находятся в:
А- Среднем мозге.
Б- В продолговатом мозге.
В- Паравертебральных ганглиях.
Г- В тороколюмбальном отделе спинного мозга.
Д- Боковых рогах сакрального отдела спинного мозга.
Ответ: А,Б,Д.
15. Где располагаются двигательные нейроны?
А- В спинномозговых узлах.
Б- В задних рогах спинного мозга.
В- В передних рогах спинного мозга.
Г- В боковых рогах спинного мозга.
Д- В интрамуральных ганглиях.
Ответ: В,Д.
16. Мозжечок выполняет следующие функции:
А- Роль центра симпатической нервной системы.
Б- Роль анализатора всей сенсорной информации.
В- Координация движений.
Г- Регуляция равновесия тела в пространстве.
Ответ: В,Г.
17. Молекулярный слой коры больших полушарий головного мозга содержит:
А- мелкие ассоциативные нейроны веретеновидные
Б- тангенциальные сплетения нервных волокон
В- ветвления дендритов клеток нижележащих слоев
Г- крупные звездчатые нейроны
Ответ: А,Б,В.
18. В состав восходящего пути спинного мозга входят:
А- аксоны нейронов собственных ядер заднего рога
Б- нервные волокна спинномозгового нерва
В- аксоны нейронов грудного ядра
Г- нервные волокна периферического нерва
Ответ: А,В.
19. "Корзинки" вокруг грушевидных нейронов Пуркинье формируют:
А- Лазящие волокна.
Б- Аксоны клеток-зерен.
В- Дендриты звездчатых клеток молекулярного слоя.
Г- Аксоны звездчатых клеток молекулярного слоя.
Д-Аксоны корзинчатых клеток.
Ответ: Г,Д.
20. Нейроны серого вещества спинного мозга развиваются из:
А- краевой зоны нервной трубки
Б- плащевой зоны
В- ганглиозной пластинки
Г- нейробластов
Ответ: Б,Г.
21. Афферентная информация поступает в мозжечок по:
А- Моховидным волокнам.
Б- Аксонам клеток Пуркинье.
В- Лазящим волокнам.
Г- Аксонам клеток-зерен.
Ответ: А,В.
22. В каких отделах мозга нейроны организованы по экранному типу?
А- Кора больших полушарий.
Б- Кора мозжечка.
В- Ствол мозга.
Г- Гипоталамус.
Ответ: А,Б.
23. Какие структуры образуют синапсы с клетками Пуркинье?
А- Аксоны клеток-зерен.
Б- Дендриты звездчатых клеток.
В- Лазящие волокна.
Г- Моховидные волокна.
Ответ: А,В.
Верно все, кроме:
1. К структурам спинного мозга относится все, кроме:
А- псевдоуниполярные нейроны,
Б- синаптические контакты,
В- клетки-сателлиты,
Г- Соединительнотканная капсула
2. Для пирамидных корковых нейронов характерно все, кроме:
А- коническая форма,
Б- разные размеры,
В- вертикально поднимающийся апикальный дендрит,
Г- многочисленные базальные дендриты,
Д- составляют 90% процентов всех нейронов коры головного мозга
3. К органам периферического отдела нервной системы относятся (все, кроме):
А- нервные узлы,
Б- нервные сплетения,
В- нервные окончания,
Г- периферические нервы
Д- спинной мозг.
4. К структурам, образующим синапсы с клетками Пуркинье, относятся все, кроме:
А- аксоны клеток-зерен
Б- аксоны звездчатых клеток
В- лазящих волокон
Г- аксоны корзинчатых клеток
Д- моховидных волокон
5. Клубочки мозжечка содержат все структуры, кроме:
А- терминалей дендритов клеток-зерен
Б- дендритов звездчатых клеток
В- аксонов клеток Гольджи
Г- окончаний моховидных волокон
Д- отростков астроцитов
6. Мозжечок (верно все, кроме):
А- наружный слой - молекулярный
Б- аксоны клеток Пуркинье направляются в белое вещество
В- корзинчатые клетки расположены в молекулярном слое
Д- клубочек мозжечка окружен соединительнотканной капсулой
7. Аксоны клеток-зерен образуют синапсы с дендритами (верно все, кроме):
А- клеток Пуркинье
Б- корзинчатых клеток
В- звездчатых клеток
Г- клеток Гольджи
Д- пирамидных клеток
8. Клетки Реншоу(верно все, кроме):
А- вставочные нейроны в спинном мозге
Б- образуют тормозные синапсы на перикарионах мотонейронов
В- получают сигнал от возвратной ветви аксонов α-нейронов
Г- коллатерали аксонов выходят в белое вещество и возвращаются обратно в серое
9. Строение интрамурального нервного ганглия (верно все, кроме):
А- псевдоуниполярные нейроны
Б- эфферентные нейроны
В- длинноаксонные клетки
Г- равнотростчатые клетки
Д- мультиполярные нейроны
10. Морфофункциональная характеристика нервного центра (верно все, кроме):
А- различают экранного, ядерного и сетчатого типов
Б- содержит псевдоуниполярные нейроны
В- его нейроны имеют большое количество синаптических соединений
Г- регулирует и модифицирует нервный импульс
Д- аксоны его основных нейронов имеют сходные проекции
11. Из нервного гребня развиваются (верно все, кроме):
А- Чувствительные нейроны спинномозговых узлов.
Б- Нейроны симпатических ганглиев.
В- Хромаффинные клетки.
Г- Мотонейроны спинного мозга.
Д- Меланоциты.
12. Периферический нерв содержит (верно все, кроме):
А- Эндоневрий.
Б- Кровеносные сосуды.
В- Периневрий.
Г- Нервы нервов.
Д- мезотелий
10. Аксоны клеток-зерен образуют синапсы с дендритами (верно все, кроме):
А- Клеток Пуркинье.
Б- Клеток Гольджи зернистого слоя.
В- Корзинчатых клеток.
Г- Звездчатых клеток.
Д- Клеток Беца.
11. Какие типы нервных волокон встречаются в коре мозга?(верно все, кроме):
А- Ассоциативные.
Б- Комиссуральные.
В- Проекционные.
Г- Моховидные.
На сопоставление
1. Отделы спинного мозга: Содержат нейроны:
1.задние рога А- ассоциативные
2.боковые рога Б- афферентные
3 передние рога В- эфферентные
Ответ: 1-А, 2-А, 3-В.
2 . Сопоставьте нейроны спинного мозга с их функциями:
1. пучковые А- образуют связи в пределах серого
вещества
2. корешковые Б- образуют связи с периферическими
отделами
3. внутренние В- образуют связи между сегментами
спинного мозга и вышележащими отделами
Ответ: 1-В, 2-Б, 3-А.
3. Сопоставьте типы нейронов по слоям коры мозжечка:
1. молекулярный А- корзинчатые нейроны
2.ганглионарный Б- малые и большие звездчатые нейроны
3.зернистый В-клетки Пуркинье
Вегетативная нервная система в функционировании человеческого организма играет не менее важную роль, чем центральная. Различные ее отделы управляют ускорением обмена веществ, возобновлением запасов энергии, контролем процессов кровообращения, дыхания, пищеварения и не только. Знания о том, для чего нужна, из чего состоит и как работает вегетативная нервная система человека, для персонального тренера являются необходимым условием его профессионального развития.
Вегетативная нервная система (она же автономная, висцеральная и ганглионарная) является частью всей нервной системы тела человека и является своеобразным агрегатором центральных и периферических нервных формирований, которые отвечают за регуляцию функциональной деятельности организма, необходимой для соответствующей реакции его систем на различные раздражители. Она осуществляет контроль за работой внутренних органов, желез внутренней и внешней секреции, а также кровеносных и лимфатических сосудов. Играет важную роль в поддержании гомеостаза и адекватном течении процессов адаптации организма.
Работа вегетативной нервной системы по факту не контролируется человеком. Это говорит о том, что человек не способен за счет каких-либо усилий влиять на работу сердца или органов пищеварительного тракта. Тем не менее, добиться сознательного влияния на множество параметров и процессов, которые контролируются ВНС все-таки можно, в процессе прохождения комплекса физиологических, профилактических и лечебных процедур с использованием компьютерной техники.
Строение вегетативной нервной системы
Как по строению, так и по функциям, вегетативную нервную систему разделяют на симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую. Симпатический и парасимпатический центр контролирует кора больших полушарий и гипоталамические центры. И первый, и второй отдел имеют центральную и периферическую часть. Центральная часть сформирована из тел нейронов, которые находятся в головном и спинном мозге. Такие формирования нервных клеток носят называние вегетативных ядер. Волокна, которые отходят от ядер, вегетативные ганглии, которые лежат за пределами ЦНС и нервные сплетения внутри стенок внутренних органов формируют периферическую часть вегетативной нервной системы.
- Симпатические ядра находятся в спинном мозге. Нервные волокна, которые от него ответвляются, оканчиваются за пределами спинного мозга в симпатических узлах, а уже от них берут свое начало нервные волокна, которые идут к органам.
- Парасимпатические ядра находятся в среднем и продолговатом мозге, а также в крестцовой части спинного мозга. Нервные волокна ядер продолговатого мозга присутствуют в составе блуждающих нервов. Ядра крестцовой части ведут нервные волокна к кишечнику и органам выделения.
Метасимпатическая нервная система представляет собой нервные сплетения и мелкие ганглии внутри стенок пищеварительного тракта, а также мочевого пузыря, сердца и других органов.
Строение вегетативной нервной системы: 1- Головной мозг; 2- Нервные волокна к мозговым оболочкам; 3- Гипофиз; 4- Мозжечок; 5- Продолговатый мозг; 6, 7- Парасимпатические волокна глаз двигательного и лицевого нервов; 8- Звездчатый узел; 9- Пограничный столб; 10- Спинномозговые нервы; 11- Глаза; 12- Слюнные железы; 13- Кровеносные сосуды; 14- Щитовидная железа; 15- Сердце; 16- Легкие; 17- Желудок; 18- Печень; 19- Поджелудочная железа; 20- Надпочечники; 21- Тонкий кишечник; 22- Толстый кишечник; 23- Почки; 24- Мочевой пузырь; 25- Половые органы.
I- Шейный отдел; II- Грудной отдел; III- Поясничный отдел; IV- Крестец; V- Копчик; VI- Блуждающий нерв; VII- Солнечное сплетение; VIII- Верхний брыжеечный узел; IX- Нижний брыжеечный узел; X- Парасимпатические узлы подчревного сплетения.
Симпатическая нервная система ускоряет обмен веществ, повышает стимуляцию множества тканей, активизирует силы организма для физической деятельности. Парасимпатическая нервная система способствует регенерации растраченных запасов энергии, а также управляет работой организма во время сна. Вегетативная нервная система контролирует органы кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения, размножения, и кроме прочего обмен веществ и процессы роста. По большому счету, эфферентный отдел ВНС управляет нервной регуляцией работы всех органов и тканей за исключением скелетных мышц, которыми управляет соматическая нервная система.
Морфология вегетативной нервной системы
Выделение ВНС связано с характерными особенностями ее строения. К этим особенностям обычно относят: локализация нахождения вегетативных ядер в центральной нервной системе; скопление тел эффекторных нейронов в форме узлов в составе вегетативных сплетений; двухнейронность нервного пути от вегетативного ядра в центральной нервной системе к целевому органу.
Строение спинного мозга: 1- Позвоночник; 2- Спинной мозг; 3- Суставной отросток; 4- Поперечный отросток; 5- Остистый отросток; 6- Место крепления ребра; 7- Тело позвонка; 8- Межпозвонковый диск; 9- Спинномозговой нерв; 10- Центральный канал спинного мозга; 11- Позвоночный нервный узел; 12- Мягкая оболочка; 13- Паутинная оболочка; 14- Твердая оболочка.
Волокна автономной нервной системы ветвятся не сегментами, как например, в соматической нервной системе, а от трех отдаленных друг от друга локализованных участков спинного мозга – черепного грудинопоясничного и крестцового. Что касается упомянутых ранее отделов вегетативной нервной системы, то в симпатической ее части отростки спинномозговых нейронов являются короткими, а ганглионарные длинными. В парасимпатической системе все наоборот. Отростки спинномозговых нейронов длиннее, а ганглионарных короче. Здесь же стоит отметить, что симпатические волокна иннервируют все органы без исключения, в то время, как локальная иннервация парасимпатических волокон в значительной степени ограничена.
Отделы вегетативной нервной системы
По топографическому признаку ВНС разделяют на центральный и периферический отдел.
- Центральный отдел. Представлен парасимпатическими ядрами 3, 7, 9 и 10 пар черепных нервов, пролегающих в мозговом стволе (краниобульбарный отдел) и ядрами, расположенными в сером веществе трех крестцовых сегментов (сакральный отдел). Симпатические ядра находятся в боковых рогах тораколюмбального отдела спинного мозга.
- Периферический отдел. Представлен вегетативными нервами, ветвями и нервными волокнами, выходящими из головного и спинного мозга. Сюда же относятся вегетативные сплетения, узлы вегетативных сплетений, симпатический ствол (правый и левый) с его узлами, межузловыми и соединительными ветвями и симпатическими нервами. А также концевые узлы парасимпатической части вегетативной нервной системы.
Функции вегетативной нервной системы
Главной функцией вегетативной нервной системы является обеспечение адекватной приспособительной реакции организма на различные раздражители. ВНС обеспечивает контроль постоянства внутренней среды, а также принимает участие во множественных ответных реакциях, протекающих под контролем головного мозга, причем эти реакции могут носить как физиологический, так и психический характер. Что касается симпатической нервной системы, то она активируется при возникновении стрессовых реакций. Она характеризуется глобальным влиянием на организм, при этом симпатические волокна иннервируют большую часть органов. Известно также то, что парасимпатическая стимуляция одних органов приводит к тормозной реакции, а других органов, наоборот – к возбуждающей. В подавляющем большинстве случаев действие симпатической и парасимпатической нервных систем противоположно.
Вегетативные центры симпатического отдела расположены в грудном и поясничном отделах спинного мозга, центры парасимпатического отдела – в стволовом отделе головного мозга (глаза, железы и органы, иннервируемые блуждающим нервом), а также в крестцовом отделе спинного мозга (мочевой пузырь, нижний отдел толстой кишки и половые органы). Преганглионарные волокна и первого и второго отделов вегетативной нервной системы пролегают от центров к ганглиям, где и оканчиваются на постганглионарных нейронах.
Преганглионарные симпатические нейроны берут свое начало в спинном мозге, а заканчиваются либо в околопозвоночной ганглионарной цепи (в шейном или брюшном ганглии), либо в так называемых терминальных ганглиях. Передача стимула от преганглионарных нейронов к постганглионарным является холинергической, то есть опосредована высвобождением нейромедиатора ацетилхолина. Стимуляция постганглионарными симпатическими волокнами всех эффекторных органов, за исключением потовых желез является адренергической, то есть опосредована высвобождением норадреналина.
Теперь давайте рассмотрим воздействие симпатического и парасимпатического отделов на конкретные внутренние органы.
- Воздействие симпатического отдела: на зрачки – оказывает расширяющее действие. На артерии – оказывает расширяющее действие. На слюнные железы – угнетает слюноотделение. На сердце – повышает частоту и силу его сокращений. На мочевой пузырь – оказывает расслабляющее действие. На кишечник – угнетает перистальтику и выработку ферментов. На бронхи и дыхание – расширяет легкие, улучшает их вентиляцию.
- Воздействие парасимпатического отдела: на зрачки – оказывает сужающее действие. На артерии – в большинстве органов не оказывает влияния, вызывает расширение артерий половых органов и мозга, а также сужение коронарных артерий и артерий легких. На слюнные железы – стимулирует слюноотделение. На сердце – уменьшает силу и частоту его сокращений. На мочевой пузырь – способствует его сокращению. На кишечник – усиливает его перистальтику и стимулирует производство пищеварительных ферментов. На бронхи и дыхание – сужает бронхи, снижает вентиляцию легких.
Базовые рефлексы зачастую протекают внутри конкретного органа (например, в желудке), но более сложные (комплексные) рефлексы проходят через контролирующие вегетативные центры в центральной нервной системе, преимущественно в спинном мозге. Этими центрами управляет гипоталамус, деятельность которого связана с вегетативной нервной системой. Кора головного мозга является самым высокоорганизованным нервным центром, который связывает ВНС с другими системами.
Заключение
Вегетативная нервная система посредством подчиненных ей структур приводит в действие целый ряд простых и сложных рефлексов. Одни волокна (афферентные) проводят стимулы от кожи и болевых рецепторов в таких органах, как легкие, желудочно-кишечный тракт, желчный пузырь, сосудистая система и гениталии. Другие волокна (эфферентные) проводят рефлекторную реакцию на афферентные сигналы, реализуя сокращения гладких мышц в таких органах, как глаза, легкие, пищеварительный тракт, желчный пузырь, сердце и железы. Знания о вегетативной нервной системе, как об одном из элементов целостной нервной системы организма человека являются неотъемлемой частью теоретического минимума, которым должен обладать персональный тренер.
Надсегментарные центры. Анатомия, функция, симптомы поражения
Надсегментарные центры являются смешанными, т. е. едиными для симпатической и парасимпатической частей вегетативной нервной системы. Они выполняют интегративную функцию для моторной, сенсорной и вегетативной систем, а также обеспечивают целесообразную адаптацию. Этот отдел представлен главным образом структурами, объединенными под названием гипоталамо-лимбико-ретикулярного комплекса (рис. 31).
Гипоталамус. Анатомия, функция, симптомы поражения. Гипоталамус (область промежуточного мозга) расположен книзу от таламуса и ограничен спереди хиазмой, сзади
– сосцевидными телами, по бокам
– ножками мозга и внутренними капсулами. Гипоталамус образует основание мозга, представляя собой дно III желудочка. Покрышечной частью свода, которая спускается от передней стенки межжелудочкового отверстия в направлении вперед и вниз к сосцевидным телам, он разделен на медиальную и латеральную зоны. Латеральная зона содержит пучки волокон, среди которых находятся волокна переднего мозга, зарождающиеся в базальной обонятельной области и идущие к среднему мозгу. Латеральные ядра серого бугра также относятся к латеральной зоне и занимают ее основание.
Рис. 31. Ядра гипоталамуса (по П. Дуусу):
1, 14 – паравентрикулярное ядро (nucl. paraventricularis ); 2 – преоптическое ядро (nucl. preopticus ); 3, 19 – дорсомедиальное ядро (nucl. dorsomedialis ); 4 – заднее ядро (nucl. posterior ); 5, 11 – супраоптическое ядро (nucl. supraopticus ); 6, 18 – вентромедиальное ядро (nucl. ventromedialis ); 7 – ядро воронки, или полулунное (nucl. infundibularis seu semilunaris ); 8, 16 – серобугорные ядра (nucl. tuberales ); 9 – нейрогипофиз (neurohypophysis ); 10 – сосцевидное тело (corpus mammillare ); 12, 20 – латеральная область (area lateralis ); 13 – промежуточная область (area intermedia ); 15 – перекрест (chiasma ); 17 – зрительный тракт (tractus opticus ); 21 – дорсальная область (area dorsalis ); 22 – свод (fornix )
В целом гипоталамус состоит из скопления высокодифференцированных ядер (32 пары). Достаточно хорошо очерчены ядра медиальной гипоталамической зоны; они обычно подразделяются на дорсальную, переднюю, медиальную (промежуточную), заднюю гипоталамические области (см. рис. 31).
В дорсальной области (area hypothalamica dorsalis ) находится ядро чечевицеобразной петли (nucl. ansae lenticularis ).
В передней области (area hypothalamica rostralis ) расположены переднее гипоталамическое (nucl. anterior hypothalami ), предоптические медиальное, латеральное и срединное ядра, супраоптическое и паравентрикулярное ядра. Клетки супраоптического и паравентрикулярного ядер переднего гипоталамуса напрямую связаны с задней долей гипофиза (нейрогипофизом) супра-оптико-гипофизарным путем (tr. supraopticohypophysialis ) и обеспечивают продукцию вазопрессина (супраоптическое ядро) и окситоцина (паравентрикулярное ядро). Выделяясь на терминалях аксонов этих клеток, гормоны поступают в кровь через капилляры нейрогипофиза. Вазопрессин влияет на водно-солевой обмен, окситоцин сокращает беременную матку и влияет на секрецию молока. Ядра передней области гипоталамуса также регулируют процессы теплового метаболизма.
Промежуточная область (area hypothalamica intermedia ) представлена ядром воронки, серым бугром, дорсомедиальным, вентромедиальным и дорсальным гипоталамическими ядрами. В латеральной части серого бугра локализуется центр голода, а в зоне вентромедиального ядра – центр насыщения. Эта часть гипоталамуса связана с передней долей гипофиза (adenohypophysis ) гипоталамо-гипофизарным путем (tr. hypothalamohypophysialis ). Ядра этого отдела вырабатывают нейрогормоны (рилизинг-факторы), поступающие в гипофиз по гипофизарной ножке и стимулирующие выделение гипофизом адренокортикотропного (АКТГ), соматотропного (СТГ), тиреотропного (ТТГ), липотропина (ЛТ), лютеинизирующего (ЛГ), фолликулостимулирующего (ФСГ) гормонов и тормозящие выработку пролактина и меланостимулина.
Задняя область (area hypothalamica posterior ) включает в себя, помимо прочих, медиальное и латеральное сосцевидные ядра (nucl. mammillares ) и заднее гипоталамическое ядро. Здесь импульсы автономной системы немедленно претворяются в интенсивные действия.
Проводящие пути и функция гипоталамуса. Гипоталамус – главный подкорковый центр интеграции вегетативных функций.
Афферентные связи гипоталамуса осуществляются по следующим путям: 1) медиальный пучок конечного мозга (связь с обонятельными луковицами и бугорком, гиппокампом, перегородкой, хвостатым ядром и др.); 2) волокна терминальной полоски (связь с миндалевидным телом); 3) таламо-, стрио– и паллидогипоталамические волокна (связь с экстрапирамидной системой); 4) центральный покрышечный путь (tr. tegmentalis centralis ), покрышечно-сосцевидный пучок; 5) мозжечково-гипоталамические волокна; 6) корково-гипоталамический путь (от орбитофронтальной, теменно-височной коры) и др.
Рис. 32. Наиболее важные эфферентные гипоталамические связи:
1 – сосцевидно-покрышечный пучок; 2 – задний продольный пучок; 3 – возвратный пучок (пучок Мейнерта); 4 – нейрогипофиз; 5 – бугорно-гипофизарный путь; 6 – супраоптико-гипофизарные волокна; 7 – супраоптическое ядро; 8 – паравентрикулярное ядро; 9 – переднее ядро таламуса; 10 – сосцевидно-таламический пучок; 11 – мозговая полоска таламуса; 12 – межталамическое сращение (adhesio interthalamica, massa intermedia )
Эфферентные пути представлены в основном следующими формациями: 1) дорсальный продольный пучок и 2) медиальный пучок конечного мозга. Проходя через несколько релейных станций, в особенности находящихся в ретикулярной формации, эти пучки связывают гипоталамус с парасимпатическими ядрами ствола мозга: автономные ядра в составе добавочного ядра глазодвигательного нерва (ядра Якубовича – Эдингера – Вестфаля) – миоз, слюноотделительное ядро (nucl. salivatorius ) – саливация, слезное ядро (nucl. lacrimalis ) – слезоотделение, дорсальное ядро блуждающего нерва (nucl. posterior nervi vagi ). Эфферентные пути включают также 3) сосцевидно-покрышечный пучок (fasciculus mammillotegmentalis ) – к ретикулярной формации ствола мозга, 4) сосцевидно-таламический пучок (fasciculus mammillothalamicus ) – связь с передним ядром таламуса (рис. 32).
Другие импульсы достигают автономных центров ствола мозга, регулирующих кровообращение, дыхание, пищеварение и другие функции. Гипоталамические импульсы оказывают влияние на двигательные ядра черепных нервов, важные для процессов еды и питья: двигательное ядро тройничного нерва (жевание), ядро лицевого нерва (мимика), заднее ядро блуждающего нерва (nucl. posterior nervi vagi ) (глотание), ядро подъязычного нерва (nucl. nervi hypoglossi ). Спинномозговые двигательные нейроны по ретикулоспинномозговому пути получают импульсы от гипоталамуса для обеспечения температурной регуляции (мышечная дрожь). В гипоталамусе находятся центры регуляции водно-солевого, жирового, углеводного видов обмена, температуры тела, потоотделения, насыщения и голода, эмоций, половой функции, а также основные центры, регулирующие эрго– и трофотропную функции. Через гуморальные механизмы гипоталамус оказывает воздействие на деятельность почек, матки, молочных желез, половых желез, надпочечников, щитовидной железы, метаболизм роста, лактацию, расщепление жиров и пигментацию.
Таким образом, прямо или опосредованно, гипоталамус связан со всеми отделами нервной и эндокринной систем и участвует в регуляции всех автономных функций.
В гипоталамусе выделяют зоны, имеющие эрготропную или трофотропную функциональную направленность. Хотя эти зоны достаточно широко распространены во всех отделах гипоталамуса, однако его передний отдел (предоптическая область) в большей степени несет трофотропную функцию, а задний (сосцевидные тела) – эрготропную.
Трофотропная функция направлена на поддержание постоянства внутренней среды организма. Она связана с периодом отдыха и, мобилизуя преимущественно вагоинсулярный аппарат, поддерживает процессы анаболизма, обеспечение энергетическим материалом и утилизацию метаболических продуктов. Трофотропная функция осуществляется главным образом парасимпатическим отделом вегетативной нервной системы. Стимуляция передних отделов гипоталамуса сопровождается усиленным потоотделением, расширением периферических сосудов, брадикардией, гипотонией, гиперсаливацией, усилением перистальтики кишечника.
Эрготропная функция гипоталамуса заключается в обеспечении различных форм психической и физической деятельности, вегетативной мобилизации, адаптации к меняющимся условиям внешней среды и поддерживается в основном симпатическим отделом. При стимуляции задних отделов гипоталамуса повышается артериальное давление, возникает тахикардия, тахипноэ, расширяются зрачки, отмечается повышение уровня глюкозы в крови.
Лимбическая система. Анатомия, функция, симптомы поражения . Кора каждого полушария мозга имеет границу или край (limbus ), которые обращены к мозолистому телу и окружают средний мозг. Структуры, примыкающие к этому отделу, объединены единым названием и включают в себя: миндалевидное тело, гиппокамп, передние ядра таламуса, поясную и парагиппокампальную извилины, сосцевидные тела, свод, обонятельную луковицу, обонятельные тракты (рис. 33).
Кора гиппокампа состоит из трех слоев, средний из которых характеризуется преобладанием крупных пирамидных клеток. Гиппокамп получает афферентные стимулы из лобно-височной коры, островка, поясной извилины, перегородки и ретикулярной формации среднего мозга. Эфферентные сигналы идут к сосцевидным телам, передним ядрам таламуса (сосцевидно-таламический пучок), в средний мозг и мост. Связи с другими компонентами осуществляются через так называемый большой круг Пейпеца – импульсы, возникающие в гиппокампе, передаются сосцевидным телам по дуге свода, далее по сосцевидно-таламическому пучку к передним ядрам таламуса, отсюда таламопоясная лучистость проецирует импульсы в поясную извилину, откуда подкорковый пучок ассоциативных волокон возвращает импульсы к коре гиппокампа, замыкая таким образом нейрональный круг. Сосцевидные тела играют в этой системе ключевую роль, так как связывают ее со средним мозгом – с задним ядром покрышки и верхним вестибулярным ядром (ядра Гуддена и Бехтерева) и с ретикулярной формацией. Кроме того, импульсы через переднее ядро таламуса по ассоциативным волокнам передаются к коре больших полушарий.
Рис. 33. Лимбическая кора:
1 – гиппокамп (hippocampus ); 2 – миндалевидное тело (corpus amigdaloideum ); 3 – сосцевидное тело (corpus mammillare ); 4 – перегородочное поле (area septalis ); 5 – передняя спайка (commissura anterior ); 6 – поясная извилина (gyrus cinguli ); 7 – серый покров, медиальная и латеральная продольные полоски (indusium griseum, stria longitudinalis et lateralis ); 8 – спайка свода (commissura fornicis ); 9 – энторинальная кора (area entorhinalis ); 10 – свод
Миндалевидное тело принимает афферентные импульсы от обонятельного бугорка, височных извилин и коры, прилегающей к глазнице, островка, таламуса, гипоталамуса и ретикулярной формации. Эфферентные пути направляются в височную кору, островок, гиппокамп, гипоталамус (малый круг: миндалевидное тело – терминальная полоска – гипоталамус).
Функция лимбической системы состоит в обеспечении различных форм деятельности (пищевое и сексуальное поведение, регуляция сна и бодрствования, памяти, внимания, эмоций), окончательный круг которых и степень зависимости от лимбической системы нельзя считать четко и окончательно очерченными.
Особую роль в регуляции сна отводят гипногенному лимбико-мезэнцефальному кругу: предоптическая область – заднее продырявленное вещество – верхний отдел среднего мозга.
Основным морфофункциональным субстратом для обеспечения механизма эмоций и аффективных компонентов инстинктивных побуждений служит круг Пейпеца (см. выше). Предполагается, что в возникновении эмоций центральная роль принадлежит гипоталамусу; в оформлении эмоций как субъективного ощущения принимает участие лимбическая система, а более тонко регулирует эмоциональное состояние кора головного мозга, в первую очередь лобные отделы.
Механизмы системы запоминания и хранения в памяти прежде всего, видимо, связаны с системой гиппокамп – свод – сосцевидное тело.
Гиппокамп регулирует двигательную функцию мочевого пузыря и желудочно-кишечного тракта, частоту дыхания, сердечных сокращений, уровень артериального давления, влияет на терморегуляцию и свертываемость крови.
Предполагается активирующее и синхронизирующее влияние лимбической системы на кору головного мозга и ингибирующее – на таламокортикальные отделы.
Таким образом, лимбическая система участвует в регуляции вегетативно-висцерально-гуморальных функций и осуществляет соматовегетативную интеграцию.
Симптомы поражения. Раздражение лимбической части миндалины вызывает выраженные эмоциональные взрывы, а ее удаление сопровождается общей атрофией эндокринных желез. При двустороннем поражении гиппокампа регистрировались расстройства памяти (в основном кратковременной), развивалась ретроградная амнезия. Двустороннее удаление аммонова рога (собственно гиппокампа) вызывает нарушение сознания, дезориентацию в пространстве и времени, утрату способности к запоминанию, кроме того, аммонов рог является основным месторасположением эпилептического очага. Двустороннее нарушение целостности свода вызывает острый амнестический синдром, характеризующийся неспособностью запоминать новые впечатления. Двустороннее поражение сосцевидных тел вызывает амнестический синдром с конфабуляциями (синдром Корсакова), долговременная память при этом остается сохранной. Амнестический синдром, возникающий вслед за преходящей церебральной аноксемией или гипоксемией, также связан с повреждением при этом сосцевидных тел и аммоновых рогов. Повреждение тех же отделов в результате дегенеративного процесса (например, при болезни Альцгеймера) приводит к прогрессивной утрате памяти. Артерии, кровоснабжающие аммонов рог и бледный шар, легко подвержены компрессии в месте их прилежания к острому краю мозжечкового намета, что приводит к повреждению или снижению функции названных образований. Двустороннее удаление поясной извилины приводит к потере инициативности, эмоциональной тупости, растормаживанию инстинктов.
Ретикулярная формация. Анатомия, функция, симптомы поражения.
Ретикулярная формация состоит приблизительно из ста ядер, которые локализуются в стволе мозга и формируют надсегментарные центры регуляции жизненно важных функций: дыхания, сердечной деятельности, сосудодвигательной, обмена веществ, глотания, рвоты и др. Нейроны дыхательного центра влияют на те сегменты спинного мозга, которые иннервируют дыхательную мускулатуру, обеспечивая ее согласованную работу. В пределах дыхательного центра можно выделить центр вдоха и центр выдоха. Их проекция соответствует средней трети продолговатого мозга. Сосудодвигательный центр продолговатого мозга проецируется на нижнюю часть ромбовидной ямки. Ретикулярная формация оказывает общее обоюдонаправленное неспецифическое воздействие на кору головного мозга, обеспечивает активность последней, влияет на восприятие, эмоции, память, внимание и обучение, играет важную роль в формировании сна и бодрствования – эта часть ретикулярной формации получила название восходящей активирующей ретикулярной системы . Взаимообразно ретикулярная формация связана с лимбической системой, а также со спинным мозгом, оказывая влияние на повышение и снижение мышечного тонуса (рис. 34).
Симптомы поражения ретикулярной формации, вследствие функциональной привязанности, как правило, выражаются в немедленном нарушении витальных функций (сердечной, дыхательной). Кратковременная ишемия ствола и шейного утолщения спинного мозга может приводить к развитию синдрома Унтерхарншейдта и синдрома дроп-атак (подробно описаны в гл. 23.2).
Сегментарный отдел вегетативной нервной системы. Анатомия, функция, симптомы поражения
Сегментарные вегетативные центры включают в себя нейроны, которые по своему положению в рефлекторной дуге являются вставочными. По топографии различают сегментарные центры головного и спинного мозга. В отличие от надсегментарного отдела здесь различают симпатические и парасимпатические центры. Симпатические центры расположены в пояснично-грудном отделе спинного мозга, парасимпатические – в среднем и продолговатом мозге, а также в крестцовом отделе спинного мозга (рис. 35 на цв. вкл.).
Среднемозговой (мезэнцефалический) сегментарный вегетативный центр представлен парасимпатическими ядрами глазодвигательного нерва: непарным срединным (Перлиа) и парным Якубовича – Вестфаля – Эдингера. От них преганглионарные волокна идут в составе глазодвигательного нерва, проникают в полость орбиты через верхнюю глазничную щель и заканчиваются на эффекторных клетках ресничного узла. Постганглионарные волокна иннервируют две мышцы глазного яблока – аккомодационную (m. ciliare ) и суживающую зрачок (m. sphincter pupillae ). Контроль за величиной зрачка осуществляется со стороны заднеталамической области, переднего двухолмия, коры больших полушарий. При развитии паралича парасимпатической иннервации мышц глаза наблюдается утрата рефлекса зрачка на свет, мидриаз, нарушение конвергенции и аккомодации.
Бульбарный сегментарный вегетативный центр представлен парасимпатическими ядрами глазодвигательного (добавочное), лицевого (верхнее слюноотделительное), языкоглоточного (нижнее слюноотделительное), блуждающего (дорсальное) нервов, обеспечивающих иннервацию слезных и слюнных желез, желез полости носа и рта, органов шеи, грудной и брюшной полостей.
Рис. 34. Ретикулярная формация:
1 – ядра гипоталамуса; 2 – зрительная пространственная ориентация, высшая вегетативная координация поглощения пищи (жевание, облизывание, сосание и др.); 3 – ядерный центр регуляции внешнего дыхания, вегетативная координация дыхания и кровообращения, акустико-вестибулярная пространственная ориентация; 4 – области вегетативной координации кровяного давления, сердечной деятельности, сосудистого тонуса, выдоха, вдоха, соматических рефлексов глотания, рвоты, тошноты (а – глотание, б – вазомоторный контроль, в – выдох, г – вдох); 5 – триггерная зона для рвоты (area postrema , самое заднее поле); 6 – сон, бодрствование, сознание; 7 – дорсальное ядро блуждающего нерва
Волокна верхнего слюноотделительного ядра (nucl. salivatorius superior ) формируют промежуточный нерв (Врисберга), который идет вместе с лицевым нервом. Часть его волокон в составе барабанной струны присоединяется к язычному нерву (из III ветви тройничного нерва) и в его составе достигает подъязычного и поднижнечелюстного узлов. Их постганглионарные волокна вступают в паренхиму одноименных слюнных желез. Другая часть волокон промежуточного нерва отделяется от лицевого нерва в виде большого каменистого нерва и, сливаясь с глубоким каменистым нервом, достигает крылонёбного узла. Постганглионарные волокна иннервируют слезную железу и железы слизистой носа и нёба. При поражении парасимпатических волокон в составе промежуточного нерва прекращается саливация и развивается сухость глаза.
Преганглионарные волокна от нижнего слюноотделительного ядра идут в составе языкоглоточного нерва, а затем в составе барабанного нерва и его конечной ветви достигают ушного узла. Постганглионарные волокна последнего являются секреторными для околоушной слюнной железы.
В обеспечении парасимпатической иннервации многих органов значительная роль принадлежит блуждающему нерву . Преганглионарные волокна от дорсального ядра блуждающего нерва выходят из полости черепа через яремное отверстие. Здесь располагаются два узла – верхний и нижний. От верхнего узла отходят веточки к твердой мозговой оболочке и ушная ветвь, от нижнего – к подъязычному, добавочному нервам и глоточная ветвь. От блуждающего нерва идут возвратный гортанный нерв и сердечные ветви. В грудной полости блуждающий нерв дает трахеальные, бронхиальные, пищеводные ветви, в брюшной – передние и задние желудочные, чревные. Преганглионарные волокна достигают парасимпатических околоорганных или внутриорганных узлов, где начинаются постганглионарные волокна.
Парасимпатическое влияние блуждающего нерва сказывается в замедлении сердечного ритма, сужении просвета бронхов, усилении перистальтики желудка и кишечника, повышении секреции желудочного сока и т. д. Двусторонний полный паралич блуждающего нерва быстро приводит к летальному исходу. Полный перерыв нерва с одной стороны вызывает развитие следующего синдрома: на стороне поражения мягкое нёбо опущено, речь имеет носовой оттенок, из-за паралича сжимающей глотку мышцы нёбная занавеска перетянута в здоровую сторону. Паралич голосовых связок приводит к хрипоте. Помимо этого наблюдается небольшая дисфагия и временно – тахикардия и аритмия.
Сегментарные вегетативные центры спинного мозга. Сегментарный симпатический центр (спинномозговой центр Якобсона) представлен ядром бокового рога спинного мозга, тянущимся от С 8 -Th 1 до L 2 -L 3 сегментов спинного мозга. Их аксоны (преганглионарные волокна, белые соединительные ветви) выходят с передними корешками и направляются к симпатическому стволу (околопозвоночным узлам). Преганглионарные волокна в узлах ствола частично прерываются, частично проходят «транзитом» к промежуточным (предпозвоночным) ганглиям. Парасимпатические центры спинного мозга сосредоточены в пределах его трех (от 2-го до 4-го включительно) крестцовых сегментов. Преганглионарные волокна выходят из спинного мозга в составе передних корешков. Затем они идут в составе передних ветвей крестцовых спинномозговых нервов и ответвляются от них в виде тазовых внутренностных нервов, которые входят в нижнее подчревное сплетение и заканчиваются во внутриорганных узлах. Постганглионарные волокна направляются к гладкой мускулатуре и железам тазовых органов, обеспечивая сокращение мочевого пузыря и дистальных отделов толстой кишки, расслабление их сфинктеров, расширение кровеносных сосудов половых органов.
При поражении боковых рогов спинного мозга наблюдаются трофические нарушения. В частности, при поражении на уровне шейного и верхнегрудного отделов трофические нарушения в руках могут быть столь выражены, что пальцы кисти оказываются деформированы.
Таким образом, при поражении сегментарных вегетативных центров в целом будут преобладать симптомы, связанные с поражением соматической нервной системы, или симптомы, сходные с поражением периферического отдела вегетативной нервной системы, что будет описано ниже.
Симпатическая иннервация всей кожной поверхности реализуется боковыми рогами C 8 -L 2 , поэтому ее сегментарная иннервация не корреспондирует с соматической сегментарной иннервацией (табл. 6).
Таблица 6
Соматическая и симпатическая сегментарная иннервация
| |
Центры вегетативной нервной системы разделяют на сегментарные и надсегментарные (высшие вегетативные центры).
Сегментарные центры располагаются в нескольких отделах центральной нервной системы, где выделяют 4 очага:
1. Мезенцефалический отдел в среднем мозге - добавочное ядро (Якубовича), nucleus accessorius, и непарное срединное ядро глазодвигательного нерва (III пара).
2. Бульбарный отдел в продолговатом мозге и мосту - верхнее слюноотделительное ядро, nucleus salivatorius superior, промежуточно-лицевого нерва (VII пара), нижнее слюноотделительное ядро, nucleus salivatorius inferior, языкоглоточного нерва (IX пара) и дорсальное ядроблуждающего нерва (X пара), nucleus dorsalis n. vagi.
Оба этих отдела объединяются под названием краниального и относятся к парасимпатическим центрам.
3. Тораколюмбальный отдел - промежуточно-боковые ядра, nuclei intermediolaterales, 16-ти сегментов спинного мозга (С 8 , Th 1-12 , L 1-3). Они являются симпатическими центрами.
4. Сакральный отдел - промежуточно-боковые ядра, nuclei intermediolaterales, 3-х крестцовых сегментов спинного мозга (S 2-4) и относятся к парасимпатическим центрам.
Высшие вегетативные центры (надсегментарные) объединяют и регулируют деятельность симпатического и парасимпатического отделов, к ним относятся:
1. Ретикулярная формация , ядра которой формируют центры жизненно-важных функций (дыхательный и сосудодвигательный центры, центры сердечной деятельности, регуляции обмена веществ и т.д.). Проекция дыхательного центра соответствует средней трети продолговатого мозга, сосудодвигательного центра - нижней части ромбовидной ямки. Нарушение функции ретикулярной формации проявляется вегетативно-сосудистыми расстройствами (кардио-васкулярные, вазомоторные). Кроме того страдают интегративные функции, которые необходимы для формирования целесообразного адаптивного поведения.
2. Мозжечок , принимая участие в регуляции двигательных актов, одновременно обеспечивает эти анимальные функции адаптационно-трофическими влияниями, которые через соответствующие центры приводят к расширению сосудов интенсивно работающих мышц, повышению уровня трофических процессов в последних. Установлено участие мозжечка в регуляции таких вегетативных функций, как зрачковый рефлекс, трофика кожи (скорость заживления ран), сокращение мышц, поднимающих волосы.
3. Гипоталамус - главный подкорковый центр интеграции вегетативных функций, имеет существенное значение в поддержании оптимального уровня обмена веществ (белкового, углеводного, жирового, минерального, водного) и терморегуляции. За счет связей с таламусом он получает разностороннюю информацию о состоянии органов и систем организма, а вместе с гипофизом образует функциональный комплекс - гипоталамо-гипофизарную систему. Гипоталамус в ней выполняет роль своеобразного реле, включающего гипофизарную гормональную цепь в регуляцию различных висцеральных и соматических функций.
4. Особое место занимает лимбическая система обеспечивающая интеграцию вегетативных, соматических и эмоциональных реакций.
5. Полосатое тело имеет ближайшее отношение к безусловнорефлекторной регуляции вегетативных функций. Повреждение или раздражение ядер полосатого тела вызывает изменение кровяного давления, усиление слюно- и слезоотделения, усиление потоотделения.
Высшим центром регуляции вегетативных и соматических функций, а также их координации является кора полушарий большого мозга . Непрерывный поток импульсов от органов чувств, сомы и внутренних органов по афферентным путям поступает в кору головного мозга и через эфферентную часть вегетативной нервной системы, главным образом через гипоталамус, кора оказывает соответствующее влияние на функцию внутренних органов, обеспечивая адаптацию организма к меняющимся условиям окружающей и внутренней среды. Примером кортиковисцеральной связи может служить изменение вегетативных реакций под влиянием словесных сигналов (через вторую сигнальную систему).
Таким образом, вегетативная нервная система, так же как и вся нервная система, построена по принципу иерархии, подчиненности. Схему организации вегетативной иннервации иллюстрирует рис.1.
Рис. 1 Принцип организации вегетативной нервной системы.
Рефлекторная дуга вегетативной
Нервной системы
В простой трехнейронной вегетативной рефлекторной дуге (рис.2), как и в соматической, выделяют те же три звена, а именно: рецепторное, образованное чувствительным (афферентным) нейроном, ассоциативное, представленное вставочным (ассоциативным) нейроном и эффекторное звено, образованное двигательным (эффекторным) нейроном, передающим возбуждение на тот или иной рабочий орган. Нейроны связаны между собой синапсами, в которых с помощью медиаторов происходит передача нервного импульса с одного нейрона на другой.
Рис. 2. Схема рефлекторных дуг соматического (слева) и вегетативного (справа) типов, замыкающихся в спинном мозге.
1- рецептор; 2- чувствительный нейрон спинномозгового ганглия; 3- дорсальный корешок; 4- спинномозговой нерв; 5- вставочный нейрон; 6- двигательный нейрон переднего рога; 7- вентральный корешок; 8- двигательное нервное окончание скелетной мышцы; 9- нейрон симпатического ядра бокового рога; 10- преганглионарное волокно; 11- белая соединительная ветвь; 12- периферический вегетативный ганглий; 13- эффекторный нейрон; 14- постганглионарное волокно; 15- серая соединительная ветвь; 16- двигательное нервное окончание на гладкой мышце; 17и 18- волокна пирамидного пути.
Чувствительные нейроны представлены псевдоуниполярными клетками спинномозгового узла, так же как и в соматической нервной системе. Их периферические отростки заканчиваются рецепторами в органах. Поэтому информация о состоянии органов растительной и животной жизни стекается в спинномозговые узлы, и в этом смысле они являются смешанными соматически-вегетативными узлами. Центральный отросток чувствительного нейрона в составе заднего корешка вступает в спинной мозг и нервный импульс переключается на вставочный нейрон, клеточное тело которого расположено в боковых рогах (латерально-промежуточное ядро тораколюмбального или сакрального отделов) серого вещества спинного мозга.
Вставочный нейрон отдает аксон, который покидает спинной мозг в составе передних корешков и достигает одного из вегетативных узлов, где вступает в контакт с эффекторным (двигательным) нейроном.
Таким образом, второе звено вегетативной рефлекторной дуги отличается от соматической, во-первых, местом локализации тела вставочного нейрона, во-вторых, протяженностью и положением аксона, который в отличие от соматической нервной системы никогда не остается в пределах спинного мозга. Еще большие различия в строении третьего звена рефлекторной дуги. В отличие от соматической рефлекторной дуги, где двигательные нейроны расположены в передних рогах спинного мозга, для вегетативной рефлекторной дуги характерно расположение двигательного нейрона за пределами центральной нервной системы - в вегетативных узлах, аксоны которых направляются к рабочему органу, а это значит, что весь эфферентный путь подразделяется на два участка: предузловой (преганглионарный) - аксон вставочного нейрона и послеузловой (постганглионарный) - аксон двигательного нейрона вегетативного узла. Таким образом, в вегетативной рефлекторной дуге эфферентный периферический путь двухнейронный.
В простой трехнейронной вегетативной рефлекторной дуге, замыкающейся в пределах мозгового ствола, тело первого нейрона располагается в чувствительных узлах черепных нервов, второго - в вегетативных ядрах черепных нервов (мезенцефалический и бульбарный отделы) и третьего - в вегетативных узлах.
Достигая эффекторов (гладких мышц и желез), нервные импульсы вызывают сокращение мышцы или изменение секреторной деятельности железы, что в свою очередь вызывает раздражение рецепторов этих органов и отсюда поток импульсов по афферентным волокнам направляется обратно в ядра спинного или головного мозга, неся ежемоментную информацию о состоянии данного органа. Наличие обратной связи (обратной афферентации), с одной стороны позволяет осуществлять контроль за правильностью исполнения команд, с другой - вносить дополнительную своевременную коррекцию в выполнении ответной реакции организма.
Таким образом, в основе строения и функции вегетативной нервной системы, как и соматической, лежит замкнутая кольцевая цепь рефлексов, которая способствует наиболее полному приспособлению организма к окружающей среде.
ВЕГЕТАТИВНЫЕ УЗЛЫ
Узлы вегетативной нервной системы устроены однотипно, но отличаются друг от друга своей локализацией. По этому топографическому признаку их делят условно на три группы (порядка).Узлы I порядка , околопозвоночные (паравертебральные), ganglia trunci sympathici, образуют симпатический ствол, расположенный по сторонам позвоночного столба. Узлы II порядка , предпозвоночные (превертебральные) или промежуточные, ganglia intermedia, расположены впереди позвоночника, входят в состав вегетативных сплетений и также как и узлы I порядка относятся к симпатическому отделу вегетативной нервной системы. Узлы III порядка составляют конечные (терминальные) узлы, ganglia terminalia. Они в свою очередь разделяются на околоорганные и внутриорганные и относятся к парасимпатическим узлам.
Различная степень удаленности вегетативных узлов от спинного мозга или мозгового ствола, с одной стороны, и рабочего органа, с другой, сказывается на длине преганглионарных и постганглионарных волокон. Наибольшую длину имеют преганглионарные волокна, связанные с узлами III порядка. Постганглионарные волокна этих узлов, наоборот, очень короткие. Обратная картина наблюдается при рассмотрении волокон, связанных с узлами I порядка. Здесь преганглионарные волокна короткие, а постганглионарные - длинные. Преганглионарные волокна покрыты миелиновой оболочкой, благодаря чему имеют белый цвет. Их диаметр чаще составляет 2-3,5 мкм, а скорость распространения импульсов колеблется от 3 до 18 м/сек. Постганглионарные волокна лишены миелина, серого цвета, диаметр - до 2 мкм, скорость проведения импульса - 1-3 м/сек.
Снаружи вегетативный узел покрыт соединительнотканной капсулой, от которой внутрь отходят тяжи, между которыми располагаются группы клеток. Тело каждого нейрона имеет тонкую соединительнотканную капсулу. Между ней и телом нейрона - клетки сателлиты, которые выполняют опорную, защитную и трофическую функции.
В узлах выделяют три типа нейронов:
1. Клетки Догеля первого типа - мультиполярные с множеством коротких ветвящихся дендритов и одним длинным аксоном, направляющимся к рабочему органу (рис. 3). Это двигательные нейроны.
2. Клетки Догеля второго типа - чувствительные, мультиполярные с длинными дендритами, которые покидают узел и заканчиваются рецепторами на гладкомышечных или железистых клетках. Аксон может заканчиваться здесь же в ганглии, или направляться в соседние.
3. Клетки Догеля третьего типа представляют местные ассоциативные элементы, соединяющие своими отростками несколько клеток I и II типов как своего узла, так и соседних узлов.
Вегетативные узлы выполняют следующие функции:
1. Передачу нервного импульса с преганглионарной на постганглионарную часть эфферентного пути. Эта функция обусловлена наличием в узле двигательных нейронов.
2. Рефлекторную или замыкательную. Благодаря наличию не только двигательных, но и чувствительных нейронов в вегетативных узлах могут замыкаться периферические рефлекторные дуги, что превращает их в периферические нервные центры, способные осуществлять местные рефлексы на основе принципа саморегуляции.
3. Рецепторную, так как в узлах имеются рецепторы, которыми заканчиваются дендриты чувствительных нейронов спинномозговых и черепных узлов. Благодаря этим центростремительным связям состояние и деятельность вегетативных узлов находятся под контролем центральной нервной системы.
4. Через вегетативный узел проходят транзитно афферентные и эфферентные волокна.
Кроме анатомически обособленных ганглиев, по ходу вегетативных ветвей периферических нервов встречается большое количество нервных клеток, мигрировавших сюда в ходе эмбрионального развития.
Центры вегетативной нервной системы разделяют на сегментарные и надсегментарные (высшие вегетативные центры).
Сегментарные центры располагаются в нескольких отделах центральной нервной системы, где выделяют 4 очага:
1. Мезенцефалический отдел в среднем мозге - добавочное ядро (Якубовича), nucleus accessorius, и непарное срединное ядро глазодвигательного нерва (III пара).
2. Бульбарный отдел в продолговатом мозге и мосту - верхнее слюноотделительное ядро, nucleus salivatorius superior, промежуточно-лицевого нерва (VII пара), нижнее слюноотделительное ядро, nucleus salivatorius inferior, языкоглоточного нерва (IX пара) и дорсальное ядроблуждающего нерва (X пара), nucleus dorsalis n. vagi.
Оба этих отдела объединяются под названием краниального и относятся к парасимпатическим центрам.
3. Тораколюмбальный отдел - промежуточно-боковые ядра, nuclei intermediolaterales, 16-ти сегментов спинного мозга (С8, Th1-12, L1-3). Они являются симпатическими центрами.
4. Сакральный отдел - промежуточно-боковые ядра, nuclei intermediolaterales, 3-х крестцовых сегментов спинного мозга (S2-4) и относятся к парасимпатическим центрам.
Высшие вегетативные центры (надсегментарные) объединяют и регулируют деятельность симпатического и парасимпатического отделов, к ним относятся:
1. Ретикулярная формация, ядра которой формируют центры жизненно-важных функций (дыхательный и сосудодвигательный центры, центры сердечной деятельности, регуляции обмена веществ и т.д.). Проекция дыхательного центра соответствует средней трети продолговатого мозга, сосудодвигательного центра - нижней части ромбовидной ямки. Нарушение функции ретикулярной формации проявляется вегетативно-сосудистыми расстройствами (кардио-васкулярные, вазомоторные). Кроме того страдают интегративные функции, которые необходимы для формирования целесообразного адаптивного поведения.
2. Мозжечок, принимая участие в регуляции двигательных актов, одновременно обеспечивает эти анимальные функции адаптационно-трофическими влияниями, которые через соответствующие центры приводят к расширению сосудов интенсивно работающих мышц, повышению уровня трофических процессов в последних. Установлено участие мозжечка в регуляции таких вегетативных функций, как зрачковый рефлекс, трофика кожи (скорость заживления ран), сокращение мышц, поднимающих волосы.
3. Гипоталамус - главный подкорковый центр интеграции вегетативных функций, имеет существенное значение в поддержании оптимального уровня обмена веществ (белкового, углеводного, жирового, минерального, водного) и терморегуляции. За счет связей с таламусом он получает разностороннюю информацию о состоянии органов и систем организма, а вместе с гипофизом образует функциональный комплекс - гипоталамо-гипофизарную систему. Гипоталамус в ней выполняет роль своеобразного реле, включающего гипофизарную гормональную цепь в регуляцию различных висцеральных и соматических функций.
4. Особое место занимает лимбическая система обеспечивающая интеграцию вегетативных, соматических и эмоциональных реакций.
5. Полосатое тело имеет ближайшее отношение к безусловнорефлекторной регуляции вегетативных функций. Повреждение или раздражение ядер полосатого тела вызывает изменение кровяного давления, усиление слюно- и слезоотделения, усиление потоотделения.
Высшим центром регуляции вегетативных и соматических функций, а также их координации является кора полушарий большого мозга. Непрерывный поток импульсов от органов чувств, сомы и внутренних органов по афферентным путям поступает в кору головного мозга и через эфферентную часть вегетативной нервной системы, главным образом через гипоталамус, кора оказывает соответствующее влияние на функцию внутренних органов, обеспечивая адаптацию организма к меняющимся условиям окружающей и внутренней среды. Примером кортиковисцеральной связи может служить изменение вегетативных реакций под влиянием словесных сигналов (через вторую сигнальную систему).
Таким образом, вегетативная нервная система, так же как и вся нервная система, построена по принципу иерархии, подчиненности. Схему организации вегетативной иннервации иллюстрирует рис.1.
Рис. 1 Принцип организации вегетативной нервной системы.
