Branduolio sandara ir funkcijos

Šerdis(lot. branduolys, graik. karion-core) yra esminis eukariotinių ląstelių komponentas. Jis aiškiai matomas nesidalijančiose ląstelėse ir atlieka keletą svarbių funkcijų:

1) paveldimos informacijos saugojimas ir perdavimas ląstelėje;

2) baltymų sintezės aparato sukūrimas – visų tipų RNR sintezė ir ribosomų susidarymas.

Bet kurios iš šių funkcijų praradimas ar sutrikimas sukelia ląstelių mirtį.

24 pav. Branduolio ultramikroskopinės struktūros schema.

Ląstelėje, kaip taisyklė, yra vienas branduolys, tačiau yra dvibranduolių ir daugiabranduolių ląstelių.

Tarpfaziniai branduoliai susideda iš: branduolio apvalkalo, branduolio sulčių (karioplazmos, kariolimfos arba nukleoplazmos), branduolinio baltymo pagrindo, chromatino ir branduolių.

Branduolinis apvalkalas(kariolemma) susideda iš dviejų membranų, tarp kurių yra 10-40 nm pločio perinuklearinė erdvė, užpildyta elektronų mikroskopiškai biria medžiaga. Išorinė branduolio apvalkalo membrana citoplazminėje pusėje daugelyje sričių pereina į endoplazminio tinklo membranas, o jos paviršiuje yra poliribosomos. Branduolinės membranos vidinė membrana dalyvauja užtikrinant vidinę tvarką branduolyje – fiksuojant chromosomas trimatėje erdvėje. Šį ryšį tarpininkauja fibrilinių baltymų sluoksnis, panašus į tarpinius citoplazmos siūlus.

Branduolinis apvalkalas turi maždaug 90 nm skersmens poras. Šiose vietose, išilgai skylių kraštų, branduolinio apvalkalo membranos susilieja. Pačios skylės užpildytos sudėtingai organizuotomis rutulinėmis ir fibrilinėmis struktūromis. Membranos perforacijų ir jas užpildančių struktūrų rinkinys vadinamas porų kompleksas.

Išilgai porų angos krašto granulės yra trimis eilėmis (kiekvienoje eilėje 8 granulės). Šiuo atveju viena eilutė yra citoplazmos pusėje, kita - vidinio branduolio turinio pusėje, o trečioji - tarp jų. Fibriliniai procesai tęsiasi radialiai iš šių sluoksnių granulių, porose suformuodami savotišką membraną – diafragmą. Fibriliniai procesai yra nukreipti į centre esančią granulę.

25 pav. Branduolinių porų sandara (porų kompleksas).

Porų kompleksai dalyvauja priimant makromolekules (baltymus ir nukleoproteinus), gabenamas per poras, taip pat aktyviai perduodant šias medžiagas per branduolio apvalkalą naudojant ATP.

Branduolinių porų skaičius priklauso nuo ląstelių metabolinio aktyvumo. Kuo intensyvesni ląstelėje vyksta sintezės procesai, tuo daugiau porų. Vidutiniškai vienoje šerdyje yra keli tūkstančiai porų kompleksų.

Pagrindinės funkcijos Branduolinis apvalkalas yra toks:

Barjeras (branduolio turinio atskyrimas nuo citoplazmos ir laisvos prieigos prie didelių biopolimerų branduolio apribojimas);

Makromolekulių transportavimo tarp branduolio ir citoplazmos reguliavimas;

Dalyvavimas kuriant intranuklearinę tvarką (chromosomų aparato fiksavimas).

Karioplazma(branduolinė sultys, arba nukleoplazma, arba kariolimfa) yra branduolio turinys, kuris atrodo kaip gelio pavidalo matrica. Jame yra įvairių cheminių medžiagų: baltymų (įskaitant fermentus), aminorūgščių ir nukleotidų tikrojo arba koloidinio tirpalo pavidalu.

Branduolinis arba baltymų stuburas (matrica). Tarpfaziniuose branduoliuose ne histoniniai baltymai sudaro tinklą – „baltymų matricą“. Jį sudaro periferinis fibrilinis sluoksnis, išklojantis branduolio apvalkalą (lamina) ir vidinis tinklas, prie kurio pritvirtintos chromatino fibrilės. Matrica dalyvauja palaikant branduolio formą ir organizuojant chromosomų erdvinę padėtį. Be to, jame yra fermentų, reikalingų RNR ir DNR sintezei, taip pat baltymų, dalyvaujančių DNR sutankinime tarpfazėse ir mitozinėse chromosomose.

Chromatinas– DNR ir baltymų (histono ir nehistono) kompleksas. Chromatinas yra tarpfazinė chromosomų egzistavimo forma.

1. Euchromatinas; 2. Heterochromatinas

26 pav. Tarpfazių chromosomų chromatinas.

Per šį laikotarpį skirtingos chromosomų dalys turi nevienodą tankinimo laipsnį. Didžiausią sutankinimo laipsnį turi genetiškai inertiškos chromosomų sritys. Jie gerai nusidažo branduoliniais dažais ir vadinami heterochromatinas. Išskirti konstitucinis Ir neprivaloma heterochromatinas.

Konstitucinis heterochromatinas susidarė netranskribuota DNR. Manoma, kad jis dalyvauja palaikant branduolio struktūrą, prijungiant chromosomas prie branduolio apvalkalo, atpažįstant homologines chromosomas mejozės metu, atskiriant gretimus struktūrinius genus ir jų veiklos reguliavimo procesuose.

Neprivaloma heterochromatinas, skirtingai nei konstitucinis, gali būti transkribuojamas tam tikrose ląstelių diferenciacijos arba ontogenezės stadijose. Fakultatyvinio heterochromatino pavyzdys yra Barro kūnas, kuris susidaro homogametinės lyties organizmuose dėl vienos iš X chromosomų inaktyvacijos.

Vadinamos išardytos chromosomų sritys, kurios prastai nudažytos branduoliniais dažais euchromatinas.Tai funkciškai aktyvus, transkribuotas chromatinas.

Branduoliai– sutankinti kūnai, dažniausiai apvalios formos, mažesnio nei 1 mikrono skersmens. Jų yra tik tarpfaziniuose branduoliuose. Jų skaičius diploidinėse ląstelėse svyruoja nuo 1 iki 7, tačiau kai kurių tipų ląstelėse, pavyzdžiui, blakstienų mikrobranduoluose, branduolių nėra.

Branduolio vaidmuo: Branduolys atlieka dvi bendrųjų funkcijų grupes: viena susijusi su pačios genetinės informacijos saugojimu, kita – su jos įgyvendinimu, užtikrinančia baltymų sintezę.

Pirmoji grupė apima procesus, susijusius su paveldimos informacijos palaikymu nepakitusios DNR struktūros pavidalu. Šie procesai yra susiję su vadinamųjų remonto fermentų buvimu, kurie pašalina savaiminį DNR molekulės pažeidimą (vienos iš DNR grandinių nutrūkimą, dalį spinduliuotės pažeidimo), o tai išsaugo DNR molekulių struktūrą praktiškai nepakitusią per ląstelių kartas. arba organizmai. Be to, branduolyje vyksta DNR molekulių dauginimasis arba dauginimasis, todėl dvi ląstelės gali gauti lygiai tokį patį kiekį genetinės informacijos tiek kokybiškai, tiek kiekybiškai. Branduoliuose vyksta genetinės medžiagos kitimo ir rekombinacijos procesai, kurie stebimi mejozės (crossing over) metu. Galiausiai, branduoliai yra tiesiogiai susiję su DNR molekulių pasiskirstymu ląstelių dalijimosi metu.

Kita ląstelių procesų grupė, kurią užtikrina branduolio veikla, yra paties baltymų sintezės aparato sukūrimas. Tai ne tik įvairių pasiuntinių RNR ir ribosomų RNR sintezė, transkripcija ant DNR molekulių. Eukariotų branduolyje ribosomų subvienetai taip pat susidaro kompleksuojant branduolyje susintetintai ribosominei RNR su ribosomų baltymais, kurie sintetinami citoplazmoje ir perkeliami į branduolį.

Taigi branduolys yra ne tik genetinės medžiagos rezervuaras, bet ir vieta, kur ši medžiaga funkcionuoja ir dauginasi. Todėl plaukų slinkimas ir bet kurios iš aukščiau išvardytų funkcijų sutrikimas kenkia visai ląstelei. Taigi, sutrikus remonto procesams, pasikeis pirminė DNR struktūra ir automatiškai pasikeis baltymų struktūra, o tai neabejotinai turės įtakos specifinei jų veiklai, kuri gali tiesiog išnykti arba pasikeisti taip, kad nebus. užtikrina ląstelių funkcijas, dėl kurių ląstelė miršta. Dėl DNR replikacijos sutrikimų sustos ląstelių dauginimasis arba atsiras ląstelės su neišsamiu genetinės informacijos rinkiniu, o tai taip pat kenkia ląstelėms. Genetinės medžiagos (DNR molekulių) pasiskirstymo sutrikimas ląstelių dalijimosi metu sukels tą patį rezultatą. Praradimas dėl branduolio pažeidimo arba bet kokios formos RNR sintezės reguliavimo procesų pažeidimo automatiškai sustabdys baltymų sintezę ląstelėje arba sukels didelius jos sutrikimus.

Branduolio, kaip genetinės medžiagos saugyklos, svarba ir pagrindinis vaidmuo nustatant fenotipines charakteristikas buvo įrodyta jau seniai. Vokiečių biologas Hammerlingas buvo vienas pirmųjų, pademonstravęs esminį branduolio vaidmenį. Savo eksperimentų objektu jis pasirinko neįprastai didelius vienaląsčius (arba neląstelinius) jūros dumblius Acetabularia.

Hammerlingas parodė, kad normaliam kepurės vystymuisi būtinas branduolys. Tolesniuose eksperimentuose, kurių metu apatinė dalis, kurioje yra vienos rūšies branduolys, buvo derinama su kitos rūšies bebranduoliu koteliu, tokios chimeros visada sukurdavo tai rūšiai, kuriai priklausė branduolys, būdingą kepurėlę.

Tačiau vertinant šį branduolinės kontrolės modelį reikia atsižvelgti į organizmo, naudojamo kaip objektas, primityvumą. Transplantacijos metodas vėliau buvo pritaikytas eksperimentams, kuriuos 1952 metais atliko du amerikiečių mokslininkai Briggsas ir Kingas su varlės Rana pipenis ląstelėmis. Šie autoriai pašalino branduolius iš neapvaisintų kiaušinėlių ir pakeitė juos vėlyvųjų blastulių ląstelių branduoliais, kurie jau turėjo diferenciacijos požymių. Daugeliu atvejų iš kiaušinėlių gavėjų išsivystė normalios suaugusios varlės.

Kai kalbame apie ląstelės branduolį, turime omenyje tikrąjį eukariotinių ląstelių branduolį. Jų branduoliai yra sukurti sudėtingai ir gana smarkiai skiriasi nuo branduolinių darinių, nukleoidų ir prokariotinių organizmų. Pastarajame nukleoidai (į branduolį panašios struktūros) apima vieną žiedinę DNR molekulę, kurioje baltymų praktiškai nėra. Kartais tokia bakterijų ląstelių DNR molekulė vadinama bakterine chromosoma arba genoforu (geno nešėja). Bakterijų chromosoma nėra atskirta membranomis nuo pagrindinės citoplazmos, o surenkama į kompaktišką branduolio zoną – nukleoidą, kurį po specialaus dažymo galima pamatyti šviesos mikroskopu.

Pats branduolio terminas pirmą kartą buvo pavartotas Browno 1833 m., kad apibūdintų sferines nuolatines augalų ląstelių struktūras. Vėliau ta pati struktūra buvo aprašyta visose aukštesniųjų organizmų ląstelėse.

Ląstelės branduolys paprastai yra po vieną ląstelėje (yra daugiabranduolių ląstelių pavyzdžių), susideda iš branduolinės membranos, atskiriančios jį nuo citoplazmos, chromatino, branduolio, karioplazmos (arba branduolio sulčių) (pav.). Šie keturi pagrindiniai komponentai randami beveik visose nesidalijančiose eukariotinių vienaląsčių ir daugialąsčių organizmų ląstelėse.

Branduoliai dažniausiai būna rutuliški arba kiaušiniški; pirmojo skersmuo yra maždaug 10 µm, o antrosios ilgis yra 20 µm.

Branduolys yra būtinas ląstelės gyvenimui, nes jis reguliuoja visą jos veiklą. Taip yra dėl to, kad branduolys turi genetinę (paveldimą) informaciją, esančią DNR.

Branduolinis apvalkalas

Ši struktūra būdinga visoms eukariotų ląstelėms. Branduolinį apvalkalą sudaro išorinės ir vidinės membranos, atskirtos perinuklearine erdve, kurios plotis nuo 20 iki 60 nm. Branduolinis apvalkalas apima branduolines poras.

Branduolinio apvalkalo membranos morfologiškai nesiskiria nuo kitų tarpląstelinių membranų: jos yra apie 7 nm storio ir susideda iš dviejų osmiofilinių sluoksnių.

Apskritai branduolio apvalkalas gali būti pavaizduotas kaip tuščiaviduris dviejų sluoksnių maišelis, kuris atskiria branduolio turinį nuo citoplazmos. Iš visų tarpląstelinių membranų komponentų tik branduolys, mitochondrijos ir plastidai turi tokį membranos išsidėstymą. Tačiau branduolio apvalkalas turi būdingą bruožą, išskiriantį jį iš kitų ląstelės membraninių struktūrų. Tai yra specialių porų buvimas branduolinėje membranoje, kurios susidaro dėl daugybės dviejų branduolinių membranų susiliejimo zonų ir yra tarsi apvalios visos branduolinės membranos perforacijos.

Branduolinio apvalkalo struktūra

Išorinė branduolio apvalkalo membrana, kuri tiesiogiai liečiasi su ląstelės citoplazma, turi daugybę struktūrinių ypatybių, leidžiančių ją priskirti paties endoplazminio tinklo membraninei sistemai. Taigi daug ribosomų paprastai yra ant išorinės branduolinės membranos. Daugumoje gyvūnų ir augalų ląstelių išorinė branduolio apvalkalo membrana nėra idealiai lygus paviršius – joje gali susidaryti įvairaus dydžio išsikišimai arba ataugos link citoplazmos.

Vidinė membrana liečiasi su branduolio chromosomų medžiaga (žr. toliau).

Būdingiausia ir ryškiausia branduolio apvalkalo struktūra yra branduolio pora. Korpuso poros susidaro susiliejus dviem branduolinėms membranoms suapvalintų skylių arba perforacijų, kurių skersmuo 80–90 nm, pavidalu. Suapvalinta skylė branduolio apvalkale užpildyta sudėtingomis rutulinėmis ir fibrilinėmis struktūromis. Membranų perforacijų ir šių struktūrų rinkinys vadinamas branduolinių porų kompleksu. Tai pabrėžia, kad branduolio pora nėra tik skylė branduolio apvalkale, per kurią branduolio ir citoplazmos medžiagos gali tiesiogiai bendrauti.

Sudėtingas porų kompleksas turi aštuonkampę simetriją. Išilgai branduolio membranoje esančios apvalios skylės ribos yra trys granulių eilės, po 8 gabalėlius kiekvienoje: viena eilutė guli branduolio pusėje, kita - citoplazminėje, trečioji - centrinėje porų dalyje. . Granulių dydis yra apie 25 nm. Fibriliniai procesai tęsiasi iš šių granulių. Tokios fibrilės, besitęsiančios iš periferinių granulių, gali susilieti centre ir sukurti tarsi pertvarą, diafragmą skersai porų. Skylės centre dažnai galite pamatyti vadinamąją centrinę granulę.

Branduolinių porų skaičius priklauso nuo ląstelių metabolinio aktyvumo: kuo aukštesni sintetiniai procesai ląstelėse, tuo daugiau porų ląstelės branduolio paviršiaus vienete.

Branduolinių porų skaičius įvairiuose objektuose

Branduolinio apvalkalo chemija

Nedideli kiekiai DNR (0-8%), RNR (3-9%) randami branduolio membranose, tačiau pagrindiniai cheminiai komponentai yra lipidai (13-35%) ir baltymai (50-75%). vienodas visoms ląstelių membranoms.

Lipidų sudėtis yra panaši į mikrosominių membranų arba endoplazminių tinklinių membranų sudėtį. Branduolinės membranos pasižymi santykinai mažu cholesterolio kiekiu ir dideliu fosfolipidų kiekiu, praturtintu sočiųjų riebalų rūgštimis.

Membraninių frakcijų baltymų sudėtis yra labai sudėtinga. Tarp baltymų buvo rasta nemažai ER būdingų fermentų (pvz., gliukozės-6-fosfatazės, nuo Mg priklausomos ATPazės, glutamato dehidrogenazės ir kt.); Čia buvo aptikta daugelio oksidacinių fermentų (citochromo oksidazės, NADH-citochromo c reduktazės) ir įvairių citochromų veikla.

Tarp branduolinių membranų baltymų frakcijų yra pagrindinių baltymų, tokių kaip histonai, o tai paaiškinama chromatino sričių ryšiu su branduolio apvalkalu.

Branduolinis apvalkalas ir branduolio-citoplazmos mainai

Branduolinis apvalkalas yra sistema, skirianti du pagrindinius ląstelių skyrius: citoplazmą ir branduolį. Branduolinės membranos yra visiškai pralaidžios jonams ir mažos molekulinės masės medžiagoms, tokioms kaip cukrus, aminorūgštys ir nukleotidai. Manoma, kad baltymai, kurių molekulinė masė yra iki 70 tūkst., o dydis ne didesnis kaip 4,5 nm, gali laisvai sklisti per apvalkalą.

Žinomas ir atvirkštinis procesas – medžiagų pernešimas iš branduolio į citoplazmą. Visų pirma tai susiję su RNR, susintetintos tik branduolyje, transportavimu.

Kitas medžiagų pernešimo iš branduolio į citoplazmą būdas yra susijęs su branduolinės membranos ataugų susidarymu, kurios gali būti atskirtos nuo branduolio vakuolių pavidalu, jų turinys vėliau išpilamas arba išmetamas į citoplazmą.

Taigi, atsižvelgiant į daugybę branduolio apvalkalo savybių ir funkcinių apkrovų, reikėtų pabrėžti jo, kaip barjero, skiriančio branduolio turinį nuo citoplazmos, vaidmenį, ribojančio laisvą prieigą prie didelių biopolimerų agregatų branduolio, barjero, kuris aktyviai reguliuoja makromolekulių pernešimas tarp branduolio ir citoplazmos.

Viena iš pagrindinių branduolinės membranos funkcijų taip pat turėtų būti laikoma jos dalyvavimu kuriant intranuklearinę tvarką, fiksuojant chromosominę medžiagą trimatėje branduolio erdvėje.

Branduolinė matrica

Šis kompleksas neatspindi jokios grynos frakcijos, jame yra branduolinės membranos, branduolio ir karioplazmos komponentai. Tiek heterogeninė RNR, tiek dalis DNR buvo susietos su branduoline matrica. Šie stebėjimai leido manyti, kad branduolinė matrica atlieka svarbų vaidmenį ne tik palaikant bendrą tarpfazinio branduolio struktūrą, bet ir gali būti susijusi su nukleorūgščių sintezės reguliavimu.

Paskaita Nr.

Valandų skaičius: 2

LąstelinisŠERDIS

1. Bendrosios tarpfazinio branduolio charakteristikos. Branduolio funkcijos

2.

3.

4.

1. Bendrosios tarpfazinio branduolio charakteristikos

Branduolys yra svarbiausias ląstelės komponentas, kuris yra beveik visose daugialąsčių organizmų ląstelėse. Dauguma ląstelių turi vieną branduolį, tačiau yra dvibranduolių ir daugiabranduolių ląstelių (pavyzdžiui, dryžuotų raumenų skaidulų). Dvibranduolį ir daugiabranduoliškumą lemia ląstelių funkcinės charakteristikos arba patologinė būklė. Branduolio forma ir dydis yra labai įvairūs ir priklauso nuo organizmo tipo, tipo, amžiaus ir ląstelės funkcinės būklės. Vidutiniškai branduolio tūris yra maždaug 10% viso ląstelės tūrio. Dažniausiai šerdis yra apvalios arba ovalios formos, kurios skersmuo svyruoja nuo 3 iki 10 mikronų. Mažiausias branduolio dydis – 1 mikronas (kai kuriuose pirmuoniuose), didžiausias – 1 mm (kai kurių žuvų ir varliagyvių ikrai). Kai kuriais atvejais yra branduolio formos priklausomybė nuo ląstelės formos. Branduolys dažniausiai užima centrinę padėtį, tačiau diferencijuotose ląstelėse jis gali būti perkeltas į periferinę ląstelės dalį. Beveik visa eukariotinės ląstelės DNR yra sutelkta branduolyje.

Pagrindinės branduolio funkcijos yra šios:

1) Genetinės informacijos saugojimas ir perdavimas;

2) Baltymų sintezės, metabolizmo ir energijos reguliavimas ląstelėje.

Taigi branduolys yra ne tik genetinės medžiagos saugykla, bet ir vieta, kur ši medžiaga funkcionuoja ir dauginasi. Todėl bet kurios iš šių funkcijų sutrikimas sukels ląstelių mirtį. Visa tai rodo pagrindinę branduolinių struktūrų svarbą nukleorūgščių ir baltymų sintezės procesuose.

Vienas pirmųjų mokslininkų, pademonstravusių branduolio vaidmenį ląstelės gyvenime, buvo vokiečių biologas Hammerlingas. Hammerlingas naudojo didelius vienaląsčius dumblius kaip eksperimentinį objektą AcetobulariaMediterranea ir A.crenulata. Šios glaudžiai susijusios rūšys viena nuo kitos aiškiai skiriasi savo „kepurės“ forma. Kotelio apačioje yra branduolys. Kai kurių eksperimentų metu kepurė buvo atskirta nuo apatinės stiebo dalies. Dėl to buvo nustatyta, kad normaliam kepurės vystymuisi būtinas branduolys. Kituose eksperimentuose vienos rūšies dumblių stiebas su branduoliu buvo sujungtas su kitos rūšies dumblių stiebeliu be branduolio. Susidariusios chimeros visada sukurdavo rūšiai, kuriai priklausė branduolys, būdingą kepurėlę.

Bendra tarpfazinio branduolio struktūra visose ląstelėse yra vienoda. Šerdis susideda iš branduolio apvalkalas, chromatinas, branduoliai, branduolio baltymo matrica ir karioplazma (nukleoplazma).Šie komponentai randami beveik visose nesidalijančiose eukariotinių vienaląsčių ir daugialąsčių organizmų ląstelėse.

2. Branduolio apvalkalas, struktūra ir funkcinė reikšmė

Branduolinis apvalkalas (kariolema, karyoteca) susideda iš 7 nm storio išorinių ir vidinių branduolinių membranų. Tarp jų yra perinuklearinė erdvė plotis nuo 20 iki 40 nm. Pagrindiniai branduolio apvalkalo cheminiai komponentai yra lipidai (13-35%) ir baltymai (50-75%). Nedideli kiekiai DNR (0-8%) ir RNR (3-9%) taip pat randami branduolio membranose. Branduolinės membranos pasižymi santykinai mažu cholesterolio kiekiu ir dideliu fosfolipidų kiekiu. Branduolinis apvalkalas yra tiesiogiai susijęs su endoplazminiu tinklu ir branduolio turiniu. Šalia jo iš abiejų pusių yra į tinklą panašios struktūros. Į tinklą panaši struktūra, išklojanti vidinę branduolio membraną, atrodo kaip plonas apvalkalas ir vadinama branduolinė lamina. Branduolinė plokštelė palaiko membraną ir kontaktuoja su chromosomomis bei branduolinėmis RNR. Į tinklą panaši struktūra, supanti išorinę branduolio membraną, yra daug mažiau kompaktiška. Išorinė branduolio membrana yra nusėta ribosomomis, dalyvaujančiomis baltymų sintezėje. Branduoliniame apvalkale yra daug porų, kurių skersmuo yra apie 30–100 nm. Branduolinių porų skaičius priklauso nuo ląstelės tipo, ląstelių ciklo stadijos ir konkrečios hormoninės situacijos. Taigi kuo intensyvesni sintetiniai procesai ląstelėje, tuo daugiau porų yra branduolio membranoje. Branduolinės poros yra gana labilios struktūros, t.y., priklausomai nuo išorinių poveikių, jos gali keisti savo spindulį ir laidumą. Porų anga užpildyta sudėtingai organizuotomis rutulinėmis ir fibrilinėmis struktūromis. Membranų perforacijų ir šių struktūrų rinkinys vadinamas branduolinių porų kompleksu. Sudėtingas porų kompleksas turi aštuonkampę simetriją. Išilgai apvalios skylės branduolio apvalkale yra trys granulių eilės, po 8 vnt.: vienoje eilutėje yra priemonės branduolinės pusės konceptualiems modeliams konstruoti, kitoje – priemonės citoplazmos pusės konceptualiems modeliams konstruoti. , trečioji yra centrinėje porų dalyje. Granulių dydis yra apie 25 nm. Fibriliniai procesai tęsiasi nuo granulių. Tokios fibrilės, besitęsiančios iš periferinių granulių, gali susilieti centre ir sudaryti tarsi pertvarą, diafragmą skersai porų. Skylės centre dažnai galite pamatyti vadinamąją centrinę granulę.

Branduolinis-citoplazminis transportas

Substrato perkėlimo per branduolines poras procesas (importo atveju) susideda iš kelių etapų. Pirmajame etape transportavimo kompleksas pritvirtinamas prie fibrilės, nukreiptos į citoplazmą. Tada fibrilė susilenkia ir perkelia kompleksą į įėjimą į branduolinių porų kanalą. Vyksta tikrasis komplekso perkėlimas ir išleidimas į karioplazmą. Žinomas ir atvirkštinis procesas – medžiagų pernešimas iš branduolio į citoplazmą. Visų pirma tai susiję su RNR, susintetintos tik branduolyje, transportavimu. Taip pat yra ir kitas būdas transportuoti medžiagas iš branduolio į citoplazmą. Tai siejama su branduolinės membranos ataugų susidarymu, kurios gali būti atskirtos nuo branduolio vakuolių pavidalu, o tada jų turinys išpilamas arba išleidžiamas į citoplazmą.

Taigi medžiagų apykaita tarp branduolio ir citoplazmos vyksta dviem pagrindiniais būdais: per poras ir surišant.

Branduolinės membranos funkcijos:

1. Barjeras.Ši funkcija yra atskirti branduolio turinį nuo citoplazmos. Dėl to RNR/DNR sintezės ir baltymų sintezės procesai erdviškai atsiskiria.

2. Transportas.Branduolinis apvalkalas aktyviai reguliuoja makromolekulių pernešimą tarp branduolio ir citoplazmos.

3. Organizavimas.Viena iš pagrindinių branduolinio apvalkalo funkcijų yra jos dalyvavimas kuriant intrabranduolinę tvarką.

3. Chromatino ir chromosomų sandara ir funkcijos

Paveldima medžiaga ląstelės branduolyje gali būti dviejų struktūrinių ir funkcinių būsenų:

1. Chromatinas.Tai dekondensuota, metaboliškai aktyvi būsena, skirta palaikyti transkripcijos ir reduplikacijos procesus tarpfazėje.

2. Chromosomos.Tai maksimaliai kondensuota, kompaktiška, metaboliškai neaktyvi būsena, skirta genetinės medžiagos paskirstymui ir transportavimui į dukterines ląsteles.

Chromatinas.Ląstelės branduolyje nustatomos tankios medžiagos zonos, kurios gerai nudažytos pagrindiniais dažais. Šios struktūros vadinamos „chromatinu“ (iš graikų „chromo“– spalva, dažai). Tarpfazių branduolių chromatinas žymi chromosomas, kurios yra dekondensuotos būsenos. Chromosomų dekondensacijos laipsnis gali skirtis. Vadinamos visiškos dekondensacijos zonos euchromatinas. Esant nepilnai dekondensacijai, vadinamos kondensuoto chromatino sritys heterochromatinas. Chromatino dekondensacijos laipsnis tarpfazėje atspindi šios struktūros funkcinę apkrovą. Kuo „difuziškesnis“ chromatinas pasiskirstęs tarpfaziniame branduolyje, tuo intensyvesni sintetiniai procesai jame. MažintiRNR sintezę ląstelėse dažniausiai lydi kondensuoto chromatino zonų padidėjimas.Didžiausia kondensuoto chromatino kondensacija pasiekiama mitozinio ląstelių dalijimosi metu. Šiuo laikotarpiu chromosomos neatlieka jokių sintetinių funkcijų.

Chemiškai chromatinas susideda iš DNR (30-45%), histonų (30-50%), nehistoninių baltymų (4-33%) ir nedidelio kiekio RNR.Eukariotų chromosomų DNR yra linijinės molekulės, susidedančios iš skirtingų dydžių replikonų, išsidėsčiusių tandemu (vienas po kito). Vidutinis replikono dydis yra apie 30 mikronų. Replikonai yra DNR dalys, kurios sintezuojamos kaip nepriklausomi vienetai. Replikonai turi pradinį ir galutinį tašką DNR sintezei. RNR reiškia visus žinomus ląstelių RNR tipus, kurie yra sintezės arba brendimo procese. Histonai sintetinami ant polisomų citoplazmoje, ir ši sintezė prasideda kiek anksčiau nei DNR dauginimasis. Susintetinti histonai migruoja iš citoplazmos į branduolį, kur prisijungia prie DNR dalių.

Struktūriškai chromatinas yra gijinis dezoksiribonukleoproteino (DNP) molekulių kompleksas, susidedantis iš DNR, susietos su histonais. Chromatino siūlas yra dviguba DNR spiralė, supanti histono šerdį. Jis susideda iš pasikartojančių vienetų – nukleozomų. Nukleosomų skaičius yra didžiulis.

Chromosomos(iš graikų chromo ir soma) yra ląstelės branduolio organelės, kurios yra genų nešiotojai ir lemia paveldimas ląstelių ir organizmų savybes.

Chromosomos yra įvairaus ilgio lazdelės formos struktūros, kurių storis gana pastovus. Jie turi pirminę susiaurėjimo zoną, kuri padalija chromosomą į dvi rankas.Chromosomos su lygiomis vadinamos metacentrinis, su nevienodo ilgio pečiais - submetacentrinis. Chromosomos su labai trumpa, beveik nepastebima antra ranka, vadinamos akrocentrinis.

Pirminio susiaurėjimo srityje yra centromeras, kuris yra disko formos lamelinė struktūra. Mitozinio verpstės mikrotubulių ryšuliai yra pritvirtinti prie centromeros, einantys centriolių link. Šie mikrovamzdelių pluoštai dalyvauja chromosomų judėjime į ląstelės polius mitozės metu. Kai kurios chromosomos turi antrinį susiaurėjimą. Pastaroji dažniausiai yra netoli distalinio chromosomos galo ir atskiria nedidelį regioną – palydovą. Antriniai susiaurėjimai vadinami branduolio organizatoriais. Čia lokalizuota DNR, atsakinga už rRNR sintezę. Chromosomų rankos baigiasi telomerais, galiniais regionais. Telomeriniai chromosomų galai negali prisijungti prie kitų chromosomų ar jų fragmentų. Priešingai, sulaužyti chromosomų galai gali būti pritvirtinti prie tų pačių sulaužytų kitų chromosomų galų.

Skirtingų organizmų chromosomų dydis labai skiriasi. Taigi, chromosomų ilgis gali svyruoti nuo 0,2 iki 50 mikronų. Mažiausios chromosomos randamos kai kuriuose pirmuoniuose ir grybuose. Ilgiausios aptinkamos kai kuriuose ortopteriniuose vabzdžiuose, varliagyviuose ir lelijose. Žmogaus chromosomų ilgis svyruoja nuo 1,5 iki 10 mikronų.

Chromosomų skaičius skirtinguose objektuose taip pat labai skiriasi, tačiau būdingas kiekvienai gyvūnų ar augalų rūšiai. Kai kuriuose radiolariuose chromosomų skaičius siekia 1000-1600. Rekordininkas tarp augalų pagal chromosomų skaičių (apie 500) yra žolinis papartis, turintis 308 chromosomas. Mažiausias chromosomų skaičius (2 viename diploidiniame rinkinyje) stebimas maliarijos plazmodijoje, arklio apvaliojoje kirmėlėje. Žmonių chromosomų skaičius yra 46,šimpanzėse, tarakonuose ir paprikose– 48, Drosophila vaisinė muselė – 8, naminė musė – 12, karpis – 104, eglė ir pušis – 24, balandis – 80.

Kariotipas (iš graikų kalbos Karion - branduolys, riešuto branduolys, operatoriai - raštas, forma) yra chromosomų rinkinio savybių rinkinys (chromosomų skaičius, dydis, forma), būdingas konkrečiai rūšiai.

Tos pačios rūšies skirtingų lyčių individai (ypač gyvūnai) gali skirtis chromosomų skaičiumi (skirtumas dažniausiai yra viena chromosoma). Netgi artimai susijusiose rūšyse chromosomų rinkiniai skiriasi vienas nuo kito arba chromosomų skaičiumi, arba bent vienos ar kelių chromosomų dydžiu.Todėl kariotipo struktūra gali būti taksonominė ypatybė.

XX amžiaus antroje pusėje pradėta diegti chromosomų analizė Diferencinio chromosomų dažymo metodai. Manoma, kad atskirų chromosomų sričių gebėjimas nusidažyti yra susijęs su jų cheminiais skirtumais.

4. Nukleolis. Karioplazma. Branduolinių baltymų matrica

Branduolys (nucleolus) yra esminis eukariotinių organizmų ląstelės branduolio komponentas. Tačiau yra keletas išimčių. Taigi branduolių nėra labai specializuotose ląstelėse, ypač kai kuriose kraujo ląstelėse. Branduolys yra tankus, suapvalintas 1–5 mikronų dydžio kūnas. Skirtingai nuo citoplazminių organelių, branduolys neturi membranos, kuri supa jo turinį. Branduolio dydis atspindi jo funkcinio aktyvumo laipsnį, kuris įvairiose ląstelėse labai skiriasi. Branduolys yra chromosomos darinys. Branduolys susideda iš baltymų, RNR ir DNR. RNR koncentracija branduoliuose visada yra didesnė už RNR koncentraciją kituose ląstelės komponentuose. Taigi RNR koncentracija branduolyje gali būti 2-8 kartus didesnė nei branduolyje ir 1-3 kartus didesnė nei citoplazmoje. Dėl didelio RNR kiekio branduoliai gerai nudažomi baziniais dažais. DNR branduolyje sudaro dideles kilpas, vadinamas „branduoliniais organizatoriais“. Nuo jų priklauso branduolių susidarymas ir skaičius ląstelėse. Branduolys yra nevienalytis savo struktūra. Jis atskleidžia du pagrindinius komponentus: granuliuotą ir fibrilinį. Granulių skersmuo apie 15-20 nm, fibrilių storis– 6-8 nm. Fibrilinis komponentas gali būti sutelktas centrinėje branduolio dalyje, o granuliuotas komponentas - išilgai periferijos. Dažnai granuliuotas komponentas sudaro siūlines struktūras - nukleolonemas, kurių storis yra apie 0,2 μm. Fibrilinis branduolių komponentas yra ribosomų pirmtakų ribonukleoproteinų grandinės, o granulės yra bręstantys ribosomų subvienetai. Branduolio funkcija yra ribosominės RNR (rRNR) ir ribosomų susidarymas, ant kurių citoplazmoje vyksta polipeptidinių grandinių sintezė. Ribosomų susidarymo mechanizmas yra toks: ant branduolio organizatoriaus DNR susidaro rRNR pirmtakas, kuris branduolio zonoje yra padengtas baltymu. Branduolinėje zonoje vyksta ribosomų subvienetų surinkimas. Aktyviai funkcionuojančiuose branduoliuose per minutę susintetinama 1500-3000 ribosomų. Ribosomos iš branduolio patenka į endoplazminio tinklo membranas per branduolio apvalkalo poras. Branduolių skaičius ir susidarymas yra susijęs su branduolio organizatorių veikla. Branduolių skaičiaus pokyčiai gali atsirasti dėl branduolių susiliejimo arba dėl ląstelės chromosomų pusiausvyros poslinkių. Branduolys paprastai turi keletą branduolių. Kai kurių ląstelių (tritonų oocitų) branduoliuose yra daug branduolių. Šis reiškinys vadinamas stiprinimas. Jį sudaro kokybės vadybos sistemų organizavimas taip, kad įvyksta per daug branduolio organizatoriaus zonos replikacija, daugybė kopijų nukrypsta nuo chromosomų ir tampa papildomai veikiančiais branduoliais. Šis procesas yra būtinas norint sukaupti daug ribosomų viename kiaušinyje. Tai užtikrina embriono vystymąsi ankstyvosiose stadijose net ir nesant naujų ribosomų sintezės. Per didelis branduolių skaičius išnyksta po kiaušinėlio brendimo.

Branduolio likimas ląstelių dalijimosi metu. Profazėje suyra r-RNR sintezė, branduolys atsipalaiduoja ir paruoštos ribosomos išleidžiamos į karioplazmą, o vėliau į citoplazmą. Chromosomų kondensacijos metu fibrilinis branduolio komponentas ir dalis granulių yra glaudžiai susiję su jų paviršiumi, sudarydami mitozinių chromosomų matricos pagrindą. Ši fibrilinė-granuliuota medžiaga chromosomomis perduodama dukterinėms ląstelėms. Ankstyvoje telofazėje matricos komponentai išsiskiria, kai chromosomos dekondensuojasi. Jo fibrilinė dalis pradeda burtis į daugybę mažų partnerių - prebranduolių, kurie gali susijungti vienas su kitu. Kai RNR sintezė atsinaujina, prenukleoliai virsta normaliai funkcionuojančiais branduoliais.

Karioplazma(iš graikų kalbos< карион > – Riešutas, riešuto branduolys) arba branduolių sultys bestruktūrės pusiau skystos masės pavidalu supa chromatiną ir branduolius. Branduolinių sulčių sudėtyje yra baltymų ir įvairių RNR.

Branduolinio baltymo matrica (branduolinis skeletas) - karkasinė intrabranduolinė sistema, skirta palaikyti bendrą tarpfazinio branduolio struktūrą, jungiančią visus branduolinius komponentus. Tai netirpi medžiaga, likusi šerdyje po biocheminių ekstrahavimo. Jis neturi aiškios morfologinės struktūros ir susideda iš 98% baltymų.

Atgal į priekį

Dėmesio! Skaidrių peržiūros yra skirtos tik informaciniams tikslams ir gali neatspindėti visų pristatymo funkcijų. Jei jus domina šis darbas, atsisiųskite pilną versiją.

Pamoka mokytis ir iš pradžių įtvirtinti naujas žinias.

Pamokos planas:

I. Organizacinis momentas

II. Informacinių žinių atnaujinimas

III. Naujos temos mokymasis

IV. Sustiprinti išmoktą medžiagą

V. Namų darbai

Per užsiėmimus

I. Organizacinis momentas. (Mokytojo įžanginė kalba).

II. Pagrindinių žinių atnaujinimas.

Tai. Mūsų pamokos tema „ Branduolio sandara ir funkcijos“.

Pamokos tikslai ir uždaviniai:

1. Apibendrinti ir ištirti medžiagą apie branduolio, kaip svarbiausio eukariotinės ląstelės komponento, sandarą ir funkciją.

2. Eukariotinių ląstelių ypatumai. Įrodykite, kad branduolys yra ląstelės gyvavimo valdymo centras. Branduolinių porų struktūra. Ląstelės branduolio turinys.

3. Suaktyvinti pažintinę veiklą naudojant „raktinių žodžių“ technologiją: karioplazma, chromatinas, chromosomos, branduolys (nucleolis). Ugdykite darbo su testais įgūdžius.

4. Analizuoti ir nustatyti ryšius ir ryšius tarp ląstelių organelių, atlikti palyginimus, ugdyti analitinio mąstymo gebėjimus.

5. Toliau ugdyti vyresniųjų klasių mokinių pažintinį susidomėjimą ląstelės, kaip organizmų sandaros ir funkcijos vieneto, sandaros tyrinėjimu.

6. Skatinti vertybinių-semantinių, bendrųjų kultūrinių, edukacinių, pažintinių, informacinių kompetencijų ugdymą. Asmeninio savęs tobulinimo kompetencijos.

III. Naujos medžiagos paaiškinimas.

Įžanginis žodis.

Kokios organelės pavaizduotos 4 skaidrėje? (Mitochondrijos, chloroplastai).

Kodėl jos laikomos pusiau autonominėmis ląstelių struktūromis? (Juose yra savo DNR, ribosomų ir jie gali sintetinti savo baltymus).

Kur dar randama DNR? (Šerdyje).

Tai. ląstelės gyvybiniai procesai priklausys nuo branduolio. Pabandykime tai įrodyti.

Žiūrėkite filmo „Ląstelės branduolys“ fragmentą. (Skaidra Nr. 5).

Branduolys ląstelėje buvo aptiktas anglų botaniko R. Browno 1831 m.

Padarykite išvadą. Branduolys yra svarbiausias eukariotinės ląstelės komponentas.

Branduolys dažniausiai yra ląstelės centre, o tik augalų ląstelėse su centrine vakuole – parietalinėje protoplazmoje. Jis gali būti įvairių formų:

• sferinis;
• kiaušinio formos;
• lęšinis;
• segmentuotas (retas);
• pailgos;
• fusiform, taip pat kitos formos.

Branduolio skersmuo svyruoja nuo 0,5 µm (grybuose) iki 500 µm (kai kuriuose kiaušiniuose), daugeliu atvejų jis yra mažesnis nei 5 µm.

Dauguma ląstelių turi vieną branduolį, tačiau yra ląstelių ir organizmų, kuriuose yra 2 ar daugiau branduolių.

Prisiminkime. (Kepenų ląstelės, skersai dryžuoto raumenų audinio ląstelės). 6 skaidrės numeris.

Iš organizmų: grybas - gleivinė - keli šimtai, blakstiena - šlepetės turi du branduolius. 7 skaidrės numeris.

Ląstelės, neturinčios branduolių: aukštesniųjų augalų floemo sietai ir žinduolių brandūs raudonieji kraujo kūneliai. (Skaidra Nr. 8).

Žiūrėkite filmo „Branduolių struktūra“ fragmentą (skaidr. Nr. 9, 58 sek.)

1. Suformuluokite branduolio funkcijas.
2. Apsvarstykite branduolinės membranos struktūrą ir jos funkcijas.
3. Branduolio ir citoplazmos ryšys.
4. Branduolio turinys.

Branduolys ląstelėje matomas tik tarpfazėje (interfazinis branduolys) – laikotarpis tarp jo dalijimosi.

Funkcijos:(skaidrės numeris 10)

1. Saugo genetinę informaciją, esančią DNR, ir perduoda ją dukterinėms ląstelėms ląstelių dalijimosi metu.

2. Valdo gyvybinę ląstelės veiklą. Reguliuoja ląstelėje vykstančius medžiagų apykaitos procesus.

Pažiūrėkime į pav. „Branduolio struktūra“ (11 skaidrė)

Sudarome schemą: mokiniai ją braižo savarankiškai, patikrina 12 skaidrę.

Pažvelkime į branduolinę membraną (13 skaidrė)

Branduolinį apvalkalą sudaro išorinė ir vidinė membranos. Korpusas pradurtas branduolinės poros. Darome išvadą, kad branduolys yra dvigubos membranos ląstelės struktūra.

Darbas su pav. 93. p. 211. (I. N. Ponomarevo, O. A. Kornilovos, L. V. Simonovo vadovėlis (14 skaidrė), analizuojame branduolinės membranos struktūrą ir funkcijas.

Atskiria branduolį nuo ląstelės citoplazmos;

Išorinis apvalkalas patenka į ER ir neša ribosomas bei gali sudaryti išsikišimus.

Branduolinė plokštelė (lamina) yra po vidine membrana ir dalyvauja fiksuojant chromatiną - prie jos gali būti pritvirtintas terminalas ir kitos chromosomų dalys.

Perbranduolinė erdvė yra erdvė tarp membranų.

Poros atlieka selektyvų medžiagų pernešimą iš branduolio į citoplazmą ir iš citoplazmos į branduolį. Porų skaičius nėra pastovus ir priklauso nuo branduolių dydžio ir jų funkcinio aktyvumo.

Medžiagų pernešimas per poras (15 skaidrė).

Pasyvus transportavimas: cukraus molekulės, druskos jonai.

Aktyvus ir selektyvus transportas: baltymai, ribosomų subvienetai, RNR.

Susipažinkime su porų kompleksu, 212 psl. 94 pav (16,17 skaidrės).

Darome išvadą: branduolio apvalkalo funkcija – medžiagų pernešimo iš branduolio į citoplazmą ir iš citoplazmos į branduolį reguliavimas.

Branduolio turinys (18,19,20 skaidrė) .

Branduolinė sultys (nukleoplazma arba karioplazma, kariolimfa) yra bestruktūrinė masė, supanti chromatiną (chromosomas) ir branduolius. Panašus į citoplazmos citozolį (hialoplazmą). Sudėtyje yra įvairių RNR ir fermentinių baltymų, skirtingai nei hialoplazmoje, yra didelė Na, + K +, Cl - jonų koncentracija; mažesnis SO 4 2- kiekis.

Nukleoplazmos funkcijos:

• užpildo erdvę tarp branduolinių konstrukcijų;
• dalyvauja pernešant medžiagas iš branduolio į citoplazmą ir iš citoplazmos į branduolį;
• reguliuoja DNR sintezę replikacijos metu, mRNR sintezę transkripcijos metu

Chromatinas yra gumulėlių, granulių ir siūlų pavidalo (20,21 skaidrė).

Chromatino cheminė sudėtis: 1) DNR (30–45%), 2) histono baltymai (30–50%), 3) nehistoniniai baltymai (4–33%), todėl chromatinas yra dezoksiribonukleoproteinų kompleksas (DNP).

Chromatinas yra genetinės medžiagos egzistavimo forma tarpfazinėse ląstelėse. Dalijančioje ląstelėje DNR grandinės spirale (chromatino kondensacija), susidaro chromosomos.

Branduolio chromosomos sudaro jo chromosomų rinkinį - kariotipas

Chromatino funkcijos:

• Sudėtyje yra genetinės medžiagos – DNR, susidedančios iš genų, pernešančių paveldimą informaciją;
• Vykdo DNR sintezę (chromosomų padvigubėjimo metu ląstelės ciklo S periode), mRNR (transkripciją baltymų biosintezės metu);
• Reguliuoja baltymų sintezę ir kontroliuoja ląstelės funkcionavimą;
• Histono baltymai užtikrina chromatino kondensaciją.

Nukleolis. Branduolys turi vieną ar daugiau branduolių. Jie turi apvalią struktūrą (22, 23 skaidrė)

Jame yra: baltymų - 70-80% (nustato didelį tankį), RNR - 5-14%, DNR - 2-12%.

Branduolys yra nepriklausoma branduolio struktūra. Jis susidaro toje chromosomos dalyje, kurioje yra rRNR genai. Tokios chromosomų sritys vadinamos branduolio organizatoriais. Žmogaus ląstelės branduolio susidarymas apima dešimties atskirų chromosomų kilpas, kuriose yra rRNR genų (branduolių organizatorių). Branduoliuose sintetinama rRNR, kuri kartu su iš citoplazmos gaunamu baltymu sudaro ribosomų subvienetus.

Antrinis susiaurėjimas yra branduolio organizatorius, jame yra rRNR genų ir yra vienoje ar dviejose genomo chromosomose.

Ribosomų surinkimas baigiamas citoplazmoje. Ląstelių dalijimosi metu branduolys suyra ir telofazės metu vėl susidaro.

Branduolio funkcijos:

rRNR sintezė ir ribosomų subvienetų surinkimas (ribosomų surinkimas iš subvienetų citoplazmoje baigiamas joms išėjus iš branduolio);

Apibendrinti:

Ląstelės branduolys yra ląstelės gyvavimo valdymo centras.

1. Branduolys -> chromatinas (DNP) -> chromosomos -> DNR molekulė -> DNR sekcija - genas saugo ir perduoda paveldimą informaciją.
2. Branduolys nuolat ir glaudžiai sąveikauja su citoplazma jame sintetinasi mRNR molekulės, kurios perduoda informaciją iš DNR į baltymų sintezės vietą citoplazmoje ant ribosomų. Tačiau pačiam branduoliui įtakos turi ir citoplazma, nes jame susintetinti fermentai patenka į branduolį ir yra būtini normaliam jo funkcionavimui.
3. Branduolys kontroliuoja visų ląstelių baltymų sintezę ir per juos visus fiziologinius procesus ląstelėje.

Praėjusio šimtmečio pabaigoje buvo įrodyta, kad nuo amebos ar blakstienų atkirsti fragmentai be branduolio po daugmaž trumpo laiko miršta.

Norėdami išsiaiškinti branduolio vaidmenį, galite jį pašalinti iš ląstelės ir stebėti tokios operacijos pasekmes. Jei vienaląsčio gyvūno – amebos – branduolį pašalinsite mikroadata, ląstelė toliau gyvena ir juda, tačiau negali augti ir po kelių dienų miršta. Vadinasi, branduolys reikalingas medžiagų apykaitos procesams (pirmiausia nukleorūgščių ir baltymų sintezei), kurie užtikrina ląstelių augimą ir dauginimąsi.

Galima ginčytis, kad mirtį lemia ne branduolio praradimas, o pati operacija. Norint tai išsiaiškinti, reikia atlikti eksperimentą su kontrole, t.y. dviem amebų grupėms atlikti tą pačią operaciją, tuo skirtumu, kad vienu atveju iš tikrųjų pašalinamas branduolys, o kitu įsmeigta mikroadata. į amebą ir judėjo ląstelėje panašiai kaip daroma pašalinant branduolį, ir pašalinkite jį, palikdami branduolį ląstelėje; tai vadinama „įsivaizduojama“ operacija. Po šios procedūros amebos atsigauna, auga ir dalijasi; tai rodo, kad pirmosios grupės amebų mirtį lėmė ne pati operacija, o branduolio pašalinimas.

Acetabularia yra vienaląstis organizmas, milžiniška vienabranduolinė ląstelė, turinti sudėtingą struktūrą (26 skaidrė).

Jį sudaro šakniastiebis su branduoliu, koteliu ir skėčiu (dangteliu).

Stiebo amputacija (rizoidas), kuriame yra augalo vienos ląstelės branduolys. Susidaro naujas rizoidas, kuris vis dėlto neturi branduolio. Ląstelė gali išgyventi palankiomis sąlygomis kelis mėnesius, bet nebepajėgi daugintis.

Nebranduolis (neturintis branduolio) augalas sugeba atkurti prarastas dalis: skėtį, rizoidą: viską, išskyrus šerdį. Tokie augalai miršta po kelių mėnesių. Priešingai, šio vienaląsčio augalo dalys su branduoliu gali pakartotinai atsigauti po pažeidimų.

Užpildykite testą (atsakymą pakomentuokite, 27-37 skaidrės ).

1. Kurios žmogaus ląstelės vystymosi metu netenka branduolio, bet ilgai atlieka savo funkcijas?

a) nervų ląstelės

b) vidinio odos sluoksnio ląstelės

c) raudonieji kraujo kūneliai +

d) dryžuotos raumenų skaidulos

(raudonieji kraujo kūneliai. Jauni turi branduolį, subrendę jo netenka ir toliau funkcionuoja 120 dienų).

2. Pagrindinė organizmo genetinė informacija saugoma:

3. Branduolio funkcija yra sudaryti:

(RRNR sintetinama branduolyje, kuris kartu su baltymu, ateinančiu iš citoplazmos, sudaro ribosomas).

4. Baltymai, sudarantys chromosomas, vadinami:

(Histono baltymai užtikrina chromatino kondensaciją).

5. Poros šerdies apvalkale:

(poras formuoja baltymų struktūros, per kurias pasyviai ir selektyviai jungiasi branduolys ir citoplazma).

6. Kas yra teisinga?

a) vykstant ląstelių dalijimosi procesui, branduolyje esantys branduoliai išnyksta +

b) chromosomos susideda tik iš DNR

c) augalų ląstelėse branduolys stumia vakuolę link sienelės

d) histono baltymai pašalina DNR defektus

(Branduolys yra nesavarankiška branduolio struktūra. Susidaro chromosomos atkarpoje, kurioje yra rRNR genai. Tokios chromosomų dalys vadinamos branduolio organizatoriais. Prieš dalijimąsi branduolys išnyksta, o vėliau vėl susidaro).

7. Pagrindinė branduolio funkcija: (2 atsakymai)

a) intraląstelinio metabolizmo kontrolė +

b) DNR išskyrimas iš citoplazmos

c) genetinės informacijos saugojimas +

d) chromosomų sujungimas prieš spiralizaciją

(Branduolyje yra DNR, kuri saugo ir perduoda genetinę informaciją, per mRNR, ribosomose vyksta baltymų sintezė, o tarp branduolio ir citoplazmos vyksta medžiagų apykaita)

Pasirinkite tris atsakymus.

8. Nurodykite eukariotinių ląstelių struktūras, kuriose yra lokalizuotos DNR molekulės.

(Pusiau autonominės ląstelės organelės yra mitochondrijos ir chloroplastai. Branduolys, valdantis visus gyvybinius procesus ląstelėje).

9. Branduoliai susideda iš:

(baltymai - 70-80% (nustato didelį tankį), RNR - 5-14%, DNR - 2-12%).

10. Kas yra teisinga?

a) branduoliai yra „dirbtuvės“, skirtos lizosomų gamybai

b) išorinė membrana yra padengta daugybe ribosomų +

c) replikacija yra DNR savaiminio kopijavimo procesas +

d) branduoliuose + susidaro ribosominė RNR

Pateikite atsakymą į klausimą.

• Kokia yra pagrindinio apvalkalo struktūra ir funkcija?

Atsakymo elementai.

1) 1. Apriboja branduolio turinį iš citoplazmos

2) 2. Susideda iš išorinės ir vidinės membranos, savo struktūra panašios į plazminę membraną. Ant išorinės membranos – ribosomos, patenka į ER.

3) 3. Jame yra daug porų, per kurias vyksta medžiagų apykaita tarp branduolio ir citoplazmos.

Namų darbai. 46 dalis. Klausimai 2.4 215 p.

Pagrindinė literatūra.

1. I.N. Ponomareva, O.A. Kornilova, L.V. Simonova, Maskvos leidybos centras „Ventana – Graf“ 2013 m
2. V.V. Zacharovas, S.G. Mamontovas, I. I. Bendroji biologija 10 klasė. Red. „Bustard“, Maskva 2007 m
3. A.A. Kamensky, E.A. Kriksunov, V.V.Pasechnik Bendroji biologija 10-11 kl. Red. "Bustard" 2010 m
4. Krasnodembsky E.G., 2008. „Bendroji biologija: vadovas aukštųjų mokyklų studentams ir stojantiesiems į universitetus“
5. Interneto ištekliai. Vieningas švietimo išteklių rinkinys. Medžiaga iš Vikipedijos – laisvosios enciklopedijos.

Funkcijos branduolio membrana (kariolema) susideda iš branduolio turinio atskyrimo nuo citoplazmos, sąlygų, būtinų branduolio funkcijoms, ypač genetinėms, palaikymas, prieigos prie genetinės medžiagos ir signalų struktūrų (DNR, chromosomų) (transkripcijos faktorių), kurios keičia funkcinę būseną. genų, supaprastinant erdvinį genetinių struktūrų ir procesų organizavimą, įgyvendinant dvišalius branduolio-citoplazminius mainus ir sąveikas.

Branduolinės citoplazmos mechanizmai transporto srautusįvairus. Jonai, mažos molekulinės masės junginiai (cukrūs, aminorūgštys, nukleotidai), kai kurie baltymai (histonai) prasiskverbia į branduolį gana lengvai ir be ryšio su branduolinės membranos poromis. Steroidinių hormonų, ypač lytinių hormonų (estradiolio, progesterono, testosterono), įsiskverbimo į branduolį mechanizmas yra žinomas. Būdami tirpūs riebaluose, jie lengvai pereina per plazmalemą iš tarpląstelinės aplinkos į ląstelės citoplazmą, kur kompleksuoja su citozoliniais receptoriais („šilumos šoko baltymų šeima“). Šis kompleksas praeina pro branduolio apvalkalą ir jungiasi prie hormonus sukeliančių genų. Rezultatas – pastarosios suaktyvėjimas, o tai lemia įvykių grandinę, būtiną organizmo seksualinei raidai ir jo reprodukcinei funkcijai. Nagrinėjamame pavyzdyje šilumos šoko baltymai yra neaktyvios būsenos transkripcijos faktoriai, kurie aktyvuojami sąveikaujant su hormonu (2.9 pav.).

Didelės baltymų molekulės, ribonukleoproteinų kompleksai (ribosomų subvienetai) patenka į branduolį arba iš jo išeina per specialias struktūras – branduolio poras. Tai buvo patikrinta į ląstelės citoplazmą įvedus koloidinio aukso daleles (skersmuo apie 14 nm), kurios

Ryžiai. 2.9. Signalinės molekulės (steroidinio hormono) kompleksas su citozoliniu receptoriumi (lytiniam hormonui - „šilumos šoko“ baltymams), vedantis į branduolį ir aktyvuojant specifinį transkripcijos faktorių (schemą). 1 - signalo molekulė; 2 - citozolinis receptorius: signalinės molekulės prisijungimo vieta (centras); 3 - citozolinis receptorius: signalinės molekulės prisijungimo vieta (domenas); 4 - citozolinis receptorius: DNR surišimo vieta (domenas); 5 - citozolinis receptorius: transkripcijos aktyvavimo vieta (domenas); 6 – slopinantis baltymas

prasiskverbia iš citoplazmos į branduolį, pirmiausia kaupiasi šalia branduolio porų.

Branduolinis apvalkalas veikia pagrindinių chromosomų branduolinių struktūrų atžvilgiu organizavimo funkcija. Branduolinės membranos ir chromosomų transformacijos mitozėje yra tarpusavyje susijusios. Pasibaigus anafazei, prieš prasidedant jų skilimui, chromosomos užmezga kontaktus su membraninėmis pūslelėmis, kurios vėliau, lygiagrečiai suirimo procesui, sulankstomos į branduolio apvalkalą. Jei eksperimente sukelsime chromosomų irimą jau mitozės metafazėje, tada kiekviena iš jų susilies su membranine pūslele ir įgis nepriklausomą atskirą apvalkalą, turintį branduolio struktūrą. Branduolinis apvalkalas susideda iš dvi membranos, atskirtas perinuklearinė (perinuklearinė) erdvė. Nepaisant elektronų mikroskopinio vaizdo panašumo, fosfolipidų mainų greitis išorinėje membranoje yra 4 kartus didesnis nei jų keitimosi greitis vidinėje membranoje. Perinuklearinė erdvė (20-50 nm) susisiekia su cito(endo)plazminio tinklelio kanalėliais. Ribosomos ir polisomos yra pritvirtintos prie išorinės branduolio apvalkalo membranos. Citoplazmos perinuklearinėje zonoje padidėja mikrofilamentų ir mikrotubulių kiekis. Į vidinę membraną, išskyrus užimtas sritis

kartais, darbštus labai sutankintas chromatinas.Įsikūręs tarp membranos ir chromatino branduolinis sluoksnis (lamina tankus). Jį sudaro tarpiniai mikrofilamentai (10 nm) komplekse su vidinės branduolio membranos baltymais. Atsižvelgiant į plokštės ir chromatino jungties stiprumą, galima manyti, kad šis kontaktas užtikrina erdvinį chromosomų išsidėstymą tarpfazinio branduolio tūryje, kuris gali turėti funkcinę reikšmę. Taigi hemoglobino molekulėms susidaryti reikalinga koordinuota α- ir β-globino genų transkripcija, kurie žmogaus organizme yra atitinkamai 16 ir 11 chromosomose. Tokį koordinavimą galima pasiekti dėl erdvinio šių chromosomų artumo. Tanki plokštelė atlieka struktūrinę funkciją: jei yra, branduolys išlaiko formą, kai nėra abiejų branduolio apvalkalo membranų.

Branduolinės poros (porų kompleksas)- apie 100 nm skersmens struktūra, kurios formavime dalyvauja ir branduolio apvalkalo membranos, ir daugiau nei 1000 baltymų (2.10 pav.). Branduolinių porų skaičius 1 μm2 branduolio membranos priklauso nuo sintetinių procesų ląstelėje intensyvumo. Apatinių stuburinių gyvūnų, kurių subrendę eritrocitai išlaiko branduolius, nors sintezė juose yra sumažinta iki nulio, 1 μm2 branduolio paviršiaus yra iki 5 porų, o eritroblastuose, kurie aktyviai formuoja hemoglobiną, jų yra 30. Branduolio apvalkalas subrendęs spermatozoidas neturi porų. Santykinis branduolinių porų skaičius skiriasi tarp gyvųjų

Ryžiai. 2-10. Porų kompleksas (diagrama): a - branduolinių porų atsiradimas oocitų branduolyje; b - branduolinės poros sandaros diagrama: 1 - žiedas; 2 - mezgimo adatos; 3 - centrinė granulė; 4 - chromatinas; 5 – ribosomos

skirtingų rūšių gyvūnai: pelių limfocitams šis skaičius yra 3,3 1 µm2, o žmogaus limfocitams – apie 5.

Struktūros, panašios į porų kompleksus, buvo rasta kaip retai granuliuoto endoplazminio tinklo membranose. Jų funkcija nežinoma. Translokonai, per kuriuos ribosomose susidarę polipeptidai prasiskverbia į endoplazminio tinklelio kanalėlių spindį, turi skirtingą struktūrą (žr. 2.4.4.4-a skyrių).