Szekretoros funkció A gyomor-bél traktus végzik emésztőmirigyek. Vannak mirigyek cső alakú típusú (a gyomor és a belek mirigyei) és acinus mirigyek. Ez utóbbi sejtcsoportokból áll, amelyek egy csatorna körül egyesülnek, amelyekbe a váladékok szabadulnak fel (nyálmirigyek, máj, hasnyálmirigy). Sejtek emésztőmirigyek az általuk termelt váladék jellege szerint osztják őket fehérje-, nyálkahártya-És ásvány-kiválasztó. A mirigyek szekréciójának részeként az enzimek, a sósav, a bikarbonát, ill epesók, valamint nyálkás anyagokat.
A szekréciós ciklus. Egy bizonyos sorrendben időszakosan ismétlődő folyamatok, amelyek biztosítják a víz, a szervetlen és szerves vegyületek véráramból a sejtbe áramlását, a belőlük kiválasztó termék szintézisét és a sejtből való eltávolítását. szekréciós ciklus. A fehérjeszintetizáló sejtek szekréciós ciklusa a leginkább tanulmányozott. Több fázis van benne. A kezdeti anyagok sejtbe jutását követően a durva endoplazmatikus retikulum riboszómáira szekretálódik az elsődleges szekréciós termék, melynek érése a Golgi komplexben történik. A váladék kondenzálódó vakuolákban halmozódik fel, amelyek aztán zimogén szemcsékké alakulnak. A szemcsék felhalmozódása után megkezdődik a sejtből való kilépés (degranuláció) fázisa. A zimogén eltávolítása a sejtből exocitózissal történik.
A szekréciós ciklus fázisai közötti időbeli összefüggéstől függően a szekréció lehet folyamatos vagy időszakos. Az első típusú váladék a nyelőcső és a gyomor felszíni hámjában, valamint a máj kiválasztó sejtjeiben rejlik. A hasnyálmirigyet és a nagy nyálmirigyeket szakaszos szekréciójú sejtek alkotják.
Az emésztőmirigyek szekrécióját az jellemzi alkalmazkodás az étrendhez. Megnyilvánul az egyes sejtek szekréciótermelésének intenzitásában, az adott mirigyen belül egyidejűleg működő sejtek számában, valamint a különböző hidrolitikus enzimek közötti arány változásában.
Nyálmirigyek. Nyál– vegyes váladék három pár nagy nyálmirigyek: fültő-, submandibuláris, nyelv alatti, valamint számos kis mirigyek, szétszórva a szájnyálkahártyán. Kicsi és nyelvalatti mirigyek folyamatosan olyan váladékot termel, amely hidratálja a szájüreget; A parotis és submandibularis mirigyek csak stimulálva választanak ki nyálat. Tartalmazza az α-amiláz hidrolitikus enzimet, mukopoliszacharidokat, glikoproteineket, fehérjéket és ionokat. A nyál kisebb mennyiségben lizozimot, katepszint és kallikreint tartalmaz.
A nyál reakciója az enyhén savastól az enyhén lúgosig terjed (pH 5,8-7,8). A nyálnak kevesebb van ozmotikus nyomás mint a vérplazma. A nyálmirigyek szekrécióját a táplálékfelvétel és az ehhez kapcsolódó feltételes és feltétel nélküli reflexingerek együttese serkenti. A reflexek afferens útvonalai a trigeminus, az arc, a glossopharyngealis és a glossopharyngealis érző rostjain haladnak keresztül vagus ideg, efferens - az autonóm idegek kolinerg és adrenerg rostjai mentén a nyálmirigyek felé haladva.
Gyomormirigyek. Gyomorlé a gyomormirigyek és a felszíni hám sejtjei termelik. A gyomorfenékben és a gyomor testében található mirigyek háromféle sejtet tartalmaznak: 1) bélés, HCl termelése; 2) a főbbek, proteolitikus enzimek termelése; 3) további nyálkát, mukopoliszacharidokat, gasztromukoproteint és bikarbonátot kiválasztó sejtek.
A gyomor antrumában a mirigyek főként nyálkahártya sejtekből állnak. A gyomor szemfenékének és testének kiválasztó sejtjei savas és lúgos, az antrum sejtjei pedig csak lúgos váladékot választanak ki. Böjt reakció gyomornedv semleges vagy lúgos; étkezés után – erősen savas (pH 0,8-1,5).Proteolitikus enzimek. A gyomormirigyek fő sejtjeiben szintetizálódik pepszinogén. A szintetizált proenzim granulátum formájában felhalmozódik, és exocitózissal a gyomormirigy lumenébe kerül. A gyomorüregben a gátló fehérjekomplex leválik a pepszinogénről, és pepszinné alakul. A pepszinogén aktiválását a HC1 váltja ki, majd maga a pepszin aktiválja a proenzimét. Van egy másik proteolitikus enzim a gyomornedvben - gastricin. Gyermekeknél csecsemőkorban található kimozin- a tejet alvasztó enzim.
Gyomor nyálka. Glikoproteinekből áll, a vezikulákból a membránon keresztül szabadul fel, és nyákréteget képez a sejtfelszín közelében. A nyálkahártya sejtek bikarbonátot is termelnek. A nyálkahártya-hidrogén-karbonát gát játszik fontos szerep a HC1 és a pepszin gyomornyálkahártyára gyakorolt káros hatásainak megelőzésében.
A gyomorszekréció szabályozása. Az acetilkolin, a gasztrin és a hisztamin központi helyet foglal el a szabályozásban. Ha ezeket az anyagokat kombinálják, potencírozó hatás figyelhető meg. Az acetilkolin serkenti a gyomor kiválasztó sejtjeit. Gasztrin felszabadulását okozza a G-sejtekből a gyomor antrumában. A gasztrin endokrin úton hat a kiválasztó sejtekre. A hisztamin parakrin módon, a H 2 -hisztamin receptorokon keresztül fejti ki hatását a gyomor kiválasztó sejtjeire.
A gyomorszekréció szabályozásában az inger hatásának helyétől függően a következők: három fázis- agy, gyomor és belek. A gyomormirigyek szekréciójának előfordulásának ingerei agyi fázis mindazok a tényezők, amelyek a táplálékfelvételt kísérik. BAN BEN gyomorfázis a szekréciós ingerek magából a gyomorból erednek. A szekréció fokozódik a gyomor megnyúlásával és a fehérje hidrolízis termékeinek, egyes aminosavak, valamint a hús és zöldség extrakciós anyagainak nyálkahártyáján történő fellépésével. A gyomor mirigyeinek a gyomor feszítésével történő aktiválása helyi és vagus reflexeket is magában foglal. Részt vesz a gyomormirigy szekréció szabályozásában szomatosztatin. Az ezt a peptidet termelő sejtek olyan folyamatokat hoznak létre, amelyek közel állnak a fő és a parietális sejtekhez.
A szomatosztatin gátolja gyomorszekréció.A gyomormirigyekre a belekből érkező hatások határozzák meg működésüket a harmadik, bél, szekréciós fázis. Ez utóbbi először növekszik, majd csökken. A gyomormirigyek stimulációja annak eredménye, hogy olyan gyomortartalom kerül a bélbe, amelyet mechanikailag és kémiailag nem dolgoztak fel megfelelően. A gyomorszekréciót a bélfázisban a nyombél nyálkahártyájából származó váladék is befolyásolhatja secretin. Gátolja a HC1 szekrécióját, de fokozza a pepsinogén szekréciót. A gyomorszekréció éles gátlása következik be, amikor belép a duodenumba zsír
A gyomor szekréciós folyamatát befolyásoló gasztrointesztinális peptidek közül kiemelendő még a gasztrin-felszabadító peptid, amely fokozza a HC1 szekrécióját. A parietális sejtek aktivitásának gátlását a glukagon, a vazoaktív intestinalis peptid, a neurotenzin és a szerotonin okozza. A fő- és parietális sejtek gátló hatását az E csoportba tartozó prosztaglandinok hatása jellemzi. Ismeretes, hogy az érzelmi izgalom bizonyos típusai (félelem, melankólia) gátlást okoznak, míg mások (irritáció, düh) fokozzák a gyomor szekréciós funkcióját.
Hasnyálmirigy. A hasnyálmirigy acinus sejtjei hidrolitikus enzimeket termelnek, amelyek lebontják a tápanyagok összes összetevőjét. A hasnyálmirigy-lé enzimösszetétele az elfogyasztott táplálék típusától függ: szénhidrátok bevitele esetén az amiláz, a fehérjék - tripszin és kimotripszin - szekréciója fokozódik. zsíros ételek fokozott lipolitikus aktivitású lé szekréciója figyelhető meg. A hasnyálmirigy-csatornák sejtjei bikarbonát, kloridok, ionok forrása a hasnyálmirigylé pH-ja átlagosan 7,5-8,8.
Vannak spontán (bazális) és stimulált hasnyálmirigy-szekréciók Bazális szekréció a hasnyálmirigy-sejtek eredendő automatizmusa miatt. Stimulált szekréció neurohumorális természetű szabályozó faktorok sejtekre gyakorolt hatásának eredménye, amelyeket a táplálékfelvétel aktivál. Az elektrolitok bazális szekréciója kicsi vagy hiányzik; A hasnyálmirigy nagyon érzékeny a szekretin, az elektrolitszekréció stimulátorának hatására.
Fő stimulánsok a hasnyálmirigy exokrin sejtjei acetilkolinés a gyomor-bélrendszeri hormonok - kolecisztokininÉs secretin. Az acetilkolin fokozza a hasnyálmirigy szekrécióját, növeli a bikarbonát és az enzimek termelését. A kolecisztokinin a hasnyálmirigy enzimszekréciójának erős stimulátora, és kismértékben növeli a bikarbonát szekréciót. A Secretin serkenti a bikarbonát szekrécióját, kevés hatással van az enzimek szekréciójára. A kolecisztokinin és a szekretin kölcsönösen erősítik egymás hatását: a kolecisztokinin fokozza a szekretin által kiváltott bikarbonát szekréciót, a szekretin pedig a kolecisztokinin által stimulált enzimtermelést.
A hasnyálmirigy-elválasztás természetes stimulátora a táplálékfelvétel. A hasnyálmirigy-szekréció kezdeti, agyi, fázisát az étel látványa, illata, rágása és nyelése okozza. Ezen reflexek efferens útvonalai a vagus idegeken haladnak át.
A hasnyálmirigy-szekréció gyomorfázisában aktiváló hatást fejt ki a sejtjeire vago-vagális reflex, a gyomorfalak megnyúlásából eredő.A gyomortartalom bejutása a nyombélbe a HC1, valamint a zsír- és fehérjeemésztési termékek nyálkahártyájára gyakorolt hatását okozza, ami szekretin és kolecisztokinin felszabadulását okozza; Ezek a hormonok határozzák meg a hasnyálmirigy szekréciójának mechanizmusait a bélfázisban.
Epeszekréció és epekiválasztás. Epe szekréció- Ez az epe kialakulásának folyamata a májban. Az epeképződés folyamatosan megy végbe mind számos anyag (víz, glükóz, elektrolitok stb.) vérből az epe kapillárisokba történő kiszűrésével, mind pedig a májsejtek epesók és Na + -ionok aktív szekréciójával. Az epe összetételének végső kialakulása a víz és az ásványi sók reabszorpciója eredményeként következik be az epe kapillárisokban, csatornákban és az epehólyagban.
Az epe fő összetevői a epesavak, pigmentek és koleszterin. Ezen kívül tartalmaz zsírsav, mucin, különféle ionok és egyéb anyagok; A máj epe pH-ja 7,3-8,0, a hólyag epe - 6,0-7,0. Elsődleges epesavak(kolikus és kenodezoxikól), a májsejtekben koleszterinből képződik, glicinnel vagy taurinnal kombinálva szabadul fel nátriumsó glikokolikus és kálium só taurokolsavak. A bélben a baktériumflóra hatására átalakulnak másodlagos epesavak– dezoxikól és litokólikus. Az epesavak akár 90%-a aktívan felszívódik a bélből a vérbe, és a portális ereken keresztül visszatér a májba. Ily módon valósul meg az epesavak enterohepatikus keringése.
Epe pigmentek (bilirubin és biliverdin) a hemoglobin lebomlásának termékei. Ezek adják az epének jellegzetes színét. Az emberben a bilirubin dominál, amely meghatározza az epe aranysárga színét.
Az epeképződés folyamatát a táplálékfelvétel fokozza. A kolerézis legerősebb stimulátora a szekretin, amelynek hatására megnő a váladék mennyisége és a bikarbonát felszabadulása az epében. Az epesavak jelentősen befolyásolják az epeképződés folyamatát: növelik az epe térfogatát és a benne lévő szerves komponensek tartalmát.
Epe szekréció– az epe beáramlása a nyombélbe a táplálékfelvétellel kapcsolatos időszakos folyamat. Az epe mozgását az eperendszerben és a duodenum üregében kialakuló nyomásgradiens okozza. Az epehólyag kontraktilis aktivitásának fő stimulátora az kolecisztokinin. Az epeelválasztás erős kórokozói az tojássárgája, tej, hús és zsírok. Az étkezés és a hozzá kapcsolódó kondicionált és feltétel nélküli reflexingerek az epeszekréció aktiválását idézik elő.
A bélmirigyek szekréciója.Brunner mirigyei a nyombél nyálkahártyájában található, és Lieberkühn mirigyei vékonybél termék bélnedv, melynek napi összmennyisége eléri a 2,5 litert egy emberben. pH-értéke 7,2-7,5. Lényeges rész gyümölcslé nyálkahártyából és kilökött hámsejtekből áll. A bélnedv több mint 20 különbözőt tartalmaz emésztőenzimek. Kiválasztás folyékony rész a különféle ásványi anyagokat és jelentős mennyiségű mukoproteint tartalmazó lé élesen megnövekszik a bélnyálkahártya mechanikai irritációjával. A bélszekréciót vazoaktív intestinalis peptid serkenti. A szomatosztatin gátló hatást fejt ki rá.
És hát. fiziol. A mirigysejtek speciális termékek - váladékok (lásd 2. titok) képződése és szekréciója, amelyek a szervezet működéséhez szükségesek. [A lat. secretio - osztály] Akadémiai kisszótár
Az emésztőmirigyek szekréciós funkciója a lumenbe történő kiválasztódás gyomor-bél traktus az élelmiszer-feldolgozás titkait. Képződésükhöz a sejteknek bizonyos mennyiségű vért kell kapniuk, amelynek áramával minden szükséges anyagokat. A gyomor-bél traktus váladéka emésztőnedvek. Bármely gyümölcslé 90-95%-ban vízből és szárazanyagból áll. A száraz maradék szerves és szervetlen anyagok. A szervetlenek közül a legnagyobb térfogatot az anionok és kationok, valamint a sósav foglalják el. Bio bemutatva:
1) enzimek ( fő komponens– proteolitikus enzimek, amelyek a fehérjéket aminosavakra, polipeptidekre és egyedi aminosavakra bontják, a glükolitikus enzimek a szénhidrátokat di- és monocukrokká, a lipolitikus enzimek a zsírokat glicerinné és zsírsavakká alakítják át);
2) lizin. A nyálka fő összetevője, amely viszkozitást biztosít, és elősegíti a táplálékbolus (boleók) képződését, kölcsönhatásba lép a gyomornedv hidrogén-karbonátjaival a gyomorban és a belekben, és nyálkahártya-bikarbonát komplexet képez, amely kibéleli a nyálkahártyát és megvédi azt az önemésztéstől. ;
3) olyan anyagok, amelyek baktericid hatás(például muropeptidáz);
4) anyagok, amelyeket el kell távolítani a szervezetből (például nitrogéntartalmú anyagok - karbamid, húgysav, kreatinin stb.);
5) specifikus komponensek (ezek epesavak és pigmentek, intrinsic Castle faktor stb.).
Az emésztőnedvek összetételét és mennyiségét az étrend befolyásolja.
A szekréciós funkció szabályozása háromféleképpen történik - ideges, humorális, helyi.
A reflexmechanizmusok az emésztőnedvek szétválasztását jelentik a feltételes és feltétel nélküli reflexek elve szerint.
Humorális mechanizmusok három anyagcsoportot foglal magában:
1) a gyomor-bél traktus hormonjai;
2) az endokrin mirigyek hormonjai;
3) biológiailag aktív anyagok.
A gyomor-bél traktus hormonjai egyszerű peptidek, amelyeket az APUD rendszer sejtjei termelnek. A legtöbben endokrin módon fejtik ki hatásukat, de néhányuk paraendokrin módon fejti ki hatását. Az intercelluláris terekbe belépve a közeli sejtekre hatnak. Például a gasztrin hormon a gyomor pylorus részében, a nyombélben és a felső harmadban termelődik vékonybél. Különösen serkenti a gyomornedv elválasztását sósavbólés hasnyálmirigy enzimek. A bambezin ugyanott képződik, és a gasztrin szintézis aktivátora. A Secretin serkenti a hasnyálmirigy-nedv, a víz és a szerves anyag, elnyomja a sósav kiválasztását, enyhe hatással van a többi mirigyre. A kolecisztokinin-pankreozinin az epe kiválasztását és a nyombélbe való bejutását okozza. A hormonoknak gátló hatása van:
1) élelmiszerbolt;
2) gyomor-gátló polipeptid;
3) hasnyálmirigy-polipeptid;
4) vazoaktív bélpolipeptid;
5) enteroglukagon;
6) szomatosztatin.
A biológiailag aktív anyagok közül a szerotonin, a hisztamin, a kininek stb. a gyomorban jelennek meg, és leginkább a nyombélben és a vékonybél felső részében jelentkeznek.
Helyi szabályozást hajtanak végre:
1) a metosimpatikus idegrendszeren keresztül;
2) az ételleves szekréciós sejtekre gyakorolt közvetlen hatása révén.
A kávé, a fűszeres anyagok, az alkohol, a folyékony élelmiszerek stb. is serkentő hatásúak alsó szakaszok vékonybél és vastagbél.
A nyálkiválasztás összetett intracelluláris folyamat, melynek során a kiválasztó sejt a vérből kapja azokat a kiindulási termékeket, amelyekből a váladék szintetizálódik. A váladék vízzel, bizonyos elektrolitokkal és egyéb anyagokkal együtt felszabadul a szájüregbe. A nyálmirigyek exo- és belső elválasztású mirigyek. A legtöbb mirigy exokrin sejtekből áll, amelyekben a váladék szintézise ciklikus és az emésztőrendszerhez kapcsolódik.
A nyálmirigyek szekréciója. A szerkezete szerint parotis mirigy acitaris, a nyelv alatti tubuláris, a submandibularis acitikus-tubuláris. Ezek a mirigyek nagy páros nyálmirigyek és hosszú csatornák nyílnak az emésztőrendszer lumenébe.
A nyál három pár nagy és sok kis nyálmirigy váladékának keveréke. A szervek és szövetek belső környezete a szájüregi folyadék. Összetétele a nyálmirigyek, hámsejtek, táplálékrészecskék, nyálka, neutrofil leukociták, hormonok, mikroorganizmusok és salakanyagaik szekréciója.
A nyál funkciói:
Az emésztési funkció az ételadagok előkészítése lenyelésre és emésztésre. Rágáskor az étel nyállal keveredik, ami a bolus 10-20%-át teszi ki. A nyál elősegíti a sók, cukrok és egyéb összetevők nedvesedését és feloldódását.
Védő funkció az, hogy a nyál védi a nyálkahártyát és a fogakat a kiszáradástól, a táplálék okozta kémiai és fizikai károsodásoktól, kiegyenlíti az étel hőmérsékletét, baktériumölő tulajdonsággal rendelkezik.
A trofikus funkció abban rejlik, hogy a nyál olyan biológiai közeg, amely a fogak kitörésétől kezdve folyamatosan érintkezik zománcukkal, lévén számára a kalcium, foszfor, cink és egyéb mikroelemek fő forrása.
A nyálmirigyek szekréciós funkciójának szabályozása reflexszerűen történik. Léteznek feltételes reflex és őrült reflex hatások. A kondicionált reflexreakciókat az étel látványa, illata és az étellel kapcsolatos intim ingerek okozzák. Az őrült reflexhatások a nyelv és a szájüreg más szerveinek receptoraival kezdődnek. Tőlük az impulzusok a trigeminus, az arc, a glossopharyngealis és a vagus idegek rostjain keresztül jutnak el a nyálközpontba. medulla oblongata, és onnan - VII és IX szál agyidegek visszatér a nyálmirigyekhez. Ez a mirigyek paraszimpatikus beidegzése. A nyálmirigyeket is szimpatikus idegek beidegzik. A felső (II-IV) mellkasi szakasz oldalsó szarvaiból indulnak ki gerincvelő, majd a felső nyaki szimpatikus ganglionon keresztül a nyálmirigyekbe kerülnek. Az agykéreg, a hipotalamusz, a limbikus rendszer ezen idegeken keresztül szabályozza a nyálelválasztást. A megfelelő kondicionált jelek és érzelmek lelassíthatják a nyálelválasztás folyamatát.
Mindkét típusú ideg szekréciós. De amikor a gőz hatása alatt áll szimpatikus idegek nagy mennyiségű nyál szabadul fel, amely jelentős mennyiségű sót tartalmaz, majd a szimpatikus ideg okozza a nem nagy mennyiség szerves anyagokban gazdag nyál. A kiválasztó sejt szintjén a szabályozás a következőképpen történik: paraszimpatikus mediátor idegrendszer Az acetilkolin a bazolaterális membránok M-kolinerg receptoraira hat, és aktiválja a Ca2 + bejutását kemoszenzitív csatornákon keresztül. A kalmodulin részvételével számos reakció lép fel, amelyek nagy mennyiségű nyál felszabadulásával járnak alacsony szervesanyag-tartalom mellett. Közvetítő
A szimpatikus idegrendszerben a noradrenalin a bazolaterális membránok adrenoreceptoraira hat, aktiválja az adenilát-ciklázt, ami cAMP képződést eredményez. Egy sor reakció révén kis mennyiségű, szerves anyagokban gazdag nyál választódik ki.
A nyálmirigyekben a véráramlás a szekréció során meredeken (esetenként 5-szörösére) megnövekszik, ami a paraszimpatikus értágító idegek közvetlen hatására, valamint az, hogy a váladék mellett működő sejt a kallikrein enzimet választja ki. Ez az enzim aktiválja a plazma kininogént, ami egy erős, helyi hatású értágító, a bradikinin képződését eredményezi.
KIVÁLASZTÁS(lat. secretio osztály) - egy bizonyos funkcionális célú meghatározott termék (titok) kialakulásának folyamata a sejtben, majd a sejtből való későbbi felszabadulása.
S., amikor a vágás kiválasztódik, a váladék felszabadul a bőr felszínére, a nyálkahártyára vagy a mirigy üregébe. traktust külsőnek nevezzük (exokréció, exokrin), amikor a váladék a szervezet belső környezetébe kerül, az S.-t belsőnek (incretion, endokrin) nevezzük.
S. miatt számos létfontosságú fontos funkciókat: tej, nyál, gyomor-, hasnyálmirigy- és bélnedv, epe, verejték, vizelet, könny képződése és elválasztása; hormonok kialakulása és felszabadulása az endokrin mirigyek által és diffúz endokrin rendszer sárga-kish. traktus; neuroszekréció stb.
S. fiziológiás tanulmányozásának kezdete. A folyamat R. Heidenhain (1868) nevéhez fűződik, aki a mirigyek sejtjeiben számos egymást követő változást írt le, és megfogalmazta a kezdeti elképzeléseket a gyomorban zajló szekréciós ciklusról, azaz a citol konjugációjáról. képek a gyomormirigyekről pepszinogén tartalommal a nyálkahártyájában. A nyálmirigyek szerkezetének mikroszkopikus változásai és a nyálmirigyeik közötti kapcsolat azonosítása az ezeket a mirigyeket beidegző paraszimpatikus és szimpatikus idegek irritációja során lehetővé tette R. Heidenhain, J. Langley és más kutatók számára, hogy arra a következtetésre jutottak, hogy vannak szekréciós és trofikus összetevők. mirigysejtek tevékenységében, valamint mintegy külön idegi szabályozás ezeket az összetevőket.
Fény alkalmazása (lásd Mikroszkópos kutatási módszerek) és elektronmikroszkópia (lásd), autoradiográfia (lásd), ultracentrifugálás (lásd), elektrofiziológiai, hiszto- és citokémiai módszerek (lásd Elektrofiziológia, hisztokémia, citokémia), immunol módszerek. elsődleges és utólagos szekréciós termékek és prekurzoraik azonosítása, váladék kinyerése és fizikai-kémiai tulajdonságaik. és biokémiai. elemzés, fiziol. Az S. és mások szabályozási mechanizmusainak tanulmányozására szolgáló módszerek kiterjesztették az S. mechanizmusainak megértését.
Kiválasztási mechanizmusok
Egy szekréciós sejt különböző vegyi anyagokat tud kiválasztani. természeti termékek: fehérjék, mukoproteinek, mukopoliszacharidok, lipidek, sók, bázisok és savak oldatai. Egy szekréciós sejt egy vagy több azonos vagy eltérő kémiai természetű szekréciós terméket képes szintetizálni és kiválasztani.
A kiválasztó sejt által kiválasztott anyag lehet eltérő hozzáállás az intracelluláris folyamatokhoz. Hirsch (G. Hirsch, 1955) szerint megkülönböztethető: maga a szekréció (az intracelluláris anabolizmus terméke), a kiválasztás (egy adott sejt katabolizmusának terméke) és a recret (a sejt által felszívódó termék, majd változatlan formában ürül ki általa). Ebben az esetben a szekréciós sejt fő funkciója a váladék szintézise és felszabadítása. Nem csak a szervetlen anyagok, hanem a szerves anyagok is, köztük a nagy molekulatömegűek (például enzimek) is rektifikálhatók. Ennek a tulajdonságának köszönhetően a szekréciós sejtek más sejtek, szövetek véráramából anyagcseretermékeket szállíthatnak, illetve leadhatnak, ezeket az anyagokat kiválaszthatják, így részt vehetnek. az egész szervezet homeosztázisának biztosításában. A szekréciós sejtek enzimeket vagy azok zimogén prekurzorait képesek kiválasztani (újraszekréció) a vérből, biztosítva a hematoglanduláris keringésüket a szervezetben.
Általában éles határ van a kettő között különféle megnyilvánulások a kiválasztó sejtek funkcionális aktivitása nem határozható meg. Így a külső szekrécióban (lásd) és a belső szekrécióban (lásd) sok közös van. Például az emésztőmirigyek által szintetizált enzimek nemcsak kiürülnek, hanem beépülnek, és a gyomor-bélrendszeri hormonok bizonyos mennyiségben átjuthatnak a gyomor-bél traktus üregébe. traktusban az emésztőmirigyek váladékának részeként. Egyes mirigyek (pl. hasnyálmirigy) exokrin sejteket, endokrin sejteket és sejteket tartalmaznak, amelyek a szintetizált termék kétirányú (exo- és endokrin) kiválasztását végzik.
Ezeket a jelenségeket az A. M. Golev (1961) által javasolt kiválasztás elmélete magyarázza a szekréciós folyamatok eredetéről. Ezen elmélet szerint az S. mindkét típusa - külső és belső - speciális sejtfunkcióként a minden sejtre jellemző nem specifikus kiválasztás (azaz az anyagcseretermékek felszabadulása) funkciójából származik. Tehát A. M. Ugolev szerint a specializált morfosztatikus S. (a sejtben jelentős morfológiai változások nélkül) nem morfokinetikus vagy morfonekrotikus S.-ből származik, amikor a sejtben durva morfol fordul elő. eltolódásuk vagy haláluk, hanem a morfosztatikus kiválasztódásból. A Morphonecrotic S. a mirigyek evolúciójának független ága.
A szekréciós sejtben a váladék képződésével, felhalmozódásával, felszabadulásával és a sejt további szekrécióhoz történő helyreállításával összefüggő időszakos változások folyamatát szekréciós ciklusnak nevezzük. Több fázist különböztetnek meg benne, amelyek között általában elmosódik a határ; Lehetséges fázisátfedés. A fázisok időbeli kapcsolatától függően a napenergia folyamatos vagy szakaszos lehet. Folyamatos S.-vel a váladék felszabadul, ahogy szintetizálódik. Ugyanakkor a sejt felszívja a kiindulási anyagokat a szintézishez, az ezt követő intracelluláris szintézishez és szekrécióhoz (például a nyelőcső és a gyomor felszíni epitéliumának sejtjeinek szekréciójához, belső elválasztású mirigyek, máj).
Szakaszos szekréció esetén a ciklus időben megnyúlik, a sejtben a ciklus fázisai meghatározott sorrendben követik egymást, és csak az előző rész sejtből való eltávolítása után kezdődik meg a váladék új részének felhalmozódása. Ugyanabban a mirigyben egy adott pillanatban különböző sejtek helyezkedhetnek el különböző fázisok szekréciós ciklus.
Mindegyik fázist a sejt egészének és intracelluláris organellumáinak meghatározott állapota jellemzi.
A ciklus azzal kezdődik, hogy a vérből víz, szervetlen anyagok és kis molekulatömegű szerves vegyületek (aminosavak, zsírsavak, szénhidrátok stb.) jutnak a sejtbe (minden mirigy intenzív vérellátással rendelkezik). A pinocitózis (lásd), az aktív iontranszport (lásd) és a diffúzió (lásd) vezető jelentőséggel bír az anyagok szekréciós sejtbe való áramlásában. Az anyagok transzmembrán transzportja az ATP-ázok és az alkalikus foszfatáz részvételével történik. A sejtbe jutó anyagokat nemcsak a szekréciós termék szintéziséhez használja kiindulási anyagként, hanem intracelluláris energetikai és plasztikus célokra is.
A ciklus következő fázisa az elsődleges szekréciós termék szintézise. Ez a fázis jelentős eltéréseket mutat a sejt által szintetizált szekréció típusától függően. A fehérjeszekréció szintézisének folyamatát legteljesebben a hasnyálmirigy acinus sejtjeiben vizsgálták ((lásd). A sejtbe jutó aminosavakból 3-5 percen belül fehérje szintetizálódik az endoplazmatikus szemcsés retikulum riboszómáin, majd átkerül a Golgi-rendszerbe (lásd Golgi-komplex) , ahol kondenzálódó vakuólumokban halmozódik fel Azokban a váladék 20-30 percen belül beérik, és maguk a kondenzáló vakuolák zimogén szemcsékké alakulnak A Golgi-rendszer szerepe a szekréciós szemcsék képződését először D. N. Nasonov (1923) mutatta be, hogy a sejt csúcsi részébe költözzenek, a szemcsehéj összeolvad a plazmalemmával, a vágáson lévő lyukon keresztül a szemcse tartalma az acinus üregébe ill. szekréciós kapilláris A szintézis kezdetétől a termék sejtből való kiszabadulásáig (extrudálásáig) 40-90 perc telik el.
Feltételezhető, hogy a különféle szemcsék képződésének citológiai jellemzői vannak hasnyálmirigy enzimek. Kramer és Poort (M. F. Kramer, S. Poort, 1968) különösen az enzimek extrudálásának lehetőségére hívta fel a figyelmet a váladék szemcsékké történő kondenzációjának fázisát megkerülve, amely során a váladék szintézise folytatódik, és az extrudálást a nem granulált váladék diffúziója. Az extrudálás blokkolásakor a szemcsés váladék felhalmozódása helyreáll (regranuláris stádium). A következő nyugalmi szakaszban granulátum tölti ki a sejt csúcsi és középső részét. A váladék folyamatban lévő, de intenzitásában jelentéktelen szintézise kompenzálja annak jelentéktelen extrudálását szemcsés és nem szemcsés anyag formájában. Feltételezik a szemcsék intracelluláris keringésének és egyik organellumból a másikba való beépülésének lehetőségét.
A sejtben a szekréció képződésének útvonalai a kiválasztott váladék természetétől, a szekréciós sejt sajátosságaitól és működésének körülményeitől függően változhatnak.
Így a primer termék szintézise a szemcsés endoplazmatikus retikulumban (lásd) riboszómák részvételével történik (lásd), az anyag a Golgi komplexbe kerül, ahol kondenzálódik, és az apikális részben felhalmozódó szemcsékké „pakolódik”. a sejt. A mitokondriumok (lásd) ebben az esetben látszólag közvetett szerepet játszanak, energiával látják el a szekréció folyamatát. Főleg így szintetizálódik a fehérjeváladék.
A váladékképződés második, feltételezett változatában a S. a mitokondriumok belsejében vagy felületén fordul elő. A szekréciós termék ezután a Golgi komplexbe kerül, ahol szemcsékké alakul. Előfordulhat, hogy a Golgi-komplex nem vesz részt a váladékképződés folyamatában. Ily módon lipidváladék szintetizálható, pl. szteroid hormonok mellékvese
A harmadik változatban az elsődleges szekréciós termék kialakulása az agranuláris endoplazmatikus retikulum tubulusaiban történik, majd a váladék a Golgi komplexbe kerül, ahol kondenzálódik. Néhány nem fehérje váladék szintetizálódik ezzel a típussal.
A poliszacharid, muko- és glikoprotein szekréciók szintézisét nem vizsgálták kellőképpen, de megállapították, hogy a Golgi-komplex vezető szerepet játszik benne, illetve azt is, hogy a különböző váladékok szintézisében különböző mértékben Különféle intracelluláris organellumok érintettek.
A váladék típusától függően: az S. sejtből származó szekréciót általában több fő típusra osztják (holokrin, apokrin és merokrin). A holokrin S.-vel az egész sejt speciális lebomlása következtében váladékká alakul (például a faggyúmirigyek S.-jává).
Az Apocrin S. viszont két fő típusra oszlik - makroapokrin és mikroapokrin S. A makroapokrin S. esetében a sejt felszínén kinövések képződnek, amelyek a váladék érésével elválik a sejttől, ennek eredményeként amelynek magassága csökken. Sok mirigy (verejték, emlő stb.) választja ki ezt a típust. A mikroapokrin S.-vel a széleket elektronmikroszkóp alatt figyeljük meg, a citoplazma kis területeit (lásd) vagy a kész szekréciót tartalmazó mikrobolyhok kitágult csúcsait választják el a sejttől.
A merokrin szekréciót szintén két típusra osztják: a váladék felszabadulásával a membrán vakuólumával vagy szemcséjével való érintkezéskor képződő lyukakon keresztül, valamint a sejtből a szekréció felszabadulása a membránon keresztül történő diffúzióval, miközben a szélek láthatóan nem változtatják meg szerkezet. A Merocrine S. az emésztő- és endokrin mirigyekre jellemző.
A fent leírt váladéktípusok között nincs szigorú határ. Például az emlőmirigy szekréciós sejtjei (lásd) egy csepp zsírt választanak ki a sejt apikális membránjának egy részével. Ezt a típusú S.-t lemmokrinnek nevezik (E. A. Shubnikova, 1967). Ugyanabban a sejtben a váladék-extrudálás típusaiban változás következhet be. A váladék szintézise és extrudálása és annak természete közötti kapcsolat meglétét nem állapították meg véglegesen. Egyes kutatók úgy vélik, hogy létezik ilyen összefüggés, mások tagadják, úgy vélik, hogy maguk a folyamatok autonómok. Számos adatot kaptunk az extrudálási sebességnek a szekréció szintézis sebességétől való függésére vonatkozóan, és azt is kimutatták, hogy a szekréciós szemcsék sejtben történő felhalmozódása gátló hatással van a szekréció szintézis folyamatára. Kis mennyiségű váladék állandó felszabadulása hozzájárul annak mérsékelt szintéziséhez. A szekréció stimulálása növeli a szekréciós termék szintézisét is. Kiderült, hogy a mikrotubulusok és mikrofilamentumok fontos szerepet játszanak a váladék intracelluláris szállításában. Ezeknek a struktúráknak a megsemmisítése, például kolhicin vagy citokalazin hatására jelentősen átalakítja a váladékképződés és az extrudálás mechanizmusait. Vannak olyan szabályozó tényezők, amelyek elsősorban a váladék extrudálására vagy szintézisére, valamint mindkét fázisra és a kezdeti termékek sejtbe jutására hatnak.
Amint azt E. Sh. Gerlovin (1974) kimutatta, a szekréciós sejtekben az embriogenezis során, valamint a regenerációjuk során aktivitásuk három fő szakaszában egymás utáni változás figyelhető meg (a hasnyálmirigy acinus sejtjeinek példáján): az első szakasz a nukleolusokban van sejtmagok Az RNS-szintézis megtörténik, és a szabad riboszómák részeként kerül be a citoplazmába; 2) a második szakasz - a strukturális fehérjék és enzimek szintézise a citoplazma riboszómáin történik, amelyek azután részt vesznek az endoplazmatikus retikulum, a mitokondriumok és a Golgi komplex lipoprotein membránjainak kialakításában; 3) a harmadik szakasz - a szemcsés endoplazmatikus retikulum riboszómáin a sejtek bazális részeiben szekréciós fehérje szintetizálódik, amely az endoplazmatikus retikulum tubulusaiba, majd a Golgi komplexbe kerül, ahol képződik. a szekréciós granulátum formája; szemcsék halmozódnak fel a sejtek apikális részében, és ha S. stimulálódik, tartalmuk kiszabadul.
A különböző összetételű váladékok szintézisének és szekréciójának specifitása alapozta meg azt a következtetést, hogy 4 fajta szekréciós sejt létezik specifikus intracelluláris szállítószalaggal: fehérjeszintetizáló, nyálkahártya-, lipid- és ásványianyag-szekréció.
A szekréciós sejtek számos bioelektromos aktivitással rendelkeznek: a membránpotenciál-oszcilláció alacsony sebessége, a bazális és az apikális membránok eltérő polarizációja. Egyes típusú szekréciós sejtek gerjesztését depolarizáció jellemzi (például a hasnyálmirigy exokrin sejtjeinél és a nyálmirigyek csatornáinál), míg mások gerjesztésére a hiperpolarizáció jellemző (például a nyál acinus sejtjeire). mirigyek).
Az ilyen szekréciós sejtek bazális és apikális membránján keresztül történő iontranszportban vannak bizonyos különbségek: először a bazális, majd az apikális membrán polarizációja változik, ugyanakkor a bazális plazmalemma polarizáltabb. A membránpolarizáció diszkrét változásait az S. során szekréciós potenciáloknak nevezzük. Előfordulásuk feltétele a szekréciós folyamat bevonásának. A szekréciós potenciálok megjelenéséhez szükséges optimális membránpolarizáció kb. 50 mv. Úgy gondolják, hogy a bazális és az apikális membrán polarizációjának különbsége (2-3 mV) meglehetősen erős elektromos mezőt hoz létre (20-30 V/cm). Erőssége megközelítőleg megduplázódik, ha a kiválasztó sejtet izgatják. Ez V. I. Gutkin (1974) szerint elősegíti a szekréciós szemcsék mozgását a sejt apikális pólusához, a granulátum tartalmának keringését, a szemcsék érintkezését az apikális membránnal, valamint a granulált és a nem. granulált makromolekuláris szekréciós termék a sejtből azon keresztül.
A szekréciós sejt potenciálja a S. elektrolitok számára is fontos, a vágás következtében szabályozódik a szekréciós folyamatban fontos szerepet játszó citoplazma ozmotikus nyomása és a víz áramlása.
A szekréció szabályozása
A C. mirigyek idegi, humorális és lokális mechanizmusok irányítása alatt állnak. Ezeknek a hatásoknak a hatása függ a beidegzés típusától (szimpatikus, paraszimpatikus), a mirigy és szekréciós sejt típusától, a fiziológiailag aktív hatóanyag intracelluláris folyamatokra kifejtett hatásmechanizmusától stb. d.
I. P. Pavlov szerint S. háromféle befolyás irányítása alatt áll c. n. Val vel. a mirigyeken: 1) funkcionális hatások, amelyek kiváltó (a mirigy relatív nyugalmi állapotból szekréciós aktivitás állapotába történő átmenete) és korrekciós (stimuláló és gátló hatások a kiválasztó mirigyekre) oszthatók; 2) érrendszeri hatások (a mirigy vérellátási szintjének változása); 3) trofikus hatások - az intracelluláris metabolizmusra (egy szekréciós termék szintézisének növelése vagy gyengítése). A proliferatív hatásokat is kezdték a trofikus hatások közé sorolni. n. Val vel. és a hormonok.
A különböző mirigyek váladékának szabályozásában az idegi és humorális tényezők eltérően korrelálnak. Például a nyálmirigyek S.-ét a táplálékfelvétel kapcsán szinte kizárólag idegi (reflex)mechanizmusok szabályozzák; a gyomormirigyek aktivitása - ideges és humorális; S. pancreas - főleg a nyombélhormonok szekretin (lásd) és kolecisztokinin-pan-kreozimin segítségével.
Efferens idegrostok valódi szinapszisokat képezhetnek a mirigysejteken. Ugyanakkor bebizonyosodott, hogy az idegvégződések a mediátort az interstitiumba engedik, amely mentén az közvetlenül a kiválasztó sejtek felé diffundál.
Fiziológiailag aktív anyagok (mediátorok, hormonok, metabolitok) serkentik és gátolják az S.-t, hatnak különböző fázisok szekréciós ciklus a sejt membránreceptorain keresztül (lásd Receptorok, sejtreceptorok), vagy behatol a sejt citoplazmájába. A mediátorok hatékonyságát befolyásolja mennyisége és aránya a mediátort hidrolizáló enzimmel, a mediátorral reagáló membránreceptorok száma és egyéb tényezők.
Az S. gátlása a stimuláló szerek felszabadulásának gátlásának eredménye lehet. Például a szekretin gátolja az S. sósavat a gyomor mirigyei által azáltal, hogy gátolja a gasztrin felszabadulását (lásd, ez az S. stimulátor).
A szekréciós sejtek aktivitásáról különféle anyagok az endogén eredetűek eltérően befolyásolják. Különösen az acetilkolin (lásd), kölcsönhatásba lépve a sejtes kolinerg receptorokkal, fokozza a S. pepsinogént a gyomormirigyek által, serkentve annak kiürülését a fő sejtekből; A pepszinogén szintézist a gasztrin is serkenti. A hisztamin (lásd) kölcsönhatásba lép a gyomormirigy parietális sejtjeinek H2 receptoraival, és az adenilát-cikláz-cAMP rendszeren keresztül fokozza a sósav szintézisét és extrudálását a sejtből. A parietális sejtek acetilkolin általi stimulációját a kolinerg receptoraikra gyakorolt hatás, a kalciumionok fokozott bejutása a sejtbe, valamint a guanilát-cikláz-cGMP rendszer aktiválása közvetíti. Fontos az S. acetilkolin képes aktiválni a gyomor Na- és K-ATPáz-át, és fokozza a kalciumionok intracelluláris transzportját. Az acetilkolin ezen hatásmechanizmusai biztosítják a gasztrin felszabadulását is a G-sejtekből, amely a gyomormirigyek S. pepsinogén és sósav stimulátora. Az acetilkolin és a kolecisztokinin-pankreozimin az adenilát-cikláz-cAMP rendszeren keresztül, valamint a kalciumionok áramlásának aktiválása az acinus hasnyálmirigysejtekbe fokozza az enzimek szintézisét és extrudálását. A centroacinous sejtekben és a hasnyálmirigy-csatorna sejtekben lévő szekretin az intracelluláris metabolizmust, az elektrolitok transzmembrán transzferét és a bikarbonát extrudálást is aktiválja az adenilát-cikláz-cAMP rendszeren keresztül.
Bibliográfia: Azhipa Ya I. Az endokrin mirigyek idegei és a közvetítők a szabályozásban endokrin funkciók, M., 1981, bibliogr.; Berkhin E. B. Szerves anyagok szekréciója a vesében, L., 1979, bibliogr.; Brodsky V. Ya. Cell trophism, M., 1966; G e r l o - in és N E. Sh. és Utekhin V. I. Secretory cells, M., 1979, bibliogr.; Eletsky Yu K. és Yaglov V. V. Evolution szerkezeti szervezet gerincesek endokrin hasnyálmirigye, M., 1978; Ivashkin V. T. A gyomorfunkciók metabolikus szerveződése, JI., 1981; Korotko G. F. Enzimszekréció a gyomor mirigyei által, Taskent, 1971; Pavlov I. P. Teljes gyűjtemény művek, 2. kötet, könyv. 2. o. 7, M.-D., 1951; Panasyuk E. N., Sklyarov Y. P. és Karpenko JI. N. Ultrastrukturális és mikrokémiai folyamatok a gyomormirigyekben, Kijev, 1979; Permyakov N.K., Podolsky A.E. és Titova G.P. A hasnyálmirigy szekréciós ciklusának ultrastrukturális elemzése, M., 1973, bibliogr.; Polikar A. A sejtfiziológia elemei, ford. franciából, p. 237, L., 1976; U go le in A. M. Enterin (intestinalis hormonal) system, p. 236, L., 1978; Az autonóm idegrendszer élettana, szerk. O. G. Baklavadzhyan, p. 280, L., 1981; Az emésztés élettana, szerk. A. V. Szolovjova, p. 77, L., 1974; Sh at b-n és to about in és E. A. A szekréciós folyamat citológiája és citofiziológiája, M., 1967, bibliogr.; R. M. eset. Exportálható fehérjék szintézise, intracelluláris transzportja és kiürülése a hasnyálmirigy acinus sejtjében és más sejtekben, Biol. Rev., v. 53. o. 211, 1978; H ok in L. E. A foszfolipidek dinamikus aspektusai a fehérjeszekréció során, Int. Fordulat. Cytol., v. 23. o. 187, 1968, bibliogr.; Palade G. A fehérjeszintézis folyamatának intracelluláris vonatkozásai, Science, v. 189. o. 347, 1975; Rothman S. S. Fehérjék áthaladása a membránokon – régi feltételezések és új perspektívák, Amer. J. Physiol., v. 238. o. G 391, 1980.
G. F. Korotko.
