Absorption av proteiner, fetter, kolhydrater. Glykemisk belastning. Matsmältning av fetter i människans mag-tarmkanal Var är fetter smälta hos människor

Lipidernas roll i näring

Lipider är ett måste integrerad del balanserad mänsklig kost. Det är allmänt accepterat att med en balanserad kost är förhållandet mellan proteiner, lipider och kolhydrater i dietär ungefär 1: 1: 4. I genomsnitt ca 80 g animaliskt fett och växtursprung. I hög ålder, såväl som med små fysisk aktivitet Behovet av fetter minskar, men i kallt klimat och vid tungt fysiskt arbete ökar det.

Värdet av fetter som livsmedelsprodukt är mycket varierande. Först och främst har fetter i människans näring ett viktigt energivärde. Det höga kaloriinnehållet i fetter jämfört med proteiner och kolhydrater ger dem en speciell näringsvärde när det konsumeras av kroppen stora mängder energi. Det är känt att 1 g fett, när det oxideras i kroppen, ger 38,9 kJ (9,3 kcal), medan 1 g protein eller kolhydrater - 17,2 kJ (4,1 kcal). Man bör också komma ihåg att fetter är lösningsmedel för vitamin A, D, E, etc., och därför beror kroppens tillgång på dessa vitaminer till stor del på intaget av fett i maten. Dessutom införs vissa fleromättade syror (linolsyra, linolensyra, arakidonsyra) i kroppen med fetter, som klassificeras som essentiella fettsyror, eftersom mänskliga vävnader och ett antal djur har förlorat förmågan att syntetisera dem. Dessa syror kombineras konventionellt till en grupp som kallas "vitamin F".

Slutligen, med fett kroppen får ett komplex biologiskt aktiva substanser, såsom fosfolipider, steroler, etc., spelar viktig roll i ämnesomsättningen.

Matsmältning och absorption av lipider

Nedbrytning av fetter i mag-tarmkanalen. Saliv innehåller inga fettbrytande enzymer. Följaktligen genomgår fetter inga förändringar i munhålan. Hos vuxna passerar fetter också genom magen utan några speciella förändringar, eftersom lipaset som finns i små mängder i magsaften hos vuxna och däggdjur är inaktivt. PH värde magsyra ca 1,5, och det optimala pH-värdet för maglipas är i intervallet 5,5-7,5. Dessutom kan lipas aktivt hydrolysera endast pre-emulgerade fetter i magen, det finns inga villkor för emulgering av fetter.

Matsmältningen av fetter i maghålan spelar en viktig roll i matsmältningsprocessen hos barn, särskilt barndom. Det är känt att pH för magsaft hos spädbarn är cirka 5,0, vilket underlättar nedbrytningen av emulgerat mjölkfett med maglipas. Dessutom finns det anledning att tro att med långvarig konsumtion av mjölk som den huvudsakliga livsmedelsprodukten hos spädbarn, observeras en adaptiv ökning av syntesen av maglipas.

Även om ingen betydande nedbrytning av matfetter inträffar i magen hos en vuxen, observeras fortfarande partiell förstörelse av lipoproteinkomplexen i matcellmembranen i magen, vilket gör fetter mer tillgängliga för den efterföljande effekten av lipas från bukspottkörteljuice på dem. Dessutom leder en liten nedbrytning av fetter i magen till uppkomsten av fria fettsyror, som, när de kommer in i tarmarna, bidrar till emulgering av fetter där.

Nedbrytningen av fetter som utgör mat sker hos människor och däggdjur främst i övre sektioner tunntarmen, där det finns mycket gynnsamma förutsättningar för emulgering av fetter.

Efter att chymen kommer in i tolvfingertarmen sker först neutralisering här av saltsyra magsaft som kommer in i tarmarna med mat, bikarbonater som finns i bukspottkörtel- och tarmjuicer. Bubblorna av koldioxid som frigörs vid nedbrytningen av bikarbonater bidrar till en god blandning av matvällingen med matsmältningsjuicer. Samtidigt börjar fettemulgeringen. Den mest kraftfulla emulgerande effekten på fetter utövas utan tvekan av gallsalter, som kommer in i tolvfingertarmen med galla i form av natriumsalter, av vilka de flesta är konjugerade med glycin eller taurin. Gallsyror är den huvudsakliga slutprodukten av kolesterolmetabolismen.

Huvudstadierna för bildandet av gallsyror, i synnerhet cholsyra, från kolesterol kan representeras enligt följande. Processen börjar med hydroxyleringen av kolesterol i den 7:e a-positionen, dvs med införandet av en hydroxylgrupp vid position 7 och bildningen av 7-hydroxikolesterol. Sedan, genom en serie steg, bildas 3,7,12-trihydroxikoprostansyra, vars sidokedja genomgår β-oxidation. I det sista steget separeras propionsyra (i form av propionyl-CoA) och sidokedjan förkortas. Ett stort antal leverenzymer och coenzymer deltar i alla dessa reaktioner.

På sitt sätt kemisk natur Gallsyrorär derivat av kolansyra. Mänsklig galla innehåller huvudsakligen kolsyra (3,7,12-trioxicholansyra), deoxicholsyra (3,12-dihydroxicholansyra) och chenodeoxikolsyra (3,7-dihydroxicholansyra).

Dessutom innehåller mänsklig galla litokolsyra (3-hydroxicholansyra) i små (spår) kvantiteter, såväl som allocholsyra och ureodeoxicholsyra - stereoisomerer av kolsyra och chenodeoxicholsyra.

Som redan nämnts är gallsyror närvarande i gallan i konjugerad form, det vill säga i form av glykokolsyra, glykodeoxicholsyra, glykokenodeoxicholsyra (cirka 2/3-4/3 av alla gallsyror) eller taurokolsyra, taurodeoxicholsyra och taurochenodeoxicholsyra (cirka 1/5-5) 1/3 av alla gallsyror). Dessa föreningar kallas ibland parade föreningar, eftersom de består av två komponenter - gallsyra och glycin, eller gallsyra och taurin.

Observera att förhållandena mellan konjugaten av dessa två typer kan variera beroende på matens natur: om kolhydrater dominerar i den ökar det relativa innehållet av glycinkonjugat, och med en proteinrik kost ökar innehållet av taurinkonjugat. Strukturen för dessa konjugat kan presenteras enligt följande:

Man tror att endast kombinationen: gallsalt + omättad fettsyra+ monoglycerid kan ge den nödvändiga graden av fettemulgering. Gallsalter minskar ytspänningen dramatiskt vid gränsytan mellan fett och vatten, vilket gör att de inte bara underlättar emulgering utan också stabiliserar den redan bildade emulsionen.

Gallsyror spelar också en viktig roll som en slags aktivator av bukspottkörtellipas 1, under påverkan av vilken fett bryts ner i tarmarna. Lipas som produceras i bukspottkörteln bryter ner triglycerider som är i emulgerat tillstånd. Man tror att den aktiverande effekten av gallsyror på lipas uttrycks i en förskjutning i den optimala verkan av detta enzym från pH 8,0 till 6,0, d.v.s. till pH-värdet som upprätthålls mer konstant i tolvfingertarmen under matsmältningen fet mat. Den specifika mekanismen för lipasaktivering av gallsyror är fortfarande oklar.

1 Det finns dock en åsikt att lipasaktivering inte sker under påverkan av gallsyror. Bukspottkörteljuice innehåller en lipasprekursor, som aktiveras i tarmens lumen genom att bilda ett komplex med kolipas (kofaktor) i ett molförhållande på 2: 1. Detta hjälper till att skifta pH-optimum från 9,0 till 6,0 och förhindra denaturering av enzymet. Det har också fastställts att hydrolyshastigheten katalyserad av lipas inte påverkas signifikant av vare sig graden av omättnad av fettsyror eller längden på kolvätekedjan (från C12 till C18). Kalciumjoner påskyndar hydrolysen huvudsakligen på grund av att de bildar olösliga tvålar med de frigjorda fettsyrorna, dvs de förskjuter praktiskt taget reaktionen i hydrolysriktningen.

Det finns anledning att tro att det finns två typer av pankreaslipas: en av dem är specifik för esterbindningarna i position 1 och 3 i triglyceriden, och den andra hydrolyserar bindningarna i position 2. Fullständig hydrolys av triglycerider sker i steg: först hydrolyseras bindningarna 1 och 3 snabbt, och sedan sker hydrolysen av 2-monoglyceriden långsamt (schema).

Det bör noteras att intestinalt lipas också är involverat i nedbrytningen av fetter, men dess aktivitet är låg. Dessutom katalyserar detta lipas den hydrolytiska nedbrytningen av monoglycerider och verkar inte på di- och triglycerider. Sålunda är praktiskt taget huvudprodukterna som bildas i tarmarna under nedbrytningen av dietfetter fettsyror, monoglycerider och glycerol.

Absorption av fetter i tarmen. Absorption sker i den proximala tunntarmen. Tunt emulgerade fetter (storleken på fettdroppar i emulsionen bör inte överstiga 0,5 mikron) kan delvis absorberas genom tarmväggen utan föregående hydrolys. Men huvuddelen av fettet absorberas först efter att det bryts ned av bukspottkörtellipas till fettsyror, monoglycerider och glycerol. Fettsyror med en kort kolkedja (mindre än 10 C-atomer) och glycerol, som är mycket lösliga i vatten, absorberas fritt i tarmen och går in i blodet i portvenen, därifrån till levern, förbi alla transformationer i tarmen. vägg. Situationen är mer komplicerad med långkolkedjiga fettsyror och monoglycerider. Absorptionen av dessa föreningar sker med deltagande av galla och huvudsakligen gallsyrorna som ingår i dess sammansättning. Galla innehåller gallsalter, fosfolipider och kolesterol i förhållandet 12,5:2,5:1,0. Långkedjiga fettsyror och monoglycerider i tarmens lumen bildar stabila föreningar med dessa föreningar. vattenmiljö miceller (micellär lösning). Strukturen hos dessa miceller är sådan att deras hydrofoba kärna (fettsyror, glycerider, etc.) på utsidan omges av ett hydrofilt skal av gallsyror och fosfolipider. Miceller är ungefär 100 gånger mindre än de minsta emulgerade fettdropparna. Som en del av miceller överförs högre fettsyror och monoglycerider från platsen för fetthydrolys till absorptionsytan av tarmepitelet. Det finns ingen konsensus om mekanismen för absorption av fettmiceller. Vissa forskare tror att som ett resultat av så kallad micellär diffusion, och möjligen pinocytos, tränger miceller in i epitelcellerna i villi som en hel partikel. Här sker nedbrytningen av fettmiceller; i detta fall kommer gallsyror omedelbart in i blodomloppet och kommer in i levern genom portvensystemet, varifrån de återigen utsöndras som en del av gallan. Andra forskare erkänner möjligheten att endast lipidkomponenten i fettmiceller passerar in i villicellerna. Och gallsalter, efter att ha uppfyllt sitt syfte fysiologisk roll, förbli i tarmens lumen. Och först då, i den överväldigande majoriteten, absorberas de i blodet (i ileum), kommer in i levern och utsöndras sedan i gallan. Således inser båda forskarna att det finns en konstant cirkulation av gallsyror mellan levern och tarmarna. Denna process kallas hepatisk-tarm (enterohepatisk) cirkulation.

Med den märkta atommetoden visade det sig att gallan endast innehåller en liten del av gallsyror (10-15% av den totala) som nyligen syntetiserats av levern, det vill säga att huvuddelen av gallsyror i gallan (85-90%) är galla. syror, reabsorberas i tarmen och återutsöndras som en del av gallan. Det har fastställts att hos människor är den totala poolen av gallsyror cirka 2,8-3,5 g; samtidigt gör de 5-6 varv per dag.

Återsyntes av fetter i tarmväggen. Tarmväggen syntetiserar fetter som till stor del är specifika för en given djurart och skiljer sig till sin natur från fett i kosten. Till viss del säkerställs detta av det faktum att de deltar i syntesen av triglycerider (liksom fosfolipider) i tarmväggen, tillsammans med exogena och endogena fettsyror. Förmågan att utföra syntesen av fett specifikt för en given djurart i tarmmaskinen är dock fortfarande begränsad. A. N. Lebedev visade att när man matar ett djur, särskilt ett som tidigare har svalt, stora mängder främmande fett (till exempel, Linfröolja eller kamelfett), en del av det finns oförändrat i djurets fettvävnader. Fettdepåer är sannolikt den enda vävnaden där främmande fetter kan deponeras. Lipider som utgör protoplasman av celler i andra organ och vävnader är mycket specifika deras sammansättning och egenskaper beror lite på dietfetter.

Mekanismen för återsyntes av triglycerider i cellerna i tarmväggen i översikt kokar ner till följande: initialt bildas deras aktiva form, acyl-CoA, av fettsyror, varefter acylering av monoglycerider sker med bildandet av först diglycerider och sedan triglycerider:

Således, i cellerna i tarmepitelet hos högre djur, kan monoglycerider som bildas i tarmen under matsmältningen acyleras direkt, utan mellanstadier.

Emellertid innehåller tunntarmens epitelceller enzymer - monoglyceridlipas, som bryter ner monoglycerid till glycerol och fettsyra, och glycerolkinas, som kan omvandla glycerol (bildat av monoglycerid eller absorberat från tarmen) till glycerol-3-fosfat. Den senare, som interagerar med den aktiva formen av fettsyra - acyl-CoA, producerar fosfatidinsyra, som sedan används för återsyntes av triglycerider och speciellt glycerofosfolipider (se detaljer nedan).

Matsmältning och absorption av glycerofosfolipider och kolesterol. Glycerofosfolipider som introduceras med mat exponeras i tarmen för specifika hydrolytiska enzymer som bryter esterbindningarna mellan komponenterna som utgör fosfolipiderna. Det är allmänt accepterat att i matsmältningskanalen sker nedbrytningen av glycerofosfolipider med deltagande av fosfolipaser som utsöndras med bukspottkörteljuice. Nedan är ett diagram över den hydrolytiska klyvningen av fosfatidylkolin:

Det finns flera typer av fosfolipaser.

• Fosfolipas Ai hydrolyserar esterbindningen vid position 1 av glycerofosfolipiden, vilket resulterar i att en molekyl fettsyra spjälkas av och till exempel när fosfatidylkolin bryts ned bildas 2-acylglycerylfosforylkolin.
• Fosfolipas A2, tidigare helt enkelt kallat fosfolipas A, katalyserar den hydrolytiska klyvningen av fettsyran i position 2 av glycerofosfolipiden. De resulterande produkterna kallas lysofosfatidylkolin och lysofosfatidyletanolamin. De är giftiga och orsakar förstörelse av cellmembran. Hög aktivitet fosfolipas A 2 i giftet hos ormar (kobra etc.) och skorpioner leder till att när de biter hemolyseras röda blodkroppar.

  Fosfolipas A 2 i bukspottkörteln kommer in i tunntarmens hålighet i en inaktiv form och blir aktiv först efter exponering för trypsin, vilket leder till klyvning av heptapeptiden från det. Ansamlingen av lysofosfolipider i tarmen kan elimineras om båda fosfolipaserna verkar samtidigt på glycerofosfolipider: A 1 och A 2. Som ett resultat bildas en produkt som inte är giftig för kroppen (till exempel när fosfatidylkolin bryts ned - glycerylfosforylkolin).

• Fosfolipas C orsakar hydrolys av bindningen mellan fosforsyra och glycerol, och fosfolipas D klyver esterbindningen mellan kvävebasen och fosforsyran för att bilda den fria basen och fosfatidinsyran.

Så, som ett resultat av fosfolipasernas verkan, bryts glycerofosfolipider ner för att bilda glycerol, högre fettsyror, kvävehaltig bas och fosforsyra.

Det bör noteras att en liknande mekanism för nedbrytning av glycerofosfolipider också existerar i kroppsvävnader; Denna process katalyseras av vävnadsfosfolipaser. Observera att reaktionssekvensen för klyvning av glycerofosfolipider till individuella komponenter fortfarande är okänd.

Vi har redan diskuterat mekanismen för absorption av högre fettsyror och glycerol. Fosforsyra absorberas av tarmväggen främst i form av natrium eller kaliumsalter. Kvävehaltiga baser (kolin och etanolamin) absorberas i form av deras aktiva former.

Som redan noterats sker resyntes av glycerofosfolipider i tarmväggen. Nödvändiga komponenter för syntes: högre fettsyror, glycerol, fosforsyra, organiska kvävehaltiga baser (kolin eller etanolamin) kommer in i epitelcellen vid absorption från tarmhålan, eftersom de bildas under hydrolysen av dietfetter och lipider; Dessa komponenter levereras delvis till tarmepitelcellerna genom blodomloppet från andra vävnader. Återsyntes av glycerofosfolipider fortskrider genom stadiet för bildning av fosfatidinsyra.

Vad gäller kolesterol så hamnar det i matsmältningsorgan människa främst med äggula, kött, lever, hjärna. Den vuxna kroppen får 0,1-0,3 g kolesterol varje dag, som ingår i mat produkter antingen i form av fritt kolesterol eller i form av dess estrar (kolesterider). Kolesterolestrar bryts ner till kolesterol och fettsyror med deltagande av ett speciellt enzym i bukspottkörtel- och tarmjuicer - kolesterolesteras. Vattenolösligt kolesterol, liksom fettsyror, absorberas i tarmen endast i närvaro av gallsyror.

Chylomikronbildning och lipidtransport. Triglycerider och fosfolipider som återsyntetiseras i tarmepitelceller, liksom kolesterol som kommer in i dessa celler från tarmhålan (här kan det delvis förestras) kombineras med en liten mängd protein och bildar relativt stabila komplexa partiklar - chylomikroner (CM). De senare innehåller cirka 2 % protein, 7 % fosfolipider, 8 % kolesterol och dess estrar och över 80 % triglycerider. Diametern på CM sträcker sig från 100 till 5000 nm. Tack vare stora storlekar CM-partiklar kan inte penetrera från tarmens endotelceller in i blodkapillärerna och diffundera in i lymfsystemet tarmarna och från den in i bröstkorgslymfkanalen. Sedan, från bröstkorgslymfkanalen, kommer HMs in i blodomloppet, det vill säga med deras hjälp transporteras exogena triglycerider, kolesterol och delvis fosfolipider från tarmen genom lymfsystemet in i blodet. Redan 1-2 timmar efter intag av mat som innehåller lipider observeras näringshyperlipemi. Detta är ett fysiologiskt fenomen, som främst kännetecknas av en ökning av koncentrationen av triglycerider i blodet och utseendet av CM i det. Toppen av näringshyperlipemi inträffar 4-6 timmar efter intag av fet mat. Vanligtvis, 10-12 timmar efter att ha ätit, återgår triglyceridhalten till normala värden, och CM försvinner helt från blodomloppet.

Det är känt att levern och fettvävnaden spelar den viktigaste rollen i det fortsatta ödet för CM. De senare diffunderar fritt från blodplasman in i leverns intercellulära utrymmen (sinusoider). Det antas att hydrolysen av CM-triglycerider sker både inuti leverceller och på deras yta. När det gäller fettvävnad kan chylomikroner inte (på grund av sin storlek) penetrera sina celler. I detta avseende genomgår CM-triglycerider hydrolys på ytan av det kapillära endotelet av fettvävnad med deltagande av enzymet lipoproteinlipas, som är nära associerat med ytan av det kapillära endotelet. Som ett resultat bildas fettsyror och glycerol. En del av fettsyrorna passerar in i fettcellerna och en del binder till serumalbumin och förs bort med dess ström. Kan lämna med blodflöde fettvävnad och glycerin.

Nedbrytningen av CM-triglycerider i levern och i blodkapillärerna i fettvävnad leder faktiskt till att förekomsten av CM upphör.

Mellanliggande lipidmetabolism. Inkluderar följande huvudprocesser: nedbrytning av triglycerider i vävnader med bildning av högre fettsyror och glycerol, mobilisering av fettsyror från fettdepåer och deras oxidation, bildning av acetonkroppar (ketonkroppar), biosyntes av högre fettsyror triglycerider, glycerofosfolipider, sfingolipider, kolesterol, etc. d.

Intracellulär lipolys

Den huvudsakliga endogena källan till fettsyror som används som "bränsle" är reservfett som finns i fettvävnad. Det är allmänt accepterat att triglycerider i fettdepåer spelar samma roll i lipidmetabolismen som leverglykogen i kolhydratmetabolismen, och högre fettsyror i sin roll liknar glukos, som bildas under fosforolysen av glykogen. Under fysiskt arbete och andra tillstånd i kroppen som kräver ökad energiförbrukning ökar förbrukningen av fettvävnadstriglycerider som energireserv.

Eftersom endast fria, dvs icke-förestrade, fettsyror kan användas som energikällor, hydrolyseras triglycerider först med hjälp av specifika vävnadsenzymer - lipaser - till glycerol och fria fettsyror. Den sista av fettdepåerna kan passera in i blodplasman (mobilisering av högre fettsyror), varefter de används av kroppens vävnader och organ som energimaterial.

Fettvävnad innehåller flera lipaser, varav högsta värde har triglyceridlipas (det så kallade hormonkänsliga lipaset), diglyceridlipas och monoglyceridlipas. Aktiviteten hos de två sista enzymerna är 10-100 gånger högre än aktiviteten hos det första. Triglyceridlipas aktiveras av ett antal hormoner (till exempel adrenalin, noradrenalin, glukagon, etc.), medan diglyceridlipas och monoglyceridlipas är okänsliga för sin verkan. Triglyceridlipas är ett reglerande enzym.

Det har fastställts att hormonkänsligt lipas (triglyceridlipas) finns i fettvävnad i en inaktiv form och aktiveras av cAMP. Som ett resultat av påverkan av hormoner, den primära cellreceptor modifierar sin struktur, och i denna form kan den aktivera enzymet adenylatcyklas, vilket i sin tur stimulerar bildningen av cAMP från ATP. Den resulterande cAMP aktiverar enzymet proteinkinas, som, genom att fosforylera inaktivt triglyceridlipas, omvandlar det till en aktiv form (Fig. 96). Aktivt triglyceridlipas bryter ned triglycerid (TG) till diglycerid (DG) och fettsyra (FA). Sedan, under verkan av di- och monoglyceridlipaser, bildas slutprodukterna av lipolys - glycerol (GL) och fria fettsyror, som kommer in i blodomloppet.

Fria fettsyror bundna till plasmaalbumin i form av ett komplex kommer in i organ och vävnader genom blodbanan, där komplexet sönderfaller, och fettsyrorna genomgår antingen β-oxidation, eller en del av dem används för syntes av triglycerider (som sedan gå in i bildandet av lipoproteiner), glycerofosfolipider, sfingolipider och andra föreningar, samt förestring av kolesterol.

En annan källa till fettsyror är membranfosfolipider. I cellerna hos högre djur sker kontinuerligt metabolisk förnyelse av fosfolipider, under vilken fria fettsyror bildas (en produkt av verkan av vävnadsfosfolipaser).

Det kompliceras av det faktum att deras molekyler är helt eller delvis hydrofoba. För att övervinna detta hinder används emulgeringsprocessen när hydrofoba molekyler (TAG, CS-estrar) eller hydrofoba delar av molekyler (PL, CS) är nedsänkta inuti micellen och hydrofila kvarstår på ytan som vetter mot vattenfasen.

Matsmältning av fetter inkluderar 5 steg

Konventionellt kan extern lipidmetabolism delas in i följande steg:

1. Emulgering av matfetter är nödvändig så att gastrointestinala enzymer kan börja fungera;
2. Hydrolys av triacylglyceroler, fosfolipider och kolesterolestrar under påverkan av gastrointestinala enzymer;
3. Bildning av miceller från matsmältningsprodukter (fettsyror, MAG, kolesterol);
4. Absorption av de bildade micellerna i tarmepitelet;
5. Återsyntes av triacylglyceroler, fosfolipider och kolesterolestrar i enterocyter.

Efter återsyntes av lipider i tarmen sätts de samman till transportformer - kylomikroner (främst) och lipoproteiner hög densitet(HDL) (liten mängd) - och sprids i hela kroppen.

Emulgering och hydrolys av lipider

De första två stadierna av lipidnedbrytning, emulgering och hydrolys, sker nästan samtidigt. Samtidigt avlägsnas inte hydrolysprodukter, men kvar i lipiddropparna underlättar de ytterligare emulgering och enzymernas arbete.

Matsmältning i munnen

Hos vuxna i munhålan Nedbrytning av lipider förekommer inte, även om långvarig tuggning av mat främjar partiell emulgering av fetter.

Matsmältning i magen

Magens eget lipas hos en vuxen spelar ingen nämnvärd roll i nedbrytningen av lipider på grund av dess ringa mängd och det faktum att dess optimala pH är 4,5-5,5. Bristen på emulgerade fetter i vanlig mat (förutom mjölk) påverkar också detta.

Däremot hos vuxna varm miljö och gastrisk peristaltik orsakar viss emulgering av fetter. Samtidigt bryter även lågaktivt lipas ner små mängder fett, vilket är viktigt för den fortsatta nedbrytningen av fetter i tarmen, eftersom närvaron av åtminstone en minimal mängd fria fettsyror underlättar emulgeringen av fetter i tarmen. tolvfingertarmen och stimulerar utsöndringen av bukspottkörtellipas.

Matsmältning i tarmarna

Fullständig enzymatisk hydrolys av triacylglycerol

Under påverkan av gastrointestinal peristaltik och gallans beståndsdelar emulgeras dietfett. De resulterande lysofosfolipiderna är också bra ytaktiva ämnen, så de främjar emulgeringen av dietfetter och bildandet av miceller. Droppstorleken för en sådan fettemulsion överstiger inte 0,5 mikron.

Hydrolysen av kolesterolestrar utförs av kolesterolesteras från bukspottkörteljuice.

Digestion av TAG i tarmen utförs under påverkan av pankreatisk lipas med ett optimalt pH på 8,0-9,0. Det kommer in i tarmen i form av prolipas, aktiverat med deltagande av kolipas. Kolipas aktiveras i sin tur av trypsin och bildar sedan ett komplex med lipas i förhållandet 1:1. Pankreatisk lipas tar bort fettsyror bundna till C1- och C3-kolatomerna i glycerol. Som ett resultat av dess arbete finns 2-monoacylglycerol (2-MAG) kvar. 2-MAG absorberas eller omvandlas av monoglycerolisomeras till 1-MAG. Den senare hydrolyseras till glycerol och fettsyra. Ungefär 3/4 av TAG efter hydrolys finns kvar i form av 2-MAG och endast 1/4 av TAG är fullständigt hydrolyserad.

Verkan av fosfolipas A 2 och lysofosfolipas med hjälp av exemplet med fosfatidylkolin

Bukspottkörteljuice innehåller även trypsinaktiverat fosfolipas A2, som klyver fettsyra från C2. Aktiviteten av fosfolipas C och lysofosfolipas detekterades.

Specificitet av fosfolipaser

I tarmsaft det finns aktivitet av fosfolipas A 2 och C. Det finns också bevis på närvaron av fosfolipas A 1 och D i andra celler i kroppen.

Micellbildning

Schematisk representation av lipiddigestion

Som ett resultat av verkan av enzymer från bukspottkörteln och tarmsaften på emulgerade fetter, bildas 2-monoacylglyceroler, fettsyror och fritt kolesterol, vilket bildar strukturer av micelltyp (storlek ca 5 nm). Fri glycerol absorberas direkt i blodet.

Utan galla kommer lipider inte att smältas

Galla är en komplex vätska med en alkalisk reaktion. Den innehåller en torr rest - cirka 3% och vatten - 97%. Två grupper av ämnen finns i den torra återstoden:

• natrium, kalium, bikarbonatjoner, kreatinin, kolesterol (CH), fosfatidylkolin (PC) som kom hit genom filtrering från blodet;
• bilirubin och gallsyror som aktivt utsöndras av hepatocyter.

Normalt är förhållandet mellan huvudkomponenterna i gallan "Gallsyror: Fosfatidylkolin: Kolesterol" 65: 12: 5.

Cirka 10 ml galla per kg kroppsvikt produceras per dag, så hos en vuxen är detta 500-700 ml. Gallbildning sker kontinuerligt, även om intensiteten fluktuerar kraftigt under dagen.

Bildandet av gallsyror sker i det endoplasmatiska retikulumet med deltagande av cytokrom P450, syre, NADPH och askorbinsyra. 75 % av kolesterolet som produceras i levern är involverat i syntesen av gallsyror.

Reaktioner av gallsyrasyntes med exemplet med cholsyra

Primära gallsyror syntetiseras i levern - kolsyra (hydroxylerad vid C3, C7, C12) och chenodeoxicholsyra (hydroxylerad vid C3, C7), sedan bildar de konjugat med glycin - glykoderivat och med taurin - tauroderivat, i ett förhållande av 3 : 1 respektive.

Gallsyrors struktur

I tarmen, under påverkan av mikrofloran, förlorar dessa gallsyror HO-gruppen vid C 7 och omvandlas till sekundära gallsyror - deoxicholiska (hydroxylerade vid C 3 och C 12) och litokoliska (hydroxylerade endast vid C 3).

Enterohepatisk cirkulation

Enterohepatisk recirkulation av gallsyror

Återcirkulation består av den kontinuerliga rörelsen av gallsyror från hepatocyter in i tarmens lumen och återabsorption av de flesta av dem i ileum, vilket bevarar kolesterolresurserna. 6-10 sådana cykler förekommer per dag. Således säkerställer en liten mängd gallsyror (endast 3-5 g) matsmältningen av lipider som tas emot under dagen. Förluster på cirka 0,5 g/dag motsvarar den dagliga de novo-syntesen av kolesterol.

Lipidabsorption

Efter nedbrytningen av polymerlipidmolekyler absorberas de resulterande monomererna i den övre delen av tunntarmen under de första 100 cm. Normalt absorberas 98% av kosten.

1. Korta fettsyror (högst 10 kolatomer) absorberas och passerar in i blodet utan några speciella mekanismer. Denna process är viktig för spädbarn eftersom mjölk innehåller huvudsakligen kort- och medelkedjiga fettsyror. Glycerol absorberas också direkt.
2. Andra matsmältningsprodukter (fettsyror, kolesterol, monoacylglyceroler) bildar miceller med en hydrofil yta och en hydrofob kärna med gallsyror. Deras storlekar är 100 gånger mindre än de minsta emulgerade fettdropparna. Genom vattenfasen migrerar micellerna till slemhinnans borstkant. Här sönderfaller micellerna och lipidkomponenterna tränger in i cellen, varefter de transporteras till det endoplasmatiska retikulumet.

Gallsyror kan också komma in i enterocyter här och sedan gå in i blodet i portvenen, men de flesta av dem stannar kvar i chymen och når ileum, där det absorberas med hjälp av aktiv transport.

Återsyntes av lipider i enterocyter

Lipidresyntes är syntesen av lipider i tarmväggen från exogena fetter som kommer in här ibland även endogena fettsyror. Huvuduppgiften för denna process är att binda medel- och långkedjiga fettsyror från mat med alkohol - glycerol eller kolesterol. Detta eliminerar deras tvättmedelseffekt på membran och gör att de kan transporteras genom blodet in i vävnader.

Fettsyraaktiveringsreaktion

Fettsyran som kommer in i enterocyten aktiveras nödvändigtvis genom tillsats av koenzym A. Den resulterande acyl-SCoA deltar i reaktionerna av syntesen av kolesterolestrar, triacylglyceroler och fosfolipider.

Återsyntes av kolesterolestrar

Kolesterolresyntesreaktion

Kolesterol förestras med acyl-S-CoA och enzymet acyl-CoA:kolesterol acyltransferas (ACAT). Omesterifiering av kolesterol påverkar direkt dess absorption i blodet. För närvarande söker man efter möjligheter att undertrycka denna reaktion för att minska koncentrationen av kolesterol i blodet.

Återsyntes av triacylglyceroler

Det finns två sätt att syntetisera om TAG

Monoacylglyceridväg

Monoacylglyceridväg för TAG-bildning

Den första vägen, den viktigaste - 2-monoacylglycerid - sker med deltagande av exogent 2-MAG och FA i enterocyternas släta endoplasmatiska retikulum: multienzymkomplexet av triacylglycerolsyntas bildar TAG.

Glycerolfosfatväg

Glycerolfosfatväg för TAG-bildning

Eftersom 1/4 av TAG i tarmen är fullständigt hydrolyserad och glycerol inte hålls kvar i enterocyterna, uppstår ett relativt överskott av fettsyror som det inte finns tillräckligt med glycerol för. Därför finns det en andra, glycerolfosfat, väg i det grova endoplasmatiska retikulumet. Källan till glycerol-3-fosfat är oxidationen av glukos, eftersom dietglycerol snabbt lämnar enterocyter och kommer in i blodet. Följande reaktioner kan särskiljas:

1. Bildning av glycerol 3-fosfat från glukos;
2. Omvandling av glycerol-3-fosfat till fosfatidinsyra;
3. Omvandling av fosfatidinsyra till 1,2-DAG;
4. Syntes av TAG.

Återsyntes av fosfolipider

Fosfolipider syntetiseras på samma sätt som i andra celler i kroppen (se "Fosfolipidsyntes"). Det finns två sätt att göra detta:

Första sättet

Den första vägen är att använda 1,2-DAG och de aktiva formerna av kolin och etanolamin för att syntetisera fosfatidylkolin eller fosfatidyletanolamin.

Fettmatsmältningsstörningar

Varje störning av extern lipidmetabolism (problem med matsmältning eller absorption) manifesteras av en ökning av fetthalten i avföringen - steatorré utvecklas.

Orsaker till lipidmatsmältningsstörningar

1. Minskad gallbildning som ett resultat av otillräcklig syntes av gallsyror och fosfolipider vid leversjukdomar, hypovitaminos;
2. Minskad gallsekretion (obstruktiv gulsot, biliär cirros, kolelitiasis). Hos barn kan orsaken ofta vara en böjning i gallblåsan, som kvarstår i vuxen ålder;
3. Minskad matsmältning på grund av brist på bukspottkörtellipas, som förekommer vid sjukdomar i bukspottkörteln (akuta och kronisk pankreatit, akut nekros, skleros). Relativ enzymbrist kan uppstå med minskad gallsekretion;
4. Ett överskott av kalcium- och magnesiumkatjoner i mat, som binder fettsyror, gör dem olösliga och förhindrar deras absorption. Dessa joner binder också gallsyror, vilket stör deras funktion.
5. Minskad absorption när tarmväggen är skadad av toxiner, antibiotika (neomycin, klortetracyklin);
6. Syntesbrist matsmältnings enzymer och enzymer för lipidresyntes i enterocyter vid protein- och vitaminbrist.

Nedsatt gallutsöndring

Orsaker till nedsatt gallbildning och kolelitiasis

Brott mot gallbildning och gallutsöndring är oftast förknippade med ett kroniskt överskott av kolesterol i kroppen i allmänhet och i gallan i synnerhet, eftersom gallan är det enda sättet dess avlägsnande.

Överskott av kolesterol i levern uppstår med en ökning av mängden utgångsmaterial för dess syntes (acetyl-SCoA) och med otillräcklig syntes av gallsyror på grund av en minskning av aktiviteten av 7α-hydroxylas (hypovitaminos C och PP).

Överskott av kolesterol i gallan kan vara absolut som ett resultat av överskott av syntes och konsumtion eller relativ. Eftersom förhållandet mellan gallsyror, fosfolipider och kolesterol bör vara 65:12:5, uppstår ett relativt överskott vid otillräcklig syntes av gallsyror (hypovitaminos C, B3, B5) och/eller fosfatidylkolin (brist på fleromättade fettsyror, vitaminer B6, B 9, B 12). Som ett resultat av ett brott mot förhållandet bildas galla, från vilken kolesterol, som en dåligt löslig förening, kristalliseras. Därefter går kalciumjoner och bilirubin med i kristallerna, vilket åtföljs av bildandet av gallsten.

Trängsel i gallblåsan som uppstår när dålig kost, leder till förtjockning av gallan på grund av vattenreabsorption. Otillräckligt vattenintag eller långvarig användning Diuretika (läkemedel, koffeinhaltiga drycker, etanol) förvärrar detta problem avsevärt.

Funktioner av fettsmältning hos barn

Hos spädbarn utsöndrar cellerna i slemhinnan i tungan och svalget (Ebners körtlar) lingualt lipas under suget, vilket fortsätter sin verkan i magen.

Hos spädbarn och barn yngre ålder Maglipas är mer aktivt än hos vuxna, eftersom surheten i magen hos barn är cirka 5,0. Det hjälper också att fetterna i mjölken emulgeras. Fetter hos spädbarn smälts dessutom av bröstmjölkslipas, i komjölk lipas är frånvarande. På grund av dessa fördelar sker 25-50% av all lipolys i magen hos spädbarn.

I tolvfingertarmen utförs fetthydrolys dessutom av pankreaslipas. Fram till 7 års ålder är aktiviteten av bukspottkörtellipas låg, vilket begränsar barnets förmåga att smälta dietfett når dess maximala aktivitet först efter 8-9 år. Men detta hindrar inte desto mindre barnet från att hydrolysera nästan 100% av fettet i kosten och ha 95% absorption under de första månaderna av livet.

I spädbarnsåldern ökar halten av gallsyror i gallan gradvis med cirka tre gånger, senare avtar denna tillväxt.

Hur smälter kroppen fetter?

Matsmältning av fett sker inte i munnen - det finns inga lipolytiska enzymer i magen, det redan emulgerade fettet av mjölk och ägg bryts ner i magen, men verkar inte, eftersom... Magmiljön är starkt sur, pH 1.52.5, och lipas verkar vid pH 7.88.2, d.v.s. i en lätt alkalisk miljö.

Från magen kommer fetter in i tunntarmen, där den huvudsakliga nedbrytningen av fett sker. där är miljön svagt alkalisk och de lipolytiska enzymerna som den producerar kommer från bukspottkörteln. När de passerar genom mag-tarmkanalen, krossas fetter, sprids till mycket små droppar, som emulgeras och bryts ned av enzymer.

Den återstående mängden osmält fett absorberas i tunntarmen, om storleken på fettdropparna är tillräckligt små, eller kommer in i tjocktarmen och utsöndras från kroppen.

Absorptionsprocessen kännetecknas av det faktum att vattenlösliga nedbrytningsprodukter glycerin, fosforsyra och kvävehaltiga baser lätt penetrerar cellerna i tarmslemhinnan. Fettlösliga nedbrytningsprodukter fettsyror, kolesterol kombineras med fettsyror, bildar vattenlösliga föreningar och tas även upp i tarmen.

Cholic och chenosadoxycholsyra är de viktigaste gallsyrorna i kroppen. En betydande del av fettet kommer in i olika organ och vävnader, där deras nedbrytning sker. Till exempel, i levern syntetiseras fosfolipider och kolesterol aktivt från lipider, olika acetonkroppar bildas, som delvis används av levern själv, men huvudsakligen levereras med blod till andra organ för att delta i metaboliska processer. En mindre del av fettet kommer in i fettdepåer och lagras i reserv.

Sammansättningen av lipider har ett viktigt energivärde, eftersom under en oxidationscykel kan upp till 17 ATP-molekyler bildas, vilket förklarar den höga Energivärde, kaloriinnehåll i fettbildning stort antal ATP-molekyler som ackumulerar energi i kroppen Samtidigt med absorption och nedbrytning av litoider genomgår kroppen biosyntes av fettsyror, men inte alla.

Omättade syror syntetiseras inte och levereras endast med livsmedel. Påverkar fettomsättningen nervsystem när den är exciterad ökar mobiliseringen av fett från depån in i blodet, fett med blodet kommer in i levern, där det oxideras. Nervsystemet ger kontroll över de endokrina körtlarna, vilket säkerställer t.ex. , insulin förbättrar processerna för att omvandla kolhydrater till fetter, undertrycker oxidationen av fettsyror.

Blodfettnivåerna är viktiga diagnostiska indikatorer i blodserumet ökar halten av totala lipider kraftigt mer än 8 g indikerar diabetes mellitus, pankreatit, hepatit, olika endokrina sjukdomar. En ökning av fetthalten i urinen på mer än 2 mg/l indikerar diabetes mellitus, förgiftning, bukspottkörteltumörer, infektiösa och purulenta processer. En minskning av blodfettshalten under 4 g/l indikerar levercirros.

Nedbrytningen av neutrala fetter utförs av en grupp enzymer som kallas vanligt namn lipas.

Typer av lipaser

1. mag-
2. pankreas-
3. tarm-
4. cellulär

De har ojämlik enzymatisk aktivitet, men resultatet av deras effekt på triglycerider är detsamma - triglycerider bryts ner till glycerol och högre fettsyror.

Det finns inget lipas i saliv, så fettsmältningen sker inte i munhålan. Processen för matsmältningsnedbrytning av triglycerider i magen börjar under påverkan av maglipas. Men dess aktivitet är låg på grund av den mycket sura reaktionen av maginnehållet och bristen på villkor för emulgering av fetter. Därför verkar maglipas endast på välemulgerade fetter, och i denna form kan endast mjölkfetter och fetter komma in i magen. äggula. Maglipas är av primär betydelse hos spädbarn som matas med mjölk.

Den huvudsakliga nedbrytningen av triglycerider sker i de övre delarna av tunntarmen under verkan av lipas som produceras av bukspottkörteln. Intestinalt lipas deltar också i denna process, men dess aktivitet är obetydlig. Bukspottkörteln utsöndrar bikarbonatrik juice i tarmen, vilket skapar en lätt alkalisk miljö som är optimal för lipas.

Pankreaslipas frisätts i tarmen i ett inaktivt tillstånd. Dess aktivering sker under påverkan av gallsyror som kommer in i tarmarna som en del av gallan från levern.

De huvudsakliga gallsyrorna inkluderar: kolisk, deoxicholisk, chenodeoxikolisk, litokolisk. Som regel finns de i gallan i form av konjugat med aminosyrorna glycin och taurin.

Konjugaten har följande namn:

1. glykokolsyra,
2. glykodeoxikolsyra,
3. glykochenodeoxicholisk,
4. glykolitocholic eller taurocholic,
5. taurodeoxycholic,
6. taurochenodeoxycholic,
7. taurolitokolsyra.

Men gallsyrornas roll i lipiduppslutningen är inte begränsad till lipasaktivering. Gallsyror ger emulgering av fetter, vilket resulterar i bildandet av en tunn vatten-fettemulsion med en stor kontaktyta med aktivt lipas.

Lipas, som verkar på mattriglycerider, bryter ner dem till glycerol och högre fettsyror. Glycerin, som är lättlösligt i vatten, absorberas lätt av tarmväggen.

Processen för absorption av fettsyror är något mer komplicerad.

Fettsyror som är olösliga i vatten reagerar med de som finns i tarmen i tillräcklig mängd natrium- och kaliumjoner, som bildar motsvarande salter av fettsyror eller på annat sätt - tvål. De senare kombineras med gallsyror, under vilka koleinkomplex uppstår, som är mycket lösliga i vatten och därför kan absorberas av tarmväggen. När de väl har absorberats bryts de ner till sina ursprungliga komponenter. Gallsyrorna som frigörs från dessa komplex kommer in i levern genom portalvensystemet och levereras igen till levern. gallblåsan. Fettsyror och glycerol i cellerna i tarmepitelet reagerar med varandra och bildar triglycerider, men redan specifika för av en given organism, detta är den så kallade primär syntes triglycerider, som annars kallas exogena.

Fosfolipider hydrolyseras till tunntarm under påverkan av bukspottkörtelfosfolipaser på beståndsdelar: alkohol, fettsyror, kvävehaltig bas och fosforsyra. Processen för absorption av fettsyror i tarmen liknar den som beskrivs ovan. De återstående komponenterna absorberas mer eller mindre lätt av tarmväggen.

Förestrat kolesterol bryts ned av kolesterolesteraser från bukspottkörteln och tarmarna till fritt kolesterol och fettsyror. Kolesterol, som är olösligt i vatten, absorberas i tarmen som fettsyror.

I cellerna i tarmepitelet sker återsyntes av specifika fosfolipider och partiell förestring av kolesterol.

Primära syntesprodukter:

1. triglycerider,
2. fosfolipider,
3. kolesterol, kolesterol

Där, i tarmcellerna, kombineras de med en liten mängd protein och bildar chylomikroner.

Kylomikroner är stabila sfäriska partiklar med en diameter på 100 till 5000 nm. Innehållet av triglycerider i chylomikroner dominerar och kan nå upp till 80 % av deras totala massa. På grund av sin relativt stora diameter kommer kylomikronerna först in lymfkärl tarmar, sedan in i bröstkorgslymfkanalen och därifrån in venöst blod. Endast en liten del av de minsta kylomikronerna, bestående av lipider med korta fettsyraradikaler, kan absorberas direkt genom kapillärväggen blodkärl tarmarna och kommer in i leverns portvensystem.

Mättnad av blodet med kylomikroner - alimentär hyperlipemi, inträffar inom 1-2 timmar efter att ha ätit och når ett maximum efter 2-3 timmar. Om du vid denna tidpunkt tar blod från en ven kommer serumet att ha en mjölkaktig karaktär, detta är det så kallade chylous serumet.

Kylos orsakas av ljusspridning av stora fettkulor, såsom kylomikroner. Blodserumet blir klart, d.v.s. befriats från kylomikroner, cirka 3-4 timmar efter att ha ätit. Tiden för clearing beror på mängden fett som tas med maten. Den största rollen i denna process, som i fettmetabolism Generellt sett spelar levern och fettvävnaden en roll.

Matsmältning av fetter i mag-tarmkanalenändrades senast: 5 oktober 2017 av Maria Saletskaya

Nedbrytningen av fett till glycerol och högre fettsyror sker under påverkan av enzymet lipas. För att lipas ska verka på fett måste det föremulgeras, vilket uppnås genom att man blandar matvälling med galla i tarmarna.

Fetter genomgår inte kemiska förändringar i munhålan. Lipas finns i magen, men dess aktivitet är låg på grund av bristen på förhållanden som är nödvändiga för fettemulgering. Endast emulgerade fetter – mjölk- och äggulefetter – hydrolyseras i magen. I grund och botten sker nedbrytningen av fett i tarmarna och främst i tolvfingertarmen, där gallsalter, som har en kraftig emulgerande effekt, kommer in tillsammans med gallan genom kanalerna.

Gallsyror bildar en tunn hinna på fettdroppar , vilket förhindrar sammanslagning av enskilda droppar till större droppar. Detta leder till en kraftig ökning av kontaktytan mellan fett och enzymet lipas och följaktligen hastigheten för hydrolytisk nedbrytning av fett. Gallsyror inkluderar kolsyra, deoxicholsyra och andra. I sin struktur ligger de nära kolesterol. I galla bildar dessa syror parade föreningar med glycin (glykokoll) eller taurin - glyko- eller taurokolsyra, glyko- eller taurodeoxicholsyra och andra gallsyror närvarande i form av natriumsalter.

I cellerna i det intestinala epitelet återsyntetiseras fetter eller lipoider som är specifika för en given djurart från produkterna från hydrolys av dietfetter. Syntetiserade lipider transporteras till fettdepåer. Vid behov kan fetter passera från fettdepåer till blodet och användas av vävnader som energimaterial.

MEKANISM FÖR NEUTRAL FETOXIDATION I VÄVNAD

Neutralt fett som kommer in i cellerna bryts ner till glycerol och högre fettsyror genom inverkan av vävnadslipaser. Därefter oxideras fettsyror och glycerol i vävnader till CO2 och H2O, medan den frigjorda energin ackumuleras i högenergibindningar av ATP.

OXIDATION AV FETTSYROR I VÄVNAD. I kärnan moderna idéer nedbrytningen av fettsyror i vävnader är baserad på teorin om b-oxidation, som först lades fram av Knoop 1904. Enligt denna teori sker oxidationen av fettsyror vid kolatomen i b-positionen i förhållande till karboxylen. grupp, följt av brott av kolkedjan i fettsyran mellan a- och b-kolatomer. Därefter förfinades och kompletterades denna teori.

Det har nu konstaterats att oxidationen av fettsyror i vävnader föregås av deras aktivering med deltagande av koenzym A och ATP. Denna process katalyseras av enzymet tiokinas.

Den aktiverade fettsyran (acylkoenzym A) genomgår dehydrering, vilket resulterar i en dubbelbindning mellan a- och b-kolatomerna. Denna process sker med deltagande av acyldehydrogenaser, som innehåller FAD som en protesgrupp. Sedan till omättad syra(a, b-omättat acyl-CoA-derivat) tillsätts en vattenmolekyl och b-hydroxisyra (b-hydroxiacyl-CoA) bildas. Därefter sker dehydreringsprocessen igen med bildning av b-ketosyra (b-ketoacyl-CoA). Denna process katalyseras av acyldehydrogenaser, vars koenzym är NAD+ Och vidare Sista stadiet b-ketoacyl-CoA, som interagerar med fritt CoA, delas upp i acetyl-CoA och acyl-CoA. Den senare är förkortad med två kol jämfört med originalet.