У беспозвоночных животных система перемещения веществ в организме незамкнутая. Трубчатые образования (сосуды) могут сокра- щаться (пульсировать).У позвоночных дифференцируется специальный мышечный орган — сердце, ритмические сокращения которого обеспечивают движение жидкости (крови) по замкнутой системе кровеносных сосудов. Сократительные возможности сосудов становятся вспомогательными.У рыб формируется двухкамерное сердце: венозная кровь поступает в венозный синус, затем в предсердие и желудочек. От желудочка отходит артериальный конус, проводящий кровь к жаберным артериям, в которых кровь обогащается кислородом.У амфибий в связи с формированием легочного дыхания разделяют большой и малый круги кровообращения, правое и левое предсердия; сердце становится трехкамерным. В правое предсердие по-ступает венозная кровь от всего тела, в левое предсердие — кровь от легких.У пресмыкающихся трехкамерное сердце имеет правое и левое предсердия и более или менее развитую межжелудочковую перегородку, что обеспечивает почти полное разделение артериальной и венозной крови.У млекопитающих и человека сердце четырехкамерное с последовательным преобразованием сосудистого русла.Эмбриогенез. У человека закладки сердца — 2 сердечных пузырька в мезенхиме вентральной брыжейки головной кишки (в теле эмбриона) и сосудов в мезенхиме желточного мешка (вне тела зародыша) дифференцируются в зависимости от формирующихся последовательно желточного, плацентарного и постоянного крово- обращения с момента рождения.Мезенхимные клетки ангиобластического слоя желточного мешка формируют кровяные островки, периферические клетки которых дают начало эндотелиобластам, а центральные — гемоцитобластам — первичным клеткам крови. Двумя днями позже в теле эмбриона возникают парные вентральные аорты и парные дорсальные аорты. Вентральная и дорсальная аорты справа и слева соединяются посредством первой жаберной артериальной дуги, проходящей в мезенхиме первой жаберной дуги, а обе дорсальные аорты соединяются в общую дорсальную аорту. От общей дорсальной аорты отходят парные сегментарные артерии и желточная артерия, идущая вдоль кишечно-желточного протока к желточному мешку. Из сосудистых зачатков желточного мешка формируются желточные вены, соединяющиеся с вентральными аортами, где в вентральной брыжейке передней кишки возникают в области шеи 2 сердечных пузырька. Оба пузырька смыкаются в сердечную трубку. Из ее эндокардиальной (внутренней) пластинки формируется эндокард, а из наружной миокардиальной, висцеральной мезенхимы и брыжейки — миокард, эпикард и перикард (околосердечная сумка).
ССС развивается поэтапно, гетерохронно включая в свою деятельность различные звенья системы.
ССС имеет три критических периода: эмбриональный, ранний постнатальный и пубертатный (подростковый). Во время критических периодов гетерохронность выражена в наибольшей степени. Цель каждого критического периода - включить дополнительные приспособительные механизмы в работу ССС.
Основной направленностью онтогенетического развития ССС является совершенствование морфофункциональной организации самой ССС и способов ее регуляции. Регуляция обеспечивает более экономичное и адаптивное реагирование на возмущающие воздействия. Это обусловлено постепенным вовлечением более высоких уровней регуляции. Так, в эмбриональный период сердце подчинено внутренним механизмам регуляции, на уровне плода - внешним факторам. В неонатальный период основную регуляцию осуществляет продолговатый мозг; в период второго детства (9-10 лет) возрастает роль гипоталамо-гипофизарной системы.
Многие изменения свойств сердца и его сосудов обусловлены закономерными морфологическими процессами. С первого вдоха ребенка начинается перераспределение масс левого и правого желудочков: для правого желудочка сопротивление кровотока уменьшается, так как с началом дыхания сосуды легких открываются, а для левого - сопротивление увеличивается.
С возрастом продолжительность сердечного цикла увеличивается за счет диа- сТО лы. Это позволяет растущим желудочкам наполняться большим количеством крови.
I Некоторые изменения функции сердца связаны не только с морфологическими, но и с биохимическими трансформациями. Например, с возрастом появляется такое важное свойство, как адаптация: в сердце увеличивается роль анаэробного (бескислородного) обмена.
Плотность капилляров к зрелому возрасту увеличивается, а затем снижается, И Х объем и поверхность в каждой последующей возрастной группе уменьшаются. Происходит и некоторое ухудшение проницаемости; капилляров, увеличивается толщина базальной мембраны и. эндотелиального слоя, возрастает межкапиллярное расстояние. Увеличивается также объем митохондрий, что является своеобразной компенсацией уменьшения капилляризации.
На протяжении жизни толщина стенки артерий и ее строение медленно изменяются. Утолщение стенки артерий определяется в основном утолщением и разрастанием эластических пластин. Этот процесс заканчивается с наступлением зрелости. Именно эластические элементы стенок артерий первыми изнашиваются, фрагментируются, подвергаются обызвествлению. Количество коллагеновых волокон увеличивается, они замещают гладкомышечные„клетки в одних слоях стенок артерий и разрастаются в других. В итоге стенка становится менее растяжимой. Такое увеличение жесткости затрагивает как крупные, так и средние артерии.
Развитие сосудов сердца и их регуляция отражается на многих функциях. Например, у детей из-за незрелости сосудосуживающих механизмов и расширенных сосудов кожи повышена теплоотдача, поэтому переохлаждение организма может произойти очень быстро.
Потеря эластичности сосудистой стенки и увеличение сопротивления кровотоку в мелких артериях повышает общее периферическое сопротивление сосудов. Это приводит к закономерному повышению АД. Так, к 60 годам систолическое давление в среднем возрастает до 140 мм рт. ст., а диастолическое - до 90 мм рт. ст. У лиц старше 60 лет уровень АД в норме не превышает 150/90 мм рт. ст. Нарастанию АД препятствует как увеличение объема аорты, так и снижение сердечного выброса.
Характеристика ССС плода
У плода большая часть крови попадает из правого предсердия через овальное от 1 верстие в левое предсердие. Легочные сосуды из-за отсутствия дыхания в значительной степени закрыты, поэтому основная часть крови из легочной артерии направляется через артериальный проток в аорту. Это возможно потому, что давление в аорте у плода ниже, чем в легочном стволе.
Симпатические нервы в ССС плода обнаруживаются рано, но их плотность очень мала. В результате гуморальные механизмы быстрее преобразовывают сердечную активность плода во время первой половины беременности.
Функционально парасимпатическая система незначительно влияет на сердце Плода вплоть до самой последней стадии его внутриутробного развития.
Система кровообращения плода слабо реагирует на факторы внешней сред ь, потому что пупочно-плацентарные сосуды находятся в расширенном состоянии" и их тонус крайне низок.
Выраженная гипоксемия (недостаток кислорода в крови), гиперкапния (повышенное содержание углекислого газа в крови) или комбинация обоих факторов, как правило, вызывают повышение ЧСС и АД.
У плода, так же как и у взрослых, отмечается перераспределение кровообраще-ния при изменении газового состава крови в соответствии с потребностью тканей в кислороде. Сердце рано реагирует на стресс, вызванный гипоксией или кровопо-терей, которые появляются после 10 недели беременности.
Во время двигательной реакции у плода повышается АД, что обусловлено увеличением ЧСС. Артериолы и капилляры полностью или почти полностью раскрыты, следовательно, общее периферическое сопротивление* минимально.
К концу созревания плода нормализуется нервный контроль ССС.
В настоящее время медиками уже определены главные факторы риска сердечно-сосудистых заболеваний. На основании этого врачами разработаны рекомендации по ведению правильного образа жизни. Если придерживаться этих правил, то человеку удастся сохранить свои сосуды и сердце молодыми на протяжении максимально возможного срока.
О главных провоцирующих факторах
Список тех условий, которые могут стать предрасполагающим фактором к формированию подобной патологи, достаточно обширен. Среди основных следует отметить следующие:
- гиподинамия;
- увеличение массы тела;
- потребление большого количества поваренной соли;
- повышенный уровень холестерина в крови;
- возраст более 45 лет;
- мужской пол;
- наследственная предрасположенность;
- курение;
- сахарный диабет.
Такие факторы риска общеизвестны. Каждый из них обладает своим негативным воздействием, способным привести к формированию патологии. В случае наличия сразу нескольких подобных условий вероятность появления недугов повышается.
Гиподинамия
Любые органы и ткани для полноценного функционирования должны находиться в хорошем тонусе. Для этого требуется периодическое повышение нагрузки на них. Для сосудов и сердца это также актуально. Если человек слишком мало двигается, не занимается физкультурой, ведёт "сидячий" или "лежачий" образ жизни, это приводит к постепенному ухудшению работоспособности организма. На фоне гиподинамии у пациента могут появляться и другие факторы риска сердечно-сосудистых заболеваний. К ним можно отнести а также сахарный диабет.
При гиподинамии сосуды теряют свой тонус. В результате они оказываются неспособными справляться с повышенными объёмами переносимой крови. Это приводит к повышению артериального давления, что, в свою очередь, вызывает перенапряжение миокарда и возможные повреждения самих сосудов.
Увеличение массы тела
Все факторы риска сердечно-сосудистых заболеваний способны привести к развитию данной патологии, однако чаще прочих причиной их формирования является избыточная масса тела человека.
Лишний вес плох тем, что он оказывает постоянную дополнительную нагрузку на сердечно-сосудистую систему. Кроме этого, излишнее количество жировой ткани откладывается не только под кожей, но также и вокруг внутренних органов, в том числе и сердца. Если этот процесс достигает слишком большой выраженности, то подобная "сумка" из соединительной ткани способна препятствовать нормальным сокращениям. В результате возникают проблемы уже непосредственно с кровообращением.
Излишнее количество поваренной соли
Уже давно известно, что многие факторы риска развития сердечно-сосудистых заболеваний связаны с гастрономическими пристрастиями человека. При этом чаще прочих в качестве продуктов, которые следует ограничить в своём рационе практически каждому, называют именно поваренную соль.
Основой её неблагоприятного воздействия на организм является тот факт, что соль содержит ионы натрия. Данный минерал способен задерживать молекулы воды в полости сосудов. В результате растет объём циркулирующей кров, и у пациента может повышаться уровень артериального давления, что неблагоприятно воздействует на стенки сосудов и миокард.
Ограничить гастрономические факторы риска заболеваний сердечно-сосудистой системы можно только при помощи диеты.
Увеличение концентрации холестерина в крови
Ещё одним серьёзным фактором риска сердечно-сосудистых заболеваний является повышенное содержание холестерина в крови. Дело в том, что при увеличении данного показателя более чем 5,2 ммоль/л такое соединение способно откладываться на стенках. В результате со временем формируется атеросклеротическая бляшка. Постепенно увеличиваясь в размерах, она будет сужать просвет кровеносного сосуда. Особенно опасным подобное образование становится в тех случаях, когда поражает те сосуды, которые снабжают кровью само сердце. В результате развивается ишемическая болезнь этого важнейшего органа, а иногда и инфаркт.
Возраст более 45 лет
Не все факторы риска развития заболеваний сердечно-сосудистой системы могут контролироваться человеком и корректироваться путем изменения образа жизни. Некоторые из них, такие как возраст старше 45 лет, рано или поздно настигают пациента. Такой фактор риска обусловлен тем, что к данному периоду жизни сердечно-сосудистая система уже начинает постепенно изнашиваться. Те компенсаторные возможности организма, которые ранее защищали сердце и сосуды, начинают истощаться. В результате значительно повышается риск развития всевозможных патологий данных структур.
Мужской пол
Ещё одним неконтролируемым фактором является гендерная принадлежность человека. Мужчины значительно чаще подвержены развитию сердечно-сосудистых заболеваний по той причине, что у них практически отсутствуют женские половые гормоны - эстрогены. Эти активные вещества оказывают защитное влияние на сосуды и само сердце. В постклимактерический период у женщин значительно повышается риск формирования патологии кардиологического профиля.
Наследственность
Обзор факторов риска сердечно-сосудистых заболеваний будет неполон, если не затрагивать вопросы наследственной предрасположенности к патологии данного типа. Для того чтобы определить, насколько высока вероятность появления недугов кардиологического профиля, следует проанализировать уровень заболеваемости ими среди ближайших родственников. Если патология сердечно-сосудистой системы наблюдается практически у каждого близкого человека, то необходимо пройти электрокардиографию, УЗИ сердца и направиться на приём к опытному кардиологу.
Курение
Основные факторы риска сердечно-сосудистых заболеваний включают немало тех пунктов, которые представляют собой те или иные вредные привычки. Курение способствует временному сужению сосудов. В итоге уменьшается их пропускная способность. Если после курения человек начинает выполнять активные действия, которые требуют увеличенного поступления к сердцу кислорода и питательных веществ, это достигается только путём усиления кровотока. В результате возникает диссонанс между потребностями и возможностями сосудов. Без дополнительного количества кислорода и питательных веществ сердце страдает, что сопровождается болями. Рекомендуется как можно раньше отказаться от этой пагубной привычки, иначе патология сердца и сосудов получит необратимый характер.
Сахарный диабет
Данное заболевание чревато большим количеством неприятных осложнений. Одним из них является неминуемое губительное воздействие повышенного содержания глюкозы в крови на состояние сосудов. Они достаточно быстро повреждаются. Особенно сильно страдают те из них, которые обладают относительно небольшим диаметром (к примеру, почечная вена). При поражении таких сосудов страдает и функционирование тех органов, которые снабжаются кислородом и питательными веществами благодаря им.
Способы ограничения влияния вредных факторов
Естественно, невозможно изменить возраст, пол и наследственность. Но неблагоприятного воздействия других факторов риска можно избежать посредством коррекции образа жизни. Пациенту следует отказаться от вредных привычек, в особенности от курения и злоупотребления алкоголем. В данном случае замена табака электронной сигаретой не поможет, так как последняя также содержит никотин, порой даже в большем количестве, нежели обычные сигареты.
Крайне важным моментом в исключении основных факторов риска является изменение гастрономического поведения человека. Ему следует отказаться от переедания, употреблять в пищу меньше различных приправ, включающих в свой состав большое количество поваренной соли. Кроме этого, не стоит злоупотреблять слишком жирными продуктами. Речь идёт о тех из них, которые имеют животное происхождение. Именно такие продукты питания способны достаточно сильно повышать уровень холестерина в крови.
Безусловно, не стоит пренебрегать физическими упражнениями. Утренняя гимнастика, периодические походы в спортивный зал и прогулки пешком по вечерам помогут избежать гиподинамии.
При соблюдении всех этих правил, несомненно, уменьшится риск развития опасных заболеваний, в том числе и тех из них, которые поражают сердце и сосуды.
Приводимое ниже описание развития сердца и магистральных кровеносных сосудов основано на результатах исследований эмбриологии сердечно-сосудистой системы человека, проведенных следующими авторами: His (1885), Tandler (1911), Waterston (1918), Davis (1927), Pernkopf, Wirtinger (1933), Kramer (1942), Streeter (1942, 1945, 1948, 1951), Auer (1948), Li- cata (1954), Los (1958, 1960, 1970, 1971), De Vries, Saunders (1962), R. Van Praagh (1964), Boyd (1965), Langman, Van Mie- rop (1968), Netter, Van Mierop (1969), Asami (1969, 1972), De Haan (1970), Sissman (1970), O’Rahilly (1971), Tuchmann- Duplessis, Haegel (1972), Chuaqui, Bersch (1972).
ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ
С морфологической точки зрения, развитие сердца представляется в двух аспектах: развитие путей кровообращения и конструкция и дифференциация структурных элементов вплоть до их окончательной формы. Эти два процесса тесно взаимосвязаны, потому что на каждой стадии форма развивающегося сердца определяет направление кровотока, а это в свою очередь оказывает влияние на рост и структурное развитие сердца.
Формирование структурных элементов сердца основано на совокупности и синтезе трех отдельных процессов : росте, дифференциации и морфогенезе. Рост, митотическая активность и деление клеток обусловливают увеличение органа в размере. Дифференциация ведет к появлению новых характеристик клеток и, следовательно, к новым функциональным и структурным свойствам. Наконец, под морфогенезом понимают общий результат перемещения клеток, их объединение в тканевые сочетания и изменения в конфигурации. Все эти процессы связаны между собой вследствие четкой соразмерности и гармонического сочетания. В этой связи очень важно ясно представлять, что организация сердечных структур в пространстве, т. е. топогенез, является результатом различных видов роста, различных величин и направлений клеточного деления отдельных компонентов.
Если локализованная вспышка митотической активности происходит слишком рано или слишком поздно, если какая- либо группа клеток избирательно соединяется с клетками одного типа вместо клеток другого типа, если слой клеток, вместо
того, чтобы выпячиваться кнаружи, выпячивается внутрь, то вся система может быть нарушена и в результате возникнет аномальный орган, или врожденный дефект.
Для возникновения как нормальной, так н патологической формы сердца решающими являются два основных генетических принципа, излагаемые ниже.
- Формирование перегородок.
Экспансивный пространственный рост внутри сердечной трубки по обеим сторонам нерастущего сегмента приводит к пассивному возникновению и инвагинации разделительной преграды. Такая перегородка никогда не сможет стать полной разделительной стенкой, так как в ней всегда будет обнаруживаться отверстие, которое должно закрываться вторично тканями прилежащих структур. Такой механизм в сердце приводит к различному развитию трабекулярных и нетрабекулярных участков примитивных желудочков. В трабекулярных частях происходит максимальное деление клеток субэпикардиалыю, в результате чего рост направляется кнаружи. В нетрабекулярных частях происходит обратное. Вначале такие пассивно возникшие разделительные структуры поразительно топки сравнительно с их высотой, так как утолщение их происходит гораз- ю медленнее.
Второй путь образования перегородки состоит в локализованной пролиферации и увеличении массы с окончательным слиянием противоположных выпячиваний в полом органе, как это происходит при активном росте (мезенхимальных) эидо- кардиальных подушек. Таким образом возникают первичные, толстые, рыхлые разделительные стенки, позднее превращающиеся в тонкостенные перегородки.
Из семи перегородок, сформировавшихся в процессе развития сердца, три возникают пассивно вследствие экспансивного роста окружающих структур (вторичная межпредсердная перегородка, мышечная межжелудочковая перегородка и аор- то-легочная перегородка), три формируются активно (промежуточная перегородка атриовентрикулярного канала, перегородка луковицы сердца и перегородка артериального ствола) и одна первичная межпредсердная перегородка начинается как пассивная инвагинация и завершается активным ростом .
- Изгиб петель и так называемое закручивание отдельных сегментов.
сторона сердечном трубки растет быстрее другой . Более высокая митотическая активность левых частей сердечной трубки и cei меитарпый дифференцированный рост способствуют образованию большого изгиба и составляют основной механизм образования нетлп сердечной трубки.
Вращение отдельных сегментов сердца на определенных стадиях развития является сложным процессом, о котором бу- 10T сказано позднее, при описании поворотов аорты и легочной артерии.
Чтобы внести ясность в толкование часто применяемого термина «закручивание или поворот», следует указать, что под этим подразумевается не фактическое движение в пространстве, по изменение в относительном положении лежаших рядом сегментов сердца, в соответствии с различием в их росте. Если латеральный сегмент растет быстрее, чем противоположная область. то изогнутый сегмент сердца вынужден сделать поворот в сторону менее активного роста. Повороты и изменения положения не следует рассматривать как активную миграцию сегментов сердца, ибо они вызваны не столько истинным закручиванием, сколько более быстрым ростом прилежащих структур адаптируется к ее развитию и смешению.
И i сказанного вытекает, что два основных генетических принципа развития сердца - формирование перегородок и изгибы или повороты соответственно - осуществляются вследствие двух различных тенденций роста Внешняя и внутренняя
результаты не согласуются с гипотезой о морфогенетической важности двойного кровотока в эмбриональном сердце.
Мы знаем теперь, что кровоток оказывает гораздо меньшее влияние на морфогенез, чем на развитие структур сердца, т. е. на дифференциацию эндокарда и миокарда . Мы признаем гакже его значение для образования трабекул . Форма сердечной трубки определяет направление и положение кровотоков, которые в свою очередь стимулируют дифференциацию тех сегментов стенок желудочков, которые находятся под давлением. Ход кровотока и формирование септальных валиков также зависят от формы (сердца) и причинно не связаны друг с другом.
Spitzer установил три основные характеристики нормального развития сердца: развитие метамеров, развитие антимеров и перекрестный обмен между большим и малым кругами кровообращения с параллельным направлением кровотока. Исходя из предположения, что в филогенезе сердца легочное дыхание и формирование перегородок сердца тесно взаимосвязаны, он пришел к убеждению, что «развитие внешнего дыхания является причиной, формирование параллельного и перекрестного кровообращения - целью, формирование перегородки, повернутой на 180° в определенном месте сердца,- способом механического осуществления этой задачи». Эта мысль была принята Doerr в качестве основного филогенетического принципа.
В соответствии с филогенетической концепцией Spitzer мы можем выделить три основных типа сердца :
- сердце, в котором этот филогенетическии принцип нашел полное отражение (нормальное сердце млекопитающих);
- сердце, в котором указанный принцип полностью исключается и в котором легочное и общее кровообращение осуществляются самостоятельно без какого-либо обмена (полная транспозиция) ;
- сердце, в котором этот основной принцип осуществляется только частично и существует сообщение между двумя кругами кровообращения (образование дефекта с возможным сбросом крови).
У беспозвоночных животных система перемещения веществ в организме незамкнутая. Трубчатые образования (сосуды) могут сокращаться (пульсировать).
У позвоночных дифференцируется специальный мышечный орган - сердце, ритмические сокращения которого обеспечивают движение жидкости (крови) по замкнутой системе кровеносных сосудов. Сократительные возможности сосудов становятся вспомогательными.
У рыб формируется двухкамерное сердце: венозная кровь поступает в венозный синус, затем в предсердие и желудочек. От желудочка от-
ходит артериальный конус, проводящий кровь к жаберным артериям, в которых кровь обогащается кислородом.
У амфибий в связи с формированием легочного дыхания разделяют большой и малый круги кровообращения, правое и левое предсердия; сердце становится трехкамерным. В правое предсердие поступает венозная кровь от всего тела, в левое предсердие - кровь от легких.
У пресмыкающихся трехкамерное сердце имеет правое и левое предсердия и более или менее развитую межжелудочковую перегородку, что обеспечивает почти полное разделение артериальной и венозной крови.
У млекопитающих и человека сердце четырехкамерное с последовательным преобразованием сосудистого русла.
Эмбриогенез. У человека закладки сердца - 2 сердечных пузырька в мезенхиме вентральной брыжейки головной кишки (в теле эмбриона) и сосудов в мезенхиме желточного мешка (вне тела зародыша) дифференцируются в зависимости от формирующихся последовательно желточного, плацентарного и постоянного кровообращения с момента рождения.
Мезенхимные клетки желточного мешка формируют кровяные островки, периферические клетки которых дают начало эндотелиобластам, а центральные - гемоцитобластам - первичным клеткам крови. Двумя днями позже в теле эмбриона возникают парные вентральные аорты и парныедорсальные аорты. Вентральная и дорсальная аорты справа и слева соединяются посредствомпервой жаберной артериальной дуги, проходящей в мезенхиме первой жаберной дуги, а обе дорсальные аорты соединяются в общую дорсальную аорту. От общей дорсальной аорты отходят парные сегментарные артерии и желточная артерия, идущая к желточному мешку. Из сосудистых зачатков желточного мешка формируются желточные вены, соединяющиеся с вентральными аортами, где в вентральной брыжейке передней кишки возникают в области шеи 2 сердечных пузырька. Оба пузырька смыкаются в сердечную трубку. Из ее эндокардиальной (внутренней) пластинки формируется эндокард, а из наружной миокардиальной, висцеральной мезенхимы и брыжейки -миокард, эпикард и перикард (околосердечная сумка).
На 22-й день эмбрионального развития сердечная трубка начинает пульсировать, и с этого дня функционирует система желточного кровообращения. После имплантации плодного пузыря в слизистой оболочке матки формируется система плацентарного кровообращения: от дорсальной аорты в хорион врастают пупочные артерии, а венозная
кровь из плаценты возвращается по пупочным венам, впадающим в каудальный конец сердечной трубки вместе с желточными венами.
Однокамерное трубчатое сердце вследствие неравномерного роста отдельных участков S-образно изгибается, и в нем (у эмбриона длиной 2,15 мм) можно различить 4 отдела: венозный синус, в который впадают пупочные и желточные вены; венозный отдел; артериальный отдел, изогнутый в форме колена; артериальный ствол (рис. 147).
Одновременно в теле эмбриона возникают парные кардинальные вены: передние, лежащие краниальнее закладки сердца, и задние, расположенные каудальнее ее.
Двухкамерное сердце наблюдается у эмбриона на 4-й неделе развития (длина эмбриона 4,3 мм).
Венозный и артериальный отделы: S-образного сердца сильно разрастаются, между ними возникает глубокая перетяжка. Оба отдела соединяются только посредством узкого и короткого ушкового канала, лежащего на месте перетяжки. Одновременно из венозного отдела, являющегося общим предсердием, образуются 2 выроста - будущие сердечные ушки, которые охватывают артериальный ствол. Оба колена
Рис. 147. Развитие сердца эмбриона:
а - 3 стадии развития наружной формы сердца; б - 3 стадии образования перегородок сердца
артериального отдела сердца срастаются друг с другом, разделявшая их стенка исчезает, в результате чего создается общий желудочек. В венозный синус, кроме пупочных и желточных вен, впадают две общие кардинальные вены, образовавшиеся путем соединения передних и задних кардинальных вен (рис. 148).
В двухкамерном сердце различают:
1) венозный синус;
2) общее предсердие с двумя ушками;
3) общий желудочек, сообщающийся с предсердием узким ушковым каналом;
4) артериальный ствол, отграниченный от желудочка небольшим сужением. Вентральные и дорсальные аорты на каждой стороне соединяются 2-6-й жаберными артериальными дугами. На этой стадии функционирует только большой круг кровообращения.
Трехкамерное сердце начинает формироваться на 4-й неделе. В нем образуется перегородка, разделяющая общее предсердие
на 2 - правое и левое. Однако в перегородке остается отверстие (овальное окно), через которое кровь из правого предсердия переходит в левое. Ушковый канал делится на 2 предсердно-желудочковых отверстия.
У эмбриона длиной 7,5-8,0 мм (конец 5-й недели) в общем желудочке формируется растущая снизу вверх перегородка, разделяющая общий желудочек на 2 - правый и левый. Общий артериальный ствол также делится на 2 отдела: будущую аорту и легочный ствол, которые
Рис. 148. Развитие вен у эмбриона
4 нед (по Пэттену):
1 - передняя кардинальная вена;
2 - общая кардинальная вена: 3 - пупочная вена; 4 - желточная вена;
5 - субкардинальная вена; 6 - задняя кардинальная вена; 7 - вена мезонефроса; 8 - печень
соединяются соответственно с левым и правым желудочками. К 8-й неделе при формировании полной межжелудочковой и аортолегочной перегородки у эмбриона человека образуется четырехкамерное сердце, при этом из правой общей кардинальной вены образуется верхняя полая вена. Левая общая кардинальная вена подвергается обратному развитию.
Аорта и артерии, берущие начало от ее дуги, развиваются из вентральных и дорсальных аорт, 3-й, 4-й и 6-й пар жаберных артериальных дуг (рис. 149). Остальные артериальные дуги подвергаются обратному развитию. В процессе их редукции краниальные части дорсальных и вентральных аорт идут на построение соответственно внутренней и наружной сонных артерий, каудальная часть правой дорсальной аорты преобразуется в правую подключичную артерию, а каудальная часть левой дорсальной аорты - в нисходящую часть аорты. Третья пара артериальных дуг превращается в общую сонную артерию и начальные отделы внутренней сонной артерии. Справа 3-я дуга вместе с 4-й преобразуются в плечеголовной ствол; 4-я дуга слева интенсивно растет и формирует дугу аорты.
Артериальный ствол, отходящий от сердца на стадии деления общего желудочка, разделяется на две части: восходящую аорту и легочный ствол. Шестая пара артериальных дуг соединяется с легочным стволом и образует легочные артерии. Левая 6-я артериальная дуга сохраняет анастомотическую связь с левой дорсальной аортой, вследствие чего формируется артериальный проток, по которому кровь из легочного ствола сбрасывается в аорту. Левая подключичная артерия развивается из сегментарной грудной ветви левой дорсальной аорты.
Из дорсальных сегментарных артерий образуются межреберные и поясничные артерии, из вентральных сегментарных, находящихся в соединении с сосудами желточного мешка, путем слияния соседних артерий формируются чревный ствол, верхняя и нижняя брыжеечные, пупочные артерии. Латеральные ветви вентральных сегментарных артерий
Рис. 149. Преобразование дуг аорты у эмбрионов (по Пэттену): а - расположение всех дуг аорты: 1 - корень аорты; 2 - дорсальная аорта; 3 - дуги аорты; 4 - наружная сонная артерия; 5 - внутренняя сонная артерия; б - ранняя стадия изменения дуг аорты: 1 - общая сонная артерия; 2 - ветвь, отходящая от 6-й дуги к легкому; 3 - левая подключичная артерия; 4 - грудные сегментарные артерии; 5 - правая подключичная артерия; 6 - шейные межсегментарные артерии; 7 - наружная сонная артерия; 8 - внутренняя сонная артерия;
Рис. 149. Продолжение
в - окончательное преобразование дуг: 1 - передняя мозговая артерия; 2 - средняя мозговая артерия; 3 - задняя мозговая артерия; 4 - базилярная артерия; 5 - внутренняя сонная артерия; 6 - задняя нижняя мозжечковая артерия; 7, 11 - позвоночная артерия; 8 - наружная сонная артерия; 9 - общая сонная артерия; 10 - артериальный проток; 12 - подключичная артерия; 13 - внутренняя грудная артерия; 14 - грудная часть аорты; 15 - легочный ствол; 16 - плечеголовной ствол; 17 - верхняя щитовидная артерия; 18 - язычная артерия; 19 - верхнечелюстная артерия; 20 - передняя нижняя мозжечковая артерия; 21 - артерия моста; 22 - верхняя мозжечковая артерия; 23 - глазная артерия; 24 - гипофиз; 25 - артериальный круг
образуют артерии средней почки - артериальные клубочки, почечные, надпочечные артерии и артерии половых органов (рис. 150).
В закладку верхней конечности, ее почку, врастает подключичная артерия, которая при росте и дифференцировке почки на сегменты конечности образует подмышечную, плечевую артерии, артерии предплечья и кисти. В почку нижней конечности врастает ветвь пупочной артерии.
Пупочные вены развиваются в связи с организацией плацентарного кровообращения зародыша. Из передних кардинальных вен
Рис. 150. Артерии стенки тела у эмбриона 7 нед (по Пэттену):
1 - базилярная артерия; 2 - позвоночная артерия; 3 - наружная сонная артерия; 4 - верхняя межреберная артерия; 5 - подключичная артерия; 6 - аорта; 7 - 7-я межреберная артерия; 8 - задняя ветвь межреберной артерии; 9 - первая поясничная артерия; 10 - нижняя надчревная артерия; 11 - средняя крестцовая артерия; 12 - седалищная артерия; 13 - наружная подвздошная артерия; 14 - пупочная артерия; 15 - внутренняя грудная артерия; 16 - передняя мозговая артерия; 17 - внутренняя сонная артерия
образуются внутренние яремные вены, значительно разрастающиеся в связи с формированием головного мозга, а также наружные и передние яремные вены. После разделения предсердия на правое и левое устье общих кардинальных вен оказывается в правом предсердии, причем кровь преимущественно циркулирует по правой общей кардинальной вене. Между передними кардинальными венами образуется анастомоз, по которому кровь из головы оттекает в правую общую кардинальную вену. Левая общая кардинальная вена подвергается редукции, и от нее остается лишь предсердная часть - венечный синус сердца (рис. 151).
Из анастомоза между передними кардинальными венами образуется левая плечеголовная вена. Участок правой передней кардинальной вены выше анастомоза преобразуется в правую плечеголовную вену, а нижний отдел правой передней кардинальной вены вместе с правой общей кардинальной - в верхнюю полую вену.
Из задних кардинальных вен через стадию субкардинальных и супракардинальных вен формируются нижняя полая вена, подвздошные, непарная и полунепарная вены, а также вены почки.
Рис. 151. Преобразование кардинальных вен у эмбриона 7 нед (по Пэттену):
1 - плечеголовная вена; 2 - субкардинально-супракардинальный анастомоз; 3 - вена гонады; 4 - подвздошный анастомоз; 5 - межсубкардинальный анастомоз; 6 - супракардинальная вена; 7 - нижняя полая вена; 8 - подключичная вена; 9 - наружная яремная вена; 10 - субкардинальная вена
Воротная вена развивается из желточных вен. Пупочные вены вступают в соединение с воротной веной: левая пупочная - с левой ветвью воротной, правая пупочная вена образует анастомоз с нижней полой веной, превращающейся в венозный проток (ductus venosus), зарастающий после рождения; остальная часть правой пупочной вены облитерируется.
Вены конечностей формируются из краевых вен конечностей.
