ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

ОБЩИЕ ДАННЫЕ

Вегетативная (автономная) нервная система является составной частью единой нервной системы, осуществляющей иннервацию сосудов и внутренних органов, имеющих в своем составе гладкомышечные клетки и железистый эпителий. Она координирует работу всех внутренних органов, регулирует обменные, трофические процессы во всех органах и тканях тела человека, поддерживает постоянство внутренней среды организма.

По ряду морфофункциональных признаков в вегетативной нервной системе выделяют симпатический и парасимпатический отделы, которые во многих случаях действуют как антагонисты.

Вегетативная нервная система, как и соматическая, подразделяется на центральный и периферический отделы.

К центральному отделу относятся скопления нервных клеток, образующих ядра (центры), которые расположены в головном и спинном мозге.

К периферическому отделу вегетативной нервной системы относятся: 1) вегетативные волокна выходящие из головного и спинного мозга в составе корешков и соединительных ветвей;

вегетативные узлы; 3) вегетативные ветви и нервы, начинающиеся от узлов; 4) вегетативные сплетения; 5) вегетативные нервные окончания.

Центры вегетативной нервной системы

Центры вегетативной нервной системы разделяют на сегментарные и надсегментарные (высшие вегетативные центры).

Сегментарные центры располагаются в нескольких отделах центральной нервной системы, где выделяют 4 очага:

Мезенцефалический отдел в среднем мозге - добавочное ядро (Якубовича) глазодвигательного нерва (III пара).

Бульбарный отдел в продолговатом мозге и мосту: 1) верхнее слюноотделительное ядропромежуточно-лицевого нерва (VII пара), 2) нижнее слюноотделительное ядро языкоглоточного нерва (IX пара) и 3) дорсальное ядро блуждающего нерва (X пара.

Оба этих отдела относятся к парасимпатическим центрам.

Тораколюмбальный отдел - промежуточно-боковые ядра 16-ти сегментов спинного мозга от 8-го шейного до 3-го поясничного включительно (Ш 8 , Г 1-12 , П 1-3). Они являются симпатическими центрами.

Сакральный отдел - промежуточно-боковые ядра 3-х крестцовых сегментов спинного мозга от 2-го до 4-го включительно (К 2-4) и относятся к парасимпатическим центрам.

Высшие вегетативные центры (надсегментарные) объединяют и регулируют деятельность симпатического и парасимпатического отделов, к ним относятся:

1. Ретикулярная формация , ядра которой формируют центры жизненно-важных функций (дыхательный и сосудодвигательный центры, центры сердечной деятельности, регуляции обмена веществ и т.д.).

2. Мозжечок , в котором имеются трофические центры.

Гипоталамус - главный подкорковый центр интеграции вегетативных функций, имеет существенное значение в поддержании оптимального уровня обмена веществ (белкового, углеводного, жирового, минерального, водного) и терморегуляции.

Полосатое тело имеет ближайшее отношение к безусловнорефлекторной регуляции вегетативных функций. Повреждение или раздражение ядер полосатого тела вызывает изменение кровяного давления, усиление слюно- и слезоотделения, усиление потоотделения.

Высшим центром регуляции вегетативных и соматических функций, а также их координации является кора полушарий большого мозга .

Вегетативная Рефлекторная дуга

Вегетативная нервная система, как и соматическая нервная система, реализует свои функции по принципу рефлексов.

В простой вегетативной рефлекторной дуге, как и в соматической, выделяют три звена, а именно: 1) рецепторное , образованное чувствительным (афферентным) нейроном, 2) ассоциативное , представленное вставочным нейроном и 3) эффекторное звено, образованное двигательным (эфферентным) нейроном, передающим возбуждение на рабочий орган.

Нейроны связаны между собой синапсами, в которых с помощью медиаторов происходит передача нервного импульса с одного нейрона на другой.

Чувствительные нейроны (I нейрон ) представлены псевдоуниполярными клетками спинномозгового узла. Их периферические отростки заканчиваются рецепторами в органах. Центральный отросток чувствительного нейрона в составе заднего корешка вступает в спинной мозг и нервный импульс переключается на вставочный нейрон , клеточное тело которого расположено в боковых рогах (латерально-промежуточное ядро тораколюмбального или сакрального отделов) серого вещества спинного мозга (II нейрон ).

Аксон вставочного нейрона покидает спинной мозг в составе передних корешков и достигает одного из вегетативных узлов, где вступает в контакт с двигательным нейроном (III нейрон ).

Таким образом, вегетативная рефлекторная дуга отличается от соматической, во-первых , местом локализации вставочного нейрона (в боковых рогах, а не в задних), во-вторых , протяженностью и положением аксона вставочного нейрона, который в отличие от соматической нервной системы выходит за пределы спинного мозга, в-третьих, тем, что двигательный нейрон расположен не в передних рогах спинного мозга, а в вегетативных узлах (ганглиях), а это значит, что весь эфферентный путь подразделяется на два участка: предузловой (преганглионарный) - аксон вставочного нейрона и послеузловой (постганглионарный) - аксон двигательного нейрона вегетативного узла.

ВЕГЕТАТИВНЫЕ УЗЛЫ

Узлы вегетативной нервной системы по топографическому признаку делят условно на три группы (порядка).

Узлы I порядка , околопозвоночные, образуют симпатический ствол, расположенный по сторонам позвоночного столба.

Узлы II порядка , предпозвоночные или промежуточные, расположены впереди позвоночника, входят в состав вегетативных сплетений. Узлы I и II порядка относятся к симпатическому отделу вегетативной нервной системы.

Узлы III порядка составляют конечные узлы. Они в свою очередь разделяются на околоорганные и внутриорганные и относятся к парасимпатическим узлам.

Преганглионарные волокна покрыты миелиновой оболочкой, благодаря чему имеют белый цвет. Постганглионарные волокна лишены миелина, серого цвета.

В узлах выделяют три типа нейронов:

Клетки Догеля первого типа - двигательные нейроны.

Клетки Догеля второго типа - чувствительные нейроны. Благодаря наличию чувствительных клеток в узле, рефлекторные дуги могут замыкаться через вегетативный узел - периферические рефлекторные дуги.

Клетки Догеля третьего типа представляют ассоциативные нейроны.

РАЗЛИЧИЯ ВЕГЕТАТИВНОЙ И СОМАТИЧЕСКОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Вегетативная нервная система отличается от соматической следующими признаками:

Вегетативная нервная система иннервирует гладкую мускулатуру и железы, и кроме того она обеспечивает трофическую иннервацию всех тканей и органов, включая скелетную мускулатуру, т.е.иннервирует все органы и ткани, а соматическая иннервирует только скелетную мускулатуру.

Важнейший отличительный признак вегетативного отдела - это очаговый характер расположения центров (ядер) в стволе головного мозга (мезенцефалический и бульбарный отделы) и спинном мозге (тораколюмбальный и сакральный отделы). Соматические же центры располагаются в пределах центральной нервной системы равномерно (сегментарно).

Различия в строении рефлекторной дуги (см. выше).

Деятельность вегетативной нервной системы основана не только на центральных рефлекторных дугах, но и на периферических, двухнейронных, замыкающихся в вегетативных узлах.

Вегетативная нервная система обладает избирательной чувствительностью к гормонам. Это обусловлено тем, что переключение импульса в синапсах осуществляется с помощью химического вещества - медиатора.

Вегетативная нервная система является частью периферической нервной системы и регулирует непроизвольную активность внутренних органов , состояние внутренних органов и систем (иннервирует гладкие мышцы сосудов и внутренних органов, экзокринные и эндокринные железы и паренхиму многих органов, регулирует АД , ОЦК), обеспечивая поддержание постоянства внутренней среды ( гомеостаз) и направленные ее изменения в зависимости от внутренних потребностей организма и внешних обстоятельств.. Она состоит из двух популяций нейронов, соединенных последовательно - преганглионарных нейронов и постганглионарных нейронов ( рис. 6-1).

Активность вегетативной системы регулируется в основном с помощью местных висцеральных рефлексов , замыкающихся в спинном мозге или головном мозге , без сознательного контроля со стороны высших отделов мозга. Однако некоторые функции, например, активность сфинктеров анального отверстия и мочевого пузыря находятся под контролем сознания. Различают центральный и периферический отдел вегетативной нервной системы.

В центральном отделе выделяют надсегментарные (высшие) и сегментарные (низшие) вегетативные центры. Надсегментарные центры сосредоточены в стволе головного мозга , мозжечке , гипоталамусе , лимбических структурах и коре головного мозга . Сегментарные - в стволе головного мозга и спинном мозге .

Периферический отдел представлен вегетативными ганглиями, сплетениями и нервами, обеспечивающими передачу возбуждения от центральных структур к управляемым органам.

Морфологически и функционально выделяют два отдела вегетативной нервной системы:

Симпатическая система мобилизует силы организма в экстренных ситуациях, увеличивает трату энергетических ресурсов; парасимпатическая - способствует восстановлению и накоплению энергетических ресурсов.

Функция вегетативной нервной системы может нарушаться при различных заболевания: неврологических, психических, соматических, эндокринных. В зависимости от механизма, уровня поражения и его распространенности возникают полиморфные синдромы: вегетативная дистония, вегетативная недостаточность, ангиотрофалгические синдромы, синдромы, связанные с поражением отдельных вегетативных ганглиев или сплетений.

Вегетативная нервная система не управляется сознанием (отсюда ее другое название - автономная нервная система).

Таким образом, вегетативная нервная система обеспечивает поддержание постоянства внутренней среды, быстро реагируя на любые воздействия, нарушающие это постоянство. Она отвечает, в частности, за распределение кровотока, поддержание перфузии тканей, и состава внеклеточной жидкости, регуляцию энергетического обмена и обмена веществ.

Физиологические и анатомические особенности вегетативной нервной системы. Вегетативная нервная система (автономная) - часть нервной системы, которая иннервирует сосуды и внутренние органы, осуществляя координацию их работы и регулируя обменные и трофические процессы (поддерживая таким образом гомеостаз организма). Она подразделяется на центральную и перефирическую, включает два отдела: симпатический и парасимпатический. К центральной вегетативной нервной системе относятся скопления нервных клеток, образующих ядра (центры), которые расположены в головном и спинном мозге. К перефирическому отделу относятся вегетативные волокна, вегетативные узлы (ганглии), вегетативные нервные окончания.

Физиологической особенностью вегетативной нервной системы является следующие: 1) она часть целостной реакции организма; 2) имеет малую скорость проведения нервного сигнала; 3) не подчиняется произвольному контролю со стороны головного мозга; 4) оказывает три вида влияний на работу органов: 5) пусковое (запускает работу органов, которые работают несостоянно); 6) корригирующее (усиливает или ослабляет работу органов); 7) адаптивно-трофическое (включает систему обмена веществ, направленную на восстановление гомеостаза).

Анатомической особенностью вегетативной нервной системы является то, что нейроны, управляющие мускулатурой внутренних органов и железами, лежат за пределами центрального отдела вегетативной нервной системы и образуют скопления - ганглии. Таким образом, имеется дополнительное звено между центральными структурами вегетативной нервной системы и эффекторами. Участок волокна, идущий от центральных нейронов до ганглия, называется преганглионарным волокном, а участок волокна, идущий от ганглия до эффектора - постганглионарным волокном. Вегетативная рефлекторная дуга состоит из трех звеньев: рецепторное (чуствительные нейроны располагаются в органах, а их аксон в составе заднего корешка вступает в спинной мозг); ассоциативного (вставочный нейрон располагается в боковых рогах спинного мозга, через преганглионарное волокно передает сигнал на вегетативный ганглий); эфферентного (двигательный нейрон располагется в вегетативном ганглии, а через постганглионарное волокно передает возбуждение на рабочий орган).

Симпатический и парасимпатические отделы нервной системы имеют ряд различий. Преганглионарные волокна симпатического отдела выходят из грудного и поясничного отделов спинного мозга, ганглии располагаются рядом с центральным отделом, а от них идут длинные постганглионарные волокна. В передаче информации с преганглионарного волокна на ганглий участвует ацетилхолин, но основным нейромедиатором, который воздействует на эффекторы, является норадреналин. Активация симпатического отдела вызывает эрготоропные эффекты: увеличивается возбудимость и проводимость систем органов, усиливаются обменные процессы, происходит учащение дыхания и сердцебиения, т.е. организм приспосабливается к интенсивной деятельности, активируются защитные силы организма. Длинные преганглионарные волокна парасимпатического отделаначинаются в стволе и крестцовых отделах спинного мозга, а ганглии располагаются вблизи эффекторов. В предаче информации с преганглионарного нейрона на ганглий и с постганглионарного нейрона на рабочий орган принимает участие нейромедиатор ацетилхолин. Активация парасимпатического отдела создает условия для отдыха и восстановления сил. Усиливаются трофотропные процессы: увеличивается синтез пищеварительных ферментов и, усиливается секреция пищеварительных желез. Происходит снижение частоты сердечных сокражений и сужение зрачков.

В норме между симпатическим и парасимпатическими отделами существует неустойчивое равновесие, сдвиги которого обусловлены действием раздражителей внешней и внутренней среды. Действие обоих отделов на одни и те же органы чаще всего приводит к противоположным эффектам, т.е. они работают как антагонисты. В некоторых случаях наблюдается синергизм в работе обоих отделов: при пищеварении происходит увеличение белкового состава слюны (действие симпатического отдела) и увеличение ее количества (действие парасимпатического отдела). Почти полное выключение симпатического отдела не является опасным для жизнедеятельности организма, но нарушения в работе парасимпатического отдела могут привести к серьезным последствиям: нарушается регуляция кровоснабжения, температурная регуляция тела, быстро наступает утомление, т.е. человек в таком состоянии плохо адаптируется к изменению окружающей среды.

Высшие вегетативные центры мозга. Центральная регуляция функций вегетативной нервной системы осуществляется с участием различных отделов мозга. Ствол мозга содержит такие жизненно важные центры, как дыхательный, сосудодвигательный, центры сердечной деятельности и т.д. Ядро блуждающего нерва направляет свои аксоны к большей части внутренних органов, иннервируя как гладкую мускулатуру, так и железы (например, слюнные). Средний мозг обеспечивает последовательность реакций акта еды и дыхания. Основная роль нисходящей части ретикулярной формации ствола - повышение активности нервных центров, связанных с вегетативными функциями. Ретикулярная формация оказывает на них тонизирующее влияние, обеспечивая высокий уровень их активности. Одновременно ретикулярная формация способна регулировать деятельность гипоталамуса. Моноаминергическая система ствола (норадренергические нейроны голубоватого пятна, дофаминергические нейроны среднего мозга и серотонинергические нейроны в ядрах срединного шва) участвует в вегетативном обеспечении эмоциональных состояний, цикла «сон - бодрствование» и модуляции высших психических функций. Мозжечок, имея обширную афферентацию от внешней среды, участвует в регуляции вегетативного обеспечения любой мышечной деятельности, способствует активации всех резервов организма для выполнения мышечной работы. Полосатое тело участвует в безусловнорефлекторной регуляции вегетативных функций (слюно- и слезоотделение, потоотделение и др.) Лимбическая система - «висцеральный мозг» осуществляет коррекцию вегетативного обеспечения пищевого, сексуального, оборонительного и других форм поведения, а также различных эмоциональных состояний. Такая коррекция осуществляется за счет модуляции активности вегетативной нервной системы главным образом с участием гипоталамуса, который является центром интеграции моторных, эндокринных и эмоциональных компонетов сложных реакций адаптивного поведения, центром регуляции гомеостаза и обмена веществ. Гиппокамп и миндалевидное тело также являются высшими парасимпатическими центрами, которые реализуют свой эффект через гипоталамус. В миндалевидном теле имеются нейроны, повышающие активность симпатической нервной системы. Они активируются при отрицательных эмоциях. Например, в этих условиях уменьшается коронарный кровоток, повышается артериальное давление, а также снижается содержание в крови эритроцитов и гемоглобина. Поэтому страх, ярость, агрессивность, которые инициируются при возбуждении нейронов миндалевидного тела, нередко являются причиной выраженной патологии сердечно-сосудистой системы. Таламус - структура, имеющая обширные связи с соматической нервной системой и ретикулярной формацией. Внутриталамические связи обеспечивают интеграцию сложных двигательных реакций с вегетативными процессами.

Кора может оказывать прямое и опосредованное влияние на работу внутренних органов, которое осуществляется с участием вегетативных центров, расположенных в различных отделах коры. Потенциально кора может осуществлять любое влияние на вегетативные функции, но использует свои возможности в случае крайней необходимости. Наряду с гипоталамусом и другими компонентами лимбической системы кора способна осуществлять долгосрочную регуляцию работы внутренних органов (на основе выработки многочисленных вегетативных рефлексов), что способствует успешной адаптации организма к новым условиям существования, в том числе при выполнении учетной, трудовой и бытовой деятельности. Способность коры оказывать не только возбуждающее, но и тормозное влияние на подкорковые вегетативные центры дает человеку возможность контролировать свои эмоции, существенно расширяя границы социальной и биологической адаптации.

Гипоталамус как высший центр регуляции вегетативных функций. Как уже отмечалось выше, гипоталамус содержит нейроны, ответственные за регуляцию активности симпатических и парасимпатических центров ствола мозга и спинного мозга, а также за процессы секреции гормонов гипофиза, щитовидной железы, надпочечников и половых желез. Благодаря этому гипоталамус участвует в регуляции деятельности всех внутренних органов, в регуляции таких интегративных процессов, как обмен энергии и веществ, терморегуляция, а также формирование различных по модальности биологических мотиваций (например, пищевой, питьевой и половой), благодаря чему организуется поведенческая активность организма, направленная на удовлетворение соответствующих биологических потребностей. Выше уже отмечалось, что, согласно гипотезе В. Гесса, ядра переднего и частично среднего гипоталамуса рассматриваются как высшие парасимпатические центры, или трофотропные зоны, в то время как ядра заднего (и частично среднего) гипоталамуса - как высшие симпатические центры, или эрготропные зоны. С другой стороны, существует представление о диффузной локализации нейронов, регулирующих активность симпатических (или парасимпатических) нейронов - в каждом центре, ответственном за регуляцию деятельности соответствующего внутреннего органа или интегративного процесса, имеются оба типа нейронов. В настоящее время известно, что гипоталамус выполняет регуляцию деятельности сердечно-сосудистой системы; активности свертывающей и противосвертывающей систем крови; активности иммунной системы (совместно с вилочковой железой) организма; внешнего дыхания, в том числе координация легочной вентиляции, с деятельностью сердечно-сосудистой системы и с соматическими реакциями; моторной и секреторной деятельности пищеварительного тракта; водно-солевого обмена, ионного состава, объема внеклеточной жидкости и других показателей гомеостаза; интенсивности мочеообразования; белкового, углеводного и жирового обмена; основного и общего обмена, а также терморегуляция. Важную роль гипоталамус играет в регуляции пищевого поведения. Установлено существование в гипоталамусе двух взаимодействующих центров: голода (латеральное ядро гипоталамуса) и насыщения (вентромедиальное ядро гипоталамуса). Электрическая стимуляция центра голода провоцирует акт еды у сытого животного, тогда как стимуляция центра насыщения прерывает прием пищи. Разрушение центра голода вызывает отказ от потребления пищи (афагия) и воды, что часто приводит к гибели животного. Электрическая стимуляция латерального ядра гипоталамуса увеличивает секрецию слюнных и желудочных желез, желчи, инсулина, усиливает моторную деятельность желудка и кишечника. Повреждение центра насыщения увеличивает прием пищи (гиперфагия). Практически сразу после такой операции животное начинает есть много и часто, что приводит к гипоталамическому ожирению. При ограничении пищи масса тела уменьшается, но как только ограничения снимают, вновь проявляется гиперфагия, снижающаяся лишь при развитии ожирения. Эти животные проявляли также повышенную разборчивость при выборе пищи, предпочитая наиболее вкусную. Ожирение, следующее за повреждением вентромедиального ядра гипоталамуса, сопровождается анаболическими изменениями: изменяется обмен глюкозы, повышается уровень холестерина и триглицеридов в крови, снижается уровень потребления кислорода и утилизации аминокислот. Электрическая стимуляция вентромедиального гипоталамуса уменьшает секрецию слюнных и желудочных желез, инсулина, моторику желудка и кишечника. Таким образом, можно заключить, что латеральный гипоталамус вовлечен в регуляцию метаболизма и внутренней секреции, а вентромедиальный - оказывает на нее тормозное влияние.

Роль гипоталамуса в регуляции пищевого поведения . В норме сахар крови является одним из важных (но не единственным) факторов пищевого поведения. Его концентрация весьма точно отражает энергетическую потребность организма, а величина разности его содержания в артериальной и венозной крови тесно связана с ощущением голода или сытости. В латеральном ядре гипоталамуса имеются глюкорецепторы (нейроны, в мембране которых есть рецепторы к глюкозе), которые тормозятся при увеличении уровня глюкозы крови. Установлено, что их активность в значительной степени определяется глюкорецепторами вентромедиального ядра, которые первично активируются глюкозой. Гипоталамические глюкорецепторы получают информацию о содержании глюкозы в других частях тела. Об этом сигнализируют периферические глюкорецепторы, находящиеся в печени, каротидном синусе, стенке желудочно-кишечного тракта. Таким образом, глюкорецепторы гипоталамуса, интегрируя информацию, получаемую по нервным и гуморальным путям, участвуют в контроле приема пищи. Получены многочисленные данные об участии различных мозговых структур в контроле приема пищи. Афагия (отказ от пищи) и адипсия (отказ от воды) наблюдаются после повреждения бледного шара, красного ядра, покрышки среднего мозга, черной субстанции, височной доли, миндалины. Гиперфагия (обжорство) развивается после повреждения лобных долей, таламуса, центрального серого вещества среднего мозга. Несмотря на врожденный характер пищевых реакций, многочисленные данные показывают, что в регуляции приема пищи важная роль принадлежит условнорефлекторным механизмам. В регуляции пищевого поведения участвуют многие факторы. Общеизвестно влияние на аппетит вида, запаха и вкуса пищи. Степень наполнения желудка также влияет на аппетит. Хорошо известна зависимость приема пищи от температуры окружающей среды: низкая температура стимулирует прием пищи, высокая - тормозит. Конечный приспособительный эффект всех механизмов, участвующих в пищевом поведении, состоит в приеме количества пищи, сбалансированного по калорийности с расходуемой энергией. Этим достигается постоянство массы тела.

Роль гипоталамуса в регуляции температуры тела. На уровне 36,6° С температура тела у человека поддерживается с очень большой точностью, до десятых долей градуса. В переднем гипоталамусе имеются нейроны, активность которых чувствительна к изменению температуры этой области мозга. Если искусственно поднять температуру переднего гипоталамуса, то у животного наблюдаются увеличение частоты дыхания, расширение периферических кровеносных сосудов и увеличенный расход тепла. При охлаждении переднего гипоталамуса развиваются реакции, направленные на усиленную теплопродукцию и сохранение тепла: дрожь, пилоэрекция (поднятие волос), сужение периферических сосудов. Периферические тепловые и холодовые терморецепторы несут в гипоталамус информацию о температуре окружающей среды, и до изменения температуры головного мозга заблаговременно включаются соответствующие рефлекторные ответы. Поведенческие и эндокринные реакции, активируемые холодом, контролируются задним гипоталамусом, а те, что активируются теплом, - передним гипоталамусом. После удаления головного мозга впереди гипоталамуса животные остаются теплокровными, однако точность температурной регуляции ухудшается. Разрушение у животных переднего гипоталамуса делает невозможным поддерживание температуры тела.

Тонус вегетативной нервной системы. В естественных условиях симпатические и парасимпатической центры вегетативной нервной системы находятся в состоянии непрерывного возбуждения, получившего название «тонус». Явление постоянного тонуса вегетативной нервной системы проявляется прежде всего в том, что по эфферентным волокнам к органам постоянно идет поток импульсов с определенной частотой следования. Известно, что состояние тонуса парасимпатической системы лучше всего отражает деятельность сердца, особенно сердечный ритм, а состояние тонуса симпатической системы - сосудистая система, в частности, величина артериального давления (в покое или при выполнении функциональных проб). Многие стороны природы тонической активности остаются малоизвестными. Считают, что тонус ядерных образований формируется преимущественно благодаря притоку сенсорной информации из рефлексогенных зон, отдельных групп интерорецепторов, а также соматических рецепторов. При этом не исключается и существование собственных водителей ритма - пейсмекеров локализованных в основном, в продолговатом мозге. Природа тонической активности симпатического, парасимпатического и метасимпатического отделов вегетативной нервной системы может быть связана также и с уровнем эндогенных модуляторов (прямого и косвенного действия), адренореактивности, холинореак-тивности и других видов хемореактивности. Тонус автономной нервной системы следует рассматривать как одно из проявлений гомеостатического состояния и одновременно один из механизмов его стабилизации.

Конституционная классификация тонуса ВНС у людей. Преобладание тонических влияний парасимпатической и симпатической частей автономной нервной системы послужило основанием для создания конституционной классификации. Еще в 1910 г. Эппингер и Гесс создали учение о симпатикотонии и ваготонии. Они разделили всех людей на две категории - симпатикотоников и ваготоников. Признаками ваготонии они считали редкий пульс, глубокое замедленное дыхание, сниженную величину АД, сужение глазной щели и зрачков, наклонность к гиперсаливации и к метеоризму. Сейчас уже имеется более 50 признаков ваготонии и симпатикотонии (лишь у 16% здоровых людей можно определить симпатикотонию или ваготонию). В последнее время A.M. Гринберг предлагает выделять семь типов вегетативной реактивности: общая симпатикотония; частичная симпатикотония; общая ваготония; частичная ваготония; смешанная реакция; общая интенсивная реакция; общая слабая реакция.

Вопрос о тонусе вегетативной (автономной) нервной системы требует дополнительных исследований, особенно с учетом того большого интереса, который проявляют к нему в медицине, физиологии, психологии и в педагогике. Полагают, что тонус вегетативной нервной системы отражает процесс биологической и социальной адаптации человека к различным условиям среды обитания и образу жизни. Оценка тонуса вегетативной нервной системы - это одна из сложных задач физиологии и медицины. Существуют специальные методы исследования вегетативного тонуса. Например, исследуя кожные вегетативные рефлексы, в частности пиломоторный рефлекс, или рефлекс «гусиной кожи» (он вызывается болевым или холодовым раздражением кожи в области трапециевидной мышцы), при нормотоническом типе реакции у здоровых людей происходит образование «гусиной кожи». При поражении боковых рогов, передних корешков спинного мозга и пограничного симпатического ствола этот рефлекс отсутствует. При исследовании потового рефлекса, или аспириновой пробы (прием внутрь 1 г аспирина растворенного в стакане горячего чая) у здорового человека появляется диффузное потоотделение (положительная аспириновая проба). При поражении гипоталамуса или путей, соединяющих гипоталамус с симпатическими нейронами спинного мозга, диффузное потоотделение отсутствует (отрицательная аспириновая проба).

При оценке сосудистых рефлексов часто исследуется местный дермографизм, т.е. ответ сосудов на штриховое раздражение кожи предплечья или других частей тела рукояткой неврологического молотка. При легком раздражении кожи через несколько секунд у нормотоников появляется белая полоска, что объясняется спазмом поверхностных кожных сосудов. Если раздражение наносится сильнее и медленнее, то у нормотоников появляется красная полоса, окруженная узкой белой каймой - это местный красный дермографизм, который возникает в ответ на снижение симпатических вазоконстрикторных воздействий на сосуды кожи. При повышенном тонусе симпатического отдела оба вида раздражения вызывают только белую полосу (местный белый дермографизм), а при повышении тонуса парасимпатической системы, т.е. при ваготонии, у человека оба вида раздражения (и слабое, и сильное) вызывают красный дермографизм.

Ортостатический рефлекс Превеля заключается в активном переводе испытуемого из горизонтального положения в вертикальное, с подсчетом пульса до начала пробы и спустя 10 - 25 с после ее выполнения. При нормотоническом типе реакции происходит учащение пульса на 6 ударов в минуту. Более высокое учащение пульса свидетельствует о симпатико-тоническом типе реакции, в то время как небольшое увеличение пульса (не более, чем на 6 ударов в минуту) или неизменность пульса указывает на повышенный тонус парасимптического отдела.

При исследовании болевого дермографизма , т.е. при штриховом раздражении кожи острой булавкой, нормотоников на коже появляется красная полоса шириной 1 - 2 см, окруженная узкими белыми линиями. Этот рефлекс обусловлен снижением тонических симпатических влияний на сосуды кожи. Однако он не возникает при поражении сосудорасширяющих волокон, идущих к сосуду в составе периферического нерва, или при поражении депрессорного отдела бульбарного сосудодвигательного центра.

находятся в:

А- Среднем мозге.

Б- В продолговатом мозге.

В- Паравертебральных ганглиях.

Г- В тороколюмбальном отделе спинного мозга.

Д- Боковых рогах сакрального отдела спинного мозга.

Ответ: А,Б,Д.

15. Где располагаются двигательные нейроны?

А- В спинномозговых узлах.

Б- В задних рогах спинного мозга.

В- В передних рогах спинного мозга.

Г- В боковых рогах спинного мозга.

Д- В интрамуральных ганглиях.

Ответ: В,Д.

16. Мозжечок выполняет следующие функции:

А- Роль центра симпатической нервной системы.

Б- Роль анализатора всей сенсорной информации.

В- Координация движений.

Г- Регуляция равновесия тела в пространстве.

Ответ: В,Г.

17. Молекулярный слой коры больших полушарий головного мозга содержит:

А- мелкие ассоциативные нейроны веретеновидные

Б- тангенциальные сплетения нервных волокон

В- ветвления дендритов клеток нижележащих слоев

Г- крупные звездчатые нейроны

Ответ: А,Б,В.

18. В состав восходящего пути спинного мозга входят:

А- аксоны нейронов собственных ядер заднего рога

Б- нервные волокна спинномозгового нерва

В- аксоны нейронов грудного ядра

Г- нервные волокна периферического нерва

Ответ: А,В.

19. "Корзинки" вокруг грушевидных нейронов Пуркинье формируют:

А- Лазящие волокна.

Б- Аксоны клеток-зерен.

В- Дендриты звездчатых клеток молекулярного слоя.

Г- Аксоны звездчатых клеток молекулярного слоя.

Д-Аксоны корзинчатых клеток.

Ответ: Г,Д.

20. Нейроны серого вещества спинного мозга развиваются из:

А- краевой зоны нервной трубки

Б- плащевой зоны

В- ганглиозной пластинки

Г- нейробластов

Ответ: Б,Г.

21. Афферентная информация поступает в мозжечок по:

А- Моховидным волокнам.

Б- Аксонам клеток Пуркинье.

В- Лазящим волокнам.

Г- Аксонам клеток-зерен.

Ответ: А,В.

22. В каких отделах мозга нейроны организованы по экранному типу?

А- Кора больших полушарий.

Б- Кора мозжечка.

В- Ствол мозга.

Г- Гипоталамус.

Ответ: А,Б.

23. Какие структуры образуют синапсы с клетками Пуркинье?

А- Аксоны клеток-зерен.

Б- Дендриты звездчатых клеток.

В- Лазящие волокна.

Г- Моховидные волокна.

Ответ: А,В.

Верно все, кроме:

1. К структурам спинного мозга относится все, кроме:

А- псевдоуниполярные нейроны,

Б- синаптические контакты,

В- клетки-сателлиты,

Г- Соединительнотканная капсула

2. Для пирамидных корковых нейронов характерно все, кроме:

А- коническая форма,

Б- разные размеры,

В- вертикально поднимающийся апикальный дендрит,

Г- многочисленные базальные дендриты,

Д- составляют 90% процентов всех нейронов коры головного мозга

3. К органам периферического отдела нервной системы относятся (все, кроме):

А- нервные узлы,

Б- нервные сплетения,

В- нервные окончания,

Г- периферические нервы

Д- спинной мозг.

4. К структурам, образующим синапсы с клетками Пуркинье, относятся все, кроме:

А- аксоны клеток-зерен

Б- аксоны звездчатых клеток

В- лазящих волокон

Г- аксоны корзинчатых клеток

Д- моховидных волокон

5. Клубочки мозжечка содержат все структуры, кроме:

А- терминалей дендритов клеток-зерен

Б- дендритов звездчатых клеток

В- аксонов клеток Гольджи

Г- окончаний моховидных волокон

Д- отростков астроцитов

6. Мозжечок (верно все, кроме):

А- наружный слой - молекулярный

Б- аксоны клеток Пуркинье направляются в белое вещество

В- корзинчатые клетки расположены в молекулярном слое

Д- клубочек мозжечка окружен соединительнотканной капсулой

7. Аксоны клеток-зерен образуют синапсы с дендритами (верно все, кроме):

А- клеток Пуркинье

Б- корзинчатых клеток

В- звездчатых клеток

Г- клеток Гольджи

Д- пирамидных клеток

8. Клетки Реншоу(верно все, кроме):

А- вставочные нейроны в спинном мозге

Б- образуют тормозные синапсы на перикарионах мотонейронов

В- получают сигнал от возвратной ветви аксонов α-нейронов

Г- коллатерали аксонов выходят в белое вещество и возвращаются обратно в серое

9. Строение интрамурального нервного ганглия (верно все, кроме):

А- псевдоуниполярные нейроны

Б- эфферентные нейроны

В- длинноаксонные клетки

Г- равнотростчатые клетки

Д- мультиполярные нейроны

10. Морфофункциональная характеристика нервного центра (верно все, кроме):

А- различают экранного, ядерного и сетчатого типов

Б- содержит псевдоуниполярные нейроны

В- его нейроны имеют большое количество синаптических соединений

Г- регулирует и модифицирует нервный импульс

Д- аксоны его основных нейронов имеют сходные проекции

11. Из нервного гребня развиваются (верно все, кроме):

А- Чувствительные нейроны спинномозговых узлов.

Б- Нейроны симпатических ганглиев.

В- Хромаффинные клетки.

Г- Мотонейроны спинного мозга.

Д- Меланоциты.

12. Периферический нерв содержит (верно все, кроме):

А- Эндоневрий.

Б- Кровеносные сосуды.

В- Периневрий.

Г- Нервы нервов.

Д- мезотелий

10. Аксоны клеток-зерен образуют синапсы с дендритами (верно все, кроме):

А- Клеток Пуркинье.

Б- Клеток Гольджи зернистого слоя.

В- Корзинчатых клеток.

Г- Звездчатых клеток.

Д- Клеток Беца.

11. Какие типы нервных волокон встречаются в коре мозга?(верно все, кроме):

А- Ассоциативные.

Б- Комиссуральные.

В- Проекционные.

Г- Моховидные.

На сопоставление

1. Отделы спинного мозга: Содержат нейроны:

1.задние рога А- ассоциативные

2.боковые рога Б- афферентные

3 передние рога В- эфферентные

Ответ: 1-А, 2-А, 3-В.

2 . Сопоставьте нейроны спинного мозга с их функциями:

1. пучковые А- образуют связи в пределах серого

вещества

2. корешковые Б- образуют связи с периферическими

отделами

3. внутренние В- образуют связи между сегментами

спинного мозга и вышележащими отделами

Ответ: 1-В, 2-Б, 3-А.

3. Сопоставьте типы нейронов по слоям коры мозжечка:

1. молекулярный А- корзинчатые нейроны

2.ганглионарный Б- малые и большие звездчатые нейроны

3.зернистый В-клетки Пуркинье

Центры вегетативной нервной системы

Анатомические образования, относящиеся к вегетативной нервной системе. Синдром поражения боковых рогов спинного мозга. Синдром Горнера.

Синдром поражения конского хвоста (частичное, полное).

Конский хвост (cauda equina) (корешки от сегментов спинного мозга L II - S Y)асимметрия симптомов

· периферический паралич нижних конечностей;

· расстройство функции тазовых органов по периферическому типу;

· нарушение всех видов чувствительности по периферическому типу на нижних конечностях и в промежности;

· корешковые боли в ногах

Сегментарные центры:

n Мезенцефалический отдел - добавочное ядро (Якубовича) и непарное срединное ядро (III пара).

n Бульбарный отдел : 1) верхнее слюноотдели-тельное ядро (VII пара), 2) нижнее слюно-отделительное ядро (IX пара) и 3) дорсальное ядро (X пара).

n Тораколюмбальный отдел - промежуточно-бо-ковые ядра сегментов спинного мозга от 8-го шейного до 3-го поясничного включительно (С8 - L3).

n Сакральный отдел - промежуточно-боковые ядра сегментов спинного мозга (S2-S4)

n Ретикулярная формация - дыхательный и сосу-додвигательный центры, центры сердечной дея-тельности, регуляции обмена веществ и т.д.).

n Мозжечок - трофические центры.

n Гипоталамус - главный подкорковый центр -

(уровень обмена веществ, терморегуляция).

n Полосатое тело - безусловнорефлекторная регуляция вегетативных функций.

n Высшим центром регуляции вегетативных и соматических функций, их координации является кора полушарий большого мозга .

Дифференциальная характеристика основных частей вегетативной нервной системы

Признаки	Части
симпатическая	парасимпатическая
Основные функции	эрготропная - направлена на вегетативно-метаболическое обеспечение различных форм адаптивного целенаправленного поведения (умственной и физической деятельности, реализации биологических мотиваций – пищевой, половой, мотиваций страха и агрессии).	трофотропная – направлена на поддержание динамического постоянства внутренней среды организма (его физико-химических, биохимических, ферментативных, гуморальных и других констант).
возбуждающий медиатор	адреналин	ацетилхолин
тормозной медиатор	эрготамин	атропин
другое название	адренергическая	холинергическая
при преобладании возбудимости	частый пульс, тахипноэ, блеск глаз и расширение зрачков, наклонность к артериальной гипертензии, зябкость, похудание, запоры, тревожность, повышенная работоспособность, особенно в вечернее время, инициативность при пониженной сосредоточенности и др.	замедление пульса, снижение артериального давления, наклонность к обморокам, ожирению, узкие зрачки, апатия, нерешительность, работоспособность лучше в утренние часы
Локализация в гипоталамусе	задние отделы	передние отделы

* вегетативные (симпатические и парасимпатическиенейроны ) расположены в боковых рогах и являются висцеромоторными клетками;

* боковых рогов спинного мозга на уровне C YIII - Th I – цилио-спинальный центр.

Аксоны тел симпатических нейронов в составе передних корешков выходят из позвоночного канала и в виде соединительной ветви проникают в первый грудной и нижний шейный узлы симпатического ствола. Волокна, не прерываясь, заканчиваются у клеток верхнего шейного симпатического узла. Постганглионарные волокна оплетают стенку внутренней сонной артерии, по которой попадают в полость черепа, а затем по глазной артерии достигают глазницы и заканчиваются в гладкой мышце, при сокращении которой происходит расширение зрачка. Кроме того, симпатические волокна контактируют с мышцей, расширяющей глазную щель, и с гладкими мышцами клетчатки глазницы. При выключении импульсов, идущих по симпатическим волокнам, возникает триада симптомов (синдром Клода - Бернара - Горнера ): сужение зрачка (миоз), сужение глазной щели (птоз), западение глазного яблока (энофтальм);

* узлов пограничного столба - боль жгучего характера, не имеющая точных границ, периодически обостряющаяся, парестезии, гипестезии или гиперестезии, резко выраженные расстройства пиломоторной, вазомоторной, секреторной и трофической иннервации.

* Особое значение имеют поражения четырех шейных симпатических узлов : верхнего, среднего, добавочного и звездчатого. Поражение верхнего шейного узла проявляется в основном нарушением симпатической иннервации глаза (синдром Бернара - Горнера). Боль распространяется на половину лица и даже всю половину туловища. Поражение звездчатого узла проявляется болями и расстройствами чувствительности в верхней конечности и верхнем отделе грудной клетки. При поражении:

* верхних грудных узлов возникают боли и кожные проявления, сочетающиеся с вегетативно-висцеральными нарушениями (затруднение дыхания, тахикардия, боли в области сердца). Обычно проявления более выражены слева.

* нижнегрудных и поясничных узлов проявляется нарушением кожно-вегетативной иннервации нижней части туловища, ног и вегетативно-висцеральными расстройствами органов брюшной полости;

* ганглиев - крылонебного, ресничного, ушного, подчелюстного и подъязычного.

22. Обонятельный нерв (I): симптомы поражения. Зрительный путь (II): симптомы поражения на различных уровнях.

I пара – ОБОНЯТЕЛЬНЫЙ НЕРВ.

Клетка первого нейрона (рецепторы) обонятельного пути располагается в слизистой оболочке верхнего носового хода в обл. верхней раковины и носовой перегородки. Первичными обонятельными центрами являются обонятельный треугольник, прозрачная перегородка, продырявленное вещество. Корковым обонятельным центром является извилина гиппокампа в височной доле.

Для человека острота обоняния не имеет существенного значения, однако понижение ее (гипосмия) или ее отсутствие (аносмия ) нередко сопровождается снижением вкусовых ощущений и как следствие этого - снижением аппетита. Понижение обоняния может быть врожденной особенностью, но может возникать при поражении обонятельных путей, а также при заболеваниях носовой полости. В ряде случаев наблюдается обострение обоняния - гиперосмия например, при некоторых формах истерии и иногда у кокаиновых наркоманов, дизосмия (извращения обоняния) – во время беременности, при отравлениях химическими веществами, при психозах. При раздражении коркового конца обонятельного анализатора, т.е. височной области возникают обонятельные галлюцинации . В частности, судорожный припадок может начинаться с предвестников в виде ощущения какого-либо запаха (обонятельная аура).