Выделяют центральную нервную систему (ЦНС) и периферическую нервную систему. Центральную нервную систему образуют головной и спинной мозг, периферическую - черепные и спинномозговые нервы, сплетения, периферические нервы, ганглии, расположенные вне головного и спинного мозга. С анатомо-функциональной точки зрения нервную систему подразделяют на две части: соматическую, выполняющую функции связи организма с внешней средой и иннервирующую наружные покровы тела и скелетные (поперечнополосатые) мышцы, и вегетативную (автономную), регулирующую состояние внутренней среды организма и иннервирующую железы и гладкомышечные волокна.
Центральная нервная система
Центральная нервная система состоит из серого вещества, представляющего собой скопление тел нервных клеток - нейронов, и белого вещества, которое образуют их отростки, покрытые миелиновой оболочкой. Помимо нейронов, в состав нервной ткани входят глиальные клетки, количество которых примерно в 10 раз превышает число нейронов Миелиновая оболочка в ЦНС образована особым типом глиальных клеток - олигодендроцитами. Другие (более многочисленные) глиальные клетки (астроциты, микроглиоциты) выполняют иные функции: поддерживают структуру нервной ткани, обеспечивают ее метаболические потребности, способствуют ее восстановлению после травм и инфекций.
Головной мозг
Головной мозг с окружающими его оболочками расположен в полости мозгового отдела черепа. У взрослого человека он содержит от 5 до 20 миллиардов нейронов и в среднем имеет массу 1500 г. В составе головного мозга выделяют три основные части: полушария большого мозга, ствол мозга и мозжечок. Полушария большого мозга - самая крупная часть мозга, составляющая у взрослых примерно 70 % его массы. Снаружи они покрыты слоем серого вещества, который называется корой. Поверхность коры имеет складчатый вид благодаря многочисленным извилинам и бороздам, резко увеличивающим ее общую площадь. Каждое полушарие состоит из четырех долей: лобной, теменной, височной и затылочной. Лобную долю от теменной отделяет центральная (роландова) борозда, височную долю от лобной и теменной - боковая (сильвиева) борозда. В коре лобных долей заложены центры, регулирующие движение и поведение. В коре теменных долей, расположенных кзади от лобных, функционируют центры, воспринимающие телесные ощущения, в том числе осязание и суставно-мышечное чувство. Сбоку к теменной доле примыкает височная доля, в которой расположены зоны, обеспечивающие восприятие звуков, речь и другие высшие мозговые функции. Задние отделы мозга занимает затылочная доля, обеспечивающая восприятие и распознавание зрительной информации. Полушария большого мозга соединены массивным пучком аксонов - мозолистым телом, по которому они обмениваются информацией.
На внутренней поверхности полушарий располагаются тесно связанные между собой структуры, в совокупности образующие лимбическую систему (поясная извилина, гиппокамп, миндалина и др.). К лимбической системе относят также некоторые отделы таламуса, базальных ганглиев, гипоталамус. Функция лимбической системы заключается в регуляции поведения на основе актуальных потребностей организма, обеспечении эмоциональных реакций, процессов памяти, вегетативных функций.
Подкорковые ядра
В глубине полушарий большого мозга, отделенные от коры слоем белого вещества, расположены скопления серого вещества - подкорковые ядра. К их числу относятся базальные ганглии и таламус. В число базальных ганглиев входят 5 основных ядер - хвостатое ядро, скорлупа (вместе обозначаемые как стриатум), бледный шар (паллидум), субталамическое ядро, а также расположенная в верхней части ствола мозга черная субстанция. Базальные ганглии связаны между собой и различными отделами коры (прежде всего - лобной корой) двусторонними связями и участвуют в регуляции сложных координированных движений, а также некоторых психических функций. Таламус выполняет функцию сенсорного релейного (передающего) ядра, получающего информацию от различных сенсорных систем (за исключением обоняния), мозжечка, базальных ганглиев и в свою очередь переадресуюшего ее различным отделам коры. В таламусе существуют также неспецифические зоны, широко проецирующиеся на кору и обеспечивающие ее активацию и поддержание бодрствования.
Гипоталамус
Непосредственно под таламусом на основании мозга располагается гипоталамус - маленькая область массой всего 4 г, выполняющая исключительно сложные функции, важнейшей из которых является поддержание постоянства внутренней среды (гомеостаза). В гипоталамусе расположены многие ядра, имеющие специфические функции, регулирующие водный обмен, распределение жира, температуру тела, половое поведение, сон и бодрствование. Нейроны гипоталамуса вырабатывают вещества, которые высвобождаются в кровь и через специальную воротную систему кровообращения поступают в гипофиз, где регулируют секрецию гормонов гипофиза.
Ствол мозга
Ствол мозга расположен на основании черепа под полушариями большого мозга и соединяет их со спинным мозгом.
В стволе выделяют три основные части продолговатый мозг, мост и средний мозг (ножки мозга). В основании ствола проходят проводящие двигательные пути, следующие от коры к спинному мозгу, несколько кзади - чувствительные пути, идущие в обратном направлении. В покрышке ствола на разных уровнях залегают ядра черепных нервов, а также скопления нейронов, участвующие в регуляции двигательных и вегетативных функций. В самой нижней части ствола - продолговатом мозге, который непосредственно переходит в спинной мозг, расположены центры, регулирующие деятельность сердечно-сосудистой системы (сосудодвигательный центр) и дыхание (дыхательный центр). Через весь ствол к гипоталамусу и далее к таламусу протянулась нейронная сеть, которая состоит из клеток, соединенных друг с другом короткими отростками (ретикулярная формация); она участвует в регуляции сна и бодрствования, поддержании функционального состояния коры и фокусировки внимания на важных в данный момент для организма объектах. На уровне ствола проводящие пути, следующие к полушариям большого мозга и в обратном направлении, перекрещиваются. Поэтому каждое из полушарий получает информацию от противоположной половины тела и соответственно управляет ее движениями.
Мозжечок
Мозжечок расположен кзади от ствола мозга и отделен от нависающих сверху полушарий выростом твердой мозговой оболочки - мозжечковым наметом. В мозжечке выделяют срединную часть (червь, клочково-узелковая доля) и два полушария.
Снаружи он покрыт слоем серого вещества - корой, образующей многочисленные борозды и извилины. Под корой располагается белое вещество, а в его глубине - 4 пары ядер. Мозжечок соединен с различными отделами ствола тремя парами ножек.
Через них в мозжечок поступает информация от проводящих чувствительных путей, вестибулярного аппарата коры большого мозга, которая перерабатывается в системе внутренних нейронных кругов и через глубинные ядра направляется к ядрам ствола (а от них к сегментарному аппарату спинного мозга) и таламусу.
Через таламус мозжечок связан с корой большого мозга и способен влиять на ее функциональное состояние. Мозжечок обеспечивает координацию сокращений различных мышечных групп и формирование новых двигательных навыков, при этом срединные структуры мозжечка преимущественно обеспечивают поддержание равновесия и ходьбу, движения глаз, головы и туловища, а полушария мозжечка обеспечивают координацию движений в конечностях. Кроме того, мозжечок участвует в регуляции вегетативных функций и эмоциональных реакций, влияет на процессы внимания, памяти, мышления, речи.
Спинной мозг
Спинной мозг заключен в позвоночном канале, образованном телами и дужками позвонков. В позвоночном канале он простирается от уровня большого затылочного отверстия до межпозвонкового диска между I и II поясничными позвонками. Вверху спинной мозг переходит в ствол головного мозга, а внизу, постепенно уменьшаясь в размерах, заканчивается мозговым конусом. В составе спинного мозга выделяют 31-32 сегмента (8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1-2 копчиковых). Под сегментом понимают отрезок спинного мозга, соответствующий двум парам выходящих из него корешков (двум передним и двум задним).
У 4-месячного плода каждый сегмент спинного мозга расположен на уровне одноименного позвонка, но по мере развития ребенка позвоночник становится длиннее спинного мозга, что ведет к изменению взаиморасположения сегментов спинного мозга и позвонков. Так, у взрослого шейное утолщение расположено на уровне позвонков C3-Th1, а поясничное утолщение - на уровне Th10- Th12.
На поперечном срезе расположенное в центре серое вещество имеет форму бабочки и окружено по периферии белым веществом. Чувствительные волокна спинномозговых нервов заканчиваются в задних отделах серого вещества, которые называют задними рогами. Тела двигательных нейронов, от которых отходят двигательные волокна спинномозговых нервов, расположены в передних отделах серого вещества, называемых передними рогами. В белом веществе выделяют три канатика: передний, боковой, задний. В передних канатиках проходят нисходящие двигательные пути, заканчивающиеся в передних рогах, в задних канатиках - восходящие пути глубокой чувствительности. Боковые канатики включают как нисходящие двигательные пути (в том числе пирамидный путь, следующий от моторной зоны коры большого мозга к нейронам передних рогов), так и восходящие чувствительные пути, включая направляющийся к таламусу путь поверхностной чувствительности (спиноталамический путь).
Периферическая нервная система
Периферическая нервная система состоит из черепных и спинномозговых нервов, отходящих от ствола и спинного мозга и образующих нервные сплетения и периферические нервы, которые обеспечивают связь центральной нервной системы с различными частями тела. В состав периферической нервной системы включаются также спинномозговые, черепные и вегетативные ганглии, представляющие собой скопления тел нейронов. По периферическим нервам к мозгу стекается информация от внутренних и наружных рецепторов, а в обратном направлении идут сигналы к мышцам и железам.
Большинство периферических нервных структур содержит чувствительные, двигательные и вегетативные волокна.
Двенадцать пар черепных нервов выходят из мозгового вещества на основании мозга. По функции они подразделяются на двигательные, чувствительные или смешанные. Двигательные нервы начинаются в двигательных ядрах ствола, которые образованы телами соответствующих нейронов, чувствительные нервы формируются из волокон тех нейронов, тела которых лежат в черепных ганглиях за пределами мозга.
Спинномозговые нервы
От спинного мозга отходит 31 пара спинномозговых нервов, в том числе 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый. Эти нервы называют по позвонкам, прилегающим к тому отверстию, через которые они выходят.
Каждый спинномозговой нерв имеет передний и задний корешок, которые, сливаясь, формируют сам нерв. Задний корешок содержит чувствительные волокна и тесно связан со спинномозговым ганглием, состоящим из тел нейронов, от которых отходят эти волокна. Передний корешок состоит из двигательных волокон, отходящих от тел двигательных нейронов передних рогов спинного мозга. Поясничные и крестцовые корешки, выйдя из спинного мозга, следуют вниз к месту своего выхода из позвоночного канала через соответствующие межпозвонковые отверстия, по пути образуя конский хвост.
Каждый спинномозговой нерв делится на переднюю ветвь, иннервирующую переднюю и боковую части тела, и заднюю ветвь, иннервирующую задние части тела. Передние ветви спинномозговых нервов образуют сплетения. Четыре верхних спинномозговых нерва формируют шейное сплетение, из которого выходят нервы, иннервирующие затылочный и шейный отделы. Ветви спинномозговых нервов на уровне С4-Т2, образуют плечевое сплетение, которое проходит между передней и средней лестничными мышцами в направлении подключичной ямки. Из плечевого сплетения выходят нервы, иннервирующие плечевой пояс и руку, наиболее крупными из которых являются срединный, локтевой и лучевой. Поясничное сплетение образуется тремя верхними поясничными спинномозговыми нервами, из него выходят нервы, иннервирующие нижние отделы живота, тазовый пояс и бедро, в частности бедренный нерв. Крестцовое сплетение образуется спинномозговыми нервами на уровне Л1 - К2 и располагается в полости таза вблизи крестцово-подвздошного сочленения.
От него отходят нервы, иннервирующие нижние конечности, основным из них является седалищный нерв, который в дальнейшем разделяется на малоберцовый и большеберцовый нервы.
Каждый нерв представляет собой скопление волокон, организованных в группы и окруженных соединительной тканью. Нервное волокно состоит из осевого цилиндра - аксона и оболочки, образованной шванновскими клетками (леммоцитами), расположенными вдоль аксона, как «бусины на нити». Значительное число нервных волокон покрыто также миелиновой оболочкой, их называют миелинизированными.
Волокна, окруженные леммоцитами, но лишенные миелиновой оболочки, называются немиелинизированными.
Миелиновая оболочка формируется из клеточной мембраны леммоцитов, при этом каждая клетка многократно закручивается вокруг аксона, образуя слой за слоем. Область аксона, где два смежных леммоцита соприкасаются друг с другом, называется перехватом Ранвье. Миелин состоит преимущественно из липидов (жиров) и придает характерный вид белому веществу головного и спинного мозга. Миелиновая оболочка ускоряет проведение нервных импульсов по аксону примерно в 10 раз благодаря тому, что они «прыгают» от одного перехвата Ранвье к другому.
Вегетативная нервная система
Вегетативная (автономная) нервная система регулирует состояние внутренних органов и систем и обеспечивает не только постоянство внутренней среды организма, но и ее изменения в зависимости от его внутренних потребностей и внешних обстоятельств. В вегетативной нервной системе выделяют центральный и периферический отделы. Центральный отдел включает надсегментарные (высшие) и сегментарные (низшие) вегетативные центры. Надсегментарные центры сосредоточены в головном мозге - стволе, мозжечке, гипоталамусе, лимбических структурах, коре большого мозга (преимущественно в лобной и височной долях). Сегментарные вегетативные центры расположены в стволе мозга и спинном мозге. Периферический отдел вегетативной нервной системы представлен вегетативными ганглиями, сплетениями и нервами. Сигналы от центрального отдела поступают к управляемым органам через систему двух последовательно соединенных нейронов Тела первой группы нейронов (преганглионарных нейронов) располагаются в сегментарных вегетативных центрах, а их аксоны оканчиваются в вегетативных ганглиях, лежащих на периферии, где они контактируют с телами вторых (постганглионарных) нейронов, аксоны которых следуют к гладким мышечным волокнам и секреторным клеткам.
Морфологически и функционально выделяют две части вегетативной нервной системы - симпатическую и парасимпатическую. Симпатические преганглионарные нейроны расположены в боковых рогах грудных и поясничных сегментов спинного мозга (на уровне от 8-го шейного до 2-го поясничного сегментов). Аксоны преганглионарных нейронов оканчиваются в ганглиях, расположенных вблизи позвоночника (паравертебральных или превертебральных ганглиях).
Совокупность паравертебральных ганглиев образует по обеим сторонам позвоночника симпатический ствол, состоящий из 17-22 пар соединенных между собой узлов. Тела парасимпатических преганглионарных нейронов расположены в ядрах ствола мозга и крестцовом отделе спинного мозга. Аксоны преганглионарных парасимпатических нейронов заканчиваются в ганглиях, расположенных вблизи управляемых органов (превисцеральные ганглии).
Симпатическая часть вегетативной нервной системы мобилизует силы организма в экстренных ситуациях для обеспечения «борьбы или бегства». Она увеличивает трату энергетических ресурсов, ускоряет и усиливает сердечную деятельность, повышает артериальное давление и содержание сахара в крови, перераспределяет кровоток в пользу скелетных мышц за счет уменьшения ее притока к внутренним органам и коже, усиливает свертывающую активность крови, расширяет бронхи, снижает перистальтику желудочно-кишечного тракта.
Парасимпатическая часть способствует накоплению или восстановлению энергетических ресурсов организма. Ее активация снижает частоту и силу сердечных сокращений, уменьшает артериальное давление, стимулирует пищеварительную систему.
Передача возбуждения с преганглионарных нейронов на постганглионарные и в симпатических, и в парасимпатических ганглиях происходит с помощью медиатора ацетилхолина.
В окончаниях подавляющего большинства постганглионарных симпатических волокон выделяется медиатор норадреналин (исключение составляют симпатические волокна, иннервирующие потовые железы, которые выделяют ацетилхолин).
В окончаниях постганглионарных парасимпатических волокон выделяется ацетилхолин. Действие симпатической части вегетативной нервной системы усиливается за счет выделения адреналина мозговым веществом надпочечников, которое представляет собой видоизмененный симпатический ганглий и является составной частью единой симпатико-адреналовой системы.
Благодаря центральным вегетативным структурам деятельность обеих частей четко скоординирована, и их нельзя рассматривать как антагонистические. Они сообща поддерживают активность внутренних функциональных систем на уровне, соответствующем требованиям, которые предъявляются к организму.
Оболочки головного и спинного мозга
Головной мозг и спинной мозг заключены в защитные костные футляры - череп и позвоночник. Между веществом мозга и костными стенками располагаются три мозговые оболочки: твердая, паутинная и мягкая.
Снаружи головной мозг покрыт твердой мозговой оболочкой, которая состоит из двух листков. Наружный листок, богатый сосудами, плотно сращен с костями черепа и является их внутренней надкостницей. Внутренний листок, или собственно твердая оболочка, состоит из плотной фиброзной ткани, полностью лишенной сосудов. В полости черепа оба листка прилегают друг к другу и дают отростки, например серп большого мозга, разделяющий полушария, намет мозжечка, отделяющий мозжечок от нависающих сверху затылочных долей. В местах расхождения наружного и внутреннего листка твердой мозговой оболочки образуются треугольной формы синусы, заполненные венозной кровью (например, верхний сагиттальный, кавернозный, поперечный синусы и др.). По венозным синусам венозная кровь оттекает из полости черепа во внутреннюю яремную вену.
Паутинная (арахноидальная) оболочка головного мозга плотно прилегает к внутренней поверхности твердой мозговой оболочки, но не срастается с ней, а отделена субдуральным пространством.
Мягкая оболочка головного мозга плотно прилегает к поверхности головного и спинного мозга. Между паутинной и мягкой оболочками находится подпаутинное (субарахноидальное) пространство, которое заполнено цереброспинальной (спинномозговой) жидкостью, или ликвором. На боковой поверхности и основании мозга субарахноидальное пространство расширяется и образует цистерны.
Цереброспинальная жидкость
(ЦСЖ) непрерывно вырабатывается в желудочках головного мозга сосудистыми ворсинчатыми сплетениями со скоростью 20 мл/ч. ЦСЖ по составу напоминает плазму крови. Общий объем ликворосодержащих пространств в центральной нервной системе составляет около 150 мл, в сутки вырабатывается около 500 мл ЦСЖ. Таким образом, в течение дня она полностью заменяется более 3 раз.
Основная часть ЦСЖ продуцируется в боковых желудочках, из них она поступает в III желудочек и далее через водопровод мозга - в IV желудочек. Через три отверстия IV желудочка ЦСЖ поступает в субарахноидальное пространство (в цистерны основания мозга), далее распространяется вверх по поверхности полушарий большого мозга и всасывается венозными синусами твердой мозговой оболочки, главным образом верхним сагиттальным синусом, через многочисленные арахноидальные ворсины.
Физиологическое значение цереброспинальной жидкости многообразно. Она снабжает нервную ткань питательными и другими веществами, необходимыми для жизнедеятельности, удаляет продукты распада, поддерживает водно-электролитный баланс, обеспечивает механическую защиту мозга.
Сегментарный аппарат ствола головного мозга представляет собой совокупность анатомически и функционально взаимосвязанных структур, предназначенных для осуществления безусловных (врожденных) рефлексов, замыкающихся на уровне ствола головного мозга. Примерами таких рефлексов являются сосательный, глотательный, роговичный, кашлевой и т.д.
В состав сегментарного аппарата ствола головного мозга входят следующие структуры.
- 1. Корешковые волокна черепных нервов, включающих чувствительный компонент, – V пара (тройничный нерв), VII пара (лицевой нерв), IX пара (языкоглоточный нерв), X пара (блуждающий нерв). Они представляют собой расположенные в веществе ствола головного мозга центральные отростки псевдоуниполяриых клеток тройничного узла (V пары), коленчатого узла (VII пары), верхнего и нижнего узлов (IX и X пар). Корешковые волокна заканчиваются синаптическими окончаниями на вставочных нейронах ствола головного мозга.
- 2. Вставочные нейроны, роль которых выполняют рассеянные клетки ретикулярной формации ствола головного мозга. Аксоны этих клеток синаптически заканчиваются на нейронах двигательных ядер черепных нервов.
- 3. Мультиполярные нейроны двигательных ядер черепных нервов – III пара (глазодвигательный нерв), IV пара (блоковый нерв), V пара (тройничный нерв), VI пара (отводящий нерв), VII пара (лицевой нерв), IX пара (языкоглоточный нерв), X пара (блуждающий нерв), XI пара (добавочный нерв) и XII пара (подъязычный нерв).
- 4. Часть аксонов нейронов двигательных ядер черепных нервов, составляющих двигательные корешковые волокна в пределах вещества мозга.
Остальные элементы рефлекторных дуг безусловных рефлексов относят к периферической нервной системе (корешковые волокна, лежащие за пределами ствола головного мозга, краниальные чувствительные ганглии, черепные нервы и их ветви).
В большинстве случаев вставочные нейроны сегментарного аппарата ствола головного мозга обеспечивают передачу нервных импульсов на нейроны двигательных ядер нескольких черепных нервов, причем не только своей, но и противоположной стороны. Например, при раздражении кожи лица в области щеки или губ у новорожденного возникают сосательные движения. Воспринимают раздражение рецепторы, являющиеся окончаниями псевдоуниполярных клеток узла тройничного нерва. Распространение нервного импульса в стволе головного мозга осуществляется на нейроны двигательных ядер V, VII, IX, X, XI и XII пар черепных нервов. В связи с этим в осуществлении сосательного акта принимают участие жевательные, мимические мышцы, мышцы неба, глотки, шеи и языка. При этом мускулатура включается в осуществление ответной реакции в равной степени как на своей, так и на противоположной стороне тела.
Понятие о ретикулярной формации
Ретикулярная формация – это комплекс анатомически и функционально взаимосвязанных нейронов шейного отдела спинного мозга и ствола головного мозга, окруженных множеством волокон, идущих в различных направлениях. Нейроны ретикулярной формации имеют длинные маловетвящиеся дендриты и аксон, отдающий значительное количество вторичных ветвей. Это позволяет нейрону установить контакты примерно с 25 тыс. других нейронов. Ветви нейронов под микроскопом образуют своеобразную сеть – ретикулум. Именно сетевидное расположение волокон, связывающих между собой нервные клетки, и послужило основой для предложенного названия.
Структурные элементы ретикулярной формации в шейных и верхнегрудных сегментах спинного мозга локализуются между задним и боковым рогами, в ромбовидном и среднем мозге – в покрышке, в промежуточном мозге – в составе таламуса.
Наряду с многочисленными отдельно лежащими нейронами, различными по форме и величине, в стволе головного мозга имеются ядра ретикулярной формации. Рассеянные нейроны ретикулярной формации прежде всего играют важную роль в обеспечении сегментарных рефлексов, замыкающихся на уровне ствола головного мозга. Они выступают в качестве вставочных нейронов при осуществлении таких рефлекторных актов, как глотание, роговичный рефлекс и т.д.
Выяснено значение и многих ядер ретикулярной формации. Так, ядра, расположенные в продолговатом мозге, имеют связи с вегетативными ядрами блуждающего и языкоглоточного нервов, симпатическими ядрами спинного мозга. Поэтому они участвуют в регуляции сердечной деятельности, дыхания, тонуса сосудов, секреции желез и т.д.
Ядра Кахаля и Даркшевича, относящиеся к ретикулярной формации среднего мозга, посредством медиального продольного пучка имеют связи с ядрами III, IV, VI, VIII и XI пар черепных нервов. Они координируют работу этих нервных центров, что очень важно для обеспечения сочетанного поворота головы и глаз. Ретикулярная формация ствола головного мозга имеет большое значение в поддержании тонуса скелетной мускулатуры, посылая тонические импульсы на гамма-мотонейроны двигательных ядер черепных нервов и двигательных ядер передних рогов спинного мозга.
В процессе эволюции из ретикулярной формации выделились такие самостоятельные образования, как красное ядро, черное вещество. Кроме того, ряд ядер ретикулярной формации ствола головного мозга в процессе эволюции приобрели роль жизненноважных центров: дыхательный и сосудодвигательный центры продолговатого мозга; располагающиеся в промежуточном мозге центры терморегуляции, голода и насыщения, вегетативных функций и т.д.
К рассеянным клеткам и ядрам ретикулярной формации подходят коллатерали от спинномозговой, медиальной, тройничной и латеральной петель или непосредственно от чувствительных ядер черепных нервов. От нейронов ретикулярной формации эфферентные волокна направляются к двигательным ядрам черепных нервов, к мозжечку, к двигательным ядрам передних рогов спинного мозга.
Основным нисходящим трактом является ретикулярноспинномозговой путь, который берет начало в стволе головного мозга и идет к нейронам передних рогов спинного мозга, отдавая коллатерали к двигательным ядрам черепных нервов. Этот путь проводит тонические импульсы к указанным образованиям.
От нейронов медиальных и ретикулярных ядер зрительного бугра к различным областям коры полушарий большого мозга идут таламо-корковые волокна. Особенностью этих путей является диффузный характер их распределения – они заканчиваются не только во всех областях, но и во всех слоях коры полушарий большого мозга. В связи с этим в кору поступают неспецифические афферентные импульсы из ретикулярной формации спинного мозга и ствола головного мозга. Неспецифические афферентные импульсы осуществляют активацию коры полушарий большого мозга, необходимую для восприятия специфических раздражений. Последние поступают в проекционные центры коры по специализированным афферентным путям от коммуникационных ядер таламуса и коленчатых тел. Следует подчеркнуть важную роль неспецифических афферентных ретикулярных волокон в отборе информации (дифференцированном проведении импульсов), поступающей к коре полушарий большого мозга. Прерывание потока неспецифических афферентных импульсов приводит к снижению тонуса коры, апатии и наступлению сна.
Необходимо отметить, что кора полушарий большого мозга в свою очередь посылает по корково-ретикулярным путям импульсы в ретикулярную формацию. Эти импульсы возникают в основном в коре лобной доли и проходят в составе пирамидных путей. Корково-ретикулярные связи оказывают либо тормозное, либо возбуждающее действие на ретикулярную формацию ствола головного мозга, осуществляют корректировку прохождения импульсов по эфферентным путям (отбор эфферентной информации).
Таким образом, между ретикулярной формацией и корой полушарий большого мозга имеется двусторонняя связь, которая обеспечивает саморегуляцию в деятельности нервной системы. От функционального состояния ретикулярной формации зависят тонус мускулатуры, работа внутренних органов, настроение, концентрация внимания, память и т.д.
В целом ретикулярная формация создает и поддерживает условия осуществления сложной рефлекторной деятельности с участием коры полушарий большого мозга, выполняя следующие основные функции:
- 1) обеспечение сегментарных рефлексов – рассеянные клетки выступают в качестве вставочных нейронов (глотание, чихание, роговичный рефлекс, зрачковый рефлекс и т.д.);
- 2) поддержание тонуса скелетной мускулатуры – клетки ретикулярной формации посылают тонические импульсы на двигательные ядра черепных и спинномозговых нервов, преимущественно по ретикулярно-спинномозговому тракту;
- 3) коррекция проведения нервных импульсов – благодаря ретикулярной формации импульсы могут либо существенно усиливаться, или существенно ослабляться в зависимости от состояния нервной системы;
- 4) активное влияние на высшие центры коры полушарий, что приводит либо к снижению тонуса коры, апатии и наступлению сна, либо к повышению работоспособности, эйфории, участвуя в регуляции сна и бодрствования и т.д.;
- 5) участие в регуляции сердечной деятельности, дыхания, тонуса сосудов, секреции желез и других вегетативных функций (центры ствола головного мозга).
Надсегментарные центры. Анатомия, функция, симптомы поражения
Надсегментарные центры являются смешанными, т. е. едиными для симпатической и парасимпатической частей вегетативной нервной системы. Они выполняют интегративную функцию для моторной, сенсорной и вегетативной систем, а также обеспечивают целесообразную адаптацию. Этот отдел представлен главным образом структурами, объединенными под названием гипоталамо-лимбико-ретикулярного комплекса (рис. 31).
Гипоталамус. Анатомия, функция, симптомы поражения. Гипоталамус (область промежуточного мозга) расположен книзу от таламуса и ограничен спереди хиазмой, сзади
– сосцевидными телами, по бокам
– ножками мозга и внутренними капсулами. Гипоталамус образует основание мозга, представляя собой дно III желудочка. Покрышечной частью свода, которая спускается от передней стенки межжелудочкового отверстия в направлении вперед и вниз к сосцевидным телам, он разделен на медиальную и латеральную зоны. Латеральная зона содержит пучки волокон, среди которых находятся волокна переднего мозга, зарождающиеся в базальной обонятельной области и идущие к среднему мозгу. Латеральные ядра серого бугра также относятся к латеральной зоне и занимают ее основание.
Рис. 31. Ядра гипоталамуса (по П. Дуусу):
1, 14 – паравентрикулярное ядро (nucl. paraventricularis ); 2 – преоптическое ядро (nucl. preopticus ); 3, 19 – дорсомедиальное ядро (nucl. dorsomedialis ); 4 – заднее ядро (nucl. posterior ); 5, 11 – супраоптическое ядро (nucl. supraopticus ); 6, 18 – вентромедиальное ядро (nucl. ventromedialis ); 7 – ядро воронки, или полулунное (nucl. infundibularis seu semilunaris ); 8, 16 – серобугорные ядра (nucl. tuberales ); 9 – нейрогипофиз (neurohypophysis ); 10 – сосцевидное тело (corpus mammillare ); 12, 20 – латеральная область (area lateralis ); 13 – промежуточная область (area intermedia ); 15 – перекрест (chiasma ); 17 – зрительный тракт (tractus opticus ); 21 – дорсальная область (area dorsalis ); 22 – свод (fornix )
В целом гипоталамус состоит из скопления высокодифференцированных ядер (32 пары). Достаточно хорошо очерчены ядра медиальной гипоталамической зоны; они обычно подразделяются на дорсальную, переднюю, медиальную (промежуточную), заднюю гипоталамические области (см. рис. 31).
В дорсальной области (area hypothalamica dorsalis ) находится ядро чечевицеобразной петли (nucl. ansae lenticularis ).
В передней области (area hypothalamica rostralis ) расположены переднее гипоталамическое (nucl. anterior hypothalami ), предоптические медиальное, латеральное и срединное ядра, супраоптическое и паравентрикулярное ядра. Клетки супраоптического и паравентрикулярного ядер переднего гипоталамуса напрямую связаны с задней долей гипофиза (нейрогипофизом) супра-оптико-гипофизарным путем (tr. supraopticohypophysialis ) и обеспечивают продукцию вазопрессина (супраоптическое ядро) и окситоцина (паравентрикулярное ядро). Выделяясь на терминалях аксонов этих клеток, гормоны поступают в кровь через капилляры нейрогипофиза. Вазопрессин влияет на водно-солевой обмен, окситоцин сокращает беременную матку и влияет на секрецию молока. Ядра передней области гипоталамуса также регулируют процессы теплового метаболизма.
Промежуточная область (area hypothalamica intermedia ) представлена ядром воронки, серым бугром, дорсомедиальным, вентромедиальным и дорсальным гипоталамическими ядрами. В латеральной части серого бугра локализуется центр голода, а в зоне вентромедиального ядра – центр насыщения. Эта часть гипоталамуса связана с передней долей гипофиза (adenohypophysis ) гипоталамо-гипофизарным путем (tr. hypothalamohypophysialis ). Ядра этого отдела вырабатывают нейрогормоны (рилизинг-факторы), поступающие в гипофиз по гипофизарной ножке и стимулирующие выделение гипофизом адренокортикотропного (АКТГ), соматотропного (СТГ), тиреотропного (ТТГ), липотропина (ЛТ), лютеинизирующего (ЛГ), фолликулостимулирующего (ФСГ) гормонов и тормозящие выработку пролактина и меланостимулина.
Задняя область (area hypothalamica posterior ) включает в себя, помимо прочих, медиальное и латеральное сосцевидные ядра (nucl. mammillares ) и заднее гипоталамическое ядро. Здесь импульсы автономной системы немедленно претворяются в интенсивные действия.
Проводящие пути и функция гипоталамуса. Гипоталамус – главный подкорковый центр интеграции вегетативных функций.
Афферентные связи гипоталамуса осуществляются по следующим путям: 1) медиальный пучок конечного мозга (связь с обонятельными луковицами и бугорком, гиппокампом, перегородкой, хвостатым ядром и др.); 2) волокна терминальной полоски (связь с миндалевидным телом); 3) таламо-, стрио– и паллидогипоталамические волокна (связь с экстрапирамидной системой); 4) центральный покрышечный путь (tr. tegmentalis centralis ), покрышечно-сосцевидный пучок; 5) мозжечково-гипоталамические волокна; 6) корково-гипоталамический путь (от орбитофронтальной, теменно-височной коры) и др.
Рис. 32. Наиболее важные эфферентные гипоталамические связи:
1 – сосцевидно-покрышечный пучок; 2 – задний продольный пучок; 3 – возвратный пучок (пучок Мейнерта); 4 – нейрогипофиз; 5 – бугорно-гипофизарный путь; 6 – супраоптико-гипофизарные волокна; 7 – супраоптическое ядро; 8 – паравентрикулярное ядро; 9 – переднее ядро таламуса; 10 – сосцевидно-таламический пучок; 11 – мозговая полоска таламуса; 12 – межталамическое сращение (adhesio interthalamica, massa intermedia )
Эфферентные пути представлены в основном следующими формациями: 1) дорсальный продольный пучок и 2) медиальный пучок конечного мозга. Проходя через несколько релейных станций, в особенности находящихся в ретикулярной формации, эти пучки связывают гипоталамус с парасимпатическими ядрами ствола мозга: автономные ядра в составе добавочного ядра глазодвигательного нерва (ядра Якубовича – Эдингера – Вестфаля) – миоз, слюноотделительное ядро (nucl. salivatorius ) – саливация, слезное ядро (nucl. lacrimalis ) – слезоотделение, дорсальное ядро блуждающего нерва (nucl. posterior nervi vagi ). Эфферентные пути включают также 3) сосцевидно-покрышечный пучок (fasciculus mammillotegmentalis ) – к ретикулярной формации ствола мозга, 4) сосцевидно-таламический пучок (fasciculus mammillothalamicus ) – связь с передним ядром таламуса (рис. 32).
Другие импульсы достигают автономных центров ствола мозга, регулирующих кровообращение, дыхание, пищеварение и другие функции. Гипоталамические импульсы оказывают влияние на двигательные ядра черепных нервов, важные для процессов еды и питья: двигательное ядро тройничного нерва (жевание), ядро лицевого нерва (мимика), заднее ядро блуждающего нерва (nucl. posterior nervi vagi ) (глотание), ядро подъязычного нерва (nucl. nervi hypoglossi ). Спинномозговые двигательные нейроны по ретикулоспинномозговому пути получают импульсы от гипоталамуса для обеспечения температурной регуляции (мышечная дрожь). В гипоталамусе находятся центры регуляции водно-солевого, жирового, углеводного видов обмена, температуры тела, потоотделения, насыщения и голода, эмоций, половой функции, а также основные центры, регулирующие эрго– и трофотропную функции. Через гуморальные механизмы гипоталамус оказывает воздействие на деятельность почек, матки, молочных желез, половых желез, надпочечников, щитовидной железы, метаболизм роста, лактацию, расщепление жиров и пигментацию.
Таким образом, прямо или опосредованно, гипоталамус связан со всеми отделами нервной и эндокринной систем и участвует в регуляции всех автономных функций.
В гипоталамусе выделяют зоны, имеющие эрготропную или трофотропную функциональную направленность. Хотя эти зоны достаточно широко распространены во всех отделах гипоталамуса, однако его передний отдел (предоптическая область) в большей степени несет трофотропную функцию, а задний (сосцевидные тела) – эрготропную.
Трофотропная функция направлена на поддержание постоянства внутренней среды организма. Она связана с периодом отдыха и, мобилизуя преимущественно вагоинсулярный аппарат, поддерживает процессы анаболизма, обеспечение энергетическим материалом и утилизацию метаболических продуктов. Трофотропная функция осуществляется главным образом парасимпатическим отделом вегетативной нервной системы. Стимуляция передних отделов гипоталамуса сопровождается усиленным потоотделением, расширением периферических сосудов, брадикардией, гипотонией, гиперсаливацией, усилением перистальтики кишечника.
Эрготропная функция гипоталамуса заключается в обеспечении различных форм психической и физической деятельности, вегетативной мобилизации, адаптации к меняющимся условиям внешней среды и поддерживается в основном симпатическим отделом. При стимуляции задних отделов гипоталамуса повышается артериальное давление, возникает тахикардия, тахипноэ, расширяются зрачки, отмечается повышение уровня глюкозы в крови.
Лимбическая система. Анатомия, функция, симптомы поражения . Кора каждого полушария мозга имеет границу или край (limbus ), которые обращены к мозолистому телу и окружают средний мозг. Структуры, примыкающие к этому отделу, объединены единым названием и включают в себя: миндалевидное тело, гиппокамп, передние ядра таламуса, поясную и парагиппокампальную извилины, сосцевидные тела, свод, обонятельную луковицу, обонятельные тракты (рис. 33).
Кора гиппокампа состоит из трех слоев, средний из которых характеризуется преобладанием крупных пирамидных клеток. Гиппокамп получает афферентные стимулы из лобно-височной коры, островка, поясной извилины, перегородки и ретикулярной формации среднего мозга. Эфферентные сигналы идут к сосцевидным телам, передним ядрам таламуса (сосцевидно-таламический пучок), в средний мозг и мост. Связи с другими компонентами осуществляются через так называемый большой круг Пейпеца – импульсы, возникающие в гиппокампе, передаются сосцевидным телам по дуге свода, далее по сосцевидно-таламическому пучку к передним ядрам таламуса, отсюда таламопоясная лучистость проецирует импульсы в поясную извилину, откуда подкорковый пучок ассоциативных волокон возвращает импульсы к коре гиппокампа, замыкая таким образом нейрональный круг. Сосцевидные тела играют в этой системе ключевую роль, так как связывают ее со средним мозгом – с задним ядром покрышки и верхним вестибулярным ядром (ядра Гуддена и Бехтерева) и с ретикулярной формацией. Кроме того, импульсы через переднее ядро таламуса по ассоциативным волокнам передаются к коре больших полушарий.
Рис. 33. Лимбическая кора:
1 – гиппокамп (hippocampus ); 2 – миндалевидное тело (corpus amigdaloideum ); 3 – сосцевидное тело (corpus mammillare ); 4 – перегородочное поле (area septalis ); 5 – передняя спайка (commissura anterior ); 6 – поясная извилина (gyrus cinguli ); 7 – серый покров, медиальная и латеральная продольные полоски (indusium griseum, stria longitudinalis et lateralis ); 8 – спайка свода (commissura fornicis ); 9 – энторинальная кора (area entorhinalis ); 10 – свод
Миндалевидное тело принимает афферентные импульсы от обонятельного бугорка, височных извилин и коры, прилегающей к глазнице, островка, таламуса, гипоталамуса и ретикулярной формации. Эфферентные пути направляются в височную кору, островок, гиппокамп, гипоталамус (малый круг: миндалевидное тело – терминальная полоска – гипоталамус).
Функция лимбической системы состоит в обеспечении различных форм деятельности (пищевое и сексуальное поведение, регуляция сна и бодрствования, памяти, внимания, эмоций), окончательный круг которых и степень зависимости от лимбической системы нельзя считать четко и окончательно очерченными.
Особую роль в регуляции сна отводят гипногенному лимбико-мезэнцефальному кругу: предоптическая область – заднее продырявленное вещество – верхний отдел среднего мозга.
Основным морфофункциональным субстратом для обеспечения механизма эмоций и аффективных компонентов инстинктивных побуждений служит круг Пейпеца (см. выше). Предполагается, что в возникновении эмоций центральная роль принадлежит гипоталамусу; в оформлении эмоций как субъективного ощущения принимает участие лимбическая система, а более тонко регулирует эмоциональное состояние кора головного мозга, в первую очередь лобные отделы.
Механизмы системы запоминания и хранения в памяти прежде всего, видимо, связаны с системой гиппокамп – свод – сосцевидное тело.
Гиппокамп регулирует двигательную функцию мочевого пузыря и желудочно-кишечного тракта, частоту дыхания, сердечных сокращений, уровень артериального давления, влияет на терморегуляцию и свертываемость крови.
Предполагается активирующее и синхронизирующее влияние лимбической системы на кору головного мозга и ингибирующее – на таламокортикальные отделы.
Таким образом, лимбическая система участвует в регуляции вегетативно-висцерально-гуморальных функций и осуществляет соматовегетативную интеграцию.
Симптомы поражения. Раздражение лимбической части миндалины вызывает выраженные эмоциональные взрывы, а ее удаление сопровождается общей атрофией эндокринных желез. При двустороннем поражении гиппокампа регистрировались расстройства памяти (в основном кратковременной), развивалась ретроградная амнезия. Двустороннее удаление аммонова рога (собственно гиппокампа) вызывает нарушение сознания, дезориентацию в пространстве и времени, утрату способности к запоминанию, кроме того, аммонов рог является основным месторасположением эпилептического очага. Двустороннее нарушение целостности свода вызывает острый амнестический синдром, характеризующийся неспособностью запоминать новые впечатления. Двустороннее поражение сосцевидных тел вызывает амнестический синдром с конфабуляциями (синдром Корсакова), долговременная память при этом остается сохранной. Амнестический синдром, возникающий вслед за преходящей церебральной аноксемией или гипоксемией, также связан с повреждением при этом сосцевидных тел и аммоновых рогов. Повреждение тех же отделов в результате дегенеративного процесса (например, при болезни Альцгеймера) приводит к прогрессивной утрате памяти. Артерии, кровоснабжающие аммонов рог и бледный шар, легко подвержены компрессии в месте их прилежания к острому краю мозжечкового намета, что приводит к повреждению или снижению функции названных образований. Двустороннее удаление поясной извилины приводит к потере инициативности, эмоциональной тупости, растормаживанию инстинктов.
Ретикулярная формация. Анатомия, функция, симптомы поражения.
Ретикулярная формация состоит приблизительно из ста ядер, которые локализуются в стволе мозга и формируют надсегментарные центры регуляции жизненно важных функций: дыхания, сердечной деятельности, сосудодвигательной, обмена веществ, глотания, рвоты и др. Нейроны дыхательного центра влияют на те сегменты спинного мозга, которые иннервируют дыхательную мускулатуру, обеспечивая ее согласованную работу. В пределах дыхательного центра можно выделить центр вдоха и центр выдоха. Их проекция соответствует средней трети продолговатого мозга. Сосудодвигательный центр продолговатого мозга проецируется на нижнюю часть ромбовидной ямки. Ретикулярная формация оказывает общее обоюдонаправленное неспецифическое воздействие на кору головного мозга, обеспечивает активность последней, влияет на восприятие, эмоции, память, внимание и обучение, играет важную роль в формировании сна и бодрствования – эта часть ретикулярной формации получила название восходящей активирующей ретикулярной системы . Взаимообразно ретикулярная формация связана с лимбической системой, а также со спинным мозгом, оказывая влияние на повышение и снижение мышечного тонуса (рис. 34).
Симптомы поражения ретикулярной формации, вследствие функциональной привязанности, как правило, выражаются в немедленном нарушении витальных функций (сердечной, дыхательной). Кратковременная ишемия ствола и шейного утолщения спинного мозга может приводить к развитию синдрома Унтерхарншейдта и синдрома дроп-атак (подробно описаны в гл. 23.2).
Сегментарный отдел вегетативной нервной системы. Анатомия, функция, симптомы поражения
Сегментарные вегетативные центры включают в себя нейроны, которые по своему положению в рефлекторной дуге являются вставочными. По топографии различают сегментарные центры головного и спинного мозга. В отличие от надсегментарного отдела здесь различают симпатические и парасимпатические центры. Симпатические центры расположены в пояснично-грудном отделе спинного мозга, парасимпатические – в среднем и продолговатом мозге, а также в крестцовом отделе спинного мозга (рис. 35 на цв. вкл.).
Среднемозговой (мезэнцефалический) сегментарный вегетативный центр представлен парасимпатическими ядрами глазодвигательного нерва: непарным срединным (Перлиа) и парным Якубовича – Вестфаля – Эдингера. От них преганглионарные волокна идут в составе глазодвигательного нерва, проникают в полость орбиты через верхнюю глазничную щель и заканчиваются на эффекторных клетках ресничного узла. Постганглионарные волокна иннервируют две мышцы глазного яблока – аккомодационную (m. ciliare ) и суживающую зрачок (m. sphincter pupillae ). Контроль за величиной зрачка осуществляется со стороны заднеталамической области, переднего двухолмия, коры больших полушарий. При развитии паралича парасимпатической иннервации мышц глаза наблюдается утрата рефлекса зрачка на свет, мидриаз, нарушение конвергенции и аккомодации.
Бульбарный сегментарный вегетативный центр представлен парасимпатическими ядрами глазодвигательного (добавочное), лицевого (верхнее слюноотделительное), языкоглоточного (нижнее слюноотделительное), блуждающего (дорсальное) нервов, обеспечивающих иннервацию слезных и слюнных желез, желез полости носа и рта, органов шеи, грудной и брюшной полостей.
Рис. 34. Ретикулярная формация:
1 – ядра гипоталамуса; 2 – зрительная пространственная ориентация, высшая вегетативная координация поглощения пищи (жевание, облизывание, сосание и др.); 3 – ядерный центр регуляции внешнего дыхания, вегетативная координация дыхания и кровообращения, акустико-вестибулярная пространственная ориентация; 4 – области вегетативной координации кровяного давления, сердечной деятельности, сосудистого тонуса, выдоха, вдоха, соматических рефлексов глотания, рвоты, тошноты (а – глотание, б – вазомоторный контроль, в – выдох, г – вдох); 5 – триггерная зона для рвоты (area postrema , самое заднее поле); 6 – сон, бодрствование, сознание; 7 – дорсальное ядро блуждающего нерва
Волокна верхнего слюноотделительного ядра (nucl. salivatorius superior ) формируют промежуточный нерв (Врисберга), который идет вместе с лицевым нервом. Часть его волокон в составе барабанной струны присоединяется к язычному нерву (из III ветви тройничного нерва) и в его составе достигает подъязычного и поднижнечелюстного узлов. Их постганглионарные волокна вступают в паренхиму одноименных слюнных желез. Другая часть волокон промежуточного нерва отделяется от лицевого нерва в виде большого каменистого нерва и, сливаясь с глубоким каменистым нервом, достигает крылонёбного узла. Постганглионарные волокна иннервируют слезную железу и железы слизистой носа и нёба. При поражении парасимпатических волокон в составе промежуточного нерва прекращается саливация и развивается сухость глаза.
Преганглионарные волокна от нижнего слюноотделительного ядра идут в составе языкоглоточного нерва, а затем в составе барабанного нерва и его конечной ветви достигают ушного узла. Постганглионарные волокна последнего являются секреторными для околоушной слюнной железы.
В обеспечении парасимпатической иннервации многих органов значительная роль принадлежит блуждающему нерву . Преганглионарные волокна от дорсального ядра блуждающего нерва выходят из полости черепа через яремное отверстие. Здесь располагаются два узла – верхний и нижний. От верхнего узла отходят веточки к твердой мозговой оболочке и ушная ветвь, от нижнего – к подъязычному, добавочному нервам и глоточная ветвь. От блуждающего нерва идут возвратный гортанный нерв и сердечные ветви. В грудной полости блуждающий нерв дает трахеальные, бронхиальные, пищеводные ветви, в брюшной – передние и задние желудочные, чревные. Преганглионарные волокна достигают парасимпатических околоорганных или внутриорганных узлов, где начинаются постганглионарные волокна.
Парасимпатическое влияние блуждающего нерва сказывается в замедлении сердечного ритма, сужении просвета бронхов, усилении перистальтики желудка и кишечника, повышении секреции желудочного сока и т. д. Двусторонний полный паралич блуждающего нерва быстро приводит к летальному исходу. Полный перерыв нерва с одной стороны вызывает развитие следующего синдрома: на стороне поражения мягкое нёбо опущено, речь имеет носовой оттенок, из-за паралича сжимающей глотку мышцы нёбная занавеска перетянута в здоровую сторону. Паралич голосовых связок приводит к хрипоте. Помимо этого наблюдается небольшая дисфагия и временно – тахикардия и аритмия.
Сегментарные вегетативные центры спинного мозга. Сегментарный симпатический центр (спинномозговой центр Якобсона) представлен ядром бокового рога спинного мозга, тянущимся от С 8 -Th 1 до L 2 -L 3 сегментов спинного мозга. Их аксоны (преганглионарные волокна, белые соединительные ветви) выходят с передними корешками и направляются к симпатическому стволу (околопозвоночным узлам). Преганглионарные волокна в узлах ствола частично прерываются, частично проходят «транзитом» к промежуточным (предпозвоночным) ганглиям. Парасимпатические центры спинного мозга сосредоточены в пределах его трех (от 2-го до 4-го включительно) крестцовых сегментов. Преганглионарные волокна выходят из спинного мозга в составе передних корешков. Затем они идут в составе передних ветвей крестцовых спинномозговых нервов и ответвляются от них в виде тазовых внутренностных нервов, которые входят в нижнее подчревное сплетение и заканчиваются во внутриорганных узлах. Постганглионарные волокна направляются к гладкой мускулатуре и железам тазовых органов, обеспечивая сокращение мочевого пузыря и дистальных отделов толстой кишки, расслабление их сфинктеров, расширение кровеносных сосудов половых органов.
При поражении боковых рогов спинного мозга наблюдаются трофические нарушения. В частности, при поражении на уровне шейного и верхнегрудного отделов трофические нарушения в руках могут быть столь выражены, что пальцы кисти оказываются деформированы.
Таким образом, при поражении сегментарных вегетативных центров в целом будут преобладать симптомы, связанные с поражением соматической нервной системы, или симптомы, сходные с поражением периферического отдела вегетативной нервной системы, что будет описано ниже.
Симпатическая иннервация всей кожной поверхности реализуется боковыми рогами C 8 -L 2 , поэтому ее сегментарная иннервация не корреспондирует с соматической сегментарной иннервацией (табл. 6).
Таблица 6
Соматическая и симпатическая сегментарная иннервация
| |
находятся в:
А- Среднем мозге.
Б- В продолговатом мозге.
В- Паравертебральных ганглиях.
Г- В тороколюмбальном отделе спинного мозга.
Д- Боковых рогах сакрального отдела спинного мозга.
Ответ: А,Б,Д.
15. Где располагаются двигательные нейроны?
А- В спинномозговых узлах.
Б- В задних рогах спинного мозга.
В- В передних рогах спинного мозга.
Г- В боковых рогах спинного мозга.
Д- В интрамуральных ганглиях.
Ответ: В,Д.
16. Мозжечок выполняет следующие функции:
А- Роль центра симпатической нервной системы.
Б- Роль анализатора всей сенсорной информации.
В- Координация движений.
Г- Регуляция равновесия тела в пространстве.
Ответ: В,Г.
17. Молекулярный слой коры больших полушарий головного мозга содержит:
А- мелкие ассоциативные нейроны веретеновидные
Б- тангенциальные сплетения нервных волокон
В- ветвления дендритов клеток нижележащих слоев
Г- крупные звездчатые нейроны
Ответ: А,Б,В.
18. В состав восходящего пути спинного мозга входят:
А- аксоны нейронов собственных ядер заднего рога
Б- нервные волокна спинномозгового нерва
В- аксоны нейронов грудного ядра
Г- нервные волокна периферического нерва
Ответ: А,В.
19. "Корзинки" вокруг грушевидных нейронов Пуркинье формируют:
А- Лазящие волокна.
Б- Аксоны клеток-зерен.
В- Дендриты звездчатых клеток молекулярного слоя.
Г- Аксоны звездчатых клеток молекулярного слоя.
Д-Аксоны корзинчатых клеток.
Ответ: Г,Д.
20. Нейроны серого вещества спинного мозга развиваются из:
А- краевой зоны нервной трубки
Б- плащевой зоны
В- ганглиозной пластинки
Г- нейробластов
Ответ: Б,Г.
21. Афферентная информация поступает в мозжечок по:
А- Моховидным волокнам.
Б- Аксонам клеток Пуркинье.
В- Лазящим волокнам.
Г- Аксонам клеток-зерен.
Ответ: А,В.
22. В каких отделах мозга нейроны организованы по экранному типу?
А- Кора больших полушарий.
Б- Кора мозжечка.
В- Ствол мозга.
Г- Гипоталамус.
Ответ: А,Б.
23. Какие структуры образуют синапсы с клетками Пуркинье?
А- Аксоны клеток-зерен.
Б- Дендриты звездчатых клеток.
В- Лазящие волокна.
Г- Моховидные волокна.
Ответ: А,В.
Верно все, кроме:
1. К структурам спинного мозга относится все, кроме:
А- псевдоуниполярные нейроны,
Б- синаптические контакты,
В- клетки-сателлиты,
Г- Соединительнотканная капсула
2. Для пирамидных корковых нейронов характерно все, кроме:
А- коническая форма,
Б- разные размеры,
В- вертикально поднимающийся апикальный дендрит,
Г- многочисленные базальные дендриты,
Д- составляют 90% процентов всех нейронов коры головного мозга
3. К органам периферического отдела нервной системы относятся (все, кроме):
А- нервные узлы,
Б- нервные сплетения,
Г- периферические нервы
Д- спинной мозг.
4. К структурам, образующим синапсы с клетками Пуркинье, относятся все, кроме:
А- аксоны клеток-зерен
Б- аксоны звездчатых клеток
В- лазящих волокон
Г- аксоны корзинчатых клеток
Д- моховидных волокон
5. Клубочки мозжечка содержат все структуры, кроме:
А- терминалей дендритов клеток-зерен
Б- дендритов звездчатых клеток
В- аксонов клеток Гольджи
Г- окончаний моховидных волокон
Д- отростков астроцитов
6. Мозжечок (верно все, кроме):
А- наружный слой - молекулярный
Б- аксоны клеток Пуркинье направляются в белое вещество
В- корзинчатые клетки расположены в молекулярном слое
Д- клубочек мозжечка окружен соединительнотканной капсулой
7. Аксоны клеток-зерен образуют синапсы с дендритами (верно все, кроме):
А- клеток Пуркинье
Б- корзинчатых клеток
В- звездчатых клеток
Г- клеток Гольджи
Д- пирамидных клеток
8. Клетки Реншоу(верно все, кроме):
А- вставочные нейроны в спинном мозге
Б- образуют тормозные синапсы на перикарионах мотонейронов
В- получают сигнал от возвратной ветви аксонов α-нейронов
Г- коллатерали аксонов выходят в белое вещество и возвращаются обратно в серое
9. Строение интрамурального нервного ганглия (верно все, кроме):
А- псевдоуниполярные нейроны
Б- эфферентные нейроны
В- длинноаксонные клетки
Г- равнотростчатые клетки
Д- мультиполярные нейроны
10. Морфофункциональная характеристика нервного центра (верно все, кроме):
А- различают экранного, ядерного и сетчатого типов
Б- содержит псевдоуниполярные нейроны
В- его нейроны имеют большое количество синаптических соединений
Г- регулирует и модифицирует нервный импульс
Д- аксоны его основных нейронов имеют сходные проекции
11. Из нервного гребня развиваются (верно все, кроме):
А- Чувствительные нейроны спинномозговых узлов.
Б- Нейроны симпатических ганглиев.
В- Хромаффинные клетки.
Г- Мотонейроны спинного мозга.
Д- Меланоциты.
12. Периферический нерв содержит (верно все, кроме):
А- Эндоневрий.
Б- Кровеносные сосуды.
В- Периневрий.
Г- Нервы нервов.
Д- мезотелий
10. Аксоны клеток-зерен образуют синапсы с дендритами (верно все, кроме):
А- Клеток Пуркинье.
Б- Клеток Гольджи зернистого слоя.
В- Корзинчатых клеток.
Г- Звездчатых клеток.
Д- Клеток Беца.
11. Какие типы нервных волокон встречаются в коре мозга?(верно все, кроме):
А- Ассоциативные.
Б- Комиссуральные.
В- Проекционные.
Г- Моховидные.
На сопоставление
1. Отделы спинного мозга: Содержат нейроны:
1.задние рога А- ассоциативные
2.боковые рога Б- афферентные
3 передние рога В- эфферентные
Ответ: 1-А, 2-А, 3-В.
2 . Сопоставьте нейроны спинного мозга с их функциями:
1. пучковые А- образуют связи в пределах серого
вещества
2. корешковые Б- образуют связи с периферическими
отделами
3. внутренние В- образуют связи между сегментами
спинного мозга и вышележащими отделами
Ответ: 1-В, 2-Б, 3-А.
3. Сопоставьте типы нейронов по слоям коры мозжечка:
1. молекулярный А- корзинчатые нейроны
2.ганглионарный Б- малые и большие звездчатые нейроны
3.зернистый В-клетки Пуркинье
Координация деятельности всех трех частей автономной нервной системы осуществляется сегментарными и надсегментарными центрами (аппаратами) при участии коры большого мозга. В сложноорганизованном отделе промежуточного мозга -- гипоталамической области, находятся ядра, имеющие непосредственное отношение к регуляции висцеральных функций.
Сегментарные центры
Сегментарные центры вследствие особенностей их организации, закономерностей функционирования и медиации являются истинно автономными. В центральной нервной системе они находятся в спинном мозге и в стволе мозга (отдельные ядра черепных нервов), а на периферии составляют сложную систему из сплетений, ганглиев, волокон.
Надсегментарные центры
Надсегментарные центры расположены в головном мозге главным образом на лимбико-ретикулярном уровне. Эти интегративные аппараты мозга обеспечивают целостные формы поведения, адаптацию к меняющимся условиям внешней и внутренней среды. Задачей этих аппаратов является организация деятельности функциональных систем, ответственных за регуляцию психических, соматических и висцеральных функций.
Все эти сложные механизмы регуляции деятельности висцеральных органов и систем условно объединены многоэтажной иерархической структурой. Ее базовым, или первым, структурным уровнем являются внутриорганные рефлексы, замыкающиеся в интрамуральных ганглиях и имеющие метасимпатическую природу. Строго говоря, эти ганглии являются низшими рефлекторными центрами. Второй структурный уровень представлен экстрамуральными паравертебральными ганглиями брыжеечных и чревного сплетений. Оба этих низших этажа обладают отчетливо выраженной автономностью и могут осуществлять регуляцию деятельности висцеральных органов и тканей относительно независимо от центральной нервной системы. Центры спинного мозга и ствола представляют третий структурный уровень. Наконец, гипоталамус, ретикулярная формация, лимбическая система, мозжечок, новая кора венчают пирамиду иерархии (четвертый структурный уровень).
Каждый следующий более высокий уровень регуляции определяет и более высокую степень интеграции висцеральных функций. Например, тонус сосудов отдельных органов или областей тела находится под контролем спинальных симпатических центров, в то время как общий уровень артериального давления находится в компетенции сосудодвигательного центра продолговатого мозга. Что же касается участия в целом сердечно-сосудистой системы в общих реакциях организма, координации взаимодействия висцеральных и соматических систем в сложных поведенческих актах, то они координируются и регулируются высшими этажами нервной системы, т. е. верхушкой условной иерархической пирамиды.
