Особенности функциональной организации. Продолговатый мозг (medulla oblongata) у человека имеет длину около 25 мм. Он является продолжением спинного мозга. Структурно по разнообразию и строению ядер продолговатый мозг сложнее, чем спинной. В отличие от спинного мозга он не имеет метамерного, повторяемого строения, серое вещество в нем расположено не в центре, а ядрами к периферии.

В продолговатом мозге находятся оливы, связанные со спинным мозгом, экстрапирамидной системой и мозжечком - это тонкое и клиновидное ядра проприоцептивной чувствительности (ядра Голля и Бурдаха). Здесь же находятся перекресты нисходящих пирамидных путей и восходящих путей, образованных тонким и клиновидным пучками (Голля и Бурдаха), ретикулярная формация.

Мост

Мост (pons cerebri, pons Varolii) располагается выше продолговатого мозга и выполняет сенсорные, проводниковые, двигательные, интегративные рефлекторные функции.

В состав моста входят ядра лицевого, тройничного, отводящего, преддверно-улиткового нерва (вестибулярные и улитковые ядра), ядра преддверной части преддверно-улиткового нерва (вестибулярного нерва): латеральное (Дейтерса) и верхнее (Бехтерева). Ретикулярная формация моста тесно связана с ретикулярной формацией среднего и продолговатого мозга.

Важной структурой моста является средняя ножка мозжечка. Именно она обеспечивает функциональные компенсаторные и морфологические связи коры большого мозга с полушариями мозжечка.

Сенсорные функции моста обеспечиваются ядрами преддверно-улиткового, тройничного нервов. Улитковая часть преддверно-улиткового нерва заканчивается в мозге в улитковых ядрах; преддверная часть преддверно-улиткового нерва - в треугольном ядре, ядре Дейтерса, ядре Бехтерева. Здесь происходит первичный анализ вестибулярных раздражений их силы и направленности.

Чувствительное ядро тройничного нерва получает сигналы от рецепторов кожи лица, передних отделов волосистой части головы, слизистой оболочки носа и рта, зубов и конъюнктивы глазного яблока. Лицевой нерв (п. facialis) иннервирует все мимические мышцы лица. Отводящий нерв (п. abducens) иннервирует прямую латеральную мышцу, отводящую глазное яблоко кнаружи.

Двигательная порция ядра тройничного нерва (п. trigeminus) иннервирует жевательные мышцы, мышцу, натягивающую барабанную перепонку, и мышцу, натягивающую небную занавеску.

Проводящая функция моста. Обеспечивается продольно и поперечно расположенными волокнами. Поперечно расположенные волокна образуют верхний и нижний слои, а между ними проходят идущие из коры большого мозга пирамидные пути. Между поперечными волокнами расположены нейронные скопления - ядра моста. От их нейронов начинаются поперечные волокна, которые идут на противоположную сторону моста, образуя среднюю ножку мозжечка и заканчиваясь в его коре.

36. Мозжечок (лат. cerebellum - дословно «малый мозг») - отдел головного мозга позвоночных, отвечающий за координацию движений, регуляцию равновесия и мышечного тонуса. У человека располагается позади продолговатого мозга и варолиева моста, под затылочными долями полушарий головного мозга. Посредством трёх пар ножек мозжечок получает информацию из коры головного мозга, базальных ганглиев экстрапирамидной системы, ствола головного мозга и спинного мозга. У различных таксонов позвоночных взаимоотношения с другими отделами головного мозга могут варьировать.

Схема мозжечка и соседних с ним структур головного мозга:
А. Средний мозг
B. Варолиев мост
С. Продолговатый мозг
D. Спинной мозг
Е. Четвёртый желудочек
F. «древо жизни» мозжечка
G. Миндалина мозжечка
H. Передняя доля мозжечка
I. Задняя доля мозжечка

Особенностью мозжечка человека, является то, что он так же как и головной мозг, состоит из правого и левого полушария (лат. hemispheria cerebelli ) и соединяющей их непарной структуры - «червя» (лат. vermis cerebelli ). Мозжечок занимает почти всю заднюю черепную ямку. Поперечник мозжечка (9-10 см) значительно больше его переднезаднего размера (3-4 см) .

Масса мозжечка у взрослого колеблется от 120 до 160 г. К моменту рождения мозжечок менее развит по сравнению с полушариями головного мозга, но на первом году жизни он развивается быстрее других отделов мозга. Выраженное увеличение мозжечка отмечается между 5-м и 11-м месяцами жизни, когда ребёнок учится сидеть и ходить. Масса мозжечка новорожденного составляет около 20 г, в 3 месяца она удваивается, в 5 месяцев увеличивается в 3 раза, в конце 9-го месяца - в 4 раза. Затем мозжечок растёт медленнее, и к 6 годам его масса достигает нижней границы нормы взрослого человека - 120 г .

Сверху над мозжечком лежат затылочные доли полушарий головного мозга. Мозжечок отделён от большого мозга глубокой щелью, в которую вклинивается отросток твёрдой оболочки головного мозга - намёт мозжечка (лат. tentorium cerebelli ), натянутый над задней черепной ямкой. Впереди мозжечка располагается мост и продолговатый мозг.

Червь мозжечка более короткий, чем полушария, поэтому на соответствующих краях мозжечка образуются вырезки: на переднем крае - передняя, на заднем крае - задняя. Наиболее выступающие участки переднего и заднего краёв образуют соответствующие передний и задний углы, а наиболее выступающие латеральные участки - латеральные углы .

Горизонтальная щель (лат. fissura horizontalis ), идущая от средних мозжечковых ножек к задней вырезке мозжечка, разделяет каждое полушарие мозжечка на две поверхности: верхнюю, относительно ровную и косо спускающуюся к краям, и выпуклую нижнюю. Своей нижней поверхностью мозжечок прилегает к продолговатому мозгу, так что последний вдавлен в мозжечок, образуя впячивание - долинку мозжечка (лат. vallecula cerebelli ), на дне которой располагается червь .

На черве мозжечка различают верхнюю и нижнюю поверхности. Идущие продольно по бокам червя бороздки: на передней поверхности - более мелкие, на задней - более глубокие - отделяют его от полушарий мозжечка .

Мозжечок состоит из серого и белого вещества. Серое вещество полушарий и червя мозжечка, расположенное в поверхностном слое, образует кору мозжечка (лат. cortex cerebelli ), а скопление серого вещества в глубине мозжечка - ядра мозжечка (лат. nuclei cerebelli ). Белое вещество - мозговое тело мозжечка (лат. corpus medullare cerebelli ), залегает в толще мозжечка и при посредстве трёх пар мозжечковых ножек (верхних, средних и нижних) связывает серое вещество мозжечка со стволом головного мозга и спинным мозгом .

[Червь

Червь мозжечка управляет позой, тонусом, поддерживающими движениями и равновесием тела. Дисфункция червя у человека проявляется в виде статико-локомоторной атаксии (нарушение стояния и ходьбы)

Ядра

Ядра мозжечка представляют собой парные скопления серого вещества, залегающие в толще белого, ближе к середине, то есть червю мозжечка. Различают следующие ядра:

зубчатое (лат. nucleus dentatus) залегает в медиальнонижних участках белого вещества. Это ядро представляет собой волнообразно изгибающуюся пластинку серого вещества с небольшим перерывом в медиальном отделе, который получил название ворот зубчатого ядра (лат. hilum nuclei dentati). Зубчатое ядро похоже на ядро оливы. Это сходство не случайно, так как оба ядра связаны проводящими путями, оливомозжечковыми волокнами (лат. fibrae olivocerebellares), и каждая извилина одного ядра аналогична извилине другого.

пробковидное (лат. nucleus emboliformis) расположено медиально и параллельно зубчатому ядру.

шаровидное (лат. nucleus globosus) залегает несколько медиальнее пробковидного ядра и на разрезе может быть представлено в виде нескольких небольших шариков.

ядро шатра (лат. nucleus fastigii) локализуется в белом веществе червя, по обеим сторонам от его срединной плоскости, под долькой язычка и центральной долькой, в крыше IV желудочка.

Ножки

C соседними мозговыми структурами мозжечок соединяется посредством трёх пар ножек. Ножки мозжечка (лат. pedunculi cerebellares ) представляют собой системы проводящих путей, волокна которых следуют к мозжечку и от него:

1. Нижние мозжечковые ножки (лат. pedunculi cerebellares inferiores ) идут от продолговатого мозга к мозжечку.

2. Средние мозжечковые ножки (лат. pedunculi cerebellares medii ) - от варолиева моста к мозжечку.

3. Верхние мозжечковые ножки (лат. pedunculi cerebellares superiores ) - направляются к среднему мозгу

Структура коры мозжечка: Кора мозжечка обладает большой поверхностью - в расправленном состоянии ее площадь составляет 17x20 см.

Кора мозжечка человека представлена тремя слоями: гранулярным слоем (самый глубокий), слоем клеток Пуркинье и молекулярным слоем (поверхностный) (рис. 40.10).

Молекулярный слой на свежих срезах испещрен мелкими точками (отчего и произошло его название). В нем расположены три типа нейронов - корзинчатые клетки, звездчатые клетки и клетки Лугаро. Направление аксонов клеток Лугаро неизвестно, аксоны корзинчатых клеток оканчиваются на теле (соме), а звездчатых - на дендритах клеток Пуркинье.

Звездчатые и корзинчатые клетки молекулярного слоя - это тормозные интернейроны с окончаниями на клетках Пуркинье. Проекции корзинчатых нейронов к клеткам Пуркинье ориентированы под прямым углом к длинной оси листков мозжечка. Эти аксоны называются поперечными волокнами (рис. 40.11).

Средний слой образован клетками Пуркинье, число которых у человека составляет 15 млн. Это крупные нейроны, их дендриты широко ветвятся в молекулярном слое. Аксоны клеток Пуркинье спускаются к ядрам мозжечка, и небольшое их количество заканчивается на вестибулярных ядрах. Это единственные аксоны, которые выходят из мозжечка. Организацию коры мозжечка принято рассматривать относительно клеток Пуркинье, образующих из него выход.

Нижний слой коры мозжечка называется гранулярным, так как на срезах имеет зернистый вид. Этот слой составляют мелкие клетки-зерна (около 1 000-10 000 млн), аксоны которых идут в молекулярный слой. Там аксоны Т- образно делятся, посылая в каждом направлении вдоль поверхности коры ветвь (параллельное волокно) длиной 1 -2 мм. Эти ветви проходят через области ветвления дендритов остальных типов нейронов мозжечка и образуют на них синапсы. В зернистом слое расположены также более крупные клетки Гольджи, дендриты которых распространяются на относительно далекие расстояния в молекулярном слое, а аксоны идут к клеткам-зернам.

Гранулярный слой примыкает к белому веществу мозжечка и содержит большое количество интернейронов (в том числе клетки Гольджи и клетки- зерна) около половины всех нейронов мозга. Моховидные волокна образуют в коре мозжечка возбуждающие синаптические окончания на дендритах клеток-зерен (гранулярных клеток) . На каждой гранулярной клетке конвергируют многие подобные волокна. Синаптические окончания собираются в так называемые мозжечковые гломерулы (клубочки). Они получают тормозные проекции от клеток Гольджи.

Аксоны гранулярных клеток поднимаются через слой клеток Пуркинье к молекулярному слою, где каждый из них разделяется на два параллельные волокна. Последние проходят вдоль длинной оси листка и оканчиваются возбуждающими синапсами на дендритах клеток Пуркинье и Гольджи, а также на интернейронах молекулярного слоя - звездчатых клетках и корзинчатых клетках. Каждое параллельное волокно образует синаптические контакты примерно с 50 клетками Пуркинье, а каждая клетка Пуркинье получает связи примерно от 200000 параллельных волокон.

В кору мозжечка входят два типа двигательных волокон. Лазящие (лиановидные) волокна проходят через зернистый слой и заканчиваются в молекулярном слое на дендритах клеток Пуркинье. Отростки лиановидных волокон оплетают дендриты этих клеток подобно ветвям плюща. К каждой клетке Пуркинье подходит только одно волокно, тогда как каждое лиановидное волокно иннервирует 10 - 15 нейронов Пуркинье. Все остальные афферентные пути мозжечка представлены гораздо более многочисленными (около 50 млн) моховидными (мшистыми) волокнами, оканчивающимися на клетках - зернах. Каждое мшистое волокно отдает множество коллатералей, благодаря чему одно такое волокно иннервирует множество клеток коры мозжечка. Вместе с тем к каждой клетке коры подходят многочисленные параллельные волокна от клеток-зерен, и поэтому через эти нейроны на любой клетке коры мозжечка конвергируют сотни мшистых волокон.

37. схема филогенеза головного мозга по Е. К. Сепп

наI этапе развития головной мозг состоит из трех отделов: заднего, среднего и переднего, причем из этих отделов в первую очередь (у низших рыб) особенно развивается задний, или ромбовидный, мозг (rhombencephalon). Развитие заднего мозга происходит под влиянием рецепторов акустики и гравитации (рецепторы VIII пары черепных нервов), имеющих ведущее значение для ориентации в водной среде.

В дальнейшей эволюции задний мозг дифференцируется на продолговатый мозг, являющийся переходным отделом от спинного мозга к головному и потому называемыйmyelencephalon (myelos - спинной мозг, епсeрhalon - головной ), и собственнозадний мозг - metencephalon , из которого развиваются мозжечок и мост.

В процессе приспособления организма к окружающей среде путем изменения обмена веществ в заднем мозге как наиболее развитом на этом этапе отделе центральной нервной системы возникают центры управления жизненно важными процессами растительной жизни, связанными, в частности, с жаберным аппаратом (дыхание, кровообращение, пищеварение и др.). Поэтому в продолговатом мозге возникают ядра жаберных нервов (группа X пары - вагуса). Эти жизненно важные центры дыхания и кровообращения остаются в продолговатом мозге человека, чем объясняется смерть, наступающая при повреждении продолговатого мозга. На II этапе (еще у рыб) под влиянием зрительного рецептора особенно развивается средний мозг, mesencephalon. На III этапе, в связи с окончательным переходом животных из водной среды в воздушную, усиленно развивается обонятельный рецептор, воспринимающий содержащиеся в воздухе химические вещества, сигнализирующие своим запахом о добыче, опасности и других жизненно важных явлениях окружающей природы.

39. Четвёртый желудочек головного мозга (лат. ventriculus quartus ) - один из желудочков головного мозга человека. Простирается от водопровода мозга (Сильвиева водопровода) до задвижки (лат. obex ), содержит спинномозговую жидкость. Из четвёртого желудочка спинномозговая жидкость попадает в субарахноидальное пространство посредством двух боковых отверстий Люшки и одного срединно расположенного отверстия Мажанди.

Дно четвёртого желудочка имеет форму ромба (другое название - «ромбовидная ямка»), образовано задними поверхностями моста ипродолговатого мозга. Над дном в виде шатра нависает крыша четвёртого желудочка.

40. Вентральнее от верхних и нижних холмиков крыши находится водопровод среднего мозга, окруженный центральным серым веществом

(про эволюцию смотреть билет 20, 21.)

41. Эпифи́з , или шишкови́дное тело - небольшой орган, выполняющий эндокринную функцию, считающийся составной частью фотоэндокринной системы; относится к промежуточному мозгу. Непарное образование серовато-красного цвета, расположенное в центре мозга между полушариями в месте межталамического сращения. Прикреплен к мозгу поводками (лат. habenulae ). Вырабатывает гормоны мелатонин, серотонин и адреногломерулотропин.

Анатомически принадлежит к надталамической области, или эпиталамусу. Эпифиз относится к диффузной эндокринной системе , однако часто его называют железой внутренней секреции (приписывая его принадлежность к гландулярной эндокринной системе). На основании морфологических признаков эпифиз причисляют к органам, находящимся за пределом гематоэнцефалического барьера.

До сих пор функциональная значимость эпифиза для человека недостаточно изучена. Секреторные клетки эпифиза выделяют в кровь гормон мелатонин, синтезируемый изсеротонина, который участвует в синхронизации циркадных ритмов (биоритмы «сон - бодрствование») и, возможно, влияет на все гипоталамо-гипофизарные гормоны, а также иммунную систему. Адреногломерулотропин (Farell 1959) стимулирует выработку альдостерона, биосинтез осуществляется путём восстановления серотонина.

К известным общим функциям эпифиза относят:

§ торможение выделения гормонов роста;

§ торможение полового развития и полового поведения;

§ торможение развития опухолей.

§ влияние на половое развитие и сексуальное поведение. У детей эпифиз имеет бо́льшие размеры, чем у взрослых; по достижении половой зрелости выработка мелатонина уменьшается.

42 .Ретикулярная формация - это формация, идущая от спинного мозга к таламусу в ростральном (к коре) направлении. Кроме участия в обработке сенсорной информации, ретикулярная формация оказывает активизирующее воздействие на кору головного мозга, контролируя таким образом деятельность спинного мозга. Впервые механизм воздействия ретикулярной формации на мышечный тонус был установлен Р.Гранитом (R.Granit): он показал, что ретикулярная формация способна изменять активность γ-мотонейронов, в результате чего их аксоны (γ-эфференты) вызывают сокращение мышечных веретён, и, как следствие, усиление афферентной импульсции от мышечных рецепторов. Эти импульсы, поступая в спинной мозг, вызывают возбуждение α-мотонейронов, что и является причиной тонуса мышц.

43. Промежу́точный мозг (Diencephalon) - отдел головного мозга.

В эмбриогенезе промежуточный мозг образуется на задней части первого мозгового пузыря. Спереди и сверху промежуточный мозг граничит с передним, а снизу и сзади - со средним мозгом.

Структуры промежуточного мозга окружают третий желудочек.

Структура:

Промежуточный мозг подразделяется на:

Таламический мозг (Thalamencephalon)

Подталамическую область или гипоталамус (hypothalamus)

Третий желудочек, который является полостью промежуточного мозга

Таламический мозг включает три части:

Зрительный бугор (Таламус)

Надталамическую область (Эпиталамус)

Заталамическую область (Метаталамус)

Гипоталамус подразделяется на четыре части:

Передняя гипоталамическая часть

Промежуточная гипоталамическая часть

Задняя гипоталамическая часть

Дорсо-латеральная гипоталамическая часть

Третий желудочек имеет пять стенок:

Латеральная стенка представлена зрительным бугром

Нижняя стенка представлена подталамической областью и частично ножками мозга

Задняя стенка представлена задней спайкой и шишковидным углублением

Верхняя стенка представлена сосудистой оболочкой III желудочка

Передняя стенка представлена столбами свода, передней спайкой и конечной пластинкой

Функции промежуточного мозга:

Движение, в том числе и мимика.

Обмен веществ.

Отвечает за чувство жажды, голода, насыщения.

44. Гипоталамус (лат. Hypothalamus ) или подбугорье - отдел головного мозга, расположенный ниже таламуса, или «зрительных бугров», за что и получил своё название.

Гипоталамус располагается спереди от ножек мозга и включает в себя ряд структур: расположенную спереди зрительную и обонятельную части. К последней относится собственно подбугорье, или гипоталамус, в котором расположены центры вегетативной части нервной системы. В гипоталамусе имеются нейроны обычного типа и нейросекреторные клетки. И те и другие вырабатывают белковые секреты и медиаторы, однако в нейросекреторных клетках преобладает белковый синтез, а нейросекрет выделяется в лимфу и кровь. Эти клетки трансформируют нервный импульс в нейрогормональный.

Гипоталамус контролирует деятельности эндокринной системы человека благодаря тому, что его нейроны способны выделять нейроэндокринные трансмиттеры (либерины и статины), стимулирующие или угнетающие выработку гормонов гипофизом. Иными словами, гипоталамус, масса которого не превышает 5% мозга, является центром регуляции эндокринных функций, он объединяет нервные и эндокринные регуляторные механизмы в общую нейроэндокринную систему. Гипоталамус образует с гипофизом единый функциональный комплекс, в котором первый играет регулирующую, второй - эффекторную роль.

45. Строение Гипофиса:

Гипофиз состоит из двух крупных различных по происхождению и структуре долей: передней - аденогипофиза (составляет 70-80 % массы органа) и задней - нейрогипофиза. Вместе с нейросекреторными ядрами гипоталамуса гипофиз образует гипоталамо-гипофизарную систему, контролирующую деятельность периферических эндокринных желёз.

Физиологическая роль легочного дыхания состоит в обеспечении оптимального газового состава артериальной крови. Для нормальной интенсивности процессов тканевого дыхания необходимо, чтобы кровь, поступающая в тканевые капилляры, всегда была насыщена кислородом и не содержала СО, в количествах, препятствующих отдаче его из тканей. Поскольку при прохождении крови через капилляры легких между плазмой и альвеолярным воздухом устанавливается практически почти полное газовое равновесие, то оптимальное содержание газов в артериальной крови определяет соответствующий состав альвеолярного воздуха. Оптимальное содержание газов в альвеолярном воздухе достигается путем изменения объема легочной вентиляции в зависимости от условий, существующих в данный момент в организме.

Регуляция внешнего дыхания представляет собой физиологический процесс управления легочной вентиляцией, который направлен на достижение конечного приспособительного результата -обеспечение оптимального газового состава внутренней среды организма (крови, интерстициальной жидкости, ликвора) в постоянно меняющихся условиях его жизнедеятельности. Управление дыханием осуществляется по принципу обратной связи: при отклонении от оптимальных величин регулируемых параметров (рН, напряжение О, и СО,) изменение вентиляции направлено на их нормализацию. Избыток, например, водородных ионов во внутренней среде организма {ацидоз) приводит к усилению вентиляции, а их недостаток {алкалоз) - к уменьшению интенсивности дыхания. В обоих случаях изменение вентиляции является средством достижения главной цели регуляции

дыхания - оптимизации газового состава внутренней среды (прежде всего, артериальной крови).

Регуляция внешнего дыхания осуществляется путем рефлекторных реакций, возникающих в результате возбуждения специфических рецепторов, заложенных в легочной ткани и сосудистых рефлексогенных зонах. Центральный аппарат регуляции дыхания представляют нервные образования спинного мозга, продолговатого мозга и вышележащих отделов нервной системы. Основная функция управления дыханием осуществляется дыхательными нейронами ствола го ловного мозга, которые передают ритмические сигналы в спинной мозг к мотонейронам дыхательных мышц.

Дыхательный центр. Дыхательным центром называют совокупность взаимно связанных нейронов центральной нервной системы, обеспечивающих координированную ритмическую деятельность дыхательных мышц и постоянное приспособление внешнего дыхания к изменяющимся условиям внутри организма и в окружающей среде.

Еще в начале XIX века было показано, что в продолговатом мозге на дне IV желудочка в каудальной его части (в области так называемого писчего пера) расположены структуры, разрушение которых уколом иглы ведет к прекращению дыхания и гибели организма. Этот небольшой участок мозга в нижнем углу ромбовидной ямки, жизненно необходимый для поддержания ритмического дыхания, был назван "дыхательным центром". В дальнейшем было показано, что дыхательный центр расположен в медиальной части ретикулярной формации продолговатого мозга, в области obex, вблизи stria acusticae, и состоит из двух отделов: инспираторного ("центра вдоха") и экспираторного ("центра выдоха").

В ретикулярной формации продолговатого мозга обнаружены так называемые дыхательные нейроны, одни из которых разряжаются серией импульсов в фазу вдоха, другие - в фазу выдоха. В зависимости от того, каким образом активность дыхательных нейронов коррелирует с фазами дыхательного цикла, их называют инспира-торными или экспираторными. В продолговатом мозге не найдено строго обособленных областей, которые содержали бы только ин-спиратерные или только экспираторные дыхательные нейроны. Тем не менее, инспираторные и экспираторные нейроны рассматривают как две функционально различные популяции, внутри которых нейроны связаны между собой сетью аксонов и синапсов. Исследования активности одиночных нейронов ретикулярной формации продолговатого мозга привели к заключению, что область расположения дыхательного центра не может быть очерчена строго и однозначно. Так называемые дыхательные нейроны обнаружены почти на всем протяжении продолговатого мозга. Однако, в каждой половине продолговатого мозга есть участки ретикулярной формации, где дыхательные нейроны сгруппированы с более высокой плотностью.

Дорсальная группа дыхательных нейронов продолговатого мозга находится вентролатеральнее ядра одиночного пучка и состоит, главным образом, из инспираторных нейронов. Часть этих кле-

ток дает нисходящие пути, идущие, в основном, в составе солитар-ного тракта и образующие у человека моносинаптические контакты с мотонейронами диафрагмального нерва в передних рогах 3-6 шейных сегментов спинного мозга. Нейроны диафрагмального ядра спинного мозга разряжаются или непрерывно (с учащением, в фазу вдоха) или залпами, подобно активности дыхательных нейронов продолговатого мозга. Движения диафрагмы, обеспечивающие от 70 до 90% дыхательного объема, связаны именно с нисходящими влияниями дорсальной группы инспираторных нейронов продолговатого мозга.

Вентральная группа дыхательных нейронов расположена в области обоюдного и ретроамбигуального ядер. Нейроны этой группы посылают нисходящие волокна к мотонейронам межреберных и брюшных мышц. Инспираторные мотонейроны спинного мозга концентрируются, главным образом, во 2- 6, а экспираторные - в 8- 10 грудных сегментах. В вентральной группе нейронов продолговатого мозга находятся также эфферентные преганглионарные нейроны блуждающего нерва, обеспечивающие синхронные с фазами дыхания изменения просвета дыхательных путей. Максимум активности нейронов блуждающего нерва, вызывающей повышение тонуса гладких мышц воздухоносных путей, наблюдается в конце выдоха, а минимум - в конце вдоха.

В продолговатом мозге обнаружены дыхательные нейроны с различным характером ритмической активности. Только у части инспираторных и экспираторных нейронов начало разряда и длительность серии импульсов строго совпадают с периодом соответствующей фазы дыхательного цикла, Однако, при всем разнообразии видов возбуждения разных дыхательных нейронов продолговатого мозга у каждого из них характер ритмической активности остается, как правило, постоянным. На этом основании различают: а) "полные" инспираторные и экспираторные нейроны, ритмическое возбуждение которых по времени точно совпадает с соответствующей фазой дыхания; б) "ранние" инспираторные и экспираторные нейроны, дающие короткую серию импульсов до начала вдоха или выдоха; в) "поздние", проявляющие залповую активность уже после начала инспирации или экспирации: г) "инспираторно- экспираторные", начинающие возбуждаться в фазе вдоха и остающиеся активными в начале выдоха; я) "экспираторно-инспираторные", активность которых начинается во время вдоха и захватывает начало выдоха; е) "непрерыв ные", работающие без пауз, но с увеличением частоты импульсов во время вдоха или выдоха (рис.8.9).

Нейроны каждой разновидности не разбросаны по отдельности и нередко находятся друг от друга на расстояние не более 100 мкм. Полагают, что различные виды дыхательных нейронов образуют своеобразные микрокомплексы, которые служат теми очагами, где формируется автоматизм дыхательного центра. Типичным ритмообразующим комплексом является система из четырех нейронов ("ранних" и "поздних" инспираторных и экспираторных), объединенных возвратными связями и способных в совокупности генерировать залповую актив-

Рис.8.9. Активность различных групп дыхательный нейронов продолговатого мозга в связи с фазами дыхательного цикла.

I - вдох, II - выдох. Нейроны: 1 - полные; 2 - ранние; 3 - поздние инспираторные; 4,5,6 - аналогичные экспираторные; 7 - инспираторно-экспира-торные; 8 -экспираторно-инспи-раторные; 9,10 - нейроны, обладающие непрерывной активностью с усилением в различные фазы цикла.

ность. Каждый цикл начинается с активности "раннего" инспираторного нейрона. Затем возбуждение переходит последовательно на "поздний" инспираторный нейрон, "ранний" и "поздний" экспираторные нейро -ны и снова на "ранний" инспираторный. Благодаря наличию возвратных связей, нейрон каждой ритмообра-зующей группы, возбуждаясь, оказывает тормозное воздействие на два предшествующих ему в цикле нейрона. Так называемые "полные" инспираторные и экспираторные нейроны обеспечивают передачу возбуждения по нисходящим путям спинного мозга к мотонейронам, иннервирующим дыхательные мышцы.

После перерезки у экспериментальных животных ствола мозга ниже варолие-ва моста дыхательные движения сохраняются. Однако,- изолированный от нисходящих влияний дыхательный центр способен обеспечить лишь примитивное дыхание, при котором длительный выдох периодически прерывается короткими вдохами. Для стабильности и координации дыхательного ритма, обуславливающей дыхание с плавным характером перехода от вдоха к выдоху, необходимо, в первую очередь, участие нервных образований варолиева моста.

В передней части варолиева моста обнаружена область, названная пневмо- таксическим центром, раз-

рушение которой приводит к удлинению фаз вдоха и выдоха, а электрическая стимуляция различных ее зон - к досрочному переключению фаз дыхания. При перерезке ствола мозга на границе между верхней и средней третью варолиева моста и одновременном пересечении обоих блуждающих нервов дыхание останавливается на фазе вдоха, лишь иногда прерываемой экспираторными движениями (так называемый апнейзис). На основании этого был сделан вывод, что дыхательный ритм возникает в результате периодического торможения тонической активности нейронов продолговатого мозга афферентной импульсацией, приходящей по блуждающему нерву и действующей через экспираторные нейроны, а после перерезки блуждающего нерва - вследствие ритмического торможения, поступающего из пневмотаксического центра варолиева моста.

В ростральных отделах варолиева моста, в медиальном парабра-хиальном ядре, в участках мозговой ткани вентральнее его, а также в структурах, относящихся к управлению дополнительными дыхательными мышцами, т.е. в том месте, которое идентифицируют как пневмотаксический центр, найдено наибольшее количество дыхательных нейронов моста. В отличие от нейронов продолговатого мозга, стабильно сохраняющих характер залповой активности, в варолиевом мосту один и тот же дыхательный нейрон может изменить характер своей деятельности. Дыхательные нейроны варолиева моста организованы в группы, состоящие из 10-12 нейронов разного вида. Среди них много так называемых переходных (фазово- охватывающих) нейронов, проявляющих с максимумом частоты при смене фаз дыхательного цикла. Этим нейронам приписывают функцию связывания различных фаз дыхательного цикла, подготовки условий для прекращения фазы вдоха и перехода к выдоху. Пневмотаксический центр варолиева моста связан с дыхательным центром продолговатого мозга восходящими и нисходящими проводящими путями. К медиальному парабронхиальному ядру и ядру Келликера-Фузе из продолговатого мозга поступают аксоны нейронов одиночного пучка и ретроамбигуального ядра. Эти аксоны являются основным входом в пневмотаксического центра. Отличительной чертой активности дыхательных нейронов варолиева моста является то, что при нарушении связи с продолговатым мозгом они теряют залповый характер импульсации и модуляцию частоты импульсов в ритме дыхания.

Считается, что пневмотаксический центр получает импульсы от инспираторной части дыхательного центра продолговатого мозга и посылает импульсы обратно к дыхательному центру в продолговатый мозг, где они возбуждают экспираторные и тормозят инспираторные нейроны. Дыхательные нейроны варолиева моста первыми получают сведения о необходимости приспособления дыхания к изменяющимся условиям и соответствующим образом меняют активность нейронов дыхательного центра, а переходные нейроны обеспечивают плавную смену вдоха на выдох. Таким образом, благодаря совместной работе с пневмотаксическим комплексом, дыхательный центр продолговатого мозга может осуществлять ритмическую смену фаз ды-

Функции дыхания

хательного цикла с оптимальным соотношением длительности вдоха,выдоха и дыхательной паузы. Однако, для нормальной жизнедеятельности и поддержания адекватного потребностям организма дыхания необходимо участие не только варолиева моста, но и вышележащих отделов головного мозга.

Роль механорецепторов легких в регуляции дыхания. Источником информации дыхательного центра о состоянии легких и внеле-гочных бронхов и трахеи являются чувствительные нервные окончания, расположенные в гладких мышцах, в подслизистом слое и в эпителии воздухоносных путей. В зависимости от локализации, вида воспринимаемых раздражений и характера рефлекторных ответов на раздражение различают три типа рецепторов: 1) рецепторы растяжения легких; 2) ирритантные рецепторы; 3) J-рецепторы ("юкстака-пиллярные" рецепторы легких).

Рецепторы растяжения легких находятся, преимущественно, в гладких мышцах воздухоносных путей - в трахее и бронхах всех калибров. Таких рецепторов в каждом легком около 1000 и связаны они с дыхательным центром крупными миелинизированными афферентными волокнами блуждающего нерва с высокой скоростью проведения возбуждения (около 40 м/с). Непосредственным раздражителем этого типа механорецепторов является внутреннее напряжение в тканях стенок воздухоносных путей, которое определяется перепадом давления по обе стороны стенок и изменением их вязкоэлас-тических свойств в зависимости, например, от интенсивности брон-хомоторного тонуса. При умеренном растяжении легких во время вдоха частота импульсов от этих рецепторов линейно зависит от объема легких. Пороги раздражения отдельных механорецепторов существенно различаются. Часть из них имеет высокий порог и генерирует импульсы только при вдохах, когда объем легких увеличивается сверх функциональной остаточной емкости. Другие (низкопороговые) остаются активными и во время пассивного выдоха. Частота импульсов в афферентных волокнах от рецепторов растяжения особенно возрастает во время развития процесса вдоха. Если же достигнутый объем легких длительно удерживается на постоянном уровне, то активность рецепторов растяжения мало изменяется, следовательно, они обладают медленной адаптацией.

Раздувание легких вызывает рефлекторное торможение вдоха и переход к выдоху, а резкое уменьшение объема легких (путем, например, искусственного отсасывания воздуха через интубированный бронх одного легкого) приводит к активации вдоха. При перерезке блуждающих нервов эти реакции исчезают, и дыхание становится резко замедленным и глубоким. Указанные реакции, названные рефлексами Геринга- Брейера, легли в основу представления о рефлек торной саморегуляции дыхания. Суть ее заключается в том, что длительность фаз дыхательного цикла и частота дыхания определяются импульсацией, поступающей к дыхательному центру от механорецепторов легких по афферентным волокнам блуждающего нерва. Рецепторы растяжения обеспечивают обратную связь между легкими

и дыхательным центром, сигнализируя об объеме легких и скорости его изменения. При достижении легкими определенного критического объема под воздействием импульсации от механорецепторов легких возбуждаются экспираторные нейроны дыхательного центра, активность инспираторных нейронов тормозится, поэтому вдох сменяется выдохом. Считается, что рефлексы с рецепторов растяжения легких играют основную роль в регуляции легочной вентиляции, именно от них зависит глубина и частота дыхания. Однако, показано, что у взрослого человека рефлексы Геринга- Брейера включаются, когда дыхательный объем превосходит 1 л (как, например, при физической нагрузке). Не исключено, что эти рефлексы могут иметь большое значение у новорожденных.

На всем протяжении трахеи и бронхов в эпителии и субэпителиальном слое расположены так называемые ирритантные рецепто ры (другие названия: быстро адаптирующиеся механорецепторы воздухоносных путей, рецепторы слизистой оболочки трахеи и бронхов). Они реагируют на резкие изменения объема легких, а также при действии на слизистую трахеи и бронхов механических или химических раздражителей: пылевых частиц, накапливающейся в воздухоносных путях слизи, паров едких веществ (аммиака, эфира, табачного дыма). Чрезмерное спадение (пневмоторакс, коллапс, ателектаз) или растяжение легких приводит к изменению напряжения стенок внутрилегочных дыхательных путей и возбуждению ирри-тантных рецепторов. В отличие от легочных рецепторов растяжения ирритантные рецепторы обладают быстрой адаптацией. При попадании мельчайших инородных тел (пыль, частицы дыма) активация ирритантных рецепторов вызывает у человека кашлевой рефлекс, а также неприятные ощущения в груди типа першения и жжения. Возбуждения ирритантных рецепторов бронхов вызывает учащение дыхания, прежде всего, за счет укорочения выдохов, дыхание становится частым и поверхностным. Активация этих рецепторов вызывает также рефлекторную бронхоконстрикцию.

В интерстиции альвеол и дыхательных бронхов, вблизи от капилляров, располагаются J -рецепторы ("юкстакапиллярные" рецепторы легких). Раздражителем для этих рецепторов является повышение давления в малом круге кровообращения, а также увеличение объема интерстициальной жидкости в легких. Сильное и устойчивое во времени возбуждение J-рецепторов происходит при застое крови в малом круге кровообращения, отеке легких, эмболии мелких сосудов легких и других повреждениях легочной ткани, возникающих, например, при пневмониях. J-рецепторы чувствительны к ряду биологически активных веществ (никотину, простагландинам, гистами-ну), проникающих в интерстиции легких либо из воздухоносных путей, либо с кровью малого круга. Импульсы от этих рецепторов направляются к дыхательному центру по медленным немиелинизи-рованным волокнам блуждающего нерва, вызывая проявление частого поверхностного дыхания. При развитии левожелудочковой недостаточности кровообращения и интерстициальном отеке легких возбуждения J-рецепторов у человека вызывает ощущение одышки,

т.е. ощущение затрудненного дыхания. В ответ на раздражение этих рецепторов, кроме учащенного дыхания (тахипное), происходит также рефлекторная бронхоконстрикция. Возбуждение J-рецепторов, вызванное увеличением кровенаполнения легких при чрезмерно тяжелой мышечной работе, может приводит к рефлекторному торможению активности скелетных мышц.

В координации дыхательных движений участвуют рефлексы с про-приорецепторов дыхательных мышц. Межреберные мышцы и мышцы живота имеют специализированные рецепторы растяжения (мышеч ные веретена и сухожильные рецепторы Гольджи). В диафрагме такие рецепторы содержатся в небольшом количестве. Проприоре-цепторы дыхательной мускулатуры возбуждаются при увеличении длины и степени напряжения мышечных волокон. Импульсация от этих рецепторов распространяется преимущественно к спинальным центрам дыхательных мышц, а также к центрам головного мозга, контролирующим состояние скелетной мускулатуры. Межреберные и брюшные мышцы обладают рефлексами растяжения, которые находятся под контролем супрабульбарных структур головного мозга. Значение сегментарных проприорецептивных рефлексов дыхательных мышц заключается в автоматической регуляции силы сокращений в зависимости от исходной длины мышц и сопротивления, которое они встречают при сокращении. Благодаря этим особенностям межреберной мускулатуры, достигается соответствие механических параметров дыхания сопротивлению дыхательной системы, которое возрастает, например, при уменьшении растяжимости легких, сужении бронхов и голосовой щели, набухании слизистой оболочки носа. Во всех случаях сегментарные рефлексы на растяжение усиливают сокращение межреберных мышц и мышц передней брюшной стенки. У человека импульсация с пропри-орецепторов дыхательных мышц участвует в формировании ощущения, возникающих при нарушении дыхания.

Роль хеморецепторов в регуляции дыхания. Основное назначение регуляции внешнего дыхания заключается в поддержании оптималь ного газового состава артериальной крови - напряжения О 2 , напряжения СО 2 и, тем самым, в значительной мере - концентрации водородных ионов. У человека относительное постоянство напряжения О 2 и СО 2 артериальной крови сохраняется даже при физической работе, когда потребление О 2 и образование СО 2 возрастает в несколько раз. Это возможно потому, что при работе вентиляция легких увеличивается пропорционально интенсивности метаболических процессов. Избыток СО 2 и недостаток О 2 во вдыхаемом воздухе также вызывает увеличение объемной скорости дыхания, благодаря чему парциальное давление О 2 и СО 2 в альвеолах и в артериальной крови почти не изменяется.

Особое место в гуморальной регуляции деятельности дыхательного центра имеет изменение в крови напряжения СО 2 . При вдыхании газовой смеси, содержащей 5-7% СО 2 , увеличение парциального давления СО 2 в альвеолярном воздухе задерживает выведение СО 2 из

венозной крови. Связанное с этим повышение напряжения СО 2 в артериальной крови приводит к увеличению легочной вентиляции в 6-8 раз. Благодаря такому значительному увеличению объема дыхания, концентрация СО 2 в альвеолярном воздухе возрастает не более, чем на 1%. Увеличение содержания СО 2 в альвеолах на 0.2% вызывает увеличение вентиляции легких на 100%. Роль СО 2 как главного регулятора дыхания, выявляется и в том, что недостаток содержания СО 2 в крови понижает деятельность дыхательного центра и приводит к уменьшению объема дыхания и даже к полному прекращению дыхательных движения (апное). Это происходит, например, при искусственной гипервентиляции: произвольное увеличение глубины и частоты дыхания приводит к гипокапнии - снижению парциального давления СО 2 в альвеолярном воздухе и артериальной крови. Поэтому после прекращения гипервентиляции появление очередного вдоха задерживается, а глубина и частота последующих вдохов вначале снижается.

Указанные изменения газового состава внутренней среды организма оказывают влияние на дыхательный центр опосредованно, через специальные хемочувствителъные рецепторы, расположенные непосредственно в структурах продолговатого мозга ("центральные хеморецепторы") и в сосудистых рефлексогенных зонах ("перифери ческие хеморецепторы").

Центральными (медуллярными) хеморецепторами, постоянно участвующими в регуляции дыхания, называют нейрональные структуры в продолговатом мозге, чувствительные к напряжению СО 2 и кислотно-щелочному состоянию омывающей их межклеточной мозговой жидкости. Хемочувствительные зоны имеются на переднебоковой поверхности продолговатого мозга около выходов подъязычного и блуждающего нервов в тонком слое мозгового вещества на глубине 0.2-0.4 мм. Медуллярные хеморецепторы постоянно стимулируются ионами водорода в межклеточной жидкости ствола мозга, концентрация которых зависит от напряжения СО 2 в артериальной крови. Спинномозговая жидкость отделена от крови гемато-энцефалическим барьером, относительно непроницаемым для ионов Н + и НСО 3 , но свободно пропускающим молекулярный СО 2 . При повышении напряжения СО 2 в крови он диффундирует из кровеносных сосудов головного мозга в спинномозговую жидкость, в результате чего, в ней накапливаются ионы Н + , которые стимулируют медуллярные хеморецепторы. При повышении напряжения СО 2 и концентрации водородных ионов в жидкости, омывающей медуллярные хеморецепторы, увеличивается активность инспираторных и падает активность экспираторных нейронов дыхательного центра продолговатого мозга. В результате этого, дыхание становится более глубоким и вентиляция легких растет, главным образом, за счет увеличения объема каждого вдоха. Напротив, снижение напряжения СО 2 и подщелачивание межклеточной жидкости ведет к полному или частичному исчезновению реакции увеличения объема дыхания на избыток СО 2 (гиперкапнию) и ацидоз, а также к резкому угнетению инспираторной активности дыхательного центра вплоть до остановки дыхания.

Периферические хеморецепторы, воспринимающие газовый состав артериальной крови, расположены в двух областях: дуге аорты и месте деления (бифуркация) общей сонной артерии (каротидный си нус), т.е. в тех же зонах, что и барорецепторы, реагирующие на изменения кровяного давления. Однако, хеморецепторы представляют собой самостоятельные образования, заключенные в особых тельцах - клубочках или гломусах, которые находятся вне сосуда. Афферентные волокна от хеморецепторов идут: от дуги аорты - в составе аортальной ветви блуждающего нерва, а от синуса сонной артерии - в каротидной ветви языкоглоточного нерва, так называемом нерве Геринга. Первичные афференты синусного и аортального нерва проходят через ипсилатеральное ядро солитарного тракта. Отсюда хеморецептивные импульсы поступают к дорсальной группе дыхательных нейронов продолговатого мозга.

Артериальные хеморецепторы вызывают рефлекторное увеличение легочной вентиляции в ответ на снижение напряжения кислорода в крови (гипоксемию). Даже в обычных {нормоксических) условиях эти рецепторы находятся в состоянии постоянного возбуждения, которое исчезает только при вдыхании человеком чистого кислорода. Уменьшение напряжения кислорода в артериальной крови ниже нормального уровня вызывает усиление афферентации из аортальных и синокаротидных хеморецепторов. Вдыхание гипоксической смеси ведет к учащению и увеличению регулярности импульсов, посылаемых хеморецепторами каротидного тельца.

Повышению напряжения СО 2 артериальной крови и соответствующему подъему вентиляции также сопутствует рост импульсной активности, направляемой в дыхательный центр от хеморецепторов каротидного синуса. Особенность роли, которую играют артериальные хеморецепторы в контроле за напряжением углекислоты, состоит в том, что они ответственны за начальную, быструю, фазу вентиляторной реакции на гиперкапнию. При их денервации указанная реакция наступает позднее и оказывается более вялой, так как развивается в этих условиях лишь после того, как повысится напряжение СО 2 области хемочувствительных мозговых структур.

Гиперкапническая стимуляция артериальных хеморецепторов, подобно гипоксической, носит постоянный характер. Эта стимуляция начинается при пороговом напряжении СО 2 20-30 мм рт.ст и, следовательно, имеет место уже в условиях нормального напряжения СО 2 в артериальной крови (около 40 мм рт.ст.).

Важным моментом для регуляции дыхания является взаимодей ствие гуморальных стимулов дыхания. Оно проявляется, например, в том, что на фоне повышенного артериального напряжения СО 2 или увеличенной концентрации водородных ионов вентиляторная реакция на гипоксемию становится интенсивнее. Поэтому снижение парциального давления кислорода и одновременное повышение парциального давления углекислого газа в альвеолярном воздухе вызывают нарастание легочной вентиляции, превышающее арифметическую сумму ответов, которые вызывают эти факторы, действуя порознь. Физиологическое значение этого явления заключается в том,

что указанное сочетание стимуляторов дыхания имеет место при мышечной деятельности, которая сопряжена с максимальным подъемом газообмена и требует адекватного ему усиления работы дыхательного аппарата.

Установлено, что гипоксемия снижает порог и увеличивает интенсивность вентиляторной реакции на СО 2 . Однако, у человека при недостатке кислорода во вдыхаемом воздухе увеличение вентиляции происходит лишь при условии, когда артериальное напряжение СО 2 составляет не менее 30 мм рт.ст. При уменьшении парциального давления О 2 во вдыхаемом воздухе (например, при дыхании газовыми смесями с низким содержанием О 2 , при пониженном атмосферном давлении в барокамере или в горах) возникает гипервентиляция, направленная на предупреждение значительного снижения парциального давления О 2 в альвеолах и напряжения его в артеальной крови. При этом из-за гипервентиляции наступает снижение парциального давления СО 2 в альвеолярном воздухе и развивается ги-покапния, приводящая к уменьшению возбудимости дыхательного центра. Поэтому при гипоксической гипоксии, когда парциальное давление СО 2 во вдыхаемом воздухе снижается до 12 кПа (90 мм рт.ст.) и ниже, система регуляции дыхания может лишь частично обеспечить поддержание напряжения О 2 и СО 2 на должном уровне. В этих условиях, несмотря на гипервентиляцию, напряжение О 2 все же снижается, и возникает умеренная гипоксемия.

В регуляции дыхания функции центральных и периферических рецепторов постоянно дополняют друг друга и, в общем, проявляют синергизм. Так, импульсация хеморецепторов каротидного тельца усиливает эффект стимуляции медуллярных хемочувствительных структур. Взаимодействие центральных и периферических хеморецепторов имеет жизненно важное значение для организма, например, в условиях дефицита О 2 . При гипоксии из-за снижения окислительного метаболизма в мозге чувствительность медуллярных хеморецепторов ослабевает или исчезает, вследствие чего снижается активность дыхательных нейронов. Дыхательный центр в этих условиях получает интенсивную стимуляцию от артериальных хеморецепторов, для которых гипоксемия является адекватным раздражителем. Таким образом, артериальные хеморецепторы служат "аварийным" механизмом реакции дыхания на изменение газового состава крови, и, прежде всего, на дефицит кислородного снабжения мозга.

Взаимосвязь регуляции внешнего дыхания и других функций организма. Обмен газов в легких и тканях и приспособление его к запросам тканевого дыхания при различных состояниях организма обеспечивается путем изменения не только легочной вентиляции, но и кровотока как в самих легких, так и других органах. Поэтому механизмы нейрогуморальной регуляции дыхания и кровообращения осуществляются в тесном взаимодействии. Рефлекторные влияния, исходящие из рецептивных полей сердечно-сосудистой системы (например, гинокаротидной зоны), изменяют деятельность как дыха-

372

тельного, так и сосудодвигательного центров. Нейроны дыхательного центра подвержены рефлекторным воздействиям со стороны бароре-цепторных зон сосудов - дуги аорты, каротидного синуса. Сосудо-двигательные рефлексы неразрывно связаны и с изменением функции дыхания. Повышение сосудистого тонуса и усиление сердечной деятельности, соответственно, сопровождаются усилением дыхательной функции. Например, при физической или эмоциональной нагрузке у человека обычно имеет место согласованное повышение минутного объема крови в большом и малом круге, артериального давления и легочной вентиляции. Однако, резкое повышение артериального давления вызывает возбуждение синокаротидных и аортальных барорецепторов, которое приводит к рефлекторному торможению дыхания. Понижение артериального давления, например, при кровопотере, приводит к увеличению легочной вентиляции, что вызвано, с одной стороны, снижением активности сосудистых барорецепторов, с другой - возбуждением артериальных хеморецепторов в результате местной гипоксии, вызванной уменьшением в них кровотока. Учашение дыхания возникает пи повышении давления крови в малом круге кровообращения и при растяжении левого предсердия.

На работу дыхательного центра оказывает влияние афферентация от периферических и центральных терморецепторов, особенно при резких и внезапных температурных воздействиях на рецепторы кожи. Погружение человека в холодную воду, например, тормозит выдох, в результате чего возникает затяжной вдох. У животных, у которых отсутствуют потовые железы (например, у собаки), с повышением температуры внешней среды и ухудшением теплоотдачи увеличивается вентиляция легких за счет учашения дыхания (температурное полипное) и усиливается испарение воды через систему дыхания.

Рефлекторные влияния на дыхательный центр весьма обширны, и практически все рецепторные зоны при их раздражении изменяют дыхание. Эта особенность рефлекторной регуляции дыхания отражает общий принцип нейронной организации ретикулярной формации ствола мозга, в состав которой входит и дыхательный центр. Нейроны ретикулярной формации, в том числе и дыхательные нейроны, имеют обильные коллатерали почти от всех афферентных систем организма, что и обеспечивает, в частности, разносторонние рефлекторные влияния на дыхательный центр. На деятельности нейронов дыхательного центра отражается большое количество различных неспецифических рефлекторных влияний. Так, болевые раздражения сопровождаются немедленным изменением дыхательной ритмики. Функция дыхания теснейшим образом связана с эмоциональными процессами: почти все эмоциональные проявления человека сопровождаются изменением функции дыхания; смех, плач - это измененные дыхательные движения.

В дыхательный центр продолговатого мозга непосредственно поступает импульсация от рецепторов легких и рецепторов крупных сосудов, т.е. рецептивных зон, раздражение которых имеет особенно существенное значение для регуляции внешнего дыхания. Однако,

для адекватного приспособления функции дыхания к меняющимся условиям существования организма система регуляции должна обладать полной информацией о том, что происходит в организме и в окружающей среде. Поэтому для регуляции дыхания имеют значение все афферентные сигналы от разнообразных рецептивных полей организма. Однако, вся эта сигнализация поступает не непосредственно в дыхательный центр продолговатого мозга, а в различные уровни головного мозга (рис.8.10), и от них непосредственно может передаваться как на дыхательную, так и на другие функциональные системы. Различные центры головного мозга образуют с дыхательным центром функционально подвижные ассоциации, обеспечивающие полноценное регулирование дыхательной функции.

Рис.8.10. Схема организации центрального аппарата регуляции дыхания.

Стрелками обозначены пути передачи регулирующих влияний к дыхательному центру продолговатого мозга.

Как видно на рис. 8.10, в центральный механизм, регулирующий дыхание, включены разные уровни ЦНС. Значение для регуляции дыхания структур стволовой части мозга, в том числе варолиевого моста, среднего мозга, заключается в том, что эти отделы ЦНС получают и переключают на дыхательный центр проприоцептивную и интероцептивную сигнализацию, а промежуточный мозг - сигнали зацию об обмене веществ. Кора больших полушарий, как центральная станция анализаторных систем, вбирает и обрабатывает сигналы от всех органов и систем, делая возможным адекватное приспособление различных функциональных систем, в том числе и дыхания, к тончайшим изменениям жизнедеятельности организма.

Своеобразие функции внешнего дыхания заключается в том, что она в одной и той же мере и автоматическая, и произвольно уп равляемая. Человек прекрасно дышит во сне и под наркозом; у животных дыхание сохраняет практически нормальный характер даже после удаления всего переднего мозга. В то же время любой человек может произвольно, хотя и ненадолго, остановить дыхание или изменить его глубину и частоту. Произвольное управление дыханием основано на наличии в коре больших полушарий представительства дыхательных мышц и наличии корковомедуллярных нисходящих активирующих и тормозных влияний на эфферентную часть дыхательного центра. Возможность произвольного управления дыханием ограничена определенными пределами изменений напряжения кислорода и углекислоты, а также рН крови. При чрезмерной произвольной задержке дыхания или резком отклонении фактического минутного объема вентиляции от физиологически обоснованного возникает стимул, который возвращает дыхание под контроль дыхательного центра, преодолевая корковое влияние.

Роль коры головного мозга в регуляции дыхания показана в экспериментах на животных с электрическим раздражением различных зон больших полушарий, а также с их удалением. Оказалось, что стоит лишь бескорковому животному в течение 1-2 мин сделать несколько шагов, как у него начинается резко выраженная и длительная одышка, т.е. значительное учащение и усиление дыхания. Следовательно, если требуется приспособление дыхания к условиям внешней среды, например при мышечной деятельности, необходимо участие высших отделов центральной нервной системы. Бескорковые животные сохраняют равномерное дыхание лишь в состоянии полного покоя и теряют способность к адаптации дыхания к изменениям внешней среды при мышечной работе.

Влияние коры головного мозга на дыхание у человека проявляется, например, в усилении дыхания еще в стартовых условиях перед выполнением мышечных усилий, сразу после команды "приготовиться". Дыхание усиливается у человека непосредственно после начала движений, когда образующиеся при мышечной работе гуморальные вещества еще не достигли дыхательного центра. Следовательно, усиление дыхания в самом начале мышечной работы обусловлено рефлекторными воздействиями, повышающими возбудимость дыхательного центра.

Кортикальные влияния на дыхание отчетливо проявляются при тренировке к выполнению одной и той же работы: при этом происходит постепенное развитие и совершенствование адекватных для данной работы функциональных взаимосвязей между мышечной работой и дыханием. На это указывает динамика изменения внешнего дыхания в процессе, например, тренировки к работе на велоэрго-метре с переменной интенсивностью. Если темп работы постоянен, а ее интенсивность периодически меняется по заранее составленному графику, то по мере тренировки с такой программой средний уровень легочной вентиляции снижается, но изменение вентиляции при переключении на новый уровень интенсивности наступает быстрее. Следовательно, в результате тренировки к работе переменной интенсивности развивается способность к более быстрому переключению деятельности дыхательного аппарата на новый уровень функциональной активности, адекватной новым условиям работы. Лучшая согласованность во времени процессов координации функции внешнего дыхания при переходе от одних условий работы к другим связана с функциональной перестройкой высших отделов ЦНС. В результате этого, по мере тренировки к мышечной работе колебания объема дыхания становятся меньше и дыхание делается более ровным. Выработанный, таким образом, динамический стереотип проявляется в том, что при переходе к работе с постоянной интенсивностью вентиляция легких имеет выраженный волнообразный характер.

Роль высших отделов ЦНС в регуляции дыхания у человека проявляется не только в его способности произвольно менять темп, ритм и амплитуду дыхательных движения, но и в его способности к "сознательному" восприятию своего гипоксического, либо гипер- капнического состояния.

Человек не может непосредственно воспринимать содержание кислорода и углекислого газа во вдыхаемом воздухе в силу отсутствия адекватных рецепторов в дыхательных путях и легких. Однако, с помощью метода активного выбора предпочитаемых дыхательных смесей (так называемый газопреферендум) показано, что люди избегают дышать газовыми смесями, которые вызывают в организме гипоксические или гиперкапнические сдвиги. Например, человеку предлагали выбрать одну из двух поочередно вдыхаемых смесей газов с разным, неизвестным ему содержанием кислорода. В таких условиях смеси, содержавшие 15% О 2 и более, люди еще не отличали от обычного воздуха, 12%-е содержание кислорода вызывало у части людей уже отрицательную реакцию, а смесь с 9% кислорода отвергалась почти всеми испытуемыми. Аналогичным образом человек, избегал дышать смесями, обогащенными углекислым газом.

Исследования на спортсменах выявили их способность оценивать гипоксические и гиперкапнические сдвиги в своем организме не только при вдыхании соответствующих газов, но и при интенсивной мышечной деятельности. В частности, после спортивной тренировки исследуемые могли по своим ощущениям почти точно определять степень оксигенации собственной артериальной крови.

При дыхании газовыми смесями, имеющими физиологически неадекватный состав, человек независимо от интенсивности развивающейся гипервентиляции иногда заявляет, что ему "трудно дышать", т.е. жалуется на одышку. Ощущение одышки является отражением рассогласования между хеморецептивной сигнализацией и другими звеньями рефлекторной регуляции дыхания, в том числе обратной афферентацией, исходящей из работающей дыхательной мускулатуры. Такого рода ощущения лежат в основе самоконтроля резервной работоспособности при выполнении человеком значительной мышечной нагрузки.

Являясь составной частью ствола, располагаясь на границе спинного мозга и моста, продолговатый мозг является скоплением жизненно важных центров организма. Данное анатомическое образование включает в себя возвышения в виде валиков, которые называются пирамидами.

Это название появилось не просто так. Форма пирамид совершенна, является символом вечности. Пирамиды имеет длину не более 3 см, но в этих анатомических образованиях сосредоточена наша жизнь. По бокам от пирамид расположены оливы, а ещё кнаружи задние столбы.

Это сосредоточение проводящих путей – чувствительных с периферии к коре головного мозга, двигательных из центра к рукам, ногам, внутренним органам.

Проводящие пути пирамид включают в себя двигательные порции нервов, которые частично перекрещиваются.

Перекрестившиеся волокна называются боковым пирамидным путём. Оставшиеся волокна в виде переднего пути недолго лежат на своей стороне. На уровне верхних шейных сегментов спинного мозга эти двигательные нейроны также уходят на контралатеральную сторону. Это объясняет возникновение двигательных нарушений на другой стороне от патологического очага.

Пирамиды есть только у высших млекопитающих, т. к. они необходимы для прямохождения, и высшей нервной деятельности. Благодаря наличию пирамид человек выполняет команды, которые услышал, появляется осознанное мышление, способность складывать набор мелких движений в комбинированные двигательные навыки.

ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Спинной мозг

Ствол мозга

Ствол мозга включает продолговатый мозг, мост, средний мозг, промежуточный мозг и мозжечок. Ствол мозга выполняет следующие функции:

1) организует рефлексы, обеспечивающие подготовку и реализацию различных форм поведения; 2)осуществляет проводниковую функцию: через ствол мозга проходят в восходящем и нисходящем направлении пути, связывающие между собой структуры ЦНС; 3) при организации поведения обеспечивает взаимодействие своих структур между собой, со спинным мозгом, базальными ганглиями и корой большого мозга, т. е. обеспечивает ассоциативную функцию.

Продолговатый мозг

Продолговатый мозг за счет своих ядерных образований и ретикулярной формации участвует в реализации вегетативных, соматических, вкусовых, слуховых, вестибулярных рефлексов. Особенностью продолговатого мозга является то, что его ядра, возбуждаясь последовательно, обеспечивают выполнение сложных рефлексов, требующих последовательного включения разных мышечных групп, что наблюдается, например, при глотании.

В продолговатом мозге расположены ядра следующих черепных нервов:

пара VIII черепных нервов - преддверно-улитковый нерв состоит из улитковой и преддверной частей. Улитковое ядро лежит в продолговатом мозге;

пара IX - языкоглоточный нерв (п. glossopharyngeus); его ядро образовано 3 частями - двигательной, чувствительной и вегетативной. Двигательная часть участвует в иннервации мышц глотки и полости рта, чувствительная - получает информацию от рецепторов вкуса задней трети языка; вегетативная иннервирует слюнные железы;

пара X - блуждающий нерв (n.vagus) имеет 3 ядра: вегетативное иннервирует гортань, пищевод, сердце, желудок, кишечник, пищеварительные железы; чувствительное получает информацию от рецепторов альвеол легких и других внутренних органов и двигательное (так называемое обоюдное) обеспечивает последовательность сокращения мышц глотки, гортани при глотании;

пара XI - добавочный нерв (n.accessorius); его ядро частично расположено в продолговатом мозге;

пара XII - подъязычный нерв (n.hypoglossus) является двигательным нервом языка, его ядро большей частью расположено в продолговатом мозге.

Сенсорные функции. Продолговатый мозг регулирует ряд сенсорных функций: рецепцию кожной чувствительности лица - в сенсорном ядре тройничного нерва; первичный анализ рецепции вкуса - в ядре языкоглоточного нерва; рецепцию слуховых раздражений - в ядре улиткового нерва; рецепцию вестибулярных раздражений - в верхнем вестибулярном ядре. В задневерхних отделах продолговатого мозга проходят пути кожной, глубокой, висцеральной чувствительности, часть из которых переключается здесь на второй нейрон (тонкое и клиновидное ядра). На уровне продолготоватого мозга перечисленные сенсорные функции реализуют первичный анализ силы и качества раздражения, далее обработанная информация передается в подкорковые структуры для определения биологической значимости данного раздражения.

Проводниковые функции. Через продолготоватый мозг проходят все восходящие и нисходящие пути спинного мозга: спинно-таламический, кортикоспинальный, руброспинальный. В нем берут начало вестибулоспинальный, оливоспинальный и ретикулоспинальный тракты, обеспечивающие тонус и координацию мышечных реакций. В продолговатом мозге заканчиваются пути из коры большого мозга - корковоретикулярные пути. Здесь заканчиваются восходящие пути проприоцептивной чувствительности из спинного мозга: тонкого и клиновидного. Такие образования головного мозга, как мост, средний мозг, мозжечок, таламус, гипоталамус и кора большого мозга, имеют двусторонние связи с продолговатым мозгом. Наличие этих связей свидетельствует об участии продолговатого мозга в регуляции тонуса скелетной мускулатуры, вегетативных и высших интегративных функций, анализе сенсорных раздражений.

Рефлекторные функции. Многочисленные рефлексы продолговатого мозга делят на жизненно важные и нежизненно важные, однако такое представление достаточно условно. Дыхательные и сосудодвигательные центры продолговатого мозга можно отнести к жизненно важным центрам, так как в них замыкается ряд сердечных и дыхательных рефлексов.

Продолговатый мозг организует и реализует ряд защитных рефлексов: рвоты, чиханья, кашля, слезоотделения, смыкания век. Эти рефлексы реализуются благодаря тому, что информация о раздражении рецепторов слизистой оболочки глаза, полости рта, гортани, носоглотки через чувствительные ветви тройничного и языкоглоточного нервов попадает в ядра продолговатого мозга, отсюда идет команда к двигательным ядрам тройничного, блуждающего, лицевого, языкоглоточного, добавочного или подъязычного нервов, в результате реализуется тот или иной защитный рефлекс. Точно так же за счет последовательного включения мышечных групп головы, шеи, грудной клетки и диафрагмы организуются рефлексы пищевого поведения: сосания, жевания, глотания.

Кроме того, продолговатый мозг организует рефлексы поддержания позы. Эти рефлексы формируются за счет афферентации от рецепторов преддверия улитки и полукружных каналов в верхнее вестибулярное ядро; отсюда переработанная информация оценки необходимости изменения позы посылается к латеральному и медиальному вестибулярным ядрам. Эти ядра участвуют в определении того, какие мышечные системы, сегменты спинного мозга должны принять участие в изменении позы, поэтому от нейронов медиального и латерального ядра по вестибулоспинальному пути сигнал поступает к передним рогам соответствующих сегментов спинного мозга, иннервирующих мышцы, участие которых в изменении позы в данный момент необходимо.

Изменение позы осуществляется за счет статических и статокинетических рефлексов. Статические рефлексы регулируют тонус скелетных мышц с целью удержания определенного положения тела. Статокинетические рефлексы продолговатого мозга обеспечивают перераспределение тонуса мышц туловища для организации позы, соответствующей моменту прямолинейного или вращательного движения.

Большая часть автономных рефлексов продолговатого мозга реализуется через расположенные в нем ядра блуждающего нерва, которые получают информацию о состоянии деятельности сердца, сосудов, пищеварительного тракта, легких, пищеварительных желез и др. В ответ на эту информацию ядра организуют двигательную и секреторную реакции названных органов.

Возбуждение ядер блуждающего нерва вызывает усиление сокращения гладких мышц желудка, кишечника, желчного пузыря и одновременно расслабление сфинктеров этих органов. При этом замедляется и ослабляется работа сердца, сужается просвет бронхов.

Деятельность ядер блуждающего нерва проявляется также в усилении секреции бронхиальных, желудочных, кишечных желез, в возбуждении поджелудочной железы, секреторных клеток печени.

В продолговатом мозге локализуется центр слюноотделения, парасимпатическая часть которого обеспечивает усиление общей секреции, а симпатическая - белковой секреции слюнных желез.

В структуре ретикулярной формации продолговатого мозга расположены дыхательный и сосудодвигательный центры. Особенность этих центров в том, что их нейроны способны возбуждаться рефлекторно и под действием химических раздражителей.

Дыхательный центр локализуется в медиальной части ретикулярной формации каждой симметричной половины продолговатого мозга и разделен на две части, вдоха и выдоха.

В ретикулярной формации продолговатого мозга представлен другой жизненно важный центр - сосудодвигательный центр (регуляции сосудистого тонуса). Он функционирует совместно с вышележащими структурами мозга и прежде всего с гипоталамусом. Возбуждение сосудодвигательного центра всегда изменяет ритм дыхания, тонус бронхов, мышц кишечника, мочевого пузыря, цилиарной мышцы и др. Это обусловлено тем, что ретикулярная формация продолговатого мозга имеет синаптические связи с гипоталамусом и другими центрами.

В средних отделах ретикулярной формации находятся нейроны, образующие ретикулоспинальный путь, оказывающий тормозное влияние на мотонейроны спинного мозга. На дне IV желудочка расположены нейроны «голубого пятна». Их медиатором является норадреналин. Эти нейроны вызывают активацию ретикулоспинального пути в фазу «быстрого» сна, что приводит к торможению спинальных рефлексов и снижению мышечного тонуса.

Симптомы повреждения. Повреждение левой или правой половины продолговато мозга выше перекреста восходящих путей проприоцептивной чувствительности вызывает на стороне повреждения нарушения чувствительности и работы мышц лица и головы. В то же время на противоположной стороне относительно стороны повреждения наблюдаются нарушения кожной чувствительности и двигательные параличи туловища и конечностей. Это объясняется тем, что восходящие и нисходящие проводящие пути из спинного мозга и в спинной мозг перекрещиваются, а ядра черепных нервов иннервируют свою половину головы, т. е. черепные нервы не перекрещиваются.

Мост

В покрышке моста располагаются продольно идущие пучки волокон медиальной петли (lemniscus medialis). Они пересекаются поперечно идущими волокнами трапециевидного тела (corpus trapezoideum), представляющие собой аксоны улитковой части преддверно-улиткового нерва противоположной стороны, которые заканчиваются в ядре верхней оливы (oliva superior). От этого ядра идут пути боковой петли (lemniscus lateralis), которые направляются в заднее четверохолмие среднего мозга и в медиальные коленчатые тела промежуточного мозга.

В покрышке мозга локализуются переднее и заднее ядра трапециевидного тела и латеральной петли. Эти ядра вместе с верхней оливой обеспечивают первичный анализ информации от органа слуха и затем передают информацию в задние бугры четверохолмий.

В покрышке также расположены длинный медиальный и тектоспинальный пути.

Собственные нейроны структуры моста образуют его ретикулярную формацию, ядра лицевого, отводящего нервов, двигательной порции ядра и среднее сенсорное ядро тройничного нерва.

Ретикулярная формация моста является продолжением ретикулярной формации продолговатого мозга и началом этой же системы среднего мозга. Аксоны нейронов ретикулярной формации моста идут в мозжечок, в спинной мозг (ретикулоспинальный путь). Последние активируют нейроны спинного мозга.

Ретикулярная формация моста влияет на кору большого мозга, вызывая ее пробуждение или сонное состояние. В ретикулярной формации моста находятся две группы ядер, которые относятся к общему дыхательному центру. Один центр активирует центр вдоха продолговатого мозга, другой - центр выдоха. Нейроны дыхательного центра, расположенные в мосте, адаптируют работу дыхательных клеток продолговатого мозга в соответствии с меняющимся состоянием организма.

Продолговатый мозг – отдел центральной нервной системы, называемый также бульбусом, луковицей или medulla oblongata по-латыни. Находится между спинным отделом, мостом и , является частью головного ствола. Выполняет много важнейших функций: регуляцию дыхания, кровообращения, пищеварения. Является древнейшим образованием центральной нервной системы. Его поражение часто приводит к летальному исходу, так как при этом происходит выключение жизненно важных функций.

Месторасположение и анатомия продолговатого мозга

Задний отдел центральной нервной системы – то место, где находится продолговатый мозг. Снизу он переходит в спинной, а сверху соседствует с мостом. Полость четвертого желудочка, заполненная жидкостью (ликвором), отделяет бульбус от мозжечка. Заканчивается примерно там, где голова переходит в шею, то есть нижняя его граница расположена на уровне затылочного входа (отверстия).

Анатомия продолговатого мозга походит на спинную и головную части центральной нервной системы. Состоит луковица из белого и серого вещества, т.е. проводящих путей и ядер соответственно. Имеет образования (пирамиды), управляющие двигательной функцией и переходящие в передние спинные проводящие пути.

Сбоку от пирамид находятся оливы – овальные образования, разделенные бороздой. На задней поверхности продолговатого мозга находится медианная, промежуточная и латеральная границы. Сзади из латеральной границы выходят черепные волокна девятой, десятой и одиннадцатой пары.

Бульбус центральной нервной системы состоит из следующих образований серого вещества:

Ядро оливы, имеющее связи с зубчатым ядром мозжечка. Обеспечивает равновесие.
Ретикулярная формация – переключатель, интегрирующий различные отделы центральной нервной системы между собой, обеспечивает согласованную работу ядер.
Сосудодвигательный и дыхательный центры.
Ядра языкоглоточного, блуждающего, добавочного и подъязычного нервных волокон.

Белое вещество (нервные волокна продолговатого мозга) обеспечивает проводящую функцию и соединяет головную часть ЦНС со спинной. Различают длинные и короткие волокна. Пирамидные пути и пути клиновидного и тонкого пучков образованы длинными проводящими волокнами.

Функции продолговатого мозга

Бульбус в составе ствола центральной нервной системы отвечает за регуляцию артериального давления, работу дыхательных мышц. Эти функции продолговатого мозга являются жизненно важными для человека. Поэтому его поражение при травмах, других повреждениях часто приводит к летальному исходу.

Основные функции:

Регуляция кровообращения, дыхания.
Наличие рефлексов чихания, кашля.
Ядро языкоглоточного нерва обеспечивает глотание.
Блуждающий нерв имеет вегетативные волокна, оказывающие влияние на работу сердца, пищеварительной системы.
Равновесие обеспечивается связью с мозжечком.

Дыхание регулируется при помощи согласованной работы инспираторного (отвечает за вдох) и экспираторного (ответственен за выдох) отделов. Иногда дыхательный центр угнетается шоковыми состояниями, травмами, инсультами, отравлениями, обменными нарушениями. Подавление его происходит также при гипервентиляции (повышении уровня кислорода в крови). Ядро 10 пары черепных нервов также участвует в дыхании.

Кровообращение регулируется при помощи работы ядра блуждающего нерва, влияющего как на сердечную деятельность, так и на тонус сосудов. Этот центр принимает информацию от сердца, пищеварительной системы и других частей человеческого организма. Десятая пара нервов, исходящая из него, снижает частоту сердечных сокращений.

Блуждающий нерв усиливает работу желудочно-кишечного тракта. Стимулирует выделение соляной кислоты, панкреатических ферментов, ускоряет перистальтику толстого кишечника. Чувствительные волокна его идут от глотки и барабанной перепонки. Двигательные волокна обеспечивают согласование процессов глотания, в котором участвуют мышцы глотки, мягкого нёба.

Языкоглоточные нервы, девятая пара, обеспечивает акт глотания, проталкивание пищевого комка из ротовой полости в глотку, затем пищевод.

Подъязычный нерв имеет двигательные волокна, регулирующие работу мышц языка. Обеспечивает сосание, лизание, глотание, артикуляцию (речь).

Симптомы повреждения бульбуса

Иногда в результате травм, интоксикаций, обменных заболеваний, кровоизлияний, ишемий, шоковых состояний деятельность medulla oblongata нарушается, что приводит к бульбарному синдрому. Основные причины патологии:

Инсульты (кровоизлияния).
Сирингомиелия (наличие полостей).
Порфирия.
Ботулизм.
Дислокационный синдром при травмах, гематомах.
Сахарный диабет, кетоацидоз.
Действие лекарственных средств нейролептиков.

Важно узнать, : строение, функции, симптомы при патологических состояниях.

К чему приводят : лечение, диагностика, профилактика.

На заметку: и к чему приводит нарушение его функций.

Симптомы поражения продолговатого мозга включают:

Нарушение кровообращения: брадикардия, снижение давления.
Расстройство дыхательной функции: дыхание Куссмауля при кетоацидозе, одышка.
Нарушение глотания, жевания.
Двигательные расстройства.
Потеря вкуса.
Нарушение рефлексов.
Расстройство речи.

При повреждении этого отдела мозга возможно выключение функции респираторного центра, приводящее к асфиксии (удушению). Расстройство прессорного отдела вызывает падение артериального давления.

Включают нарушение глотания, поперхивание пищей. У человека замедляются сердечные сокращения, возникает одышка. Так как нарушается деятельность подъязычного нерва, пациент теряет способность произносить слова, осуществлять жевание. Возможно вытекание слюны изо рта.

Как видно из статьи, продолговатый мозг имеет значение в обеспечении жизнедеятельности человека. Кровообращение, дыхание – главнейшие его функции. Повреждения этого отдела могут привести к смерти.