliu. Suteikia pusiausvyrą.
Tinklinis darinys – tai jungiklis, kuris sujungia įvairias centrinės nervų sistemos dalis tarpusavyje, užtikrindamas koordinuotą branduolių funkcionavimą.
Vazomotoriniai ir kvėpavimo centrai.
Glossopharyngeal, klajoklio, pagalbinių ir hipoglosinių nervų skaidulų branduoliai.

Baltoji medžiaga ( nervinių skaidulų pailgosios smegenys) užtikrina laidumą ir jungia centrinės nervų sistemos galvos dalį su stuburo dalimi. Yra ilgi ir trumpi pluoštai. Piramidinius takus ir pleišto formos bei plonus fascikulinius traktus sudaro ilgos laidžios skaidulos.

Pailgųjų smegenėlių funkcijos

Bulbus, kaip centrinės nervų sistemos kamieno dalis, yra atsakingas už kraujospūdžio reguliavimą ir kvėpavimo raumenų darbą. Šios pailgųjų smegenų funkcijos yra gyvybiškai svarbios žmonėms. Todėl jo pralaimėjimas traumų ir kitų sužalojimų metu dažnai baigiasi mirtimi.

Pagrindinės funkcijos:

Kraujo apytakos ir kvėpavimo reguliavimas.
Čiaudėjimo ir kosulio refleksų buvimas.
Glossopharyngeal nervo branduolys užtikrina rijimą.
Vagus nervas turi autonominių skaidulų, kurios turi įtakos širdies ir virškinimo sistemos veiklai.
Pusiausvyrą užtikrina bendravimas su smegenėlėmis.

Kvėpavimas reguliuojamas koordinuojant įkvėpimo (atsakingo už įkvėpimą) ir iškvėpimo (atsakingo už iškvėpimą) skyrių darbą. Kartais kvėpavimo centrą nuslopina šokas, traumos, insultai, apsinuodijimai, medžiagų apykaitos sutrikimai. Jis taip pat slopinamas hiperventiliacijos metu (padidėjęs deguonies kiekis kraujyje). 10-osios galvinių nervų poros branduolys taip pat dalyvauja kvėpavime.

Kraujo apytaką reguliuoja klajoklio nervo branduolio darbas, turintis įtakos ir širdies veiklai, ir kraujagyslių tonusui. Šis centras informaciją gauna iš širdies, virškinimo sistemos ir kitų žmogaus kūno dalių. Iš jo sklindanti dešimtoji nervų pora sumažina širdies susitraukimų dažnį.

Vagus nervas sustiprina virškinamojo trakto veiklą. Stimuliuoja sekreciją druskos rūgšties, kasos fermentai, greitina storosios žarnos peristaltiką. Jo jautrios skaidulos ateina iš ryklės ir ausies būgnelio. Motorinės skaidulos užtikrina rijimo procesų koordinavimą, kuriame dalyvauja ryklės ir minkštojo gomurio raumenys.

Glossopharyngeal nervai, devintoji pora, atlieka rijimo veiksmą, išstumdami maisto boliusą iš burnos ertmėį ryklę, paskui į stemplę.

Hipoglosaliniame nerve yra motorinių skaidulų, kurios reguliuoja liežuvio raumenų veiklą. Užtikrina čiulpimą, laižymą, rijimą, artikuliaciją (kalbą).

Svogūnėlių pažeidimo simptomai

Kartais dėl traumos, intoksikacijos, medžiagų apykaitos ligos, kraujavimas, išemija, šoko būsenų aktyvumas medullapailgos formos yra sutrikdytas, o tai veda prie bulbaro sindromas. Pagrindinės patologijos priežastys:

Insultas (kraujavimas).
Siringomielija (ertmių buvimas).
Porfirija.
Botulizmas.
Dislokacijos sindromas traumų, hematomų metu.
Cukrinis diabetas, ketoacidozė.
Antipsichozinių vaistų poveikis.

Svarbu išsiaiškinti: sandarą, funkcijas, simptomus esant patologinėms būsenoms.

Prie ko jie veda: gydymas, diagnostika, prevencija.

Pastaba: ir prie ko priveda jos funkcijų pažeidimas.

Pailgųjų smegenėlių pažeidimo simptomai yra šie:

Kraujotakos sutrikimai: bradikardija, sumažėjęs kraujospūdis.
Sutrikimas kvėpavimo funkcija: Kussmaulio kvėpavimas sergant ketoacidoze, dusulys.
Rijimo ir kramtymo sutrikimai.
Judėjimo sutrikimai.
Skonio praradimas.
Sutrikę refleksai.
Kalbos sutrikimas.

Jei ši smegenų dalis yra pažeista, kvėpavimo centro funkcija gali būti išjungta, o tai gali sukelti asfiksiją (uždusimą). Dėl spaudimo disfunkcijos sumažėja kraujospūdis.

Apima rijimo problemas ir užspringimą maistu. Žmogaus pulsas sulėtėja, atsiranda dusulys. Kadangi sutrinka hipoglosinio nervo veikla, pacientas praranda gebėjimą tarti žodžius ir kramtyti. Iš burnos gali ištekėti seilės.

Kaip matyti iš straipsnio, pailgosios smegenys yra svarbios užtikrinant žmogaus gyvybę. Kraujo apytaka ir kvėpavimas yra svarbiausios jo funkcijos. Šio skyriaus pažeidimas gali sukelti mirtį.