Sekretorinė funkcija Atliekamas virškinimo traktas virškinimo liaukos. Yra liaukos vamzdinis tipo (skrandžio ir žarnyno liaukos) ir acinaras liaukos. Pastarosios susideda iš ląstelių grupių, susijungusių aplink lataką, į kurį išsiskiria išskyros (seilių liaukos, kepenys, kasa). Ląstelės virškinimo liaukos pagal jų gaminamo sekreto pobūdį skirstomi į baltymai, gleivinės Ir mineralų išskyrimas. Kaip liaukų sekrecijos dalis, fermentai, druskos rūgštis, bikarbonatas ir tulžies druskos, taip pat gleivinės medžiagos.
Sekretorinis ciklas. Periodiškai tam tikra seka kartojami procesai, užtikrinantys vandens, neorganinių ir organinių junginių patekimą iš kraujotakos į ląstelę, sekrecinio produkto sintezę iš jų ir jo pašalinimą iš ląstelės. sekrecijos ciklas. Labiausiai ištirtas baltymus sintezuojančių ląstelių sekrecijos ciklas. Jame yra keletas etapų. Pradinėms medžiagoms patekus į ląstelę, ant šiurkštaus endoplazminio tinklo ribosomų išskiriamas pirminis sekrecijos produktas, kurio brendimas vyksta Golgi komplekse. Sekretas kaupiasi kondensuojančiose vakuolėse, kurios vėliau virsta zimogeno granulėmis. Po granulių susikaupimo prasideda jų išėjimo iš ląstelės fazė (degranuliacija). Zimogenas pašalinamas iš ląstelės per egzocitozę.
Priklausomai nuo laiko santykio tarp sekrecijos ciklo fazių, sekrecija gali būti tęstinis arba su pertrūkiais. Pirmojo tipo sekrecija būdinga paviršiniam stemplės ir skrandžio epiteliui bei kepenų sekrecinėms ląstelėms. Kasą ir dideles seilių liaukas sudaro ląstelės, turinčios protrūkio tipo sekreciją.
Virškinimo liaukų sekrecijai būdinga prisitaikymas prie dietos. Tai pasireiškia pasikeitus kiekvienos ląstelės sekrecijos gamybos intensyvumui, tuo pačiu metu tam tikroje liaukoje veikiančių ląstelių skaičiumi, taip pat įvairių hidrolizinių fermentų santykio pasikeitimu.
Seilių liaukos. Seilės– trijų porų stambių mišrus sekretas seilių liaukos: parotidas, submandibulinis, poliežuvinis, taip pat daugybė mažos liaukos, išsibarstę po burnos gleivinę. Maži ir poliežuvinės liaukos nuolat gamina sekretą, kuris drėkina burnos ertmę; Paausinės ir submandibulinės liaukos išskiria seiles tik tada, kai yra stimuliuojamos. Jame yra hidrolizinio fermento α-amilazės, mukopolisacharidų, glikoproteinų, baltymų ir jonų. Seilėse mažesniais kiekiais yra lizocimo, katepsinų ir kallikreino.
Seilių reakcija svyruoja nuo silpnai rūgštinės iki silpnai šarminės (pH 5,8-7,8). Seilės turi mažiau osmoso slėgis nei kraujo plazma. Seilių liaukų sekreciją skatina valgymas ir su tuo susijęs sąlyginių ir besąlyginių refleksinių dirgiklių kompleksas. Aferentiniai refleksų keliai praeina per jutimo skaidulas trišakio, veido, glossopharyngeal ir klajoklis nervas, eferentinis – išilgai autonominių nervų cholinerginių ir adrenerginių skaidulų, einančių į seilių liaukas.
Skrandžio liaukos. Skrandžio sultys gaminamas skrandžio liaukų ir paviršinio epitelio ląstelių. Skrandžio dugne ir kūne esančiose liaukose yra trijų tipų ląstelės: 1) pamušalas, gamina HCl; 2) pagrindiniai, gamina proteolitinius fermentus; 3) papildomas ląstelės, išskiriančios gleives, mukopolisacharidus, gastromukoproteinus ir bikarbonatus.
Skrandžio antrumo liaukos daugiausia susideda iš gleivinių ląstelių. Skrandžio dugno ir kūno sekrecinės ląstelės išskiria rūgštines ir šarmines, o antrumo ląstelės – tik šarminius. Pasninko reakcija skrandžio sulčių neutralus arba šarminis; po valgio – stipriai rūgštus (pH 0,8-1,5).Proteolitiniai fermentai. Jis sintetinamas pagrindinėse skrandžio liaukų ląstelėse pepsinogenas. Susintetintas profermentas kaupiasi granulių pavidalu ir egzocitozės būdu išsiskiria į skrandžio liaukos spindį. Skrandžio ertmėje slopinantis baltymų kompleksas yra atskiriamas nuo pepsinogeno ir paverčiamas pepsinu. Pepsinogeno aktyvavimą sukelia HC1, o vėliau pats pepsinas aktyvuoja savo profermentą. Skrandžio sultyse yra dar vienas proteolitinis fermentas - gastricino. Aptinkama vaikams kūdikystėje chimozinas- fermentas, kuris sutraukia pieną.
Skrandžio gleivės. Jis susideda iš glikoproteinų, išsiskiria iš pūslelių per membraną ir sudaro gleivių sluoksnį, esantį greta ląstelės paviršiaus. Gleivinės ląstelės taip pat gamina bikarbonatą. Žaidžia gleivinės-bikarbonato barjeras svarbus vaidmuo užkertant kelią žalingam HC1 ir pepsino poveikiui skrandžio gleivinei.
Skrandžio sekrecijos reguliavimas. Acetilcholinas, gastrinas ir histaminas užima pagrindinę reguliavimo vietą. Sujungus šias medžiagas, pastebimas stiprinamasis poveikis. Acetilcholinas stimuliuoja sekrecines skrandžio ląsteles. Tai sukelia gastrino išsiskyrimą iš skrandžio antrumo G ląstelių. Gastrinas sekrecines ląsteles veikia endokrininiu būdu. Histaminas veikia sekrecines skrandžio ląsteles parakrininiu būdu, per H 2 -histamino receptorius.
Reguliuojant skrandžio sekreciją, priklausomai nuo stimulo veikimo vietos, yra: trys fazės- smegenys, skrandis ir žarnos. Skrandžio liaukų sekrecijos atsiradimo stimulai smegenų fazė yra visi veiksniai, kurie lydi valgymą. IN skrandžio fazė sekrecijos dirgikliai atsiranda pačiame skrandyje. Sekrecija didėja tempiant skrandį ir jo gleivinę veikiant baltymų hidrolizės produktams, kai kurioms aminorūgštims, taip pat mėsos ir daržovių ekstraktinėms medžiagoms. Skrandžio liaukų aktyvinimas ištempiant skrandį apima ir vietinius, ir vagalinius refleksus. Dalyvauja skrandžio liaukų sekrecijos reguliavime somatostatinas. Ląstelės, gaminančios šį peptidą, formuoja procesus, kurie priartėja prie pagrindinių ir parietalinių ląstelių.
Somatostatinas slopina skrandžio sekrecija.Poveikis skrandžio liaukoms, atsirandantis iš žarnyno, lemia jų funkcionavimą trečiajame, žarnyno, sekrecijos fazė. Pastarasis iš pradžių didėja, o paskui mažėja. Skrandžio liaukų stimuliavimas yra nepakankamai mechaniškai ir chemiškai apdoroto skrandžio turinio patekimo į žarnyną rezultatas. Skrandžio sekrecijai žarnyno fazėje įtakos gali turėti ir išskyros iš dvylikapirštės žarnos gleivinės sekretinas. Jis slopina HC1 sekreciją, bet padidina pepsinogeno sekreciją. Staigus skrandžio sekrecijos slopinimas atsiranda, kai jis patenka į dvylikapirštę žarną riebalų
Iš virškinimo trakto peptidų, turinčių įtakos sekrecijos procesui skrandyje, pažymėtinas ir gastriną atpalaiduojantis peptidas, kuris didina HC1 sekreciją. Parietalinių ląstelių aktyvumą slopina gliukagonas, vazoaktyvus žarnyno peptidas, neurotenzinas ir serotoninas. Slopinamąjį poveikį pagrindinėms ir parietalinėms ląstelėms apibūdina E grupės prostaglandinų veikimas. Tarp veiksnių, turinčių įtakos skrandžio sekrecijai, svarbus emocinis susijaudinimas ir stresas. Yra žinoma, kad kai kurios emocinio susijaudinimo rūšys (baimė, melancholija) sukelia slopinimą, o kitos (dirglumas, įniršis) padidina sekrecinę skrandžio funkciją.
Kasa. Kasos acinarinės ląstelės gamina hidrolizinius fermentus, kurie skaido visus maistinių medžiagų komponentus. Kasos sulčių fermentų sudėtis priklauso nuo suvartojamo maisto tipo: vartojant angliavandenius, padidėja amilazės, baltymų - tripsino ir chimotripsino sekrecija. riebus maistas Pastebima sulčių sekrecija su padidėjusiu lipolitiniu aktyvumu. Kasos latakų ląstelės yra bikarbonatų, chloridų, jonų šaltinis, kasos sulčių pH yra vidutiniškai 7,5-8,8.
Yra spontaninė (bazinė) ir stimuliuojama kasos sekrecija Bazinė sekrecija dėl būdingo kasos ląstelių automatizmo. Skatinama sekrecija yra neurohumoralinio pobūdžio reguliavimo faktorių, kuriuos suaktyvina valgymas, įtakos ląstelėms rezultatas. Bazinė elektrolitų sekrecija yra nedidelė arba jos visai nėra; Kasa yra labai jautri sekretino, elektrolitų sekrecijos stimuliatoriaus, veikimui.
Pagrindiniai stimuliatoriai kasos egzokrininės ląstelės yra acetilcholinas ir virškinimo trakto hormonai - cholecistokininas Ir sekretinas. Acetilcholinas padidina kasos sekreciją, padidindamas bikarbonato ir fermentų gamybą. Cholecistokininas yra stiprus kasos fermentų sekrecijos stimuliatorius ir šiek tiek padidina bikarbonatų sekreciją. Sekretinas skatina bikarbonato sekreciją, mažai veikiantis fermentų sekreciją. Cholecistokininas ir sekretinas stiprina vienas kito veikimą: cholecistokininas sustiprina sekretino sukeltą bikarbonato sekreciją, o sekretinas – cholecistokinino skatinamą fermentų gamybą.
Natūralus kasos sekrecijos stimuliatorius yra maisto vartojimas. Pradinę, smegenų, kasos sekrecijos fazę sukelia regėjimas, maisto kvapas, kramtymas ir rijimas. Eferentiniai šių refleksų keliai praeina per klajoklius nervus.
Kasos sekrecijos skrandžio fazėje jos ląstelės turi aktyvinamąjį poveikį vago-vagalinis refleksas, atsirandantis dėl skrandžio sienelių tempimo.Skrandžio turinio patekimas į dvylikapirštę žarną sukelia HC1 ir riebalų bei baltymų virškinimo produktų poveikį jos gleivinei, dėl ko išsiskiria sekretinas ir cholecistokininas; Šie hormonai lemia kasos sekrecijos mechanizmus žarnyno fazėje.
Tulžies sekrecija ir tulžies sekrecija. Tulžies sekrecija– Tai tulžies susidarymo kepenyse procesas. Tulžies formavimasis vyksta nuolat tiek daugybei medžiagų (vandeniui, gliukozei, elektrolitams ir kt.) filtruojant iš kraujo į tulžies kapiliarus, tiek hepatocitams aktyviai išskiriant tulžies druskas ir Na + jonus. Galutinis tulžies sudėties susidarymas atsiranda dėl vandens ir mineralinių druskų reabsorbcijos tulžies kapiliaruose, latakuose ir tulžies pūslėje.
Pagrindiniai tulžies komponentai yra tulžies rūgštys, pigmentai ir cholesterolis. Be to, jame yra riebalų rūgštis, mucinas, įvairūs jonai ir kitos medžiagos; Kepenų tulžies pH yra 7,3-8,0, šlapimo pūslės tulžies - 6,0-7,0. Pirminės tulžies rūgštys(cholic ir chenodeoksicholis), susidaro hepatocituose iš cholesterolio, susijungia su glicinu arba taurinu ir išsiskiria natrio druska glikocholio ir kalio druskos taurocholio rūgštys. Žarnyne, veikiant bakterinei florai, jie virsta antrinės tulžies rūgštys– deoksicholinis ir litocholinis. Iki 90% tulžies rūgščių aktyviai reabsorbuojama iš žarnyno į kraują ir per vartų kraujagysles grįžta į kepenis. Tokiu būdu jis vykdomas enterohepatinė tulžies rūgščių cirkuliacija.
tulžies pigmentai (bilirubinas ir biliverdinas) yra hemoglobino skilimo produktai. Jie suteikia tulžiei būdingą spalvą. Žmonėms vyrauja bilirubinas, kuris lemia aukso geltonumo tulžies spalvą.
Tulžies susidarymo procesą sustiprina valgymas. Galingiausias cholerezės stimuliatorius yra sekretinas, kurio įtakoje padidėja sekrecijos tūris ir bikarbonato išsiskyrimas tulžyje. Tulžies rūgštys turi didelę įtaką tulžies susidarymo procesui: padidina tulžies tūrį ir organinių komponentų kiekį joje.
Tulžies sekrecija– tulžies nutekėjimas į dvylikapirštę žarną yra periodiškas procesas, susijęs su maisto vartojimu. Tulžies judėjimą sukelia slėgio gradientas tulžies sistemoje ir dvylikapirštės žarnos ertmėje. Pagrindinis tulžies pūslės susitraukimo aktyvumo stimuliatorius yra cholecistokininas. Stiprūs tulžies sekrecijos sukėlėjai yra kiaušinių tryniai, pienas, mėsa ir riebalai. Valgymas ir susiję sąlyginiai bei besąlyginiai refleksiniai dirgikliai suaktyvina tulžies sekreciją.
Žarnyno liaukų sekrecija.Brunnerio liaukos esantis dvylikapirštės žarnos gleivinėje, ir Lieberkühno liaukos plonosios žarnos produktai žarnyno sultys, kurių bendras kiekis per dieną siekia 2,5 litro žmogui. Jo pH yra 7,2–7,5. Esminė dalis sultys susideda iš gleivių ir atmestų epitelio ląstelių. Žarnyno sultyse yra daugiau nei 20 skirtingų virškinimo fermentai. Pasirinkimas skysta dalis sultys, kuriose yra įvairių mineralų ir nemažo mukoproteinų kiekio, smarkiai padidėja mechaniniu žarnyno gleivinės dirginimu. Žarnyno sekreciją skatina vazoaktyvus žarnyno peptidas. Somatostatinas jį slopina.
Ir, gerai. fiziol. Specialių produktų susidarymas ir išskyrimas liaukų ląstelėmis – išskyros (žr. 2 paslaptį), reikalingos organizmo funkcionavimui. [Iš lat. secretio – skyrius] Mažasis akademinis žodynas
Virškinimo liaukų sekrecinė funkcija yra išskyrimas į spindį virškinimo trakto paslaptys, susijusios su maisto perdirbimu. Jų susidarymui ląstelės turi gauti tam tikrą kiekį kraujo, kurio srove visi reikalingų medžiagų. Virškinimo trakto išskyros yra virškinimo sultys. Bet kokias sultis sudaro 90–95% vandens ir sausųjų medžiagų. Sausas liekanas apima organines ir neorganinės medžiagos. Iš neorganinių didžiausią tūrį užima anijonai ir katijonai bei druskos rūgštis. Pateikta ekologiška:
1) fermentai ( pagrindinis komponentas– proteolitiniai fermentai, skaidantys baltymus į aminorūgštis, polipeptidus ir atskiras aminorūgštis, gliukolitiniai fermentai angliavandenius paverčia di- ir monocukrumi, lipolitiniai fermentai riebalus paverčia gliceroliu ir riebalų rūgštimis);
2) lizinas. Pagrindinis gleivių komponentas, suteikiantis klampumo ir skatinantis maisto boliuso (boleo) susidarymą, skrandyje ir žarnyne sąveikauja su skrandžio sulčių bikarbonatais ir sudaro gleivinės ir bikarbonatų kompleksą, kuris iškloja gleivinę ir apsaugo ją nuo savaiminio virškinimo. ;
3) medžiagos, kurios turi baktericidinis poveikis(pavyzdžiui, muropeptidazė);
4) medžiagos, kurios turi būti pašalintos iš organizmo (pavyzdžiui, azoto turinčios medžiagos - karbamidas, šlapimo rūgštis, kreatininas ir kt.);
5) specifiniai komponentai (tai tulžies rūgštys ir pigmentai, vidinis Castle faktorius ir kt.).
Virškinimo sulčių sudėtį ir kiekį įtakoja mityba.
Sekrecinės funkcijos reguliavimas atliekamas trimis būdais - nerviniu, humoraliniu, vietiniu.
Refleksiniai mechanizmai reiškia virškinimo sulčių atskyrimą pagal sąlyginių ir besąlyginių refleksų principą.
Humoraliniai mechanizmai apima tris medžiagų grupes:
1) virškinamojo trakto hormonai;
2) endokrininių liaukų hormonai;
3) biologiškai aktyvios medžiagos.
Virškinimo trakto hormonai yra paprasti peptidai, kuriuos gamina APUD sistemos ląstelės. Dauguma jų veikia endokrininiu būdu, tačiau kai kurie iš jų veikia paraendokrininiu būdu. Patekę į tarpląstelines erdves, jie veikia šalia esančias ląsteles. Pavyzdžiui, hormonas gastrinas gaminamas skrandžio, dvylikapirštės žarnos ir viršutinėje trečdalio dalyje plonoji žarna. Tai ypač skatina skrandžio sulčių išsiskyrimą druskos rūgšties ir kasos fermentai. Bambezinas susidaro toje pačioje vietoje ir yra gastrino sintezės aktyvatorius. Sekretinas skatina kasos sulčių, vandens ir organinės medžiagos, slopina druskos rūgšties sekreciją, nežymiai veikia kitas liaukas. Cholecistokininas-pankreozininas sukelia tulžies išsiskyrimą ir jos patekimą į dvylikapirštę žarną. Hormonai turi slopinamąjį poveikį:
1) maisto prekių parduotuvė;
2) virškinimą slopinantis polipeptidas;
3) kasos polipeptidas;
4) vazoaktyvus žarnyno polipeptidas;
5) enterogliukagonas;
6) somatostatinas.
Iš biologiškai aktyvių medžiagų skrandyje ryškėja ir dvylikapirštėje žarnoje bei viršutinėje plonosios žarnos dalyje – serotoninas, histaminas, kininai ir kt.
Vietinis reguliavimas atliekamas:
1) per metosimpatinę nervų sistemą;
2) per tiesioginį maisto košės poveikį sekretorinėms ląstelėms.
Stimuliuojančiai veikia ir kava, aštrios medžiagos, alkoholis, skystas maistas ir kt apatines dalis plonoji žarna ir storoji žarna.
Seilių sekrecija yra sudėtingas tarpląstelinis procesas, kurio metu sekrecinė ląstelė iš kraujo gauna pradinius produktus, iš kurių sintezuojamas sekretas. Sekretas kartu su vandeniu, kai kuriais elektrolitais ir kitomis medžiagomis išsiskiria į burnos ertmę. Seilių liaukos veikia kaip egzo- ir endokrininės liaukos. Daugumą liaukų sudaro egzokrininės ląstelės, kurių sekretų sintezė yra cikliška ir susijusi su virškinimo sistema.
Seilių liaukų sekrecija. Pagal savo struktūrą Paausinė liauka yra acitarinis, poliežuvinis yra vamzdinis, submandibulinis yra acitinis-vamzdinis. Šios liaukos yra didelės suporuotos seilių liaukos ir ilgi latakai, atsiveriantys į virškinimo sistemos spindį.
Seilės yra išskyrų iš trijų porų didelių ir daug mažų seilių liaukų mišinys. Vidinė organų ir audinių aplinka yra burnos skystis. Jo sudėtis yra seilių liaukų, epitelio ląstelių, maisto dalelių, gleivių, neutrofilinių leukocitų, hormonų, mikroorganizmų ir jų atliekų išskyrimas.
Seilių funkcijos:
Virškinimo funkcija yra paruošti maisto porcijas nuryti ir virškinti. Kramtant maistas susimaišo su seilėmis, kurios sudaro 10-20% boliuso. Seilės skatina druskų, cukrų ir kitų komponentų drėkinimą ir tirpimą.
Apsauginė funkcija yra tai, kad seilės apsaugo gleivinę ir dantis nuo išsausėjimo, nuo maisto sukeliamų cheminių ir fizinių pažeidimų, išlygina maisto temperatūrą, turi baktericidinę savybę.
Trofinė funkcija slypi tame, kad seilės yra biologinė terpė, kuri nuo dantų dygimo momento nuolat liečiasi su savo emaliu, nes yra pagrindinis kalcio, fosforo, cinko ir kitų mikroelementų šaltinis.
Seilių liaukų sekrecinės funkcijos reguliavimas vyksta refleksiškai. Yra sąlyginio reflekso ir beprotiško reflekso įtaka. Sąlygines refleksines reakcijas sukelia vaizdas, patiekalo kvapas ir su maistu susiję intymūs dirgikliai. Beprotiškas refleksinis poveikis prasideda nuo liežuvio ir kitų burnos ertmės organų receptorių. Iš jų impulsai per trišakio, veido, glossopharyngeal ir klajoklio nervų skaidulas perduodami į seilių centrą. pailgosios smegenys, o iš ten - VII ir IX pluoštai galviniai nervai grįžti į seilių liaukas. Tai parasimpatinė liaukų inervacija. Seilių liaukas taip pat inervuoja simpatiniai nervai. Jie prasideda nuo viršutinių (II-IV) krūtinės ląstos segmentų šoninių ragų nugaros smegenys, o paskui per viršutinį gimdos kaklelio simpatinį ganglioną siunčiami į seilių liaukas. Smegenų žievė, pagumburis, limbinė sistema reguliuoja seilių išsiskyrimą šiais nervais. Atitinkami sąlyginiai signalai ir emocijos gali sulėtinti seilių išsiskyrimo procesą.
Abiejų tipų nervai yra sekreciniai. Bet kai yra veikiamas garų simpatiniai nervai išsiskiria daug seilių, kuriose yra daug druskų, tada simpatinis nervas sukelia ne didelis kiekis seilės, kuriose gausu organinių medžiagų. Sekrecinės ląstelės lygyje reguliavimas vyksta taip: parasimpatinis tarpininkas nervų sistema acetilcholinas veikia bazolaterinių membranų M-cholinerginius receptorius ir aktyvina Ca2 + patekimą chemiškai jautriais kanalais. Dalyvaujant kalmodulinui, įvyksta daugybė reakcijų, kurias lydi didelis seilių, turinčių mažai organinių medžiagų, išsiskyrimas. Tarpininkas
simpatinės nervų sistemos, norepinefrinas veikia bazolaterinių membranų adrenoreceptorius, aktyvina adenilato ciklazę, todėl susidaro cAMP. Per daugybę reakcijų išskiriamas nedidelis kiekis seilių, kuriose gausu organinių medžiagų.
Kraujo tėkmė seilių liaukose sekrecijos metu staigiai (kartais 5 kartus) padidėja dėl tiesioginės parasimpatinių kraujagysles plečiančių nervų įtakos, taip pat dėl to, kad šalia sekreto esanti funkcionuojanti ląstelė išskiria fermentą kallikreiną. Šis fermentas aktyvina plazmos kininogeną, todėl susidaro stiprus vietinio veikimo kraujagysles plečiantis bradikininas.
Sekrecija(lot. secretio departamentas) – tam tikros funkcinės paskirties konkretaus produkto (paslapties) susidarymo ląstelėje ir vėlesnio jo išsiskyrimo iš ląstelės procesas.
S., kai pjūvis išsiskiria, sekretas išsiskiria ant odos paviršiaus, gleivinės arba į liaukos ertmę. traktas vadinamas išoriniu (ekzekrecija, egzokrininė), kai sekretas išsiskiria į vidinę organizmo aplinką, S. vadinamas vidine (inkrecija, endokrinine).
Dėl S. nemažai gyvybiškai svarbių svarbias funkcijas: pieno, seilių, skrandžio, kasos ir žarnyno sulčių, tulžies, prakaito, šlapimo, ašarų susidarymas ir išsiskyrimas; hormonų susidarymas ir išsiskyrimas endokrininėmis liaukomis ir difuzinis endokrininė sistema geltonas-kish. traktas; neurosekrecija ir kt.
S. fiziolo studijų pradžia. procesas siejamas su R. Heidenhaino (1868) vardu, kuris aprašė daugybę nuoseklių pokyčių liaukų ląstelėse ir suformulavo pradines idėjas apie sekrecijos ciklą skrandyje, t.y. apie citolio konjugaciją. skrandžio liaukų nuotraukos, kurių gleivinėje yra pepsinogeno. Ryšio tarp mikroskopinių seilių liaukų struktūros pokyčių ir jų S. identifikavimas dirginant šias liaukas inervuojančius parasimpatinius ir simpatinius nervus, leido R. Heidenhainui, J. Langley ir kitiems tyrinėtojams padaryti išvadą, kad yra sekrecinių ir trofinių komponentų. liaukų ląstelių veikloje, taip pat apie atskiras nervų reguliavimasšie komponentai.
Šviesos (žr. Mikroskopiniai tyrimo metodai) ir elektronų mikroskopijos (žr.), autoradiografijos (žr.), ultracentrifugavimo (žr.), elektrofiziologinių, histo- ir citocheminių metodų (žr. Elektrofiziologija, Histochemija, Citochemija), imunolo metodų panaudojimas. pirminių ir vėlesnių sekrecijos produktų ir jų pirmtakų identifikavimas, sekretų gavimas ir jų fizikinis-cheminis. ir biochem. analizė, fiziol. S. ir kitų reguliavimo mechanizmų tyrimo metodai išplėtė S mechanizmų supratimą.
Sekrecijos mechanizmai
Sekrecinė ląstelė gali išskirti įvairias chemines medžiagas. Gamtos produktai: baltymai, mukoproteinai, mukopolisacharidai, lipidai, druskų, bazių ir rūgščių tirpalai. Viena sekrecinė ląstelė gali sintetinti ir išskirti vieną ar kelis tos pačios arba skirtingos cheminės prigimties sekrecijos produktus.
Sekretorinės ląstelės išskiriama medžiaga gali turėti kitoks požiūrisį tarpląstelinius procesus. Pasak Hirsch (G. Hirsch, 1955), galima išskirti: pati sekrecija (viduląstelinio anabolizmo produktas), išskyrimas (tam tikros ląstelės katabolizmo produktas) ir recretas (produktas, kurį ląstelė absorbuoja ir tada išsiskiria nepakitęs). Šiuo atveju pagrindinė sekrecinės ląstelės funkcija yra sekreto sintezė ir išskyrimas. Rektifikuoti galima ne tik neorganines medžiagas, bet ir organines, įskaitant didelės molekulinės masės (pavyzdžiui, fermentus). Dėl šios savybės sekrecinės ląstelės gali transportuoti arba išskirti medžiagų apykaitos produktus iš kitų ląstelių ir audinių kraujotakos, išskirti šias medžiagas, taip dalyvaudamos. užtikrinant viso organizmo homeostazę. Sekretorinės ląstelės gali išskirti (iš naujo išskirti) fermentus arba jų zimogeninius pirmtakus iš kraujo, užtikrindamos jų hematoglandulinę cirkuliaciją organizme.
Apskritai tarp jų yra aiški riba įvairios apraiškos sekrecinių ląstelių funkcinis aktyvumas negali būti nustatytas. Taigi išorinė sekrecija (žr.) ir vidinė sekrecija (žr.) turi daug bendro. Pavyzdžiui, virškinimo liaukų sintetinami fermentai ne tik išskiriami, bet ir inkretuojami, o virškinimo trakto hormonai tam tikrais kiekiais gali patekti į virškinamojo trakto ertmę. traktas kaip virškinimo liaukų sekrecijos dalis. Kai kuriose liaukose (pvz., kasoje) yra egzokrininių ląstelių, endokrininių ląstelių ir ląstelių, kurios atlieka dvikryptį (egzo- ir endokrininį) susintetinto produkto išskyrimą.
Šie reiškiniai paaiškinami A. M. Golevo (1961) pasiūlytoje išskyrimo teorijoje apie sekrecinių procesų kilmę. Remiantis šia teorija, abu S. tipai – išoriniai ir vidiniai – atsirado kaip specializuotos ląstelių funkcijos iš visoms ląstelėms būdingos nespecifinės išskyrimo funkcijos (t.y. medžiagų apykaitos produktų išsiskyrimo). Taigi, anot A. M. Ugolevo, specializuota morfostatinė S. (be reikšmingų morfologinių pakitimų ląstelėje) neatsirado nuo morfokinetinės ar morfonekrotinės S., kai ląstelėje atsiranda šiurkštus morfolis. jų poslinkiai ar mirtis, bet nuo morfostatinės ekskrecijos. Morphonecrotic S. yra nepriklausoma liaukų evoliucijos šaka.
Periodinių sekrecinės ląstelės pokyčių procesas, susijęs su sekreto susidarymu, kaupimu, išsiskyrimu ir ląstelės atstatymu tolesnei sekrecijai, vadinamas sekrecijos ciklu. Jame išskiriamos kelios fazės, tarp kurių riba dažniausiai būna neryški; Gali būti fazių sutapimas. Priklausomai nuo fazių laiko santykio, saulės energija gali būti nuolatinė arba su pertrūkiais. Esant nuolatiniam S., sekretas išsiskiria jį sintetinant. Tuo pačiu metu ląstelė sugeria pradines medžiagas sintezei, vėlesnei tarpląstelinei sintezei ir sekrecijai (pavyzdžiui, stemplės ir skrandžio paviršinio epitelio ląstelių sekrecijai, endokrininės liaukos, kepenys).
Esant protarpiniam sekrecijai, ciklas pailgėja laike, ciklo fazės ląstelėje tam tikra seka seka viena kitą, o naujos sekrecijos dalies kaupimasis prasideda tik po to, kai iš ląstelės pašalinama ankstesnė dalis. Toje pačioje liaukoje tam tikru momentu gali būti skirtingos ląstelės skirtingos fazės sekrecijos ciklas.
Kiekvienai fazei būdinga tam tikra visos ląstelės ir jos tarpląstelinių organelių būsena.
Ciklas prasideda nuo vandens, neorganinių medžiagų ir mažos molekulinės masės organinių junginių (amino rūgščių, riebalų rūgščių, angliavandenių ir kt.) patekimo į ląstelę iš kraujo (visos liaukos turi intensyvų kraujo tiekimą). Pinocitozė (žr.), aktyvus jonų pernešimas (žr.) ir difuzija (žr.) turi pagrindinę reikšmę medžiagų srautui į sekrecinę ląstelę. Transmembraninis medžiagų pernešimas atliekamas dalyvaujant ATPazėms ir šarminei fosfatazei. Medžiagas, patekusias į ląstelę, ji naudoja kaip pradines medžiagas ne tik sekrecinio produkto sintezei, bet ir viduląstelinės energijos bei plastiko tikslams.
Kitas ciklo etapas yra pirminio sekrecinio produkto sintezė. Ši fazė turi reikšmingų skirtumų, priklausomai nuo ląstelės sintezuojamo sekreto tipo. Baltymų sekrecijos sintezės procesas labiausiai ištirtas kasos acinarinėse ląstelėse ((žr.) Iš aminorūgščių, kurios patenka į ląstelę, baltymai susintetinami ant endoplazminio granuliuoto tinklo ribosomų per 3-5 min. o po to pereina į Golgi sistemą (žr. Golgi kompleksą) , kur kaupiasi kondensuojančiose vakuolėse Juose sekretas subręsta per 20-30 minučių, o pačios kondensuojančios vakuolės virsta zimogeno granulėmis sekrecinių granulių susidarymą pirmasis parodė D. N. Nasonovas (1923) pereiti į ląstelės viršūnę, granulės apvalkalas susilieja su plazmalema, per pjūvyje esančią skylutę granulės turinys patenka į acinus ar ertmę. sekrecinis kapiliaras Nuo sintezės pradžios iki produkto išsiskyrimo (išspaudimo) iš ląstelės praeina 40-90 min.
Daroma prielaida, kad yra įvairių granulių susidarymo citologinių ypatybių kasos fermentai. Visų pirma Kramer ir Poort (M. F. Kramer, S. Poort, 1968) atkreipė dėmesį į galimybę ekstruzuoti fermentus, apeinant sekrecijos kondensacijos į granules fazę, kurios metu sekrecijos sintezė tęsiasi, o ekstruziją atlieka negranuliuoto sekreto difuzija. Užblokavus ekstruziją, atstatomas granuliuoto sekreto kaupimasis (regranuliacijos stadija). Vėlesnėje ramybės stadijoje granulės užpildo viršūninę ir vidurinę ląstelės dalis. Vykstanti, bet nežymaus intensyvumo sekreto sintezė kompensuoja nereikšmingą jo išspaudimą granuliuotos ir negranuliuotos medžiagos pavidalu. Postuluojama galimybė ląstelėje cirkuliuoti granules ir patekti iš vienos organelės į kitą.
Sekrecijos susidarymo ląstelėje keliai gali skirtis priklausomai nuo išskiriamo sekreto pobūdžio, sekrecinės ląstelės specifikos ir jos funkcionavimo sąlygų.
Taigi pirminio produkto sintezė vyksta granuliuotame endoplazminiame tinkle (žr.), dalyvaujant ribosomoms (žr.), medžiaga pereina į Golgi kompleksą, kur kondensuojasi ir „supakuojama“ į granules, kurios kaupiasi viršūninėje dalyje. ląstelės. Mitochondrijos (žr.) šiuo atveju, matyt, atlieka netiesioginį vaidmenį, aprūpindamos sekrecijos procesą energija. Taip daugiausia sintetinamos baltymų išskyros.
Antrajame, spėjamame, sekrecijos susidarymo variante S. atsiranda mitochondrijų viduje arba ant jų paviršiaus. Tada sekrecijos produktas persikelia į Golgi kompleksą, kur susidaro granulės. Golgi kompleksas gali nedalyvauti sekrecijos formavimo procese. Tokiu būdu galima susintetinti lipidų išskyras, pvz. steroidiniai hormonai antinksčiai
Trečiajame variante pirminis sekrecijos produktas susidaro agranulinio endoplazminio tinklo kanalėliuose, tada sekretas pereina į Golgi kompleksą, kur kondensuojasi. Kai kurios nebaltyminės išskyros sintezuojamos naudojant šį tipą.
Polisacharidų, muko- ir glikoproteinų išskyrų sintezė nėra pakankamai ištirta, tačiau nustatyta, kad Golgi kompleksas vaidina pagrindinį vaidmenį joje, o taip pat ir įvairių sekretų sintezėje. įvairaus laipsnio Dalyvauja įvairios tarpląstelinės organelės.
Priklausomai nuo sekrecijos tipo: sekretas iš S. ląstelės paprastai skirstomas į keletą pagrindinių tipų (holokrininis, apokrininis ir merokrininis). Esant holokrininiam S., visa ląstelė dėl specializuoto jos skilimo virsta sekretu (pavyzdžiui, riebalinių liaukų S.).
Apokrininis S. savo ruožtu skirstomas į du pagrindinius tipus – makroapokrininį ir mikroapokrininį S. Su makroapokrininiu S. ląstelės paviršiuje susidaro ataugos, kurios, bręstant sekretui, atsiskiria nuo ląstelės. iš kurių jo aukštis mažėja. Daugelis liaukų (prakaito, pieno liaukų ir kt.) išskiria šį tipą. Naudojant mikroapokrininį S., kraštai stebimi elektroniniu mikroskopu, nuo ląstelės atskiriami nedideli citoplazmos ploteliai (žr.) arba išsiplėtusios mikrovilliukų viršūnėlės, kuriose yra paruošto sekreto.
Merokrininė sekrecija taip pat skirstoma į du tipus – su sekreto išsiskyrimu per skylutes, susidariusias kontaktuojant su vakuole ar granulėmis membranoje, ir sekreto išskyrimą iš ląstelės difuzijos būdu per membraną, o kraštai, matyt, savo nekeičia. struktūra. Merocrine S. būdinga virškinimo ir endokrininėms liaukoms.
Tarp aukščiau aprašytų sekrecijos tipų nėra griežtos ribos. Pavyzdžiui, pieno liaukos sekrecinių ląstelių (žr.) riebalų lašas išskiriamas su ląstelės viršūninės membranos dalimi. Šis S. tipas vadinamas lemmokrinu (E. A. Shubnikova, 1967). Toje pačioje ląstelėje gali pasikeisti sekrecijos išspaudimo tipai. Ryšys tarp sekretų sintezės ir išspaudimo bei jo pobūdžio nėra galutinai nustatytas. Vieni tyrinėtojai mano, kad toks ryšys egzistuoja, kiti tai neigia, manydami, kad patys procesai yra autonomiški. Gauta nemažai duomenų apie ekstruzijos greičio priklausomybę nuo sekrecijos sintezės greičio, taip pat įrodyta, kad sekrecijos granulių kaupimasis ląstelėje slopina sekrecijos sintezės procesą. Nuolatinis nedidelio sekrecijos kiekio išsiskyrimas prisideda prie vidutinės jo sintezės. Sekrecijos stimuliavimas taip pat padidina sekrecijos produkto sintezę. Atskleista, kad mikrovamzdeliai ir mikrofilamentai atlieka svarbų vaidmenį išskyrų pernešime ląstelėje. Šių struktūrų sunaikinimas, pavyzdžiui, veikiant kolchicinui ar citochalazinui, žymiai pakeičia sekrecijos susidarymo ir ekstruzijos mechanizmus. Yra reguliuojančių veiksnių, kurie pirmiausia veikia sekreto išspaudimą arba jo sintezę, taip pat abi šias fazes ir pradinių produktų patekimą į ląstelę.
Kaip parodė E. Sh. Gerlovin (1974), sekrecinėse ląstelėse embriogenezės metu, taip pat jų regeneracijos metu, stebimas nuoseklus trijų pagrindinių jų veiklos etapų pokytis (naudojant kasos acinarinių ląstelių pavyzdį): pirmoji stadija yra branduoliuose ląstelių branduoliai RNR sintezė vyksta ir patenka į citoplazmą kaip laisvųjų ribosomų dalis; 2) antrasis etapas - struktūrinių baltymų ir fermentų sintezė atliekama citoplazmos ribosomose, kurios vėliau dalyvauja formuojant endoplazminio tinklo, mitochondrijų ir Golgi komplekso lipoproteinines membranas; 3) trečiasis etapas - granuliuoto endoplazminio tinklo ribosomose bazinėse ląstelių dalyse sintetinamas sekrecinis baltymas, kuris pernešamas į endoplazminio tinklo kanalėlius, o po to į Golgi kompleksą, kur susidaro sekrecinių granulių forma; granulės kaupiasi viršūninėje ląstelių dalyje, o stimuliuojant S. jų turinys išsiskiria.
Skirtingos sudėties sekretų sintezės ir sekrecijos specifiškumas lėmė išvadą, kad yra 4 rūšių sekrecinės ląstelės su specifiniais tarpląsteliniais konvejeriais: baltymus sintezuojančios, gleivines, lipidus ir mineralus išskiriančios.
Sekretorinės ląstelės turi nemažai bioelektrinio aktyvumo bruožų: mažas membranos potencialo svyravimų greitis, skirtinga bazinės ir viršūninės membranos poliarizacija. Kai kurių tipų sekrecinių ląstelių sužadinimui būdinga depoliarizacija (pavyzdžiui, kasos egzokrininėms ląstelėms ir seilių liaukų latakams), o kitų sužadinimui būdinga hiperpoliarizacija (pavyzdžiui, seilių acinarinėms ląstelėms). liaukos).
Egzistuoja tam tikri jonų pernešimo per tokių sekrecinių ląstelių bazinę ir viršūninę membranas skirtumai: iš pradžių pasikeičia bazinės, vėliau viršūninės membranos poliarizacija, bet tuo pačiu labiau poliarizuojama bazinė plazmalema. Diskretūs membranos poliarizacijos pokyčiai S. metu vadinami sekreciniais potencialais. Jų atsiradimas yra sekrecijos proceso įtraukimo sąlyga. Optimali membranos poliarizacija, reikalinga sekrecijos potencialui atsirasti, yra maždaug. 50 mv. Manoma, kad bazinės ir viršūninės membranos poliarizacijos skirtumas (2-3 mV) sukuria gana stiprų elektrinį lauką (20-30 V/cm). Jo stiprumas padvigubėja, kai sekrecinė ląstelė sužadinama. Tai, anot V. I. Gutkino (1974), skatina sekrecijos granulių judėjimą į ląstelės viršūninį polių, granulių turinio cirkuliaciją, granulių kontaktą su viršūnine membrana ir granuliuotų bei ne granuliuotas makromolekulinis sekrecijos produktas iš ląstelės per jį.
S. elektrolitams svarbus ir sekrecinės ląstelės potencialas, dėl pjūvio reguliuojamas citoplazmos osmosinis slėgis ir vandens tėkmė, kurie atlieka svarbų vaidmenį sekrecijos procese.
Sekrecijos reguliavimas
C. liaukos yra kontroliuojamos nervinių, humoralinių ir vietinių mechanizmų. Šių poveikių poveikis priklauso nuo inervacijos tipo (simpatinė, parasimpatinė), liaukos ir sekrecinės ląstelės tipo, fiziologiškai aktyvaus agento veikimo mechanizmo tarpląsteliniams procesams ir kt. d.
Anot I. P. Pavlovo, S. valdo trijų rūšių įtaka c. n. Su. liaukoms: 1) funkciniai poveikiai, kuriuos galima skirstyti į trigerinius (liaukos perkėlimas iš santykinės ramybės būsenos į sekrecinės veiklos būseną) ir korekcinį (stimuliuojantis ir slopinantis poveikis sekrecijai išskiriančias liaukas); 2) kraujagyslių įtaka (liaukos aprūpinimo krauju lygio pokyčiai); 3) trofiniai poveikiai – intraląstelinei medžiagų apykaitai (padidėja arba susilpnėja sekrecinio produkto sintezė). Proliferacinis poveikis taip pat pradėtas priskirti prie trofinių poveikių. n. Su. ir hormonai.
Reguliuojant įvairių liaukų išskyras, nerviniai ir humoraliniai veiksniai koreliuoja skirtingai. Pavyzdžiui, seilių liaukų S., susijusią su maisto vartojimu, reguliuoja beveik vien nerviniai (refleksiniai) mechanizmai; skrandžio liaukų veikla - nervinė ir humoralinė; S. pankreas – daugiausia dvylikapirštės žarnos hormonų sekretino (žr.) ir cholecistokinino-pan-kreozimino pagalba.
Eferentiškas nervinių skaidulų gali sudaryti tikras sinapses ant liaukų ląstelių. Tuo pačiu metu buvo įrodyta, kad nervų galūnės išleidžia tarpininką į tarpsluoksnį, išilgai kurio jis pasklinda tiesiai į sekrecines ląsteles.
Fiziologiškai aktyvios medžiagos (mediatoriai, hormonai, metabolitai) stimuliuoja ir slopina S., veikdamos skirtingos fazės sekrecijos ciklas per ląstelės membraninius receptorius (žr. Receptoriai, ląstelės receptoriai) arba prasiskverbimas į jos citoplazmą. Mediatorių veiksmingumui įtakos turi jo kiekis ir santykis su mediatorių hidrolizuojančiu fermentu, su mediatoriumi reaguojančių membraninių receptorių skaičius ir kiti veiksniai.
S. slopinimas gali būti stimuliuojančių medžiagų išsiskyrimo slopinimo rezultatas. Pavyzdžiui, sekretinas slopina S. druskos rūgštį skrandžio liaukose, nes slopina gastrino, šio S stimuliatoriaus, išsiskyrimą (žr.
Apie sekrecinių ląstelių veiklą įvairių medžiagų endogeninės kilmės veikia skirtingai. Visų pirma, acetilcholinas (žr.), sąveikaudamas su ląstelių cholinerginiais receptoriais, padidina S. pepsinogeną skrandžio liaukose, skatindamas jo išskyrimą iš pagrindinių ląstelių; Pepsinogeno sintezę skatina ir gastrinas. Histaminas (žr.) sąveikauja su skrandžio liaukų parietalinių ląstelių H2 receptoriais ir per adenilato ciklazės-cAMP sistemą sustiprina druskos rūgšties sintezę ir išskyrimą iš ląstelės. Parietalinių ląstelių stimuliavimą acetilcholinu skatina jo poveikis jų cholinerginiams receptoriams, padidėjęs kalcio jonų patekimas į ląstelę ir guanilatciklazės – cGMP sistemos aktyvinimas. Svarbu S. acetilcholinas turi savybę aktyvuoti skrandžio Na, K-ATPazę ir sustiprinti kalcio jonų pernešimą į ląstelę. Šie acetilcholino veikimo mechanizmai taip pat užtikrina gastrino, kuris yra skrandžio liaukų S. pepsinogeno ir druskos rūgšties stimuliatorius, išsiskyrimą iš G ląstelių. Acetilcholinas ir cholecistokininas-pankreoziminas per adenilato ciklazės – cAMP sistemą ir suaktyvinus kalcio jonų srautą į acinarines kasos ląsteles sustiprina fermentų sintezę ir jų ekstruziją. Sekretinas centrinėse ląstelėse ir kasos latakų ląstelėse taip pat aktyvina tarpląstelinį metabolizmą, elektrolitų pernešimą per membraną ir bikarbonato ekstruziją per adenilato ciklazės – cAMP sistemą.
Bibliografija: Azhipa Ya I. Endokrininių liaukų nervai ir tarpininkai reguliuojant endokrininės funkcijos, M., 1981, bibliogr.; Berkhin E. B. Organinių medžiagų sekrecija inkstuose, L., 1979, bibliogr.; Brodskis V. Ya. Ląstelių trofizmas, M., 1966; G e r l o - in ir N E. Sh ir Utekhin V. I. Sekretorinės ląstelės, M., 1979, bibliogr.; Eletsky Yu K. ir Yaglov V. V. Evoliucija struktūrinė organizacija stuburinių gyvūnų endokrininė kasa, M., 1978; Ivaškinas V. T. Metabolinis skrandžio funkcijų organizavimas, JI., 1981; Korotko G. F. Fermentų sekrecija iš skrandžio liaukų, Taškentas, 1971 m. Pavlovas I. P. Pilna kolekcija darbai, t. 2, knyga. 2, p. 7, M.-D., 1951 m. Panasyukas E. N., Sklyarov Y. P. ir Karpenko JI. N. Ultrastruktūriniai ir mikrocheminiai procesai skrandžio liaukose, Kijevas, 1979; Permyakov N.K., Podolsky A.E. ir Titova G.P. Ultrastruktūrinė kasos sekrecijos ciklo analizė, M., 1973, bibliogr.; Polikar A. Ląstelių fiziologijos elementai, vert. iš prancūzų kalbos, p. 237, L., 1976; U go le in A. M. Enterin (žarnyno hormoninė) sistema, p. 236, L., 1978; Autonominės nervų sistemos fiziologija, red. O. G. Baklavadžianas, p. 280, L., 1981; Virškinimo fiziologija, red. A. V. Solovjova, p. 77, L., 1974; Sh ties b-n ir to about in ir E. A. Sekrecijos proceso citologija ir citofiziologija, M., 1967, bibliogr.; Byla R. M. Eksportuojamų baltymų sintezė, intracelulinis pernešimas ir išsiskyrimas kasos acinarinėje ląstelėje ir kitose ląstelėse, Biol. Rev., v. 53, p. 211, 1978; H ok in L. E. Dinaminiai fosfolipidų aspektai baltymų sekrecijos metu, Int. Rev. Cytol., v. 23, p. 187, 1968, bibliogr.; Palade G. Baltymų sintezės proceso intraceluliniai aspektai, Science, v. 189, p. 347, 1975; Rothman S. S. Baltymų perėjimas per membranas – senos prielaidos ir naujos perspektyvos, Amer. J. Physiol., v. 238, p. G 391, 1980.
G. F. Korotko.
