Всасывание - это физиологический процесс переноса веществ из просвета ЖКТ во внутреннюю среду организма (кровь, лимфу, тканевую жидкость). Общее количество жидкости, реабсорбируемой ежедневно в ЖКТ, составляет 8-9 л (около 1,5 л жидкости употребляется с пищей, остальное количество - это жидкости секретов пищеварительных желез). Всасывание происходит во всех отделах пищеварительного тракта, но интенсивность этого процесса в различных отделах не одинакова. Так, в ротовой полости всасывание незначительно вследствие кратковременного пребывания здесь пищи. В желудке всасываются вода, алкоголь, небольшое количество некоторых солей и моносахаридов. Основным же отделом пищеварительного тракта, где всасываются вода, минеральные соли, витамины и продукты гидролиза веществ, является тонкая кишка. В этом отделе пищеварительного тракта уже через 1-2 мин после попадания пищевых субстратов в кишку они появляются в оттекающей от слизистой оболочки крови, а через 5-10 мин концентрация питательных веществ в крови достигает максимальных значений. Жидкость (около 1,5 л), поступившая с химусом в толстую кишку, практически всасывается в нем полностью.
Высокая всасывательная способность тонкой кишки объясняется ее строением: всасывающая поверхность увеличивается за счет складок и огромного количества ворсинок и микроворсинок эпителиоцитов. Существенное значение для обеспечения всасывания и транспорта питательных веществ имеют густая сеть кровеносных капилляров, располагающихся непосредственно под базальной мембраной энтероцитов, особая структура их эндотелия, позволяющая проникать через них крупным молекулам и надмолекулярными структурам. Всасывание осуществляется путем пассивного и активного энергозависимого транспорта веществ. К пассивному транспорту относятся: диффузия, осмос и фильтрация. Активный транспорт осуществляется против концентрационного градиента, требует затрат энергии за счет макроэргических фосфорных соединений и участия специальных переносчиков.
Всасывание (абсорбция) воды происходит по законам осмоса. Вода легко проходит через клеточные мембраны из кишечника в кровь и обратно в химус. Ежедневно в пищеварительный тракте пищеварительными соками у человека секретируется 20-30 г натрия. Кроме того, в норме ежедневно 5-8 г его потребляется с пищей, и в связи с этим тонкая кишка адсорбирует ежесуточно 25-35 г натрия. Всасывание натрия происходит через базальную и боковую стенки эпителиальных клеток в межклеточное пространство - это активный транспорт, катализирующийся соответствующей АТФазой. Движение ионов натрия вызывает проникновение воды в межклеточное пространство. Хлориды всасываются путем пассивной диффузии, ионы бикарбоната адсорбируются непрямым путем. Ионы кальция активно адсорбируются в основном в двенадцатиперстной и тощей кишках. Важными факторами, регулирующими всасывание кальция, являются паратгормонон и витамин D. Одновалентные ионы всасываются в больших количествах, чем двухвалентные.
Углеводы всасываются в тонкой кишке в виде моносахаридов (глюкоза, фруктоза, галактоза). Наиболее активно всасываются глюкоза и галактоза, однако их транспорт прекращается или существенно уменьшается, если блокирован активный транспорт натрия.
Большинство белков всасывается через мембраны эпителиальных клеток в виде дипептидов, трипептидов и свободных аминокислот. Энергия для транспорта большинства этих веществ обеспечивается натриевым ко-транспортным механизмом, подобным транспорту глюкозы (некоторые аминокислоты не требуют натриевого ко-транспортного механизма и переносятся специальными белками).
Жиры расщепляются с образованием моноглицеридов и жирных кислот. Их всасывание происходит в тонкой кишке при участии желчных кислот и сопровождается образованием мицелл, которые и захватываются мембранами энтероцитов. После захвата мембранной мицеллы желчные кислоты диффундируют обратно в химус и участвуют в абсорбции новых моноглицеридов и жирных кислот. Поступающие в цитоплазму энтероцита жирные кислоты и моноглицериды используются в ресинтезе триглицеридов и вместе с абсорбционными холестерином, фосфолипидами и белком объединяются к большие образования - глобулы, поверхность которых покрыта в-липопротеинами, синтезированными в эндоплазматическом ретикулюме энтероцита. Сформировавшаяся глобула путем экзоцитоза экскретируется в межклеточное пространство, откуда поступает в лимфу в виде хиломикронов. (3-липопротеиды способствуют проникновению глобул через клеточную мембрану. Около 90% всех жиров транспортируется в кровь через грудной лимфатический проток в виде хиломикронов. Небольшие количества (около 10%) жирных кислот с короткими пеночками всасываются непосредственно в портальную кровь раньше, чем они превратятся в триглицериды.
Вместе с жирными кислотами всасываются жирорастворимые витамины (A, D, Е, К). При нарушенном всасывании жиров развивается дефицит жирорастворимых витаминов.
Механизмы всасывания водорастворимых витаминов различны. Витамин С и рибофлавин переносятся путем диффузии. Фолиевая кислота всасывается в тощей кишке в коньюгированном виде. Витамин В12 соединяется с гастромукопротеином (внутренний фактор Кастда) и активно всасывается к подвздошном кишке.
Толстая кишка также обеспечивает всасывание воды и электролитов (5-7 л в сут.). В составе фекалий за сутки выделяется не более 100 мл жидкости. В основном процесс всасывания происходит в проксимальном отделе толстой кишки («абсорбционная ободочная кишка»). Дистальная часть толстой кишки выполняет депонируют) к функции и поэтому называется «депонирующей, ободочной кишкой». Через слизистую оболочку толстой кишки происходит всасывание ионов натрия, хлора и воды. Бикарбонаты, поступающие в просвет толстой кишки в обмен на равное количество хлора, способствуют нейтрализации кислых конечных продуктов жизнедеятельности бактерий в толстой кишке.
Всасывание происходит почти во всех отделах пищеварительного тракта. Так, если под языком долго держать кусочек сахара, то он растворится и всосется. Значит, всасывание возможно и в ротовой полости. Однако пища почти никогда не находится там в течение времени, необходимого для всасывания. В желудке хорошо всасывается алкоголь, частично глюкоза; в толстой кишке - вода, некоторые соли.
Основные процессы всасывания пищевых веществ проходят в тонкой кишке. Ее строение очень хорошо приспособлено к всасывающей функции. Внутренняя поверхность кишки у человека достигает 0,65-0,70 м 2 . Особые выросты слизистой оболочки высотой 0,1-1,5 мм (рис. 57) - ворсинки - увеличивают поверхность кишки. На площади 1 см 2 располагается 2000-3000 ворсинок. Благодаря наличию ворсинок фактическая площадь внутренней поверхности кишечника увеличивается до 4-5 м 2 , т. е. в два-три раза превышает поверхность тела человека.
Рассматривание клеток эпителия, покрывающего ворсинку, в электронный микроскоп показало, что поверхность клеток, обращенных внутрь полости кишки, не гладкая, а, в свою очередь, покрыта пальцеобразными выростами - микроворсинками (рис. 58). Величина их такова, что их не видно даже при самом большом увеличении светового микроскопа. Однако значение их очень велико. Во-первых, микроворсинки еще более увеличивают всасывающую поверхность тонкой кишки. Во-вторых, между микро-ворсинками находится большое количество ферментов, которые удерживаются здесь и лишь в незначительных количествах попадают в просвет кишки. А поскольку концентрация ферментов между микроворсинками велика, основной процесс пищеварения происходит не в полости кишки, а в пространстве между микроворсинками, у стенки клеток кишечного эпителия. Вот почему такой вид пищеварения был назван пристеночным .
Пристеночное расщепление пищевых веществ очень эффективно для организма, особенно для течения процессов всасывания. Дело в том, что в кишечнике постоянно находится значительное количество микробов. Если бы основные процессы расщепления происходили в просвете кишки, то значительная часть продуктов расщепления использовалась бы микроорганизмами и в кровь всасывались бы меньшие количества питательных веществ. Этого не происходит, потому что микроворсинки не допускают микробов к месту действия ферментов, так как микроб слишком велик, чтобы проникнуть в пространство между микроворсинками. А пищевые вещества, находясь у стенки кишечной клетки, легко всасываются.
Механизм всасывания
Как же осуществляется процесс всасывания? Каждое вещество имеет свои особенности всасывания, но есть механизмы, общие для всасывания многих веществ. Так, некоторое количество воды, солей и небольших молекул органических веществ проникает в кровь по законам диффузии . При сокращении гладкой мускулатуры кишечника в нем повышается давление, и тогда некоторые вещества проникают в кровь по законам фильтрации . В процессе всасывания воды большое значение имеет осмос. Хорошо известно, что дистиллированная вода быстрее всасывается, чем изотонический раствор. При повышении осмотического давления крови всасывание воды значительно ускоряется.
Некоторые вещества всасываются с большими затратами энергии. К ним относятся ионы натрия, глюкоза, жирные кислоты, некоторые аминокислоты. То, что для перехода этих веществ в кровь из просвета кишки необходима энергия, доказывается опытами, в которых с помощью специальных ядов нарушался или прекращался энергетический обмен в слизистой оболочке кишки. Всасывание глюкозы, ионов натрия в этих условиях прекращалось.
При всасывании пищевых веществ происходит усиление тканевого дыхания слизистой оболочки кишки. Все это свидетельствует о том, что процесс всасывания продуктов расщепления носит активный характер и возможен только при нормальной жизнедеятельности клеток кишечного эпителия. Всасыванию способствуют также сокращения ворсинок. Каждая ворсинка покрыта кишечным эпителием; внутри ворсинки проходят кровеносные и лимфатические сосуды, нервы. В стенках ворсинок находятся гладкие мышцы, которые, сокращаясь, выдавливают содержимое лимфатического сосудика и кровеносного капилляра в более крупные сосуды. Затем мышцы расслабляются, и мелкие сосуды ворсинок вновь присасывают раствор из полости кишечника. Таким образом, ворсинка действует как своеобразный насос.
За сутки всасывается около 10 л жидкости, из них около 8 л составляют пищеварительные соки. Всасывание - сложный физиологический процесс, происходящий главным образом за счет активной работы клеток кишечного эпителия.
Регуляция всасывания
Процесс всасывания регулируется нервной системой. Раздражение волокон блуждающего нерва, подходящих к кишке, усиливает процессы всасывания, а раздражение симпатического нерва угнетает всасывание.
Удалось выработать условные рефлексы на изменение всасывания воды и некоторых пищевых веществ. Если ввести в организм специальное вещество, ускоряющее всасывание глюкозы, и сочетать это со звонком (условный сигнал), то после нескольких повторений только звук звонка будет ускорять всасывание глюкозы. Это свидетельствует об участии коры больших полушарий в регуляции процессов всасывания.
В регуляции всасывания принимают участие и гуморальные факторы. Витамин В стимулирует всасывание углеводов, витамин А - всасывание жиров. Движение ворсинок усиливается при действии соляной кислоты, аминокислот, желчных кислот. Избыток угольной кислоты тормозит движение ворсинок.
Всасывание белков
Белки всасываются в виде водных растворов аминокислот в кровь капилляров ворсинок. В небольшом количестве у детей из кишечника всасываются натуральные белки молока, яичный белок. У детей повышена проницаемость стенки кишечника. Поэтому избыточное поступление в организм ребенка нерасщепленных белков приводит к разного рода кожным высыпаниям, зуду и другим неблагоприятным явлениям.
Всасывание углеводов
Углеводы всасываются в кровь главным образом в виде глюкозы. Наиболее интенсивно этот процесс идет в верхнем отделе кишечника.
В толстой кишке углеводы всасываются медленно. Однако возможность их всасывания в толстом кишечнике находит применение в лечебной практике при искусственном питании больного (так называемые питательные клизмы).
Всасывание жиров
Жиры всасываются преимущественно в лимфу в виде глицерина и жирных кислот. Легче других жиров всасываются продукты расщепления сливочного масла, свиного жира.
Глицерин при всасывании легко проходит через эпителий слизистой оболочки кишечника. Жирные кислоты при всасывании соединяются с желчными кислотами и солями, образуя комплексы, растворимые мыла, которые также проходят через кишечную стенку. Пройдя через эпителиальные клетки кишок, комплексы разрушаются и высвободившиеся жирные кислоты с глицерином образуют жир, свойственный данному организму.
Всасывание воды и солей
Всасывание воды начинается в желудке. Наиболее интенсивно вода всасывается в кишечнике (1 л за 25 мин). Всасывается вода в кровь. Минеральные соли всасываются в кровь в растворенном виде. Скорость всасывания солей определяется их концентрацией в растворе.
Вопросы и задание к главе "Пищеварение"
1. Какова роль ферментов в пищеварении?
2. Почему на сухари отделяется слюны больше, чем на хлеб?
3. На воду почти не отделяется слюна. Почему?
4. Какова роль соляной кислоты в желудке?
5. Сравните условия, при которых проявляется ферментативная активность пепсина и химозина.
6. В каком виде всасываются белки, жиры и углеводы?
7. Что такое пристеночное пищеварение?
Поступление в организм воды происходит при питье и употреблении пищи. Всасывается вода в толстом и тонком кишечнике, одновременно с другими веществами. В тонком кишечнике высокую эффективность всасывания воды обеспечивает не только огромная суммарная поверхность слизистой кишечника, но и сопряжение процессов всасывания и гидролиза на мембране энтероцита. В обеспечении всасывания определенное значение имеет интенсивность лимфотока и кровотока в ворсинках, покрывающих стенки кишечника, а также их сокращение. При сокращении ворсинок происходит сжимание находящихся внутри них лимфатических капилляров, которые способствуют оттоку лимфы. Присасывающее действие, которое облегчает всасывание, создается при расправлении ворсинок. Перистальтика кишечника способствует всасыванию, так как благодаря этому происходит повышение внутриполостного давления, которое способствует росту фильтрационного давления.
Процесс пищеварения приводит к резкому усилению кровоснабжения слизистой кишечника. Так через слизистые вне приема пищи проходит до двухсот миллилитров крови в минуту, а в разгар пищеварения – пятьсот-шестьсот миллилитров крови в минуту. Усиление кровообращения наполняет энтероциты энергией, которая используется для активного всасывания углеводов, ионов и других соединений. Также обильный кровоток поддерживает концентрацию воды и веществ между протекающей кровью и межклеточным содержимым ворсинок. Механизмы диффузии, пассивного осмоса и активного энергозависимого транспорта обеспечивают всасывание. Через пищеварительный тракт в сутки проходит до десяти литров воды — шесть-семь поступает с пищеварительным соком, два-три – с пищей.
Большая часть воды всасывается в тонком кишечнике (верхних его отделах), сто-сто пятьдесят миллилитров воды выводится с калом.
На протяжении кишечника осмотическое давление плазмы практически всегда равно осмотическому давлению пищевого химуса. Всасыванию воды способствует одновременное всасывание минеральных солей, аминокислот и углеводов. Вода по осмотическому градиенту проникает достаточно легко в обе стороны. Водорастворимые витамины абсорбируются вместе с водой. Факторы, которые нарушают всасывание пищевых веществ, приводят к тому, что водный обмен организма также затрудняется.
Ионы Cl~ и Na+ играют в переносе воды через межклеточные промежутки и мембраны решающую роль. Из полости кишечника активно абсорбируется Na+. По электрохимическому градиенту вслед за ним происходит поступление ионов НСОз и С1~. Обменная диффузия СГ на НСОз и Na+ на К+ также происходит в кишечнике.
Водный дисбаланс организма возникает в результате потери жидкости из-за поноса и рвоты. При профузных поносах могут теряться десятки литров воды, при простых поносах и рвоте – несколько литров. Лечебные мероприятия, которые направлены на устранение заболевания, должны сопровождаться восстановлением электролитного и водного баланса организма.
Пережевывая пищу, человек передвигает ее в полости рта с помощью языка (с помощью рецеторов которого мы ощущаем вкус, механические свойства и температуру пищи). В ротовой полости находятся зубы, необходимые для механического измельчения пищи в процессе пережёвывания. Чем тщательнее измельчена пища во рту, тем лучше она подготовлена к обработке пищеварительными ферментами.
Во рту пища смачивается слюной, которая выделяется слюнными железами. Слюна на 98-99 % состоит из воды.
- ферменты, расщепляющие сложные углеводы до простых углеводов (например, фермент птиалин расщепляет крахмал до промежуточного продукта, который другой фермент мальтаза превращает в глюкозу).
- вещество муцин , которое делает пищевой комок скользким;
- лизоцим - бактерицидное вещество, частично обеззараживающее пищу от бактерий, попадающих в ротовую полость и заживляющее повреждение слизистой оболочки ротовой полости.
Плохо пережёванная пища затрудняет работу пищеварительных желёз и способствует развитию заболеваний желудка.
Из ротовой полости пищевой комок проходит в глотку , а затем проталкивается в пищевод.
Пища передвигается по пищеводу, благодаря его перистальтике - волнообразным сокращениям мышц стенки пищевода.
Слизь, которая вырабатывается железами пищевода, облегчает продвижение пищи.
Пищеварение в желудке
В желудке начинают перевариваться белки и некоторые жиры (например, жир молока).
Некоторое время в пищевом комке продолжают действовать ферменты слюны, переваривающие сахара, а затем пищевой комок пропитывается желудочным соком и в нём происходит переваривание белков под действием желудочного сока.
Важной особенностью и условием эффективного пищеварения в желудке является кислая среда (т.к. ферменты желудочного сока, действуют на белки только при температуре тела и в кислой среде).
Желудочный сок имеет кислую реакцию. Соляная кислота, входящая в его состав, активирует фермент желудочного сока - пепсин , вызывает набухание и денатурацию (разрушение) белков и способствует последующему их расщеплению до аминокислот.
В процессе переваривания пищи стенки желудка медленно сокращаются (перистальтика желудка), перемешивая пищу с желудочным соком.
В зависимости от состава и объёма съеденной пищи её пребывание в желудке длится от 3 до 10 часов. После обработки ферментами желудочного сока пищевые массы порциями проходят из желудка в двенадцатиперстную кишку (начальный отдел тонкого кишечника) через отверстие, окружённое сфинктерами.
Пищеварение в тонком кишечнике
Важнейшие процессы переваривания пищи происходят в двенадцатиперстной кишке. Пищеварение происходит как в полости кишки (полостное), так и на клеточных мембранах (пристеночное), образующих огромное количество ворсинок, выстилающих тонкий кишечник.
К органам пищеварения ежесуточно поступает около 10 л воды: 2-3 л с пищей, от 6 до 7 л - с пищеварительными соками. С калом же выделяется лишь 100-150 мл ее. Основная масса воды всасывается в тонкой кишке. Незначительное количество воды всасывается в желудке и толстой кишке.
Вода всасывается преимущественно в верхних отделах тонкой кишки благодаря осмоса, если осмотическое давление химуса ниже, чем плазмы крови. Вода легко проникает через барьер с осмотическим градиентом. А если в двенадцатиперстной кишке содержится гиперосмотическим химус, то вода здеови поступает сюда. Всасывание углеводов,
аминокислот, особенно минеральных солей способствует одновременному всасыванию воды. Вместе с водой всасываются и водорастворимые витамины. Поэтому все факторы, которые нарушают процесс всасывания питательных веществ, затрудняющих и водный обмен организма.
Решающая роль в переносе воды через мембраны и межклеточные промежутки принадлежит ионам Na + и Сl-.
Можно выделить два этапа транспорта Na +. На базолатеральных мембранах энтероцита активно функционирует энергозависимый Na + - / K +-Hacoc. Этой мембране свойственна высокая активность Na + -, К +-АТФ-азы. Благодаря такому насоса в клетке поддерживается достаточно низкая концентрация Na +. У апикальной мембраны создается значительный концентрационный градиент Na +, благодаря которому этот ион через апикальную мембрану пассивно переходит из химуса в энтероцитах. Кроме концентрационного имеет значение электрический градиент - разность электрических потенциалов внутри клетки и снаружи ее.
Минералокортикоид альдостерон улучшает всасывание Na + и Н20. Абсорбция Na + усиливается и под влиянием кортикостероидов.
Двухвалентные ионы всасываются медленнее одновалентных, а Са2 + - быстрее, чем Mg2 + Многие двухвалентных ионов всасываются активно с помощью транспортных систем. Функциональная активность этих систем контролируется соответствующими механизмами регуляции. Так, Са2 + всасывается в целом активно - в зависимости от потребностей организма. Для переноса ему нужны витамин D, белок, который связывает Са2 +. При этом процесс всасывания Са2 + зависит от соотношения гормонов гипофиза, надпочечников и (особенно) щитовидной (кальцитонин) и околощитовидных (паратгормон) желез.
Mg2 + всасывается теми же системами, что и Са2 +, и они взаимно конкурентны. Железо, всасываясь активно, в энтероцитах соединяется с транспортным белком - апоферритина. Конечно всасывается небольшой процент железа, содержащегося в пище, но при интенсивном кроветворении в связи с ростом потребностей организма в этом микроэлементе процесс всасывания усиливается.
