Nervcentrum– helhet nervceller(neuroner), nödvändiga för att reglera aktiviteten hos andra nervcentra eller verkställande organ. Det enklaste nervcentret består av flera neuroner som bildar en nod (ganglion). Hos högre djur och människor inkluderar nervcentrum tusentals och till och med miljontals neuroner. De flesta kroppsfunktioner tillhandahålls av ett antal nervcentra som är belägna på olika nivåer i det centrala nervsystemet (till exempel är nervcentret beläget i mellanliggande och i cortex). Nervcentrum är en komplex kombination av neuroner som aktiveras i samverkan:

vid reglering av en viss funktion;
vid genomförandet av en reflexhandling.

Celler nervcentrumär sammankopplade av synaptiska kontakter och kännetecknas av den enorma mångfalden och komplexiteten hos extern och inre tektonik. Beroende på vilken funktion som utförs finns det:

sensoriska nervcentra;
nervcentra för autonoma funktioner;
motoriska nervcentra osv.

Begreppet nervcentra

Nervcentrum är den centrala komponenten i reflexbågen, där information bearbetas, ett åtgärdsprogram utvecklas och en resultatstandard bildas.

Det anatomiska konceptet "nervcentrum" är en uppsättning neuroner som finns i strikt definierade delar av det centrala nervsystemet och som utför en funktion. Till exempel: mitten av knäet - i de främre hornen av 2-4 ländryggssegment; sväljcentrum - på nivån: 5, 7, 9 par kranialnerver.

Det fysiologiska konceptet "nervcentrum" är en uppsättning neuroner som finns på olika nivåer i det centrala nervsystemet och som reglerar en komplex reflexprocess. Till exempel: sväljcentret är en del av matcentret.

Egenskaper hos nervcentra

Unilateral ledning - excitation överförs från afferent till efferent. Anledning: ventilegenskapen hos synapsen.

Excitationsledningsfördröjning: hastigheten för excitationsledning i nervcentret är mycket lägre än i de andra komponenterna i reflexbågen. Ju mer komplext nervcentrum är, desto längre färdas nervimpulsen genom det. Orsak: synaptisk fördröjning. Tiden för ledning av excitation genom nervcentrum är den centrala tiden för reflexen.

Summering av excitation - under verkan av en enda subtröskelstimulus finns det inget svar. När flera subtröskelstimuli exponeras finns det ett svar. Det receptiva fältet för en reflex är en lokaliseringszon, vars excitation orsakar en viss reflexhandling.

Det finns två typer av summering: temporal och rumslig.

Tidssumma– en respons uppstår när flera stimuli följer efter varandra. Mekanism: excitatoriska postsynaptiska potentialer för det receptiva fältet för en reflex summeras. Potentialerna för samma grupper av synapser summeras över tiden.

Rumslig summering– förekomsten av ett svar under den samtidiga verkan av flera subtröskelstimuli. Mekanism: summering av excitatorisk postsynaptisk potential från olika receptiva fält. Potentialerna för olika grupper av synapser sammanfattas.

Central lättnad– förklaras av nervcentrets strukturella egenskaper. Varje afferent fiber som kommer in i nervcentret innerverar ett visst antal nervceller. Dessa neuroner är den neurala poolen. Varje nervcentrum har många pooler. Varje neuronpool har 2 zoner: central (här bildar den afferenta fibern ovanför varje neuron ett tillräckligt antal synapser för excitation), perifer eller marginalgräns (här är antalet synapser otillräckligt för excitation). När de stimuleras exciteras neuroner i den centrala zonen. Central facilitering: med samtidig stimulering av 2 afferenta neuroner kan svaret vara större än den aritmetiska summan av stimuleringen av var och en av dem, eftersom impulser från dem går till samma neuroner i den perifera zonen.

Ocklusion– med samtidig stimulering av 2 afferenta neuroner kan svaret vara mindre än den aritmetiska summan av stimuleringen av var och en av dem. Mekanism: impulser konvergerar till samma neuroner i den centrala zonen. Förekomsten av ocklusion eller central lindring beror på styrkan och frekvensen av stimuleringen. Under påverkan av en optimal stimulans (den maximala stimulansen (i styrka och frekvens) som orsakar maximal respons), uppträder central lättnad. När den utsätts för en pessimal stimulans (med styrka och frekvens orsakar en minskning respons) – fenomenet ocklusion inträffar.

Post-tetanisk potens– ökad respons, observerad efter en serie nervimpulser. Mekanism: potentiering av excitation i synapser;

Reflex eftereffekt– fortsättning av svaret efter att stimulansen upphört:

kortvarig efterverkan - inom några bråkdelar av en sekund. Anledningen är spår depolarisering av neuroner;
lång efterverkan – inom några sekunder. Orsak: efter att stimulansen upphört fortsätter excitationen att cirkulera inom nervcentrum längs slutna neurala kretsar.

Transformation av upphetsning– Skillnad mellan responsen och frekvensen av applicerade irritationer. På den afferenta neuronen sker en transformation i riktning nedåt på grund av synapsens låga labilitet. På axonerna av den efferenta neuronen är impulsfrekvensen större än frekvensen för den applicerade stimuleringen. Orsak: slutna neurala kretsar bildas inuti nervcentrum, excitation cirkulerar i dem och impulser skickas till utgången från nervcentrum med högre frekvens.

Hög trötthet av nervcentra– förknippas med hög synaptisk trötthet.

Tonen i nervcentret- måttlig excitation av neuroner, som registreras även i ett tillstånd av relativ fysiologisk vila. Orsaker: tonus reflexursprung, humoralt ursprung av ton (verkan av metaboliter), påverkan av överliggande delar av centrala nervsystemet.

Hög nivå metaboliska processer och, som ett resultat, hög i . Ju mer utvecklade neuroner är, desto mer syre behöver de. Neuroner kommer att leva utan syre i 25-30 minuter, neuroner i hjärnstammen - 15-20 minuter, neuroner i hjärnbarken - 5-6 minuter.

Alla huvudformer av nervsystemets aktivitet i komplexa flercelliga organismer hos djur och människor är förknippade med funktionen vissa grupper nervceller - nervcentra. Nervcentrum är den centrala komponenten i reflexbågen, där information bearbetas, ett åtgärdsprogram utvecklas och en resultatstandard bildas.

Nervcentrum är en samling neuroner som finns på olika nivåer i det centrala nervsystemet och som reglerar en komplex reflexprocess eller funktion. Nervcentrum är uppdelat i följande avdelningar: lägre, eller verkställande, arbetande och högre, eller regulatoriska.

Lägre (verkställande ) Avdelning Nervcentrum är lokaliserat i ryggmärgen och överför information från arbetssektionen till arbetsorganen.

Arbetsavdelning Nervcentrum är den avdelning som ansvarar för denna funktion, vanligtvis belägen i hjärnans stamsektioner.

Högre (reglerande) ) Avdelning nervcentrum beläget i cortex cerebrala hemisfärer hjärnan och reglerar aktiviteten hos den arbetande delen av nervcentret, ingriper den i regleringen av funktioner episodiskt, om det är nödvändigt att justera den automatiska aktiviteten hos den arbetande delen. De högre avdelningarna ingår i nervcentrets arbete enligt den betingade reflexmekanismen. Aktiviteten hos den reglerande (högre) avdelningen i nervcentret beror på arbetsavdelningens funktionella tillstånd.

Strukturen av nervcentrum kan övervägas med exemplet med andningscentrum. Den verkställande grenen av andningsnervens centrum ligger i de främre hornen bröstkorg ryggmärg och överför order från arbetscentret till andningsmuskler. Arbetssektionen representeras av centra för inandning, utandning och pneumotaxi, belägna i medulla oblongata och pons. Brott mot denna avdelning orsakar andningsstopp. Den reglerande (högre) delen av andningscentret är belägen i hjärnbarkens frontallob och låter dig frivilligt reglera lungventilation (andningsdjup och frekvens). Denna frivilliga reglering är dock begränsad, den beror på arbetsområdets funktionella aktivitet och afferenta impulser, vilket återspeglar tillståndet i den inre miljön (i; I detta fall Blodets pH-, CO2- och O2-koncentrationer i blodet).

Egenskaperna hos nervcentra bestäms av egenskaperna hos ledningen av nervimpulser genom synapser som förbinder olika nervceller:

1. Ensidig ledning av excitation – impulsen leds endast i en riktning, den omvända ledningen av excitation genom synapsen är omöjlig.
2. Närvaro av en latent period från början av signalen till manifestationen av reflexhandlingen, den sk synaptisk fördröjning. Det beror på att frisättningen och diffusionen av sändaren i synapsen kräver en tidsperiod på 1,5–2 ms. Följaktligen kommer fler neuroner in reflexbåge, ju längre reflextid.
3. Summering av excitationer. I nervcentras arbete uppstår processer av rumslig och tidsmässig summering av subtröskel (otillräcklig för att överföra en impuls genom synapsen) irritationer. Temporal summering observeras om många svaga impulser anländer till en neuron längs samma väg genom en synaps med ett kort tidsintervall. Som ett resultat sammanfattas deras handlingar, vilket leder till generering av excitation. Rumslig summering är associerad med summeringen av subtröskelpotentialer som uppstår samtidigt i olika synapser av samma neuron. Båda typerna av summering förekommer i området för neurons axonkulle.
4. Mer låg hastighet för impulsöverföring i synapsen jämfört med dess överföring längs axonet (ca 50–100 impulser per sekund, vilket är 5-6 gånger lägre än överföringshastigheten i axonet).
5. Trötthet i nervcentra – långvarig upprepad stimulering av reflexens receptiva fält leder till en försvagning av reflexreaktionen tills den försvinner helt. Denna process är förknippad med aktiviteten hos synapser - de blir uttömda på sändarreserver, energiresurser minskar och den postsynaptiska receptorns respons på sändaren minskar. Olika nervcentra har olika grad av trötthet. De centra i det autonoma nervsystemet som koordinerar arbetet är mindre trötta inre organ. De centra i det somatiska nervsystemet som styr frivilliga skelettmuskler är mycket tröttare.
6. Rytmförvandling – Nervceller har förmågan att ändra frekvensen av överförda impulser. Karaktären av neuronens svarsurladdning beror på stimulans egenskaper, såväl som på det funktionella tillståndet hos neuronen själv (dess membranladdning, excitabilitet, labilitet). Under normala förhållanden, ju starkare irritation, desto mer intensiv respons.
7. Utförs i nervceller intensiv ämnesomsättning, Varför är konstant tillförsel nödvändig? tillräcklig mängd energi och syre. Nervcellerna i hjärnbarken är särskilt känsliga för syrebrist: efter 5-6 minuter syresvält de dör; även en kortvarig begränsning av hjärncirkulationen leder till medvetslöshet hos en person. Otillräcklig syretillförsel tolereras lättare av hjärnstammens nervceller: deras funktion återställs 15–20 minuter efter det fullständiga upphörandet av blodtillförseln. Och ryggmärgscellernas funktion återställs även efter 30 minuters brist på blodtillförsel.
8. Nervcentra är alltid i bra form, som tillhandahålls av ständigt inkommande impulser från olika hjärnstrukturer och verkställande organ. Som svar skickar centra sällsynta impulser till organen och upprätthåller den lämpliga tonen i dem. Även under sömnen slappnar inte musklerna helt av och styrs av motsvarande centra.
9. Nervcentra är känsliga för kemikalier (inklusive läkemedel) som penetrerar blod-ecephalic barriären och har en specifik reaktion på olika ämnen. Till exempel exciterar stryknin nervcentra, blockerar funktionen av hämmande synapser; kloroform och eter exciterar först och undertrycker sedan nervcentras arbete; apomorfin stimulerar kräkningscentret; Cititos och Lobelias upphetsar andningscentrum; morfin hämmar det, corazol exciterar cellerna i den motoriska cortex, vilket orsakar kramper.
10. Efter slutet av stimulansen, nervcentrets aktiva tillstånd fortsätter under en tid - den sk efter effekter, eller spåra processer. Varaktigheten av spårprocesser varierar: i ryggmärgen - flera sekunder eller minuter, i hjärnans subkortikala centra - tiotals minuter, timmar och till och med dagar, i hjärnbarken kan de pågå upp till flera decennier. Spårprocesser har Viktig att förstå minnesmekanismer. En kort eftereffekt på upp till 1 timme är förknippad med cirkulationen (efterklang) av impulser i nervkretsar (R. Lorente de No, 1934) och ger, enligt efterklangsteorin, korttidsminne. Enligt den biokemiska teorin om minne (X. Hiden, 1969), mekanismerna långtids minne säkerställs av förändringar i strukturen av proteiner hos neuroner och gliaceller: när memorering sker strukturella förändringar i RNA-molekyler, på grundval av vilka nya proteiner byggs, som bär information om tidigare stimuli. Dessa proteiner är närvarande under lång tid i neuroner, såväl som i gliaceller i hjärnan.

Egenskaper hos nervcentra

Nervcentra har större kapacitet än en neuron. Detta manifesteras i deras egenskaper. Dessa egenskaper bestäms till stor del av närvaron av synapser. Nervcentra har ensidig ledning av excitation.

Excitation i nervcentret utförs från den afferenta neuronen till den efferenta. Nervcentrum har rytmomvandling; transformationen kan vara ökande (på en impuls kan nervcentret svara med en "automatisk burst") eller minska (som svar på en serie excitationer ger nervcentret en enda impuls eller svarar inte alls). Finns i nervcentrum efter effekter. Denna egenskap är troligen associerad med närvaron av neurala kretsar med positiv återkoppling i nervcentra och med en sådan egenskap hos synapser som postsynaptisk potentiering. Efterverkan yttrar sig i den pågående reflexprocessen i avsaknad av stimulansen som orsakade denna reaktion. Nervcentrum karakteriseras hög känslighet för syrebrist. Detta beror på intensiv metaboliska processer i neuroner. Nervcentrum är selektivt känsligt för olika biologiska aktiva substanser, gifter och andra kemikalier. Denna egenskap kallas kemotropi. Kemotropi bestäms av en specifik uppsättning mediatorer, enzymer, neuropeptider och andra substanser som syntetiseras av nervsystemet som ingår i ett specifikt nervcentrum. Nervcentra har låg labilitet och snabb trötthet, och saktar ner ledningen av excitation genom nervcentrum. Dessa egenskaper är förknippade med närvaron av ett stort antal synapser i nervcentra. Nervcentra är alltid i bra form. Ton av nervcentra(en viss grad av excitabilitet) stöds av inflödet av olika afferentationer från periferin och flödet av excitation från nervcentra högre avdelningar CNS. En minskning eller ökning av tonen i nervcentra ligger till grund för regleringen och organisationen av funktioner.

5. Principer samordningsverksamhet
centrala nervsystemet

Reflexprincip

Reflexprincipen är en universell och unik form av interaktion mellan kroppen och miljön, som sker med deltagande av nervsystemet. Begreppet reflex uppstod på 1500-talet i undervisningen
R. Descartes (1596-1650) om den mekaniska bilden av världen. R. Descartes levde i mekanikens, fysikens och matematikens storhetstid. Hans världsbild påverkades avgörande av W. Harveys upptäckt av blodcirkulationens mekanism och A. Vesalius innovativa idéer om att psykets bärare är "djurandar", som produceras i hjärnans ventriklar och överförs längs nerverna. till motsvarande organ. R. Descartes föreställde sig nervprocesser på modellen av cirkulationssystemet, med hjälp av principerna för optik och mekanik som fanns på den tiden.

Genom reflex förstod R. Descartes rörelsen av "djurandar" från hjärnan till musklerna beroende på typen av reflektion ljusstråle. Enligt hans schema verkar externa föremål på de perifera ändarna av nerv-"trådarna" som finns inuti nerv-"rören", som, när de sträcks, öppnar ventilerna i hålen som leder från hjärnan till nerverna. Genom kanalerna i dessa nerver rör sig "djurens andar" in i motsvarande muskler, som som ett resultat sväller, och därmed uppstår rörelse. Men eftersom R. Descartes var under inflytande av sin tids sociohistoriska motsättningar gjorde han allvarliga eftergifter till idealismen: han ansåg mänskligt medvetande i form av en väsentlig princip som kan påverka, genom den cerebrala tallkottkörteln, kroppsliga processer som är föremål för reflexlagar. Enligt R. Descartes är kropp och själ oberoende substanser. Beteende och medvetande separerades och förvandlades till två oberoende serier av fenomen. Detta avslöjade R. Descartes dualism.

Det biologiska konceptet för reflexen bildades av en tjeckisk anatom och fysiolog Jiri Prochazkoy(1749-1820). J. Prochazka uttryckte sina idéer om reflexen på följande sätt: yttre intryck som uppstår i känselnerverna spred sig snabbt längs hela deras längd till allra första början. Där återspeglas de enligt en viss lag, de överförs till motsvarande motoriska nerver och längs dem riktas de mycket snabbt till musklerna, som sedan producerar exakta och strikt begränsade rörelser. Termen "reflex" introducerades först i det vetenskapliga språket av J. Prochazka. Till skillnad från R. Descartes, bekräftar J. Prochazka en monistisk idé om nervsystem, i allmänhet relaterad till sammansättningen av den "allmänna sensoriska", vars kroppsdel är lokaliserad i ryggmärgen och den mentala delen i hjärnan.

En engelsk anatom och läkare gjorde ett stort bidrag till utvecklingen av reflexteorin Charles Bell(1774-1842) och fransk fysiolog F. Magendie(1783-1855). De demonstrerade experimentellt närvaron av en anatomisk grund för reflexen. Sålunda skrev C. Bell 1811, i sin avhandling "Om hjärnans nya anatomi", att det är möjligt att skära av det bakre nervknippet som kommer från den bakre delen av ryggmärgen utan krampaktiga sammandragningar av ryggmusklerna. Detta blir dock omöjligt även med en beröring av knivspetsen till den främre roten. Övergång nervös spänning från afferenta nerver genom ryggmärgen till efferenta nerver kallas Bell-Magendie-lagen. C. Bell skapade teorin om "muskelkänslighet" och formulerade en fysiologisk grund nervsystemets cykliska funktion . Det finns en sluten nervcirkel mellan hjärnan och muskeln: en nerv överför påverkan från hjärnan till muskeln, och den andra överför till hjärnan en känsla av muskelns tillstånd. Om cirkeln öppnas genom att motornerven skärs av försvinner rörelsen. Om den öppnas genom att känselnerven skärs försvinner känslan av själva muskeln, samtidigt försvinner regleringen av dess aktivitet. Till exempel förlorade en kvinna känseln i ena handen och förmågan att röra sig i den andra. Hon kunde hålla barnet i handen, som bara hade tappat känseln, så länge hon såg på honom. Så fort kvinnan tog blicken från barnet fanns det omedelbart risk för att han skulle falla i golvet.

Ryggmärgsreflexer har använts i stor utsträckning av läkare, bland vilka de viktigaste figurerna var Engelsk läkare Marshall Hall och den tyske fysiologen Johannes Müller. Det var M. Hall som myntade termen "reflexbåge". Enligt hans lära består reflexbågen av en afferent nerv, en ryggmärg och en efferent nerv. M. Hall och I. Muller insisterade på den grundläggande skillnaden mellan hur ryggmärgen och hjärnan fungerar. Enligt deras åsikt är reflexmekanismen endast karakteristisk för ryggmärgen. Hjärnan befann sig längre och längre bort från fysiologins påverkanssfär.

Nästa steg i utvecklingen av reflexteori är förknippat med den stora ryska fysiologens verk DEM. Sechenov(1829-1905). Själva konceptet med reflexkaraktären hos nervös aktivitet i I.M. Sechenov har genomgått betydande förändringar. Huvudbestämmelserna i hans teori är följande.

1. Han förstod reflex som en universell och unik form av interaktion mellan en organism och dess miljö, baserad på evolutionsbiologi. DEM. Sechenov tog upp frågan om förekomsten av två typer av reflexer. Han identifierade, för det första, konstanta medfödda reflexer, utförda av de nedre delarna av nervsystemet, som han kallade "rena" reflexer; för det andra är hjärnans reflexer föränderliga, förvärvade i individuellt liv. Senaste I.M. Sechenov föreställde sig att det var både ett fysiologiskt och mentalt fenomen.

Således visades oskiljbarheten av mentala processer från hjärnan och samtidigt psykets villkorlighet för första gången världen utanför. Det viktigaste för I.M. Sechenov hade en ståndpunkt om enhetens enhet och förhållanden yttre miljön. Stor betydelse Han tillskrev evolutionära faktorer till bildandet av reflexer.

2. Det fysiologiska substratet för reflexhandlingar karakteriseras som neurodynamik, som skiljer sig från dynamiken i andra system. Öppning av centralbroms I.M. Sechenov 1862 var det första steget mot hans skapelse av en ny fysiologi i hjärnan. Aktiviteten hos nervcentra uppfattas av forskare som en kontinuerlig dynamik i processerna för excitation och hämning.

3. Intercentrala samordningsrelationer placeras i förgrunden. Högre hjärncentra börjar genomgå fysiologisk analys. Om innan I.M. Sechenov tolkade förstärkningen eller undertryckandet av reflexreaktioner som en ansträngning av vilja, medvetande, förnuft, sedan I.M. Sechenov översätter allt detta till strikt fysiologiskt språk och visar hur hjärnans centra kan fördröja eller förstärka ryggradsreflexer.

4. Tankesmedjornas funktioner tolkas brett biologisk anpassning. Centren påverkar rörelser på ett intensifierande eller hämmande sätt, inte för att den "psykiska kraft" som finns i dem frigörs, och inte för att nervimpulsens väg förkortas eller förlängs. DEM. Sechenov introducerar begreppet "centrums fysiologiska tillstånd", som är direkt relaterat till biologiska behov. Själva centrets tillstånd, som återspeglar förhållandet till miljön, representerar behovets nervösa substrat. Således görs ett betydande tillägg till läran om reflexer. Reaktionen blir direkt beroende inte bara av existerande stimuli, utan också av hela summan av tidigare influenser, som lämnat långvariga spår i nervcentra.

5. I.M. Sechenov menar att muskelkänslan när man utför en rörelse blir, i ordningsföljd av reflexer, en signal för en annan rörelse. Principen om associering av reflexer ligger till grund för en persons träning i komplexa former av arbetsverksamhet. Installerad allmän karaktär för rörelse och mental aktivitet– Det här är närvaron av muskelkänslighet.

I frågan om förhållandet mellan fysiologiskt och mentalt I.M. Sechenov intog en helt bestämd ståndpunkt, vilket återspeglas i hans ord: "För oss, som fysiologer, räcker det med att hjärnan är ett själsorgan, det vill säga en sådan levande mekanism som sätts i rörelse av alla skäl , ger i slutändan resultatet är samma serie av yttre fenomen som kännetecknar mental aktivitet."

För att göra hans åsikter mer övertygande har I.M. Sechenov saknade experimentell bekräftelse.

Briljanta gissningar, förutseenden och tankar om I.M. Sechenov fick experimentellt stöd I.P. Pavlov. Han skapade det vetenskapliga konceptet för den betingade reflexen, som tack vare hans briljanta experiment introducerades i den strikta ramen för laboratorieexperiment. Här är huvudelementen i I.P.s reflexteori. Pavlova.

1. Först och främst skapades den laboratoriemetod objektiv studie av adaptiv aktivitet hos människor och djur - metod betingade reflexer.

2. Studera betingade reflexer på hela organismen, I.P. Pavlov betonade deras adaptiva-evolutionära betydelse för djurvärlden.

3. I.P. Pavlov försökte lokalisera det själv nervös process stängning av nervförbindelser i hjärnbarken hos högre djur och människor. Han uteslöt dock inte det specifika deltagandet av andra delar av hjärnan i denna process.

4. I.P. Pavlov uppgav förekomsten av en hämningsprocess i hjärnbarken, vilket förstärkte Sechenovs idéer om hjärnans hämmande inflytande.

5. Läran om analysatorers fysiologi var tydligt formulerad, under vilken I.P. Pavlov, liksom I.M. Sechenov, tänkt på strukturer som består av perifera receptorer, banor och hjärncentra, ända fram till hjärnbarken.

6. I.P. Pavlov bildade idén om hjärnbarken som en mosaik av excitationer och hämningar.

7. I slutet av I.P:s kreativa liv. Pavlov lade fram principen om systematik i hjärnbarkens arbete, som kan bilda en dynamisk stereotyp av aktivitet, redan till viss del oberoende av kvaliteten på externa stimuli.

Ytterligare utveckling av reflexprincipen sker i verk av A.A. Ukhtomsky och P.K. Anokhina.

A.A. Ukhtomsky betonade: ”... en reflex är en reaktion som motiveras ganska tydligt av den aktuella situationen eller miljön. Detta förstör emellertid inte substratets spontana verkan, det är bara placerat inom vissa gränser i dess motsättning till miljöfaktorer, och av detta blir det mer bestämt i underhåll och mening. Reflexen avbildas inte som en rent passiv rörelse av bollen under påverkan av slaget den fick utifrån, men på så sätt kunde reflexen avbildas samtidigt som det var nödvändigt att särskilt betona dess motivation från omgivningen. Men i sin helhet tycks det vara ett möte i tiden av två förhållanden: å ena sidan den aktivitet som förbereds eller bildas i själva substratet (cellen) under dess tidigare historia, och å andra sidan externa impulser från aktuellt ögonblick." Principerna för historicism och förhållandet mellan reaktivitet och aktivitet i holistiskt beteende som ett sätt att lösa motsägelser, förde till fysiologin av A.A. Ukhtomsky, berikade reflexteorin avsevärt, som slutligen gjorde sig av med dualismen och mekanismen i den kartesiska känslan och tog en solid dialektisk ställning.

PC. Anokhin såg beteende som en systemprocess. Grunden för organisationen av beteendet, enligt P.K. Anokhin, funktionella system lögn. Skapandet av teorin om funktionella system av P.K. Anokhin bestämde vidareutvecklingen av reflexprincipen.

Det spelar en ledande roll för att säkerställa kroppens integritet, såväl som i dess reglering. Dessa processer utförs av ett anatomiskt och fysiologiskt komplex, inklusive delar av det centrala nervsystemet (CNS). Den har sitt eget namn - nervcentrum. Egenskaper av vilka det kännetecknas: ocklusion, central facilitering, rytmomvandling. De och några andra kommer att studeras i den här artikeln.

Begreppet nervcentrum och dess egenskaper

Tidigare utsåg vi huvudfunktion nervsystemet - integreras. Det är möjligt tack vare strukturerna i hjärnan och ryggmärgen. Till exempel andningsnerven, vars egenskaper är innervering av andningsrörelser (inandning och utandning). Den är belägen i den fjärde ventrikeln, i området för den retikulära formationen ( märg). Enligt forskning av N. A. Mislavsky består den av symmetriskt placerade delar som ansvarar för inandning och utandning.

I den övre zonen av pons finns en pneumotaxisk avdelning, som reglerar de ovan nämnda delarna och strukturerna i hjärnan som ansvarar för andningsrörelser. Således, generella egenskaper nervcentra ger reglering av kroppens fysiologiska funktioner: kardiovaskulär aktivitet, utsöndring, andning och matsmältning.

Teorin om dynamisk lokalisering av funktioner av I. P. Pavlov

Enligt forskarens åsikter har ganska enkla reflexhandlingar stationära zoner i hjärnbarken, såväl som i ryggmärgen. Komplexa processer, såsom minne, tal, tänkande, är förknippade med vissa delar av hjärnan och är ett integrerat resultat av funktionerna i många av dess områden. Fysiologiska egenskaper nervcentra och bestämma bildandet av de grundläggande processerna för högre nervös aktivitet. Inom neurologi, från en anatomisk synvinkel, började områden i det centrala nervsystemet, bestående av de afferenta och efferenta delarna av neuroner, att kallas nervcentra. De, som den ryske vetenskapsmannen P.K. Anokhin trodde, bildar (en förening av neuroner som utför liknande funktioner och kan vara lokaliserade i olika delar av det centrala nervsystemet).

Bestrålning av excitation

Låt oss fortsätta att studera de grundläggande egenskaperna hos nervcentra, låt oss uppehålla oss vid distributionsformen för de två huvudprocesserna som förekommer i nervvävnad- excitation och hämning. Det kallas bestrålning. Om styrkan hos stimulansen och varaktigheten av dess verkan är stor, sprids nervimpulser längs neurocyternas processer, såväl som genom interneuroner. De förenar afferenta och efferenta neurocyter, vilket orsakar kontinuiteten i reflexbågar.

Låt oss överväga hämning (som en egenskap hos nervcentra) mer i detalj. hjärnan ger både bestrålning och andra egenskaper hos nervcentra. Fysiologi förklarar orsakerna som begränsar eller förhindrar spridningen av excitation. Till exempel förekomsten av hämmande synapser och neurocyter. Dessa strukturer fungerar viktiga skyddsfunktioner, vilket resulterar i en minskad risk för överexcitering skelettmuskler, kapabel att gå in i ett konvulsivt tillstånd.

Efter att ha undersökt bestrålningen av excitation måste vi komma ihåg följande egenskap hos nervimpulsen. Den rör sig endast från den centripetala neuronen till den centrifugala (för en två-neuron, reflexbåge). Om reflexen är mer komplex, bildas interneuroner - interkalära nervceller - i hjärnan eller ryggmärgen. De får excitation från den afferenta neurocyten och överför den sedan till motoriska nervceller. Vid synapser är bioelektriska impulser också enkelriktade: de rör sig från det presynaptiska membranet i den första nervcellen, sedan in i den synaptiska klyftan och därifrån in i det postsynaptiska membranet hos en annan neurocyt.

Summering av nervimpulser

Låt oss fortsätta att studera egenskaperna hos nervcentra. Fysiologin hos huvuddelarna av hjärnan och ryggmärgen, som är den viktigaste och mest komplexa grenen av medicin, studerar ledningen av excitation genom en uppsättning neuroner som utför gemensamma funktioner. Deras egenskaper är summering och kan vara tidsmässiga eller rumsliga. I båda fallen adderas svaga nervimpulser orsakade av subtröskelstimuli (sammanfattat). Det leder till rikliga flytningar molekyler av acetylkolin eller annan signalsubstans, som genererar en aktionspotential i neurocyter.

Rytmförvandling

Denna term hänvisar till en förändring i frekvensen av excitation som passerar genom komplex av neuroner i det centrala nervsystemet. Bland de processer som kännetecknar egenskaperna hos nervcentra är omvandlingen av impulsrytmen, som kan uppstå som ett resultat av fördelningen av excitation mellan flera neuroner, vars långa processer bildar kontaktpunkter på en nervcell (ökande transformation). Om en enda aktionspotential uppträder i en neurocyt, som ett resultat av summeringen av excitation av den postsynaptiska potentialen, talar de om en nedåtgående transformation av rytmen.

Divergens och konvergens av excitation

De är sammankopplade processer som kännetecknar egenskaperna hos nervcentra. Koordinering av reflexaktivitet uppstår på grund av det faktum att neurocyten samtidigt tar emot impulser från receptorerna från olika analysatorer: visuell, lukt- och muskulokutan känslighet. I en nervcell analyseras de och summeras till bioelektriska potentialer. Dessa överförs i sin tur till andra delar av hjärnans retikulära bildning. Denna viktiga process kallas konvergens.

Varje neuron tar dock inte bara emot impulser från andra celler, utan bildar också själv synapser med närliggande neurocyter. Detta är ett fenomen av divergens. Båda egenskaperna säkerställer spridningen av excitation i det centrala nervsystemet. Således är uppsättningen av nervceller i hjärnan och ryggmärgen som utför vanliga funktioner nervcentrum, vars egenskaper vi överväger. Det säkerställer reglering av funktionen hos alla organ och system i människokroppen.

Bakgrundsaktivitet

De fysiologiska egenskaperna hos nervcentra, varav en inkluderar spontan, det vill säga bakgrundsbildning av elektriska impulser av neuroner, till exempel andnings- eller matsmältningscentrum, förklaras av de strukturella egenskaperna hos själva nervvävnaden. Det är kapabelt att självgenerera bioelektriska excitationsprocesser även i frånvaro av tillräcklig stimuli. Det är på grund av divergensen och konvergensen av excitation, som vi diskuterade tidigare, att neurocyter tar emot impulser från exciterade nervcentra längs postsynaptiska anslutningar av samma retikulära bildning av hjärnan.

Spontan aktivitet kan orsakas av mikrodoser av acetylkolin som kommer in i neurocyten från synapspalten. Konvergens, divergens, bakgrundsaktivitet, liksom andra egenskaper hos nervcentret och deras egenskaper beror direkt på nivån av metabolism i både neurocyter och neuroglia.

Typer av excitationssummering

De ansågs i verk av I.M. Sechenov, som bevisade att reflexen kan orsakas av flera svaga (undertröskel) stimuli, som ganska ofta verkar på nervcentrum. Egenskaperna hos dess celler, nämligen: central facilitering och ocklusion, kommer att diskuteras vidare.

Med samtidig stimulering av centripetalprocesserna är responsen större än aritmetisk summa styrkan hos stimuli som verkar på var och en av dessa fibrer. Denna egenskap kallas central facilitering. Om verkan av pessimala stimuli, oavsett deras styrka och frekvens, orsakar en minskning av svaret, är detta ocklusion. Det är den omvända egenskapen för summeringen av excitation och leder till en minskning av styrkan hos nervimpulser. Således beror egenskaperna hos nervcentra - central underlättande, ocklusion - på strukturen hos den synaptiska apparaten, bestående av en tröskel (central) zon och en subtröskel (perifer) gräns.

Trötthet av nervvävnad och dess roll

Fysiologin för nervcentra, definition, typer och egenskaper, som vi redan har studerat tidigare och är inneboende i neuronkomplex, kommer att vara ofullständig om vi inte tar hänsyn till fenomenet trötthet. Nervcentra tvingas att leda kontinuerliga serier av impulser genom sig själva, vilket ger reflexegenskaperna hos de centrala delarna av nervsystemet. Som ett resultat av intensiva metaboliska processer som utförs både i neuronkroppen själv och i glia, ackumuleras giftigt metaboliskt avfall. Försämringen av blodtillförseln till nervkomplexen orsakar också en minskning av deras aktivitet på grund av brist på syre och glukos. Kontaktplatserna för neuroner - synapser, som snabbt minskar frisättningen av neurotransmittorer i den synaptiska klyftan, bidrar också till utvecklingen av trötthet hos nervcentra.

Uppkomst av nervcentra

Komplex av neurocyter, lokaliserade i och utför en koordinerande roll i kroppens aktiviteter, genomgår anatomiska och fysiologiska förändringar. De förklaras av den ökande komplexiteten hos fysiologiska och psykologiska funktioner som uppstår under en persons liv. Mest viktiga förändringar, påverkar åldersegenskaper egenskaper hos nervcentra, observerar vi i bildandet av så viktiga processer som upprätt gång, tal och tänkande, som skiljer Homo sapiens från andra representanter för klassen av däggdjur. Till exempel sker utvecklingen av tal under de första tre åren av ett barns liv. Eftersom det är ett komplext konglomerat av konditionerade reflexer, bildas det på grundval av irritationer som uppfattas av proprioceptorer av musklerna i tungan, läpparna, stämband struphuvudet och andningsmusklerna. I slutet av barnets tredje levnadsår förenas de alla till funktionellt system, som inkluderar en del av cortex som ligger vid basen av den nedre frontala gyrusen. Det kallades Brocas centrum.

Området för den överlägsna temporala gyrusen (Wernickes centrum) deltar också i formationen. Spänning från nervändar talapparat kommer in i hjärnbarkens motoriska, visuella och auditiva centra, där talcentra bildas.

Ensidig ledning av excitation. I nervcentra sker passagen av excitationsimpulser längs en kedja av neuroner endast i en riktning: från den sensoriska nerven genom de mellanliggande nerverna till den motoriska nerven och från den motoriska nerven till det verkställande organet. Detta beror på den envägssynaptiska överföringen av impulser från en nervcell till en annan med hjälp av en mediator, som utsöndras av axonterminalapparaten och endast finns i den presynaptiska klyftan. I detta avseende har flödet av nervimpulser i reflexbågen en viss riktning. Denna egenskap säkerställer det centrala nervsystemets koordinerande roll och bidrar till stängningsfunktionen hos betingade reflexförbindelser.
Bromsar ledningen av excitation. Denna egenskap kallas den centrala fördröjningen eller latenta (dolda) perioden för reflexen. Central fördröjning orsakas av långsammare överföring av nervimpulser över synapser.
Intervallet från början av receptorstimulering till uppkomsten av ett svar är 0,2–0,5 sekunder. Ju mer komplex reflexen är, desto längre är den centrala fördröjningen. Tränaren måste ta hänsyn till den latenta perioden när den utvecklar en betingad reflex och den förstärkande stimulansen måste appliceras tidigast 0,5 sekunder efter exponering för signalstimulansen. Den latenta perioden av reflexen ökar när djuret är trött och sjukt.
Efter effekter. Den är inneboende i alla nervcentra och kännetecknas av att en kortvarig irritation resulterar i ett långvarigt svar, det vill säga att reflexhandlingen fortsätter en tid efter att irritationen av receptorn har upphört. Denna efterverkan förklaras av att nervimpulser från receptorerna anländer till motorcentra genom olika nervbanor samtidigt: längs korta snabbare än längs långa. Fördröjda impulser upprätthåller det exciterade tillståndet hos motsvarande nervcentrum. Resterande excitation i nervcentra kan kvarstå i upp till 2 sekunder och därigenom bidra till bättre stängningsfunktion vid bildandet av betingade reflexer. Dessutom, i praktiken av träning, måste man komma ihåg att efter slutet av varje stimulans krävs det lite tid för den kvarvarande excitationen av nervcentret att avta och släppa reflexvägar för ny reflexaktivitet.
Summering. Uppstår genom att ackumulera svaga subtröskelstimuli till en kritisk potential som kan orsaka excitation av nervcentrum. Man skiljer på rumslig och tidsmässig summering. Rumslig summering observeras i fallet med samtidig exponering för stimuli av undertröskelstyrka på flera känsliga neuroner. Inkommande impulser av svag styrka summeras i nervcentrum och orsakar excitation. Summering över tid sker när samma sensoriska neuron aktiveras av en serie på varandra följande stimuleringar av undertröskelstyrka. Svaga impulser från tidigare irritationer överlagras på varandra, summeras och orsakar en reflex. Summering i rum och tid i nervcentra sker samtidigt. De kompletterar och förstärker varandra och ökar till exempel hundens lukt- och hörselkänslighet, vilket är så nödvändigt när man arbetar med doft, när extremt svaga irritationer av luktpartiklar (1 molekyl i en liter luft) orsakar luktupplevelser och motsvarande svar. .
Omvandling. Egenskapen hos nervcentra att ändra frekvensen och styrkan av överförda impulser, d.v.s. transformera. Manifesterar sig i aktiveringen och omstruktureringen av neuroner till en högre eller högre låg rytm och att förändra deras labilitet, säkerställer interaktion och upprättande av förbindelser mellan olika nervcentra och andra delar av nervsystemet, vilket är viktigt för att stänga betingade reflexförbindelser vid träning av hundar.
Lättnad. Egenskapen hos nervcentra för att säkerställa hög excitabilitet och effektivitet av reflexaktivitet i nervsystemet. Kärnan i lindring ligger i det faktum att efter varje irritation i nervcentret ökar excitabiliteten för upprepade irritationer som följer med korta intervaller. En ström av impulser tycks underlätta verkan av en annan och bidrar till bildandet av en betingad reflex.
Trampande. Förmågan hos vissa nervcentra att öka excitabiliteten hos andra och interagera genom utbyte och överföring av excitationsimpulser mellan centra längs neurala banor. Processen för bildandet av en tillfällig anslutning anses vara ett resultat av interaktionen mellan två excitationshärdar i cortex, vilket resulterar i skapandet av en väg mellan dessa kortikala punkter. Banans öppenhet bestäms av funktionella och morfologiska förändringar i synapser.
Bestrålning av excitation. Med stark och långvarig stimulering är impulserna som kommer in i nervsystemet inte begränsade till exciteringen av ett reflexcentrum, utan sprids till andra centra. Ju starkare irritation, desto fler nervcentra täcker bestrålningen. Excitering av ett stort antal olika nervcentra gör det möjligt att välja de mest nödvändiga och etablera nya funktionella kopplingar mellan dem - betingade reflexer. De flesta motoriska reflexer bildas på grund av bestrålning av excitation. Överdriven bestrålning av excitation av det centrala nervsystemet stör balansen mellan beteendereaktioner och leder till en störning av reflexaktivitet. Bestrålningen av excitation är begränsad och balanserad av inhibering.
Bromsning. Bromsprocess - nödvändigt tillstånd i koordineringen av nervös aktivitet. Bromsning förekommer i vissa nervstrukturer under påverkan av en excitationsvåg som undertrycker annan excitation. Vid inbromsning stängs aktiviteten av organ som inte behövs för tillfället och nervcentrernas arbete skyddas från överdriven överbelastning. Nervsystemet utvecklar hämmande betingade reflexer: stoppa oönskade handlingar, uthållighet, differentiering etc.
Dominerande. Övervägandet av aktiviteten hos vissa nervcentra över andras aktivitet.
En dominant (dominant) fokus uppstår vid en viss funktionellt tillstånd nervcentra. Ett av förutsättningarna för dess bildande är ökad excitabilitet nervceller från ett eller flera nervcentra under påverkan av vissa nervösa och humorala faktorer. Det dominerande fokusets excitabilitet förstärks av summeringen av impulser som kommer från andra nervcentra, reflexaktivitet som undertrycks, och reflexaktiviteten hos det dominerande fokuset förstärks märkbart. Etablerad dominans i instinkter kan vara ett långsiktigt tillstånd som bestämmer djurets beteende under en given period. Den dominanta kan också observeras vid betingad reflexaktivitet. Det dominerande excitationsfokuset i hjärnbarken attraherar impulser från nervcentra i andra excitationscentra och bidrar därigenom till summering, underlättande, rensning och stängning av betingade reflexkopplingar till tränarens signaler. Den dominerande, enligt teorin om akademiker I.P. Pavlov, är av största vikt i mekanismen för bildning och manifestation av betingade reflexer. Hunden visar alltid starkt utvecklade färdigheter som dominerar andra reflexer och säkerställer problemfri kontroll av hunden under distraherande stimuli. Tränaren måste ta hänsyn till dominantens egendom när han förbereder hundar.
Konvergens (sammanförande). Konvergens av excitationsimpulser som anländer längs känsliga banor i ett mellanliggande eller motoriskt centrum. Det centrala nervsystemet har 4–5 gånger fler sensoriska vägar än motoriska vägar. Därför kan excitationsimpulser närma sig samma motoriska centrum längs många vägar. Denna egenskap hos excitationspassagen genom nervcentra är motsatsen till bestrålning och är grunden för koncentrationen av excitation i enskilda punkter i hjärnbarken. Konvergens säkerställer specialiseringen av den betingade reflexen och bildandet av färdigheter för komplexa och komplexa stimuli.
Tilltäppning (blockering). Visas speciellt när de kombineras starka irriterande ämnen, vilket ger en effekt som är mindre än summan av storleken av dessa reaktioner på varje stimulus separat. Denna egenskap är motsatsen till summering. Ocklusion och rumslig summering interagerar ständigt med varandra. Med svag stimulering uppträder summation, med stark stimulering - ocklusion. I hundträning är det ett misstag att använda starka stimuli för att påskynda den initiala betingade reflexen. Som regel utvecklas svaga betingade reflexer som svar på höga kommandon och starka förstärkningar.
Plasticitet (böjlighet). Förmågan att omstrukturera nervcentras funktioner. Reflexhandlingar, beteendereaktioner och instinkter som bildas i evolutionsprocessen kan omstruktureras, och nervcentra kan ändra sina funktioner. Experiment har fastställt att omstruktureringen av funktionerna hos nervcentra hos djur sker under reglerande inflytande av hjärnbarken. Tack vare denna egenskap, när levnadsförhållandena förändras, förändras djurens beteende, deras vanor och färdigheter: en hund och en katt kan komma överens i fred, en hunds instinkt att följa vilda djurs spår ersätts av reaktionen att leta för en person genom hans doftspår, dåliga vanor, oönskade kopplingar hos en hund kan korrigeras genom systematisk träning. Plastiteten hos nervcentra gör det möjligt att under träning utveckla komplexa färdigheter i form av dynamiska stereotyper.
Tröghet. Nervcentra har egenskapen att övergå till ett tillstånd av excitation endast med relativt långvarig stimulering. När de väl är upphetsade bibehåller de detta tillstånd av upphetsning under en viss tid. I. P. Pavlov kallade detta fenomen tröghet. Förmågan hos nervcentra att behålla spår av excitation och hämning under lång tid är starkt uttryckt i hjärnbarkens nervceller. I. P. Pavlov sa att om nervceller inte hade tröghet skulle vi inte ha något minne, ingen inlärning, inga vanor skulle existera. Djur har två typer av minne: kortsiktigt och långtidsminne. Båda typerna av minne ger möjlighet för djur att utveckla betingade reflexer och bilda bestående färdigheter. En hunds korttidsminne visas inom några minuter, medan långtids- eller långtidsminnet uppstår efter många dagar, månader och till och med år. Båda typerna av minne hos djur uttrycks i reproduktionen av bilden av upplevda individuella stimuli eller ett helt objekt.
Tona. Nervcentra har egenskapen att ständigt vara i ett tillstånd av lätt excitation med relativ reflexvila. De skickar ständigt impulser som ger styrkande sammandragning av skelettmusklerna. Tonen i nervcentra upprätthålls av verkan av humorala ämnen och ett kontinuerligt flöde av impulser som kommer från receptorerna. Stort värde i att upprätthålla muskeltonus, nervcentra av medulla oblongata, mellersta och diencephalon. Toniskt tillstånd av nervcentra och muskelsystem säkerställer stabil utveckling av konditionerade reflexer och god prestation hos hunden. Arbetstonens tillstånd upprätthålls genom korrekt organiserad träning, systematisk träning och regelbunden användning av hunden i tjänst.
De listade egenskaperna hos nervcentra säkerställer deras funktionella syfte i nervsystemet och kroppen.

Från boken Filimon Araslanov, Alexey Alekseev, Valery Shigorin "Hundträning"