О функции промежуточных подкорковых центров относительно мало известно. Они осуществляют безусловную рефлекторную связь с двигательными реакциями на звук: наблюдается поворот головы и глаз, а у животных также и ушной раковины в сторону источника звука. Защитное значение имеет сокращение слуховых мышц в ответ на сильные звуки. Кроме того, наблюдается рефлекторное смыкание век (кохлео-пальпебральный рефлекс Бехтерева) и изменение диаметра зрачка (кохлео- пупиплярный рефлекс Шурыгина).
В корковых центрах звука происходит высший анализ звуковых сигналов, передаваемых из периферической части анализатора, а также синтез в слитный звуковой образ. Особенпой сложностью отличается анализ речевых комплексов и синтез их в словесные понятия.
Помимо афферентных путей , которые соединяют улитку с вышележащими слуховыми центрами, в последнее время найдены эфферентные волокна, путь которых через оливы прослежен вплоть до улитки [Расмуссен, М. Портман (Rasmussen, M. Portmann)]. Этим подтверждается находка В. М. Бехтерева об «обратно идущих путях» в системе звукового анализатора. С большой долей вероятности эти волокна принадлежат к вегетативной нервной системе и выполняют регулирующую адаптационно-трофическую функцию.
Г. В. Гершуни в хроническом опыте на кошках удалось показать, что изменение функционального состояния коры отражается на токах улитки. Этими новыми данными легко объяснить влияние состояния одного уха на другое, например улучшение слуха после удачной фенестрации и тимпанопластики на противоположном, не оперированном ухе.
Основные сведения о локализации корковых центров и процессах , происходящих в них, получены при помощи методики условных рефлексов, опытов с экстирпацией и методом отведения биотоков (при помощи игольчатых электродов).
Эксперименты М. И. Эльяссона , Б. П. Бабкина и др. (лаборатория И. П. Павлова) показали, что слуховые центры у собаки разбросаны по широкой территории коры. После частичной экстирпации звуковой зоны наступает компенсация, восстановление исчезнувших условных рефлексов на звук. Наиболее трудно восстанавливаются (а при большой травме совсем не восстанавливаются) условные рефлексы на порядок следования звуков, на место того или другого звука в музыкальной фразе и на кличку животного.
Таким образом, различение чистых тонов составляет гораздо более легкую задачу, чем анализ комплексных звуков, а тем более анализ речевых сигналов и синтез их в словесные понятия! Этим можно объяснить тот факт, что для поражений корковых центров (например, после сыпного тифа, контузии и т. д.) характерна непропорционально плохая разборчивость и понимание речи при относительно хорошем восприятии чистых тонов (В. Ф. Ундриц и др.).
Проводящие пути зрительного анализатора разделяются на периферические и центральные. Периферические пути начинаются в сетчатке глаза. Первый нейрон образован нейроэпителием (палочки и колбочки), второй нейрон - биполярными клетками ганглия сетчатки, третий нейрон - муль-типолярными клетками ганглия зрительного нерва. Их нейриты формируют зрительный нерв.
После зрительного перекреста - chiasma opticum - зрительные нервы обоих глаз переходят в зрительные тракты - tractus opticus, в составе которых имеются прямые проводящие пути из латеральных отделов сетчаток глазных яблок и перекрещенные пути из медиальных отделов сетчаток. Таким образом, каждый зрительный тракт содержит волокна из обоих глаз. Этим достигается лучшее качество зрения (стереоскопичность). Волокна зрительных трактов заканчиваются в трех первичных (подкорковых) зрительных центрах; а) в латеральных коленчатых телах; б) в каудальных
ядрах зрительных бугров - p"ulvyiar thalamis - и в) в назальных холмах четверохолмия.
Из перечисленных первичных центров происходят четвертые нейроны, образующие центральные проводящие пути зрительного анализатора (рис. 290). Из латерального коленчатого тела (и из каудальных ядер зрительных бугров) четвертые нейроны передают импульсы в корковые зрительные центры затылочной доли коры полушарий. Из назальных холмов четверохолмия четвертые нейроны формируют tractus tectospinalis, по которому импульсы передаются: а)
Рис. 290. Проводящие пути зрительного анализатора (по А^егбев): 1 --поле зрения; 2 - хрусталик; 3 - сетчатка; 4 - зрительный нерв; 5 - перекрест зрительных нервов; 6 - зрительный тракт; 7 - каудальное ядро зрительного бугра; 8 - латеральное коленчатое тело; 9 - ростральные холмы четверохолмия; 10 - центральный зрительный путь;И - кора затылочной доли плаща.
на моторные клетки вентральных столбов шейногрудной части спинного мозга (эти клетки представляют собой нейроны, через которые осуществляются рефлекторные движения головы и шеи) и б) на клетки ядер третьего, четвертого и шестого двигательных нервов глазных мышц. Назальными холмами четверохолмия при участии нейронов, заложенных в парасимпатическом ядре Якубовича (Эдингера - Вестфаля) и в ресничном узле, управляются также рефлекторные сокращения сфинктера зрачка и ресничного тела.
СТАТОАКУСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗАТОР
Статоакустический анализатор, или равновесный и слуховой анали* заторы, состоит из: 1) рецепторного аппарата, представленного преддверно-улитковым органом; 2) проводящих путей и 3) подкорковых и корковых центров.
Развитие статоакустического анализатора. Чувство равновесия обусловлено действием сил тяжести. В состав органа равновесия (статического органа) входят специализированные чувствительные клетки, снабженные упругими волосками, и известковые кристаллики - статолиты, которые давят на чувствительные волоски и раздражают чувствительные клетки. Статические органы лишь иногда располагаются на поверхности тела в виде ямок (рис. 291, 292-/3"), представляющих собой пузырьки- статоцис-ты; на их стенках размещены чувствительные клетки, а статолиты находятся в полости статоциста. При изменении положения тела статолиты раздражают различные группы клеток.
У хордовых, За исключением ланцетника, существуют парные стато-
I Ж Ж
Рис. 291. Схема развития головного мозга и рецепторов анализаторов (по А. Н. Север-
цову):
/, //, 111 - последовательные стадии развития; / - головной мозг; 2 - глазки Гессе в спинном мозге; 3 - первичные чувствительные клетки с их эфферентными отростками; 4 - двигательные нервы; 5 - непарная обонятельная плакода; 5" - первые обонятельные ямки; 6 - обонятельный нерв; 7 - передний мозг; Т - обонятельный мозг; 7" - промежуточный мозг; 8 - глазной пузырь с глазками Гессе; 8" - глазной бокал с чувствительными клетками и наружным пигментным слоем; 9 - прозрачная часть кожи; 9" - роговица; 10 - склера; 11 - хрусталик; 12 - зрительный нерв; 13 - чувствительные клетки органа боковой линяй;13" - слуховая ямка; 13"- слуховая плакода; 13"" - слуховой пузырек (статоцист); 14 - афферентные отростки чувствительных клеток; 14" - слуховой нерв; 15 - скелетная капсула; 16 - средний
(Слуховая сенсорная система)
Вопросы лекции:
1. Структурно-функциональная характеристика слухового анализатора:
a. Наружное ухо
b. Среднее ухо
c. Внутреннее ухо
2. Отделы слухового анализатора: периферический, проводниковый, корковый.
3. Восприятие высоты, силы звука и локализации источника звука:
a. Основные электрические явления в улитке
b. Восприятие звуков различной высоты
c. Восприятие звуков различной интенсивности
d. Определение источника звука (бинауральный слух)
e. Слуховая адаптация
1. Слуховая сенсорная система – второй по значению дистантный анализатор человека, играет важную роль именно у человека в связи с возникновением членораздельной речи.
Функция слухового анализатора: превращение звуковых волн в энергию нервного возбуждения и слуховое ощущение.
Как любой анализатор, слуховой анализатор состоит из периферического, проводникового и коркового отдела.
ПЕРИФЕРИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ
Превращает энергию звуковых волн в энергию нервного возбуждения – рецепторный потенциал (РП). Этот отдел включает:
· внутреннее ухо (звуковоспринимающий аппарат);
· среднее ухо (звукопроводящий аппарат);
· наружное ухо (звукоулавливающий аппарат).
Составляющие этого отдела объединяются в понятие орган слуха .
Функции отделов органа слуха
Наружное ухо :
a) звукоулавливающая (ушная раковина) и направляющая звуковую волну в наружный слуховой проход;
b) проведение звуковой волны через слуховой проход к барабанной перепонке;
c) механическая защита и защита от температурных воздействий окружающей среды всех остальных отделов органа слуха.
Среднее ухо (звукопроводящий отдел) – это барабанная полость с 3-мя слуховыми косточками: молоточек, наковальня и стремечко.
Барабанная перепонка отделяет наружный слуховой проход от барабанной полости. Рукоятка молоточка вплетена в барабанную перепонку, другой его конец сочленен с наковальней, которая, в свою очередь, сочленена со стремечком. Стремечко прилегает к мембране овального окна. В барабанной полости поддерживается давление, равное атмосферному, что очень важно для адекватного восприятия звуков. Эту функцию выполняет евстахиева труба, которая соединяет полость среднего уха с глоткой. При глотании труба открывается, в результате чего происходит вентиляция барабанной полости и уравнивание давления в ней с атмосферным. Если внешнее давление быстро изменяется (быстрый подъем на высоту), а глотания не происходит, то разность давлений между атмосферным воздухом и воздухом в барабанной полости приводит к натяжению барабанной перепонки и возникновению неприятных ощущений («закладывание ушей»), снижению восприятия звуков.
Площадь барабанной перепонки (70 мм 2) значительно больше площади овального окна (3,2 мм 2), благодаря чему происходит усиление давления звуковых волн на мембрану овального окна в 25 раз. Рычажный механизм косточек уменьшает амплитуду звуковых волн в 2 раза, поэтому происходит такое же усиление звуковых волн на овальном окне барабанной полости. Следовательно, среднее ухо усиливает звук примерно в 60-70 раз, а если учитывать усиливающий эффект наружного уха, то эта величина возрастает в 180-200 раз. В связи с этим, при сильных звуковых колебаниях для предотвращения разрушительного действия звука на рецепторный аппарат внутреннего уха, среднее ухо рефлекторно включает «защитный механизм». Он состоит в следующем: в среднем ухе есть 2 мышцы, одна из них натягивает барабанную перепонку, другая – фиксирует стремечко. При сильных звуковых воздействиях эти мышцы при их сокращении ограничивают амплитуду колебаний барабанной перепонки и фиксируют стремечко. Это «гасит» звуковую волну и предохраняет чрезмерное возбуждение и разрушение фонорецепторов кортиевого органа.
Внутреннее ухо : представлено улиткой – спирально закрученным костным каналом (2,5 завитка у человека). Этот канал разделен по всей его длине на три узкие части (лестницы) двумя мембранами: основной мембраной и вестибулярной мембраной (Рейснера).
На основной мембране расположен спиральный орган – орган корти (кортиев орган) – это собственно звуковоспринимающий аппарат с рецепторными клетками – это и есть периферический отдел слухового анализатора.
Геликотрема (отверстие) соединяет верхний и нижний канал на вершине улитки. Средний канал является обособленным.
Над кортиевым органом расположена текториальная мембрана, один конец которой закреплен, а другой остается свободным. Волоски наружных и внутренних волосковых клеток кортиевого органа соприкасаются с текториальной мембраной, что сопровождается их возбуждением, т.е. энергия звуковых колебаний трансформируется в энергию процесса возбуждения.
Строение кортиевого органа
Процесс трансформации начинается с попадания звуковых волн в наружное ухо; они приводят в движение барабанную перепонку. Колебания барабанной перепонки через систему слуховых косточек среднего уха передаются на мембрану овального окна, что вызывает колебания перилимфы вестибулярной лестницы. Эти колебания через геликотрему передаются на перилимфу барабанной лестницы и достигают круглого окна, выпячивая его в сторону среднего уха (это не дает затухнуть звуковой волне при прохождении по вестибулярному и барабанному каналу улитки). Колебания перилимфы передаются на эндолимфу, что вызывает колебания основной мембраны. Волокна основной мембраны приходят в колебательные движения вместе с рецепторными клетками (наружными и внутренними волосковыми клетками) кортиевого органа. При этом волоски фонорецепторов контактируют с текториальной мембраной. Реснички волосковых клеток деформируются, это вызывает формирование рецепторного потенциала, а на его основе – потенциала действия (нервный импульс), который проводится по слуховому нерву и передается в следующий отдел слухового анализатора.
ПРОВОДНИКОВЫЙ ОТДЕЛ СЛУХОВОГО АНАЛИЗАТОРА
Проводниковый отдел слухового анализатора представлен слуховым нервом . Он образован аксонами нейронов спирального ганглия (1-й нейрон проводящего пути). Дендриты этих нейронов иннервируют волосковые клетки кортиевого органа (афферентное звено), аксоны образуют волокна слухового нерва. Волокна слухового нерва заканчиваются на нейронах ядер кохлеарного тела (VIII пара ч.м.н.) (второй нейрон). Затем, после частичного перекреста, волокна слухового пути идут в медиальные коленчатые тела таламуса, где опять происходит переключение (третий нейрон). Отсюда возбуждение поступает в кору (височная доля, верхняя височная извилина, поперечные извилины Гешля) – это проекционная слуховая зона коры.
КОРКОВЫЙ ОТДЕЛ СЛУХОВОГО АНАЛИЗАТОРА
Представлен в височной доле коры больших полушарий – верхняя височная извилина, поперечные височные извилины Гешля . С этой проекционной зоны коры связаны корковые гностические слуховые зоны – зона сенсорной речи Вернике и праксическая зона – моторный центр речи Брока (нижняя лобная извилина). Содружественная деятельность трех зон коры обеспечивает развитие и функцию речи.
Слуховая сенсорная система имеет обратные связи, которые обеспечивают регуляцию деятельности всех уровней слухового анализатора с участием нисходящих путей, которые начинаются от нейронов «слуховой» коры и последовательно переключаются в медиальных коленчатых телах таламуса, нижних буграх четверохолмия среднего мозга с формированием тектоспинальных нисходящих путей и на ядрах кохлеарного тела продолговатого мозга с формированием вестибулоспинальных путей. Это обеспечивает в ответ на действие звукового раздражителя формирование двигательной реакции: поворота головы и глаз (а у животных – ушных раковин) в сторону раздражителя, а также повышение тонуса мышц-флексоров (сгибание конечностей в суставах, т.е. готовность к прыжку или бегу).
Слуховая кора
ФИЗИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ЗВУКОВЫХ ВОЛН, КОТОРЫЕ ВОСПРИНИМАЮТСЯ ОРГАНОМ СЛУХА
1. Первой характеристикой звуковых волн является их частота и амплитуда.
Частота звуковых волн определяет высоту звука!
Человек различает звуковые волны с частотой от 16 до 20 000 Гц (это соответствует 10-11 октавам). Звуки, частота которых ниже 20 Гц (инфразвуки) и выше 20 000 Гц (ультразвуки) человеком не ощущаются!
Звук, который состоит из синусоидальных или гармонических колебаний, называют тоном (большая частота – высокий тон, малая частота – низкий тон). Звук, состоящий из не связанных между собой частот, называют шумом .
2. Второй характеристикой звука, которую различает слуховая сенсорная система, является его сила или интенсивность.
Сила звука (его интенсивность) совместно с частотой (тоном звука) воспринимается как громкость. Единица измерения громкости – бел = lg I/I 0 , однако в практике чаще используют децибел (dB) (0,1 бела). Децибел – это 0,1 десятичного логарифма отношения интенсивности звука к пороговой его интенсивности: dB = 0,1 lg I/I 0 . Максимальный уровень громкости, когда звук вызывает болевые ощущения, равен 130-140 дБ.
Чувствительность слухового анализатора определяется минимальной силой звука, вызывающей слуховые ощущения.
В области звуковых колебаний от 1000 до 3000 Гц, что соответствует человеческой речи, ухо обладает наибольшей чувствительностью. Эта совокупность частот называется речевой зоной (1000-3000 Гц). Абсолютная звуковая чувствительность в этом диапазоне равна 1*10 -12 вт/м 2 . При звуках выше 20 000 Гц и ниже 20 Гц абсолютная слуховая чувствительность резко снижается – 1*10 -3 вт/м 2 . В речевом диапазоне воспринимаются звуки, имеющие давление меньше 1/1000 бара (бар равен 1/1 000 000 части нормального атмосферного давления). Исходя из этого, в передающих устройствах, чтобы обеспечить адекватное понимание речи, информация должна передаваться в речевом диапазоне частот.
МЕХАНИЗМ ВОСПРИЯТИЯ ВЫСОТЫ (ЧАСТОТЫ), ИНТЕНСИВНОСТИ (СИЛЫ) И ЛОКАЛИЗАЦИИ ИСТОЧНИКА ЗВУКА (БИНАУРАЛЬНЫЙ СЛУХ)
Восприятие частоты звуковых волн
средний мозг серое белое вещество
Образования среднего мозга участвуют в осуществлении функций зрения и слуха, в регуляции движений и позы, мышечного тонуса, состояний бодрствования и сна, эмоционально-мотивационной активности и некоторых др.
Функционально самостоятельными структурами среднего мозга являются бугры четверохолмия. Верхние из них являются первичными подкорковыми центрами зрительного анализатора (вместе с латеральными коленчатыми телами промежуточного мозга), нижние -- слухового (вместе с медиальными коленчатыми телами промежуточного мозга). В них происходит первичное переключение зрительной и слуховой информации. От бугров четверохолмия аксоны их нейронов идут к ретикулярной формации ствола, мотонейронам спинного мозга. Нейроны четверохолмия могут быть полимодальными и детекторными. В последнем случае они реагируют только на один признак раздражения, например смену света и темноты, направление движения светового источника и т. д. Основная функция бугров четверохолмия -- организация реакции настораживания и так называемых старт-рефлексов на внезапные, еще не распознанные, зрительные или звуковые сигналы. Активация среднего мозга в этих случаях через гипоталамус приводит к повышению тонуса мышц, учащению сокращений сердца; происходит подготовка к избеганию, к оборонительной реакции.
Верхнее двухолмие играет роль зрительного подкоркового центра и служит местом переключения зрительных путей, идущих к латеральным коленчатым телам промежуточного мозга. У низших позвоночных (рыб и амфибий) верхнее двухолмие достигает очень больших размеров и выполняет роль высшего зрительного центра, так как здесь заканчивается большая часть волокон зрительного тракта. Рыбы и амфибии с разрушенным двухолмием (зрительными долями) становятся слепыми.
У птиц и рептилий в среднем мозгу от зрительных путей ответвляются немногочисленные коллатерали, идущие к латеральным коленчатым телам промежуточного мозга. Наконец, у млекопитающих большинство путей зрительного тракта заканчивается на нейронах коленчатых тел, и только часть из них заходит в переднее двухолмие.
Таким образом, в процессе эволюции высший зрительный центр перемещается в конечный мозг, а верхнее двухолмие приобретает роль подкоркового зрительного центра. Его разрушение у млекопитающих не ведет к полной утрате зрения.
Нижнее двухолмие в процессе филогенетического развития формируется у наземных животных (рептилий и птиц) в связи с развитием органа слуха и служит местом переключения слуховых путей, а также афферентных волокон от вестибулярных рецепторов. Нижнее двухолмие выполняет функцию подкоркового слухового центра.
Четверохолмие организует ориентировочные зрительные и слуховые рефлексы.
У человека четверохолмный рефлекс является сторожевым. В случаях повышенной возбудимости четверохолмий при внезапном звуковом или световом раздражении у человека возникает вздрагивание, иногда вскакивание на ноги, вскрикивание, максимально быстрое удаление от раздражителя, подчас безудержное бегство.
При нарушении четверохолмного рефлекса человек не может быстро переключаться с одного вида движения на другое. Следовательно, четверохолмия принимают участие в организации произвольных движений.
Черная субстанция филогенетически древнее образование относится к экстрапирамидной системе регуляции двигательной активности и функционально связано с лежащими в основании полушарий переднего мозга базальными ганглиями - полосатым телом и бледным шаром. Повреждение черной субстанции, вызывающее дегенерацию дофаминэргических путей к полосатому телу, связано с тяжелым неврологическим заболеванием - болезнью Паркинсона.
В покрышке ножек мозга залегают различные функционально значимые ядра. Наиболее крупным из них является парное красное ядро, представляющее собой удлиненное образование, которое расположено между черной субстанцией и окружающим сильвиев водопровод центральным серым веществом. Красные ядра являются важным промежуточным центром проводящих путей стволовой части мозга. В них заканчиваются волокна экстрапирамидной системы, идущие от базальных ганглиев конечного мозга, а также волокна, идущие из мозжечка.
Аксоны крупноклеточной части красного ядра дают начало нисходящему руброспинальному тракту (Монакова), заканчивающемуся на мотонейронах передних рогов спинного мозга. Этот тракт является конечным звеном древней экстрапирамидной системы, объединяющей влияния переднего мозга, мозжечка, вестибулярных ядер и координирующей работу двигательного аппарата.
Часть аксонов клеток, локализованных в красном ядре, заканчивается на нейронах ретикулярной формации среднего мозга. Она расположена несколько дорсальнее красного ядра и представляет собой продолжение ретикулярной формации заднего мозга. Наряду с активирующей функцией, механизм которой разбирался в предыдущем разделе, ретикулярная формация среднего мозга играет важную роль в регуляции работы глазодвигательного аппарата.
В рефлекторной регуляции глазных движений принимают также участие ядра глазодвигательного (III пара) и блокового (IV пара) черепно-мозговых нервов, раположенные в покрышке под дном сильвиева водопровода. Кпереди от ядра глазодвигательного нерва лежит ядро Даркшевича, от которого начинается медиальный продольный пучок среднего мозга, связывающий между собой ядра глазодвигательного, блокового и находящегося в заднем мозгу отводящего нервов, образуя из них единую функциональную систему, регулирующую сочетанные движения глаз.
Под ядром глазодвигательного нерва лежит непарное вегетативное ядро Якубовича - Эдингера, парасимпатические нейроны которого посылают отростки в периферический цилиарный ганглий. Постганглионарные нейроны цилиарного ганглия иннервируют мышцы радужной оболочки, регулирующей диаметр зрачка, и мышцы ресничного тела, изменяющие кривизну хрусталика. Рефлекторные воздействия нейронов цилиарного ганглия находятся в соответствии с деятельностью соматических глазодвигательных ядер. Как правило, кривизна хрусталика изменяется сопряженно с изменением угла сведения глазных осей.
Таким образом, нейроны ядер глазодвигательного и блокового нервов регулируют движение глаза вверх, вниз, наружу, к носу и вниз к углу носа. Нейроны добавочного ядра глазодвигательного нерва (ядро Якубовича) регулируют просвет зрачка и кривизну хрусталика.
Ретикулярная формация среднего мозга играет важную роль в координации сокращений глазных мышц. Она получает афферентные входы от верхних холмов четверохолмия, мозжечка, вестибулярных ядер, зрительных областей коры полушарий головного мозга. Поступающие по этим входам сигналы интегрируются центрами ретикулярной формации и служат для рефлекторного изменения работы глазодвигательного аппарата при внезапном появлении движущихся объектов, при изменении положения головы, при произвольных движениях глаз и т. д. По отношению к моторным центрам в ядрах черепно-мозговых нервов ретикулярная формация выступает как более высокий уровень регуляции глазных движений, осуществляемой за счет возбуждающих и тормозных влияний.
Влияния двигательных зон коры, передающиеся в ретикулярную формацию среднего мозга. Через ответвления волокон пирамидного тракта и мозжечка, опосредуются затем в настроечные влияния на спинномозговые двигательные клетки, обеспечивающие координацию движений и мышечного тонуса. Эти влияния идут из среднего мозга по ретикуло-спинальным путям, меняющим возбудимость двигательных клеток непосредственно или через вставочные нейроны, или опосредованно -- через так называемые гамма-моторную систему, регулирующую чувствительность проприорецепторов мышц. Перерезка среднего мозга между передними и задними двухолмиями вызывает децеребрационную ригидность в виде резкого разгибания конечностей и шеи. Электрическое раздражение определённых пунктов ретикулярной формации среднего мозга приводит к появлению движений (ходьба, бег) у парализованного животного.
В ретикулярной формации расположена значительная часть клеток восходящей активирующей системы, через которую реализуется состояние бодрствования. Повреждения покрышки среднего мозга приводят к возникновению повышенной сонливости (например, при летаргическом энцефалите). Раздражение у животного центрального серого вещества вызывает выраженное аффективное поведение с эмоциями ярости, агрессии, страха. Продолжение в среднего мозга медиального пучка переднего мозга, в состав которого входит основная масса восходящих волокон, начинающихся от клеток продолговатого мозга, моста (варолиева) и среднего мозга, вырабатывающих медиаторы серотонин и катехоламины (норадреналин, дофамин), обусловливает передачу как сомногенных влияний, так и процессы эмоционального (неспецифического) подкрепления. Центральное серое вещество и ретикулярная формация среднего мозга принимают участие в регулировании процессов кровообращения, дыхания, выделения и др.
Ретикулярная формация имеет прямое отношение к регуляции мышечного тонуса, поскольку на РФ ствола мозга поступают сигналы от зрительного и вестибулярного анализаторов и мозжечка. От ретикулярной формации к мотонейронам спинного мозга и ядер черепных нервов поступают сигналы, организующие положение головы, туловища и т. д.
Средний мозг является не только местом замыкания многих жизненно важных рефлексов, но и выполняет существенную проводниковую функцию. Отделенное от покрышки черной субстанцией основание ножек состоит исключительно из нисходящих путей, соединяющих кору больших полушарий с мостом и спинным мозгом. В их числе находятся оба пирамидных тракта, по которым распространяются прямые влияния коры на мотонейроны спинного мозга.
Таким образом, сенсорные функции среднего мозга реализуются за счет поступления в него зрительной, слуховой информации. Проводниковая функция заключается в том, что через него проходят все восходящие пути к вышележащим таламусу (медиальная петля, спииноталамический путь), большому мозгу и мозжечку. Двигательная функция реализуется за счет ядра блокового нерва (n. trochlearis), ядер глазодвигательного нерва (п. oculomotorius), красного ядра (nucleus ruber), черного вещества (substantia nigra).
Описание презентации по отдельным слайдам:
1 слайд
Описание слайда:
Выполнила Л.Г.Дурманова МЕХАНИЗМ ЗВУКОВОСПРИЯТИЯ, ПОДКОРКОВЫЕ И КОРКОВЫЕ ЦЕНТРЫ СЛУХА
2 слайд
Описание слайда:
Человек стал Homo sapiens благодаря своей способности говорить. Хотя слух по значимости занимает второе место после зрения, но без него появление речи было бы невозможно. Выделить из колебаний воздуха только значимые и преобразовать их в понятные звуки и слова может только человеческий слуховой анализатор с его сложнейшим устройством.
3 слайд
Описание слайда:
Ушная раковина, которую в быту мы называем просто ухо, играет роль своеобразного локатора. Однако преувеличивать ее значение не стоит. Если для некоторых животных эта функция ушной раковины еще важна (не зря они прядут ушами, улавливая источник звука), то человек вполне обходится без нее (попробуйте ушами пошевелить – мало у кого это получится). Наружный слуховой проход не только место для образования серы, по нему звук достигает барабанной перепонки, за которой скрыто самое интересное – среднее и внутреннее ухо.
4 слайд
Описание слайда:
Слуховой анализатор человека состоит их четырех частей: Наружное ухо К наружному уху относятся ушная раковина, слуховой проход и барабанная перепонка, которая закрывает внутренний конец слухового прохода. Слуховой проход имеет неправильную изогнутую форму. У взрослого человека длина его составляет около 2,5 см, а диаметр около 8 мм. Поверхность слухового прохода покрыта волосками и содержит железы, выделяющие ушную серу, которая необходима для поддержания влажности кожи. Слуховой проход обеспечивает также постоянную температуру и влажность барабанной перепонки.
5 слайд
Описание слайда:
Наружное ухо Ушная раковина, которая помогает нам определить, откуда исходит звук. Слуховой проход (место, где может скапливаться ушная сера), который служит в качестве звукового канала.
6 слайд
Описание слайда:
Среднее ухо Среднее ухо – это заполненная воздухом полость за барабанной перепонкой. Эта полость соединяется с носоглоткой посредством евстахиевой трубы – узкого хрящевого канала, который обычно находится в закрытом состоянии. Глотательные движения открывают евстахиеву трубу, что обеспечивает поступление воздуха в полость и выравнивание давления по обе стороны барабанной перепонки для ее оптимальной подвижности. В полости среднего уха находятся три миниатюрные слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремя. Одним концом молоточек соединен с барабанной перепонкой, другой его конец связан с наковальней, которая, в свою очередь соединена со стременем, а стремя с улиткой внутреннего уха. Барабанная перепонка постоянно колеблется под действием улавливаемых ухом звуков, а слуховые косточки передают ее колебания во внутреннее ухо.
7 слайд
Описание слайда:
Барабанная перепонка, которая туго натянута, подобно коже настоящего барабана, и превращает звуковые колебания в вибрации. Цепочка из трех маленьких косточек, которые называются молоточек, наковальня и стремечко и проводят вибрации во внутреннее ухо. СРЕДНЕЕ УХО
8 слайд
Описание слайда:
Внутреннее ухо Во внутреннем ухе содержится несколько структур, но к слуху отношение имеет только улитка, получившая свое название из-за спиральной формы. Улитка разделена на три канала, заполненные лимфатическими жидкостями. Жидкость в среднем канале отличается по составу от жидкости в двух других каналах. Орган, непосредственно ответственный за слух (Кортиев орган), находится в среднем канале. Кортиев орган содержит около 30000 волосковых клеток, которые улавливают колебания жидкости в канале, вызванные движением стремени, и генерируют электрические импульсы, которые по слуховому нерву передаются к слуховой зоне коры головного мозга. Каждая волосковая клетка реагирует на определенную звуковую частоту, причем высокие частоты улавливаются клетками нижней части улитки, а клетки, настроенные на низкие частоты, располагаются в верхней части улитки. Если волосковые клетки по каким-либо причинам гибнут, человек перестает воспринимать звуки соответствующих частот.
9 слайд
Описание слайда:
Внутреннее ухо Улитка, которая свернута спиралью наподобие настоящей улитки и наполнена жидкостью. Она содержит очень чувствительные клетки, которые называются волосковыми клетками, потому что на конце каждой клетки имеется крошечное образование, похожее на волосок. Волосковые клетки, колеблясь, вырабатывают электрические импульсы которые по слуховому нерву поступают в головной мозг который и распознает их как звуки.
10 слайд
Описание слайда:
11 слайд
Описание слайда:
Слуховые проводящие пути Слуховые проводящие пути – это совокупность нервных волокон, проводящих нервные импульсы от улитки к слуховым центрам коры головного мозга, в результате чего возникает слуховое ощущение. Слуховые центры расположены в височных долях головного мозга. Время, потраченное на прохождение слухового сигнала от внешнего уха к слуховым центрам мозга, составляет около 10 миллисекунд. улитка
12 слайд
Описание слайда:
С окружающим миром барабанная полость сообщается посредством слуховой (евстахиевой) трубы, которая открывается в носоглотке. Она необходима для вентиляции барабанной полости и поддержания в ней давления, одинакового с внешним. Поэтому становится ясно, почему заболевания носоглотки могут осложняться средним отитом. Трансформация механических (звуковых) колебаний в электрический сигнал, который дойдет до отделов мозга, происходит во внутреннем ухе. Воспринимающие звук волосковые клетки располагаются в улитке, которая представляет собой тонкий конус, закрученный в спираль канал из 2,5 витка. У каждой рецепторной клетки (а их количество может достигать до 25 000) на свободном конце имеются от 30-40 до 100-120 микроворсинок-волосков. Деформация волосков приводит к генерации электрических импульсов, а затем к возбуждению волокон слухового нерва, которые передают его в анализаторы головного мозга. При этом разные группы волосковых клеток «настроены» на звуки различной частоты. Высокочастотный звук улавливается клетками, расположенными внизу улитки, низкие частоты регистрируются клетками, находящимися в ее верхней части. Определенную избирательность обнаруживают и нервные элементы слухового анализатора. Таким образом, результат слаженной работы всех его отделов, чисто физический феномен – колебания воздуха, становится основой для деятельности одного из наших органов чувств
13 слайд
Описание слайда:
14 слайд
Описание слайда:
Восприятие звука Ухо последовательно преобразует звуки в механические колебания барабанной перепонки и слуховых косточек, затем в колебания жидкости в улитке и, наконец, в электрические импульсы, которые по проводящим путям центральной слуховой системы передаются в височные доли мозга для распознавания и обработки. Мозг и промежуточные узлы слуховых проводящих путей извлекают не только информацию о высоте и громкости звука, но и другие характеристики звука, например, интервал времени между моментами улавливания звука правым и левым ухом – на этом основана способность человека определять направление, по которому приходит звук. При этом мозг оценивает как информацию, полученную от каждого уха в отдельности, так и объединяет всю полученную информацию в единое ощущение. В нашем мозгу хранятся «шаблоны» окружающих нас звуков – знакомых голосов, музыки, опасных звуков и т.д. При снижении слуха мозг начинает получать искаженную информацию (звуки становятся более тихими), что приводит к ошибкам в интерпретации звуков. Для того чтобы правильно слышать и понимать звуки, необходима согласованная работа слухового анализатора и мозга. Таким образом, без преувеличения можно сказать, что человек слышит не ушами, а мозгом!
15 слайд
Описание слайда:
16 слайд
Описание слайда:
Проводящий путь слухового анализатора. Слуховой нервный импульс --- нервные клетки улитки (их аксоны образуют слуховой нерв)---волокна улиткового нерва –мозг (ядра, расположенные в мосту) ---подкорковые слуховые центры (воспринимаются импульсы подсознательно) ---корковый центр слухового анализатора. Слуховая кора осуществляет обработку информации: анализ звуковых сигналов, дифференцировку звуков. В коре формируются комплексные представления о звуковых сигналах, поступающих в оба уха раздельно, а также она отвечает за пространственную локализацию звуковых сигналов. Нервные импульсы, поступающие по проводящему пути слухового анализатора передаются на покрышечно-спинномозговой путь к передним рогам спинного мозга, а через них к скелетным мышцам. При участии покрышечно –спинномозгового пути замыкается сложная рефлекторная дуга, по которой импульсы вызывают сокращение скелетных мышц в ответ на те или иные звуковые сигналы (сторожевой, оборонительный рефлексы).
17 слайд
Описание слайда:
Путь слухового анализатора состоит из трех нейронов Первые нейроны - это биполярные клетки, находящиеся в спиральном узле улитки.Дендриты этих нейронов идут от волосковых слуховых клеток спирального (кортиева) органа, воспринимающих колебания эндолимфы и превращающих их в нервные импульсы. Аксоны биполярных клеток формируют улитковый нерв, который вместе с преддверным и лицевым нервами через внутренний слуховой проход входит в полость черепа и в мостомозжечковом углу заходит в верхние отделы продолговатого мозга и нижние отделы моста. В стволе мозга улитковый нерв отделяется от преддверного и заканчивается в вентральном и дорсальном слуховых ядрах, где расположены вторые нейроны слухового анализатора. От этих ядер слуховые волокна, к которым присоединяются проводники от дополнительных образований серого вещества (верхней оливы, ядра трапециевидного тела), частично перейдя на противоположную сторону, частично на своей стороне поднимаются в стволе мозга вверх, формируя боковую петлю.Боковая петля, состоящая из перекрещенных и неперекрещенных волокон, поднимается вверх и заканчивается в подкорковых слуховых центрах внутреннем коленчатом теле и нижнем бугорке пластинки крыши среднего мозга. Третий нейрон начинается от внутреннего коленчатого тела, проходит через внутреннюю капсулу и лучистый венец к корковому отделу слухового анализатора, расположенному в извилине Гешля в области заднего отдела верхней височной извилины. Волокна, которые заканчиваются в нижнем бугорке пластинки крыши, имеют связь с подкорковыми двигательными центрами и играют важную роль в пространственной локализации источника звука и обеспечении двигательных реакций на слуховые раздражители.19 слайд
Описание слайда:
Патология слухового анализатора. Различают такие расстройства слуха: полная потеря слуха, глухота (anacusis), снижение слуха (hypacusis), повышение восприятия (hyperacusis). Раздражение патологическим процессом нейрорецепторного слухового аппарата во внутреннем ухе или улиткового нерва сопровождается шумом, свистом, звоном в ухе, голове. Одностороннее снижение или отсутствие слуха возможно лишь при патологии лабиринта внутреннего уха, улиткового нерва или его ядер (в неврологической практике чаще при нейропатии улиткового нерва или его невриноме в мостомозжечковом углу). Одностороннее поражение боковой петли, подкоркового слухового центра или коркового отдела слухового анализатора ощутимых расстройств слуха не вызывает из-за того, что ядра улиткового нерва имеют двустороннюю связь с корковыми слуховыми центрами. В таких случаях может отмечаться лишь некоторое снижение слуха с обеих сторон. Если патологический процесс раздражает корковый отдел слухового анализатора, возникают слуховые галлюцинации, которые иногда могут быть аурой генерализованного судорожного эпилептического приступа.
20 слайд
Описание слайда:
Ослабленный, а тем более полностью потерянный слух - тяжёлый недуг, и учёные давно работают над тем, чтобы облегчить страдания людей с недостатками слуха. В тех случаях, когда нельзя путём лечения возвратить слух, пытаются достичь этого путём усиления звуковой волны. С этой целью применяются усиливающие приборы-протезы. Раньше ограничивались употреблением специальных рупоров, воронок, рогов и разговорных трубок. Теперь нередко применяются электрические усилители. Часто эти приборы бывают настолько малых размеров, что они помещаются в самом ухе, перед барабанной перепонкой.
21 слайд
Описание слайда:
5.2009-2013 LIKEBOOK.RU Электронная библиотека 6.Copyright © 2011-2013 Неврология. Онлайн-энциклопедия nevro-enc.ru 3. www.rostmaster.ru 4.tolkslovar.ru›s15462.html 1.anypsy.ru›Словарь›slukhovoi-analizator 2.BronnikovMethod.ru›tormozyashchee-deystvie-kory…0… ИНТЕРНЕТРЕСУРСЫ ЛИТЕРАТУРА 1.Иванов В.А., Яковлева Е.А. Анатомо-физиологические основы аурикулотерапии. – Курск, 2006 2.Иванов В.А. Анатомия, физиология, патология органов слуха, речи и зрения: Учебное сетевое электронное издание (IMS Content Package)/ В.А.Иванов –Курск: Курск.гос. ун-т, 2010
