Введение. Стр. 3.
Строение вестибулярного аппарата. Стр. 4-5.
Строение проводящих путей и центров вестибулярной системы. Стр. 6.
Функциональное значение проводящих путей. Стр. 7.
Механизмы восприятия вестибулярных раздражителей. Стр. 8-9.
Вестибулярные рефлексы и их роль в пространственной ориентации.
Стр. 10-11.
Список используемой литературы. Стр. 12.

Работа содержит 1 файл

МИНИСТЕРСТВО СПОРТА И ТУРИЗМА РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСИ

Учреждение образования

«Белорусский Государственный Унивеситет Физической Культуры»

Институт Туризма

Кафедра: туризм и гостеприимство

Контрольная работа по дисциплине

«Физиология человека»

по теме «Вестибулярная сенсорная система»

(вариант №7)

Выполнил: студент 2 курса 425 группы,

з/о, Факультета туризма и гостеприимства

Синкевич Евгений Александрович

Введение. Стр. 3.

Строение вестибулярного аппарата. Стр. 4-5.

Строение проводящих путей и центров вестибулярной системы. Стр. 6.

Функциональное значение проводящих путей. Стр. 7.

Механизмы восприятия вестибулярных раздражителей. Стр. 8-9.

Вестибулярные рефлексы и их роль в пространственной ориентации.

Список используемой литературы. Стр. 12.

Введение.

Вестибулярная сенсорная система - группа органов чувств, используемая для анализа положения и движения тела в пространстве. Информация вестибулярной сенсорной системы используется для управления положением головы и туловища. Периферический отдел вестибулярной сенсорной системы - вестибулярный аппарат, находящийся во внутреннем ухе, представлен двумя образованиями: преддверием и полукружными каналами. Рецепторы вестибулярного аппарата передают возбуждение нервным волокнам биполярных клеток вестибулярного узла, расположенного в височной кости. Другие отростки этих первых нейронов образуют вестибулярный нерв и вместе со слуховым нервом в составе восьмой пары черепных нервов входят в продолговатый мозг. В вестибулярных ядрах продолговатого мозга находятся вторые нейроны. Оттуда импульсы поступают к третьим нейронам в таламусе (промежуточный мозг) и далее в височную область коры больших полушарий.

Строение вестибулярного аппарата.

Периферический отдел (вестибулярный аппарат) находится в костном лабиринте пирамиды височной кости и состоит из трех полукружных каналов и преддверия. Полукружные каналы расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: верхний – во фронтальной, задний – в сагиттальной и наружный – в горизонтальной. На одном конце каждого канала имеется колбообразное расширение – ампула.

Преддверие состоит из двух отделов: мешочка (саккулус) и маточки (утрикулус). Утрикулус, саккулус и полукружные каналы состоят из тонких перепонок, образующих замкнутые трубки, - это перепончатый лабиринт, внутри которого находится эндолимфа, связанная с эндолимфой улитки. Между перепончатым и костным лабиринтом, в который заключена улитка и вестибулярный аппарат, находится перилимфа.

В каждом мешочке имеются небольшие возвышения – макулы (пятна), в которых находится отолитовый аппарат - скопление рецепторных клеток, которые покрыты желеобразной массой. Благодаря наличию в ней кристаллов кальции она получила название отолитовой мембраны. В полукружных каналах желеобразная масса не содержит отолиты и называется купулой.

Все вестибулорецепторы относятся к вторичночувствующим и делятся на два типа: клетки первого типа имеют колбообразную форму, второго типа – цилиндрическую. На своей свободной поверхности клетки имеют волоски, из них тонкие (60-80 на каждой клетке) называются стереоцилиями, а один толстый и длинный находится на периферии пучка и называется киноцилием. При изменении положения головы и тела в пространстве происходит перемещение желеобразной массы, которая отклоняет реснички, погруженные в нее. Их перемещение служит адекватным стимулом для возбуждения рецепторов. Смещение волосков в сторону киноцилия вызывает возбуждающий эффект, в противоположную сторону – тормозный.

Отолитовый аппарат преддверия воспринимает прямолинейное движение, ускорение или замедление, наклоны головы и тела в сторону, а также тряску или качку.

Раздражителем рецепторного аппарата полукружных каналов являются вращательные движения вокруг своей оси, их угловое ускорение или замедление.

Схема вестибулярного аппарата. 1, 2, 3 - полукружные каналы {вертикальный, фронтальный, горизонтальный}; 4 - отолиты; 5 - вестибулярный нерв; 6 - чувствительные волоски.

Строение проводящих путей и центров вестибулярной системы.

На рецепторных клетках берут начало и заканчиваются афферентные нервные волокна. Первый нейрон проводникового отдела – это биполярные клетки, расположенные в вестибулярном ганглии. Периферические отростки этих клеток контактируют с рецепторными клетками, а центральные в составе вестибулярного нерва (VIII пара черепно-мозговых нервов) направляются в вестибулярные ядра продолговатого мозга (второй нейрон) . Отсюда импульсы поступают к таламическим ядрам (третий нейрон),мозжечку, ядрам глазодвигательных мышц, к вестибулярным ядрам противоположной стороны, к мотонейронам шейного отдела спинного мозга, через вестибулоспинальный тракт – к мотонейронам мышц-разгибателей, к ретикулярной фармации, гипоталамусу. За счет вышеперечисленных связей осуществляется автоматический контроль равновесия тела (без участия сознания). За сознательный анализ положения тела в пространстве отвечают таламокортикальные проекции, которые заканчиваются в задней постцентральной извилине коры больших полушарий центрального отдела вестибулярного анализатора. Через вестибуло-мозжечково- таламический тракт в моторную кору кпереди от центральной извилины поступает информация о поддержании тонических реакций, связанных с оценкой позы тела.

Функциональное значение проводящих путей.

Вестибулоокулярный путь играет важную роль в механизме поддержания стабильности изображения на сетчатке при перемещениях головы и тела; за счет этой связи глаза двигаются в направлении противоположном смещению головы (ветибулоглазодвигательные рефлексы);

Вестибулоспинальная система соединяет нейроны вестибулярных ядер с мотонейронами передних рогов спинного мозга, что важно для осуществления вестибулярных рефлексов;

Вестибуломозжечковая система участвует в тонкой координации произвольной двигательной активности;

Функциональное назначение вестибулогипоталамической системы точно не выяснено, но известно, что эта связь участвует в возникновении кинестозов (укачивания).

Механизмы восприятия вестибулярных раздражителей.

Рецепторы маточки и мешочка служат датчиками гравитации и линейных ускорений. При вертикальном положении головы человека макула маточки расположена в горизонтальной плоскости, при наклоне головы покрывающая макулу отолитовая мембрана смещается, подчиняясь силе тяжести. Смещение отолитовой мембраны сгибает стереоцилий рецепторных клеток, отвечающих на деформацию, образованием рецепторного потенциала.

В зависимости от направления и степени наклона головы сильнее других возбуждается такие рецепторы, функциональная поляризация которых соответствует именно этому направлению, прочие рецепторы возбуждаются слабее или же тормозятся. Изменившееся соотношение возбужденных и заторможенных рецепторных клеток вызывает в зависимых от них нейронах вестибулярного ганглия адекватное изменение фоновой активности. Нейроны вестибулярного ганглия передают полученную информацию от рецепторных клеток в центральную нервную систему. Указанные процессы возникают не только при наклоне головы, но и при любом отклонении положения всего тела от вертикальной оси, например при спортивной или профессиональной деятельности, случайном падении, использовании аттракционов.

Макула мешочка при вертикальном положении тела и головы расположена в вертикальной плоскости, и ее отолитовая мембрана сдвигается при действии линейных ускорений, вызывая раздражение рецепторов. В зависимости от направления, в котором происходит линейное ускорение, возбуждаются наиболее чувствительные именно к нему рецепторы. Наличие нескольких популяций рецепторов, различающихся своей функциональной поляризацией, позволяет им в целом передавать сенсорным нейронам информацию о линейных перемещениях в любом направлении. Чувствительность этих рецепторов позволяет человеку ощутить прямолинейное ускорение и наклон головы. Наряду с этим рецепторный аппарат мешочка высокочувствителен к действию вибрации.

Угловые ускорения возникают при вращении тела вокруг одной из трех пространственных осей, расположенных перпендикулярно друг другу, они возникают также при поворотах головы и ее наклонах. При вращении вокруг вертикальной оси кресла с сидящим человеком у него раздражаются рецепторы горизонтального канала. Раздражение возникает в самом начале вращения, когда инертная эндолимфа остается неподвижной, что создает усилие, смещающее купулу в противоположную вращению сторону уже прекратившегося движения. В результате смещения купулы стереоцилии горизонтального канала сгибаются сначала в одном направлении, что сопровождается деполяризацией волосковых клеток, а затем - в противоположном направлении, что вызывает гиперполяризацию рецепторов. Соответственно этому волосковая клетка увеличивает или уменьшает выделение медиатора, действующего на окончание нейрона вестибулярного ганглия, что повышает или понижает его фоновую активность.

При вращении вокруг осей, перпендикулярных фронтальной или саггитальной плоскостям, аналогичные вышеописанным изменения активности рецепторов происходят в переднем или заднем вертикальных полукружных каналов. Вращение вокруг какой-либо диагональной оси вызывает движение эндолимфы в двух каналах одновременно, соответственно реагируют рецепторы, расположенные в купулах обоих каналов. Наличие трех полукружных каналов обеспечивает человеку восприятие вращения и поворотов головы в любой плоскости трехмерного пространства.

Центральные аксоны первичных сенсорных нейронов вестибулярного ганглия оканчиваются на нейронах вестибулярных ядер: верхнего, нижнего, латерального и медиального, Эти ядра представляют собой единый функциональный комплекс, в котором объединяется афферентная информация от вестибулярных ганглиев и от проприорецепторов, эта афферентация определяет характер активности нейронов вестибулярных ядер.

Осознаваемое восприятие изменений положения головы происходит в результате последовательной переработки информации сначала в вестибулярных ядрах таламуса, образующих проекцию к постцентральным извилинам. Дополнительная информация поступает в проекционную кору непрямым путем: от вестибулярных ядер в мозжечок, а из него к вентролатеральным ядрам таламуса и проекционной коре. Первичная проекционная область вестибулярной чувствительности размещена в задней центральной извилине преимущественно с той стороны тела, на которой расположен вестибулярный аппарат. Еще одна проекция, отличающаяся двусторонним представительством вестибулярной чувствительности, имеется во вторичной моторной коре. Осознание пространственного расположения и схемы тела происходит с участием заднетеменных регионов коры, где осуществляется интеграция вестибулярной, зрительной и соматосенсорной чувствительности человека.

Вестибулярные рефлексы и их роль в пространственной ориентации.

Вестибулярный аппарат – источник сигналов, позволяющих организму ориентироваться при перемещении в пространстве. В регуляции нормального положения головы, туловища и конечностей в пространстве участвуют лабиринтные рефлексы на скелетную мускулатуру. Лабиринтные рефлексы не являются единственным регулятором и осуществляют свою функцию во взаимодействии с другими рефлекторными реакциями, в первую очередь, при участии зрительной системы.

Головной мозг интегрирует информацию, поступающую от зрительных и вестибулярных рецепторов, от рецепторов мышц и суставов. На основе этой интеграции строиться наше представление о положении головы и туловища в пространстве, иначе говоря, возникает чувство равновесия. Управление положением тела в пространстве обеспечивается как врожденным, так и приобретенным условно-рефлекторными механизмами. Роль осознания здесь сведена к минимуму. Рефлексы, вызываемые раздражением вестибулярного аппарата, называются вестибулярными. Они делятся на статические и статокинетические.

Статические рефлексы обеспечивают поддержание позы при стоячем и наклонном положении. Они осуществляются при раздражении отолитового аппарата. Примером такого рефлекса может служить компенсаторное вращение глаз при изменении положения головы. За счет компенсаторного движения изображение на сетчатке остается неподвижным.

Статокинетические рефлексы реализуются во время движения. Они возникают как при раздражении отолитового аппарата, так и при раздражении ампулярных рецепторов. Примером такого рефлекса может быть переспределение тонуса мышц во время падения или резкой остановки транспорта. Среди статокинетических рефлексов важное значение играет вестибулярный нистагм. Он представляет собой серию последовательных движений глаз в сторону, противоположную вращению. Такое компенсаторное движение глаз также направлено на сохранение изображения на сетчатке.

При сильном раздражении вестибулярного аппарата возникает серия вестибуловисцеральных реакций: головокружение, тошнота, рвота, потоотделение и т.д. Это так называемая морская болезнь, или кинетоз. Скорее всего, он обусловлен появлением стимулов, необычных для организма, например расхождением между зрительным и вестибулярным сигналами.

В организации направленного поведения в пространстве существенную роль играют корковые отделы вестибулярной системы (нижняя часть постцентральной извилины, область внутритеменной и сильвиевой борозды).

Функция вестибулярной сенсорной системы состоит в обеспечении мозга информацией о положении головы в пространстве, о действии гравитации и сил, вызывающих линейные или угловые ускорения. Эта функция необходима для поддержания равновесия, т. е. устойчивого положения тела в пространстве, и для пространственной ориентации человека.

Вестибулярная система включает в себя:

1) периферический отдел, состоящий из расположенного во внутреннем ухе вестибулярного аппарата,

2) проводящие пути,

3) центральный отдел, представленный вестибулярными ядрами продолговатого мозга, таламусом и проекционной областью коры в постцентральной извилине.

Адекватными раздражителями вестибулярной системы являются гравитация и силы, сообщающие телу линейное или угловое ускорение . Специфическая особенность вестибулярной системы состоит в том, что значительная часть перерабатываемой в ней сенсорной информации используется для автоматической регуляции функций, осуществляемой без сознательного контроля.

Вестибулярная система взаимодействует на нескольких уровнях своей иерархической организации со зрительной и соматосенсорной системами ; три эти системы дополняют друг друга в предоставлении человеку информации, необходимой для его пространственной ориентации.

У млекопитающих внутреннее ухо включает:

Полукружные каналы, которые служат для рецепции углового ускорения,

Отолитовые органы для регистрации линейного ускорения,

Улитку с кортиевым органом, которая является органом частотного анализа звука.

Три полукружных канала расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскосях: горизонтальный канал в горизонтальной плоскости, передний вертикальный канал - во фронтальной плоскости и задний вертикальный канал - в сагиттальной плоскости. Все три канала соединены в полости преддверия , от латинского определения которого (vestibulum) происходит название вестибулярного аппарата. В месте соединения с преддверием каналы расширены в виде ампул. В них находится нейроэпителий, состоящий из сенсорных клеток, выступающий внутрь в форме гребня или кристы. Каждая криста покрыта купулой, представляющей собой аморфное желеобразное вещество. Его пронизывают волосковидные отростки сенсорных клеток.

Рис. Схема строения органа равновесия (схема внутреннего уха и купулы).

При угловых ускорениях, когда в силу инерции происходит сдвиг эндолимфы, купула тоже смещается, что приводит к деформации погруженных в нее волосков вторичных рецепторных клеток с последующим возникновением в них рецепторного потенциала.

В полости преддверия имеются также два расширения: мешочек (саккулюс ) и маточка (утрикулюс), представляющие собой отолитовые органы , служащие для измерения линейных ускорений. Рецепторный эпителий маточки и мешочка расположен на небольших возвышениях - макулах , покрытых отолитовой мембраной, которая содержит множество мелких, но тяжелых кристаллов карбоната кальция (отолиты или отокинии). Макула маточки расположена в горизонтальной плоскости (при вертикальном положении головы), а макула мешочка ориентирована вертикально. В результате этого утрикулярные рецепторы чувствительны к небольшим наклонам головы от ее нормального положения и к линейным ускорениям, которые возникают во время перемещения в горизонтальной плоскости. Саккулярные единицы в отличие от этого чувствительны к дорсовентральному ускорению, как это имеет место при прыжках и падениях.

Отолитовая мембрана пронизана волосковыми отростками (цилиями) сенсорных клеток. Между отолитами и макулой находится пространство, заполненное желеобразной массой. Благодаря этому при действии силы тяжести или линейного ускорения отолит скользит по макуле и деформирует волоски чувствительных клеток. Максимальное смещение отолита по макуле для саккулюса составляет 0,1 мм, для утрикулюса - 0,005 мм.

Рис.Строение отолитового аппарата. 1 - отолиты; 2 - отолитовая мембрана; 3 - волоски рецепторных клеток; 4 - рецепторные клетки; 5 - опорные клетки; б - нервные волокна.

Рецепторы макул и купул представлены волосковыми клетками , являющимися вторичными механорецепторами и образующими синапсы с периферическими окончаниями нейронов вестибулярного ганглия (первичные сенсорные нейроны). Каждый рецептор имеет пучок из 40-80 волосков - стереоцилии, достигающих в длину 50 мкм, а также расположенный эксцентрично по отношению к стереоцилиям один длинный волосок - киноцилию . Если пучок стереоцилий наклоняется под влиянием механического стимула в сторону киноцилии, рецептор деполяризуется, а при отклонении стереоцилий от киноцилии происходит гиперполяризация мембраны рецептора. Вследствие этого при сгибании пучка стереоцилий в одном направлении волосковая клетка возбуждается, а при сгибании этого же пучка в противоположном направлении - тормозится, т. е. у каждой волосковой клетки выявляются два функциональных полюса. Направление функциональной поляризации изменяется от одной клетки к другой, а рецепторный эпителий в целом содержит полный комплект клеток для регистрации стимулов, действующих в любом возможном направлении.

Нейроны вестибулярного ганглия , образующие синапсы на основании рецепторов, обладают спонтанной фоновой активностью, характер которой меняется под влиянием медиаторов волосковых клеток, которыми предположительно могут быть глутамат и/или ГАМК. Рецептивные поля нейронов вестибулярного ганглия включают в среднем три волосковых клетки ампул полукружных каналов либо 4-6 рецепторов макул маточки или мешочка .

Волокна вестибулярного нерва (отростки биполярных нейронов) направляются в продолговатый мозг. Импульсы, приходящие по этим волокнам, активируют нейроны бульбарного вестибулярного комплекса . Отсюда сигналы направляются во многие отделы ЦНС: спинной мозг, мозжечок, глазодвигательные ядра, кору большого мозга, ретикулярную формацию и ганглии вегетативной нервной системы.

Электрические явления в вестибулярной системе. Даже в полном покое в вестибулярном нерве регистрируется спонтанная импульсация. Частота разрядов в нерве повышается при поворотах головы в одну сторону и тормозится при поворотах в другую (детекция направления движения). Реже частота разрядов повышается или, наоборот, тормозится при любом движении. У 2/3 волокон обнаруживают эффект адаптации (уменьшение частоты разрядов) во время длящегося действия углового ускорения. Нейроны вестибулярных ядер обладают способностью реагировать и на изменение положения конечностей, повороты тела, сигналы от внутренних органов, т. е. осуществлять синтез информации, поступающей из разных источников.

Комплексные рефлексы, связанные с вестибулярной стимуляцией. Нейроны вестибулярных ядер обеспечивают контроль и управление различными двигательными реакциями. Важнейшими из этих реакций являются следующие: вестибулоспинальные, вестибуловегетативные и вестибулоглазодвигательные .

Вестибулоспинальные влияния через вестибуло-, ретикуло- и руброспинальные тракты изменяют импульсацию нейронов сегментарных уровней спинного мозга. Вестибулярные ядра являются подкорковыми центрами познотонических и статокинетических рефлексов. С помощью них осуществляется динамическое перераспределение тонуса скелетной мускулатуры и включаются рефлекторные реакции, необходимые для сохранения равновесия. Мозжечок при этом ответствен за фазический характер этих реакций: после его удаления вестибулоспинальные влияния становятся по преимуществу тоническими. Во время произвольных движений вестибулярные влияния на спинной мозг ослабляются.

В вестибуловегетативные реакции вовлекаются сердечно-сосудистая система, пищеварительный тракт и другие внутренние органы. При сильных и длительных нагрузках на вестибулярный аппарат возникает патологический симптомокомплекс, названный болезнью движения, например морская болезнь (кинетоз). Она проявляется изменением сердечного ритма (учащение, а затем замедление), сужением, а затем расширением сосудов, усилением сокращений желудка, головокружением, тошнотой и рвотой. Повышенная склонность к болезни движения может быть уменьшена специальной тренировкой (вращение, качели) и применением ряда лекарственных средств.

Вестибулоглазодвигательные рефлексы (глазной нистагм) состоят в медленном движении глаз в противоположную вращению сторону, сменяющемся скачком глаз обратно. Само возникновение и характеристика вращательного глазного нистагма - важные показатели состояния вестибулярной системы, они широко используются в морской, авиационной и космической медицине, а также в эксперименте и клинике.

Основные афферентные пути и проекции вестибулярных сигналов . Осознаваемое восприятие изменений положения головы происходит в результате последовательной переработки информации сначала в вестибулярных ядрах, затем в задних вентральных ядрах таламуса, образующих проекцию к постцентральным извилинам. Дополнительная информация поступает в проекционную кору непрямым путем: от вестибулярных ядер в мозжечок, а из него к вентролатеральным ядрам таламуса и проекционной коре. Первичная проекционная область вестибулярной чувствительности размещена в постцентральной извилине преимущественно той стороны тела, на которой расположен вестибулярный аппарат . Еще одна проекция, отличающаяся двусторонним представительством вестибулярной чувствительности, имеется во вторичной моторной коре. Осознание пространственного расположения и схемы тела происходит с участием заднетеменных регионов коры (поля 5 и 7), где осуществляется интеграция вестибулярной, зрительной и соматосенсорной чувствительности человека.

Функции вестибулярной системы . Вестибулярная система помогает организму ориентироваться в пространстве при активном и пассивном движении. При пассивном движении корковые отделы системы запоминают направление движения, повороты и пройденное расстояние. Следует подчеркнуть, что в нормальных условиях пространственная ориентировка обеспечивается совместной деятельностью зрительной и вестибулярной систем. Чувствительность вестибулярной системы здорового человека очень высока: отолитовый аппарат позволяет воспринять ускорение прямолинейного движения, равное всего 2 см/с 2 . Порог различения наклона головы в сторону - всего около 1°, а вперед и назад - 1,5-2°. Наряду с этим рецепторный аппарат мешочка высокочувствителен к действию вибрации. Рецепторная система полукружных каналов позволяет человеку замечать ускорения вращения 2-3°.

Статические и статокинетические рефлексы. Равновесие поддерживается рефлекторно, без принципиального участия в этом сознания. Выделяют статические и статокинетические рефлексы. Вестибулярные рецепторы и соматосенсорные афференты, особенно от проприоцепторов шейной области, связаны и с теми и с другими. Статические рефлексы обеспечивают адекватное взаиморасположение конечностей, а также устойчивую ориентацию тела в пространстве, т.е. позные рефлексы. Вестибулярная афферентация поступает в данном случае от отолитовых органов. Статический рефлекс, легко наблюдаемый у кошки благодаря вертикальной форме ее зрачка, – компенсаторное вращение глазного яблока при повороте головы вокруг длинной оси тела (например, левым ухом вниз). Зрачки при этом все время сохраняют положение, очень близкое к вертикальному. Такой рефлекс наблюдается и у человека. Статокинетические рефлексы – это реакции на двигательные стимулы, сами выражающиеся в движениях. Они вызываются возбуждением рецепторов полукружных каналов и отолитовых органов; их примеры – вращение тела кошки в падении, обеспечивающее ее приземление на все четыре лапы, или движения человека, восстанавливающего равновесие после того, как он споткнулся.

Один из статокинетических рефлексов – вестибулярный нистагм. Как говорилось выше, вестибулярная система вызывает различные движения глаз; нистагм как их особая форма наблюдается в начале более интенсивного, чем обычные короткие повороты головы, вращения. При этом глаза поворачиваются против направления вращения, чтобы удержать исходное изображение на сетчатке, однако, не достигая своего крайнего возможного положения, резко «перескакивают» в направлении вращения, и в поле зрения оказывается другой участок пространства. Затем следует их медленное возвратное движение.

Медленная фаза нистагма запускается вестибулярной системой, а быстрый «перескок» взгляда–предмостовой частью ретикулярной формации.

При вращении тела вокруг вертикальной оси раздражаются практически только горизонтальные полукружные каналы, т. е. отклонение их купул вызывает горизонтальный нистагм. Направление обоих его компонентов (быстрого и медленного) зависит от направления вращения и, таким образом, от направления деформации купул. Если тело вращается вокруг горизонтальной оси (например, проходящей через уши или саггитально через лоб), стимулируются вертикальные полукружные каналы и возникает вертикальный, или вращательный, нистагм. Направление нистагма принято определять по его быстрой фазе, т.е. при «правом нистагме» взгляд «перескакивает» вправо.

При пассивном вращении тела к возникновению нистагма ведут два фактора: стимуляция вестибулярного аппарата и перемещение поля зрения относительно человека. Оптокинетический (вызванный зрительной афферентацией) и вестибулярный нистагмы действуют синергически.

Диагностическое значение нистагма. Нистагм используется в клинике для тестирования вестибулярной функции. Испытуемый сидит в специальном кресле, которое длительное время вращается с постоянной скоростью, а затем резко останавливается. Остановка вызывает отклонение купулы в направлении, противоположном тому, в котором она отклонялась в начале движения; результат–нистагм. Его направление можно определить, регистрируя деформацию купулы; оно должно быть противоположным направлению предшествующего движения. Запись движений глаз напоминает получаемую в случае оптокинетического нистагма. Она называется нистагмограммой.

Проведя тест на поствращательный нистагм, важно устранить возможность фиксации взгляда в одной точке, поскольку при глазодвигательных реакциях зрительная афферентация доминирует над вестибулярной и в некоторых условиях способна подавить нистагм. Поэтому испытуемому надевают очки Френцеля с сильновыпуклыми линзами и встроенным источником света. Они делают его «близоруким» и неспособным фиксировать взор, одновременно позволяя врачу без труда наблюдать движения глаз. Такие очки необходимы и в тесте на наличие спонтанного нистагма–первой, простейшей и наиболее важной процедуре при клиническом исследовании вестибулярной функции.

Еще один клинический способ запуска вестибулярного нистагма – термостимуляция горизонтальных полукружных каналов. Его преимущество–в возможности тестировать каждую сторону тела отдельно. Голову сидящего испытуемого отклоняют назад приблизительно на 60° (у лежащего на спине человека ее приподнимают на 30°), чтобы горизонтальный полукружный канал занимал строго вертикальное направление. Затем наружный слуховой проход промывают холодной или теплой водой. Наружный край полукружного канала расположен к нему очень близко, поэтому сразу же охлаждается или нагревается. В соответствии с теорией Барани плотность эндолимфы при нагревании понижается; следовательно, ее нагретая часть поднимается, создавая разность давлений по обе стороны купулы; возникающая деформация вызывает нистагм. Исходя из его природы, этот вид нистагма называют калорическим. При нагревании он направлен к месту термического воздействия, при охлаждении–в обратную сторону. У людей, страдающих вестибулярными расстройствами, нистагм отличается от нормального качественно и количественно. Детали его тестирования приведены в работе. Следует отметить, что калорический нистагм может возникать в космических кораблях в условиях невесомости, когда различия плотности эндолимфы несущественны. Следовательно, в его запуске участвует, по крайней мере, еще один, пока не известный механизм, например прямое термическое воздействие на вестибулярный орган.

Функцию отолитового аппарата можно тестировать, наблюдая глазодвигательные реакции при наклонах головы или при возвратно–поступательных движениях пациента, находящегося на специальной платформе.

Слуховые пороги, частотный диапазон восприятия звуков

Колебания барабанной перепонки, вызываемые звуками разной высоты, длительности и громкости, воспринимаются по-разному. Без затухания передаются колебания в пределах до 1000 Гц. При частоте более 1000 Гц инерционность звукопроводящего аппарата среднего уха становится заметной.

Слуховые косточки усиливают звуковые колебания, передаваемые на внутреннее ухо, примерно в 60 раз. Они смягчают силу высоких звуковых давлений. Как только давление звуковой волны выходит за пределы 110-120 дб, изменяется давление стремени на круглое окно внутреннего уха.

Пороговый раздражитель для мышц слуховых косточек - звук силой 40 дб.

Ухо человека воспринимает звуковые колебания с частотой от 16 до 20000 Гц. Наибольшей возбудимостью оно обладает в диапазоне 1000-4000 Гц и ниже 16 Гц относятся к ультра- и инфразвуковым. Причина того, что человек не слышит звуки с частотой более 20000Гц - в морфологических особенностях органа слуха, а также в возможностях генерации нервных импульсов воспринимающими клетками кортиева органа.

Вестибулярная сенсорная система. Вестибулярные рецепторы и механизм восприятия

Рецепторы вестибулярной системы относятся к механорецепторам. Те из них, которые находятся в полукружных каналах, возбуждаются главным образом при вращении тела. Находящиеся же в мешочках преддверия воспринимают преимущественно ускорения при прямолинейных движениях.

Полукружные каналы расположены в каждом ухе в трех плоскостях, что обеспечивает возможность воспринимать разные движения. Полукружные каналы имеют костные и перепончатые стенки. Внутри перепончатых каналов находится жидкость - эндолимфа. Один из концов каждого канала расширен, в нем расположены особые клетки, волоски которых образуют кисточки, свисающие в полость канала. При вращении тела эти кисточки перемещаются, что вызывает возбуждение этой части вестибулярного аппарата.

Возбуждение от чувствительных клеток вестибулярного аппарата передается к ядрам вестибулярного нерва, входящего в состав 8 пары черепно-мозговых нервов.

Вестибулярные рефлексы, вестибулярная устойчивость

При раздражении вестибулярной сенсорной системы возникают разнообразные двигательные и вегетативные рефлексы . Двигательные рефлексы проявляются в изменениях мышечного тонуса, что обеспечивает поддержание нормальной позы тела. Вращение тела вызывает изменение тонуса наружных мышц глаза, что сопровождается их особыми движениями - нистгамом. Раздражение вестибулярных рецепторов вызывает целый ряд вегетативных и соматический реакций. Наблюдается учащение или замедление сердечной деятельности, изменение дыхания, усиливается кишечная перистальтика, появляется бледность. Возбуждение ядер вестибулярного нерва распространяется на центры рвоты, потоотделения, а также на ядра глазодвигательных нервов. Вследствие этого и появляются вегетативные расстройства: тошнота, рвота, усиленное потоотделение.

Уровень функциональной устойчивости вестибулярной сенсорной системы измеряется величиной двигательных и вегетативных реакций, возникающих при ее раздражении. Чем меньше выражены эти рефлексы, тем выше функциональная устойчивость. При низкой устойчивости даже несколько быстрых поворотов тела вокруг вертикальной оси (например, во время танца) вызывают неприятные ощущения, головокружение, потерю равновесия, побледнение.

Значительные раздражения вестибулярного аппарата возникают при укачивании на корабле или в самолете (морская и воздушная болезни).

Вестибулярная система играет наряду со зрительной и соматосенсорной системами ведущую роль в пространственной ориентировке человека. Она получает, передает и анализирует информацию об ускорениях или замедлениях, возникающих в процессе прямолинейного или вращательного движения, а также при изменении положения головы в пространстве. При равномерном движении или в условиях покоя рецепторы вестибулярной сенсорной системы не возбуждаются. Импульсы от вестибулорецепторов вызывают перераспределение тонуса скелетной мускулатуры, что обеспечивает сохранение равновесия тела. Эти влияния осуществляются рефлекторным путем через ряд отделов ЦНС.Строение и функции рецепторов вестибулярной системы. Периферическим отделом вестибулярной системы является вестибулярный аппарат, расположенный в лабиринте пирамиды височной кости. Он состоит из преддверия и трех полукружных каналов. Кроме вестибулярного аппарата, в лабиринт входит улитка, в которой располагаются слуховые рецепторы. Полукружные каналы располагаются в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: верхний - во фронтальной, задний - в сагиттальной, латеральный - в горизонтальной. Один из концов каждого канала расширен (ампула).Вестибулярный аппарат включает в себя также два мешочка: сферический и эллиптический, или маточку. Первый из них лежит ближе к улитке, а второй - к полукружным каналам. В мешочках преддверия находится отолитовый аппарат: скопления рецепторных клеток (вторично-чувствующие механорецепторы) на возвышениях, или. Выступающая в полость мешочка часть рецепторной клетки оканчивается одним более длинным подвижным волоском и 60-80 склеенными неподвижными волосками. Эти волоски пронизывают желеобразную мембрану, содержащую кристаллики карбоната кальция - отолиты. Возбуждение волосковых клеток преддверия происходит вследствие скольжения отолитовой мембраны по волоскам, т. е. их сгибания.В перепончатых полукружных каналах, заполненных, как и весь лабиринт, плотной эндолимфой (ее вязкость в 2-3 раза больше, чем у воды), рецепторные волосковые клетки сконцентрированы только в ампулах в виде крист. Они также снабжены волосками. При движении эндолимфы (во время угловых ускорений), когда волоски сгибаются в одну сторону, волосковые клетки возбуждаются, а при противоположно направленном движении - тормозятся. Это связано с тем, что механическое управление ионными каналами мембраны волоска с помощью микрофиламентов, зависит от направления сгиба волоска: отклонение в одну сторону приводит к открыванию каналов и деполяризации волосковой клетки, а отклонение в противоположном направлении вызывает закрытие каналов и гиперполяризацию рецептора. В волосковых клетках преддверия и ампулы при их сгибании генерируется рецепторный потенциал, который усиливает выделение ацетилхолина и через синапсы активирует окончания волокон вестибулярного нерва.Волокна вестибулярного нерва (отростки биполярных нейронов) направляются в продолговатый мозг. Импульсы, приходящие по этим волокнам, активируют нейроны бульбарного вестибулярного комплекса, в состав которого входят ядра: преддверное верхнее, или Бехтерева, преддверное латеральное, или Дейтерса, Швальбе и др. Отсюда сигналы направляются во многие отделы ЦНС: спинной мозг, мозжечок, глазодвигательные ядра, кору большого мозга, ретикулярную формацию и ганглии автономной нервной системы.Даже в полном покое в вестибулярном нерве регистрируется спонтанная импульсация. Частота разрядов в нерве повышается при поворотах головы в одну сторону и тормозится при поворотах в другую (детекция направления движения). Комплексные рефлексы, связанные с вестибулярной стимуляцией. Нейроны вестибулярных ядер обеспечивают контроль и управление различными двигательными реакциями. Важнейшими из этих реакций являются следующие: вестибулоспинальные, вестибуловегетативные и вестибулоглазодвигательные. Вестибулоспинальные влияния через вестибуло-, ретикуло- и руброспинальные тракты изменяют импульсацию нейронов сегментарных уровней спинного мозга. Так осуществляется динамическое перераспределение тонуса скелетной мускулатуры и включаются рефлекторные реакции, необходимые для сохранения равновесия. Мозжечок при этом ответствен за фазический характер этих реакций: после его удаления вестибулоспинальные влияния становятся по преимуществу тоническими. Во время произвольных движений вестибулярные влияния на спинной мозг ослабляются.В вестибуловегетативные реакции вовлекаются сердечно-сосудистая система, пищеварительный тракт и другие внутренние органы. При сильных и длительных нагрузках на вестибулярный аппарат возникает патологический симптомокомплекс, названный болезнью движения, например морская болезнь. Она проявляется изменением сердечного ритма (учащение, а затем замедление), сужением, а затем расширением сосудов, усилением сокращений желудка, головокружением, тошнотой и рвотой. Повышенная склонность к болезни движения может быть уменьшена специальной тренировкой (вращение, качели) и применением ряда лекарственных средств.Вестибулоглазодвигательные рефлексы (глазной нистагм) состоят в медленном движении глаз в противоположную вращению сторону, сменяющемся скачком глаз обратно. Само возникновение и характеристика вращательного глазного нистагма - важные показатели состояния вестибулярной системы, они широко используются в морской, авиационной и космической медицине, а также в эксперименте и клинике.Основные афферентные пути и проекции вестибулярных сигналов. Есть два основных пути поступления вестибулярных сигналов в кору большого мозга: прямой - через дорсомедиальную часть вентрального постлатерального ядра и непрямой вестибулоцеребеллоталамический путь через медиальную часть вентролатерального ядра. В коре полушарий большого мозга основные афферентные проекции вестибулярного аппарата локализованы в задней части постцентральной извилины. В моторной зоне коры спереди от нижней части центральной борозды обнаружена вторая вестибулярная зона.Функции вестибулярной системы. Вестибулярная система помогает организму ориентироваться в пространстве при активном и пассивном движении. Статокинетические рефлексы возникают при вращении и при любых перемещениях тела в пространстве независимо от того, активно или пассивно совершаются эти перемещения.Ярким примером подобных рефлексов является лифтный рефлекс: подъем лифта вызывает сгибание ног, остановка - их выпрямление. Морская и воздушная бо-лезни, проявляющиеся в плохом самочувствии, тошноте и т. д., тоже являются статокинетическими рефлексами, но здесь воздействие оказывается главным образом на внутренние органы.После многократных (10-15 раз) вращений на месте в одном направлении тело отклоняется в противоположную сторону, Это происходит из-за рефлекторного напряжения мышц другой стороны тела, препятствующих вращению. Вращение влево вызывает отклонение вправо и наоборот.Роль тонических рефлексов в двигательной деятельности артистов балета. Тонические рефлексы осуществляются автоматически. Человек не задумывается ни о том, куда надо наклонить голову, ни о том, какие мышцы следует напрячь, для того чтобы сохранить равновесие. Но кора полушарий головного мозга контролирует деятельность отделов мозга, в которых замыкаются дуги тонических рефлексов, управляет ими. Например, усилием воли тонические рефлексы можно затормозить: при разучивании новых движений и комбинаций приходится подавлять тонические рефлексы. Защищая организм от травм, они мешают выполнять новые, непривычные, сложные для него движения.

10. Сеченовское торможение, механизм пресинапт и постсинапт торможение.

Сеченовское торможение, название физиологического эксперимента, приведшего к открытию центрального торможения, т. е. тормозных процессов в центральной нервной системе. В опытах на лягушке И. М. Сеченов наблюдал (1862), что рефлекс спинного мозга (сгибание лапки при погружении её в слабый раствор кислоты) угнетается при химическом или электрическом раздражении области зрительных бугров. Этот эксперимент опровергал существовавшие в то время представления, согласно которым регуляторные функции головного и спинного мозга обеспечиваются одними лишь возбудительными процессами; было доказано, что наряду с возбудительными существуют качественно особые тормозные взаимодействия между нервными элементами. С. т., как и другие явления центрального торможения, осуществляется специальными тормозными нейронами и синапсами, которые имеются как в спинном, так и в головном мозге.Явление торможения в нервных центрах было впервые открыто И. М. Сеченовым в 1862 г. Значение этого процесса было рассмотрено им в книге «Рефлексы головного мозга». Опуская лапку лягушки в кислоту и одновременно раздражая некоторые участки головного мозга (например, накладывая кристаллик поваренной соли на область промежуточного мозга), И. М. Сеченов наблюдал резкую задержку и даже полное отсутствие «кислотного» рефлекса спинного мозга (отдергивания лапки).Отсюда он сделал заключение, что одни нервные центры могут существенно изменять рефлекторную деятельность в других центрах, в частности вышележащие нервные центры могут тормозить деятельность нижележащих. Описанный феномен потел в историю физиологии под названием Сеченовское торможение.Тормозные процессы - необходимый компонент в координации нервной деятельности. Во-первых, процесс торможения ограничивает распространение (иррадиацию) возбуждения на соседние нервные центры, чем способствует его концентрации в необходимых участках ц.н.с. Во вторых, возникая в одних нервных центрах параллельно свозбуждением других нервных центров, процесс торможения темсамым выключает деятельность ненужных в данный момент центров и органов. В-третьих, развитие торможения в нервных центрах предохраняет их чрезмерного перенапряжения при работе, т.е. играетохранительную роль.По месту возникновения различают постсинаптическое и пресинаптическое торможение. Постсинаптическое торможение. Эффекты, возникающие при активации синапса, могут быть возбуждающими или тормозящими. Это зависит от качества медиатора и свойств постсинаптической мембраны. Возбуждающие нейроны выделяют возбуждающий медиатор, а тормозные - тормозной. Кроме того, один и тот же медиатор в разных органах может оказывать неодинаковое воздействие (например, ацетилхолин возбуждает келетные мышечные волокна и тормозит сердечные).Чаще всего торможение возникает в постсинаптической мембране нейрона в результате действия тормозного медиатора и связано с наличием в ц.н.с. специальных тормозных нейронов, у которых окончания аксонов выделяют тормозной медиатор. Одним из таких медиаторов является гамма-аминомасляная кислота (ГАМК). В случае постсинаптического торможения в ответ на выделение медиатора проницаемость мембраны увеличивается главным образом для ионов калия и хлора. Поскольку положительно заряженных ионов калия больше внутри клетки, они выходят из нее наружу. Отрицательно заряженных ионов хлора больше снаружи, и они входят внутрь клетки. Это увеличивает поляризацию мембраны, т. е. вызывает ее гиперполяризацию. При этом регистрируется колебание мембранного потенциала в сторону гиперполяризации, т. е. возникает тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП). В результате тормозные клетки тормозят те нейроны, на которых оканчиваются их аксоны.К специальным тормозным нейронам относятся клетки Реншоу в спинном мозгу, клетки Пуркинье мозжечка, корзинчатые клетки в промежуточном мозгу и др. Большое значение тормозные клетки имеют при регуляции деятельности мышц-антагонистов. Они обеспечивают развитие торможения в мотонейронах мышц-антагонистов, что облегчает сокращение мышц-агонистов (интернейроны реципрокного торможения).При возбуждении мотонейрона спинного мозга импульсы поступают по его аксону к мышечным волокнам и одновременно по коллатералям аксона - к тормозной клетке Реншоу. Аксоны последней «возвращаются» к этому же мотонейрону, вызывая его торможение. Следовательно, через клетку Реншоу мотонейрон может сам себя затормаживать. Чем больше возбуждающих импульсов посылает мотонейрон на периферию (а значит, и к тормозной клетке), тем сильнее возвратное торможение (разновидность постсинаптического торможения). Такая замкнутая система -действует как механизм саморегуляции нейрона, ограничивая степень его возбуждения и предохраняя от чрезмерной активности;Клетки Пуркинье мозжечка своими тормозящими влияниями на клетки подкорковых ядер и стволовых структур участвуют в регуляции тонуса мышц. Корзинчатые клетки в промежуточном мозге играют важную роль в регуляции деятельности высших отделов мозга - промежуточного мозга и коры больших полушарий. Они являются как бы воротами, которые пропускают или не пропускают импульсы, идущие в кору больших полушарий.Пресинаптическое торможение возникает перед синаптическим контактом - в пресинаптической области. Окончание аксона одной нервной клетки образует синапс на окончании аксона другой нервной клетки и блокирует передачу возбуждения в последней. В области такого пресинаптического контакта развивается чрезмерно сильная деполяризация мембраны аксона, которая приводит к угнетению проходящих здесь потенциалов действия. Этот вид торможения обусловливает ограничение притока афферентных импульсов к нервным центрам.

11. Понятие о синапсах, функциональные свойства

Синапс - представляет собой сложное структурное образование, состоящее из пресинаптической мембраны (чаще всего это концевое разветвление аксона), постсинаптической мембраны (чаще всего это участок мембраны тела или дендрита другого нейрона), а так же синаптической щели.Механизм передачи через синапс долгое время оставался невыясненным, хотя было очевидно, что передача сигналов в синаптической области резко отличается от процесса проведения потенциала действия по аксону. Однако в начале XX века была сформулирована гипотеза, что синаптическая передача осуществляется или электрическим или химическим путем. Электрическая теория синаптической передачи в ЦНС пользовалась признанием до начала 50-х годов, однако она значительно сдала свои позиции после того, как химический синапс был продемонстрирован в ряде периферических синапсов. Так, например, А.В. Кибяков, проведя опыт на нервном ганглии, а также использование микроэлектродной техники для внутриклеточной регистрации синаптических потенциалов
нейронов ЦНС позволили сделать вывод о химической природе передачи в межнейрональных синапсах спинного мозга.Микроэлектродные исследования последних лет показали, что в определенных межнейронных синапсах существует электрический механизм передачи. В настоящее время стало очевидным, что есть синапсы, как с химическим механизмом передачи, так и с электрическим. Более того, в некоторых синаптических структурах вместе функционируют и электрический и химический механизмы передачи - это так называемые смешанные синапсы.Если электрические синапсы характерны для нервной системы более примитивных животных (нервная диффузионная система кишечнополостных, некоторые синапсы рака и кольчатых червей, синапсы нервной системы рыб), хотя они и обнаружены в мозге млекопитающих. Во всех перечисленных выше случаях импульсы передаются посредством деполяризующего действия электрического тока, который генерируется в пресинаптическом элементе. Хотелось бы также отметить, что в случае электрических синапсов возможна передача импульсов как в одном, так и в двух направлениях. Также у низших животных контакт между пресинаптическим и постсинаптическим элементом осуществляется посредством всего одного синапса - моносинаптическая форма связи, однако в процессе филогенеза осуществляется переход к полисинаптической форме связи, то есть, когда указанный выше контакт осуществляется посредством большего числа синапсов.Однако, в данной работе, мне хотелось бы подробнее остановиться на синапсах с химическим механизмом передачи, которые составляют большую часть синаптического аппарата ЦНС высших животных и человека. Таким образом, химические синапсы, на мой взгляд, особенно интересны, так как они обеспечивают очень сложные взаимодействия клеток, а также связаны с рядом патологических процессов и изменяют свои свойства под влиянием некоторых лекарственных средств.