Klausos ir vestibuliarinės jutimo sistemos. Refleksai, susiję su vestibuliarine stimuliacija Praktinio darbo aprašymas

Vestibuliarinė jutimo sistema yra jutimo organų grupė, naudojama kūno padėties ir judėjimo erdvėje analizei. Vestibuliarinės jutimo sistemos informacija naudojama galvos ir liemens padėčiai kontroliuoti. Periferinė vestibuliarinės jutimo sistemos dalis - vestibiuliarinis aparatas, esantis vidinėje ausyje, yra sudarytas iš dviejų formacijų: prieangio ir pusapvalių kanalų.

Įvadas. Puslapis 3.
Vestibuliarinio aparato sandara. Puslapis 4-5.
Vestibuliarinės sistemos takų ir centrų struktūra. Puslapis 6.
Funkcinė kelių reikšmė. Puslapis 7.
Vestibuliarinių dirgiklių suvokimo mechanizmai. Puslapis 8-9.
Vestibuliniai refleksai ir jų vaidmuo orientuojantis erdvėje.
Puslapis 10-11.
Bibliografija. Puslapis 12.

Darbe yra 1 failas

BALTARUSIJAS RESPUBLIKOS SPORTO IR TURIZMO MINISTERIJA

Švietimo įstaiga

"Baltarusijos valstybinis kūno kultūros universitetas"

Turizmo institutas

Skyrius: turizmas ir svetingumas

Egzaminas apie discipliną

"Žmogaus fiziologija"

tema "Vestibulinė jutimo sistema"

(variantas Nr. 7)

Baigė: 425 grupės 2 kurso studentas,

s/o, Turizmo ir svetingumo fakultetas

Sinkevičius Jevgenijus Aleksandrovičius

Įvadas. Puslapis 3.

Vestibuliarinio aparato sandara. Puslapis 4-5.

Vestibuliarinės sistemos takų ir centrų struktūra. Puslapis 6.

Funkcinė kelių reikšmė. Puslapis 7.

Vestibuliarinių dirgiklių suvokimo mechanizmai. Puslapis 8-9.

Vestibuliniai refleksai ir jų vaidmuo orientuojantis erdvėje.

Bibliografija. Puslapis 12.

Įvadas.

Vestibuliarinė jutimo sistema yra jutimo organų grupė, naudojama kūno padėties ir judėjimo erdvėje analizei. Vestibuliarinės jutimo sistemos informacija naudojama galvos ir liemens padėčiai kontroliuoti. Periferinė vestibuliarinės jutimo sistemos dalis - vestibiuliarinis aparatas, esantis vidinėje ausyje, yra sudarytas iš dviejų formacijų: prieangio ir pusapvalių kanalų. Vestibuliarinio aparato receptoriai perduoda sužadinimą vestibulinio gangliono bipolinių ląstelių nervinėms skaiduloms, esančioms smilkininiame kaule. Kiti šių pirmųjų neuronų procesai sudaro vestibulinį nervą ir kartu su klausos nervu, kaip aštuntosios kaukolės nervų poros dalimi, patenka į pailgąsias smegenyse. Pailgųjų smegenų vestibuliariniuose branduoliuose yra antrieji neuronai. Iš ten impulsai keliauja į trečiuosius neuronus talamuose (diencephalon) ir toliau į laikinąją smegenų žievės sritį.

Vestibuliarinio aparato sandara.

Periferinė dalis (vestibuliarinis aparatas) yra smilkininio kaulo piramidės kauliniame labirinte ir susideda iš trijų pusapvalių kanalų ir vestibiulio. Pusapvaliai kanalai išsidėstę trijose viena kitai statmenose plokštumose: viršutinė – priekinėje, užpakalinė – sagitalinėje ir išorinė – horizontalioje. Viename kiekvieno kanalo gale yra kolbos formos prailginimas – ampulė.

Prieškambarį sudaro dvi dalys: maišelis (sacculus) ir utriculus (utriculus). Gimdos kaklelis, maišeliai ir pusapvaliai kanalai susideda iš plonų membranų, kurios sudaro uždarus vamzdelius - tai membraninis labirintas, kurio viduje yra endolimfa, sujungta su sraigės endolimfa. Tarp membraninio ir kaulinio labirinto, apimančio sraigę ir vestibiuliarinį aparatą, yra perilimfa.

Kiekviename maišelyje yra nedideli pakilimai - dėmės (dėmės), kuriose yra otolito aparatas - receptorių ląstelių rinkinys, padengtas želė panašia mase. Dėl joje esančių kalcio kristalų ji vadinama otolitine membrana. Pusapvaliuose kanaluose želė pavidalo masė neturi otolitų ir vadinama kupolu.

Visi vestibuloreceptoriai yra antriniai sensoriniai ir skirstomi į du tipus: pirmojo tipo ląstelės yra kolbos formos, o antrojo tipo ląstelės yra cilindrinės. Laisvame jų paviršiuje ląstelės turi plaukelius, ploni (po 60-80 kiekvienoje ląstelėje) vadinami stereocilijomis, o viena stora ir ilga yra ryšulio periferijoje ir vadinama kinocilium. Pasikeitus galvos ir kūno padėčiai erdvėje, pasislenka želė pavidalo masė, kuri nukreipia į ją panardintas blakstienas. Jų judėjimas yra tinkamas stimulas sužadinti receptorius. Plaukelių pasislinkimas kinocilijos link sukelia sužadinimo, o priešinga kryptimi – slopinamąjį poveikį.

Prieškambario otolitinis aparatas suvokia linijinį judėjimą, pagreitėjimą ar lėtėjimą, galvos ir kūno pakrypimą į šoną, taip pat drebėjimą ar riedėjimą.

Pusapvalių kanalų receptorių aparato dirgiklis yra sukimosi judesiai aplink savo ašį, jų kampinis pagreitis arba lėtėjimas.

Vestibuliarinio aparato schema. 1, 2, 3 - pusapvaliai kanalai (vertikaliai, priekyje, horizontaliai); 4 - otolitai; 5 - vestibulinis nervas; 6 - jautrūs plaukai.

Vestibuliarinės sistemos takų ir centrų struktūra.

Aferentinės nervinės skaidulos atsiranda ir baigiasi receptorių ląstelėse. Pirmasis laidumo skyriaus neuronas yra bipolinės ląstelės, esančios vestibuliariniame ganglione. Šių ląstelių periferiniai procesai liečiasi su receptorinėmis ląstelėmis, o centriniai, kaip vestibulinio nervo dalis (VIII kaukolės nervų pora), nukreipiami į pailgųjų smegenų (antrasis neuronas) vestibuliarinius branduolius. Iš čia impulsai patenka į talaminius branduolius (trečiąjį neuroną), smegenis, akių motorinių raumenų branduolius, į priešingos pusės vestibuliarinius branduolius, į kaklo nugaros smegenų motorinius neuronus, per vestibulospinalinį traktą - į tiesiamųjų raumenų motoriniai neuronai, į tinklinę vaistinę ir pagumburį. Dėl minėtų ryšių vykdoma automatinė kūno pusiausvyros kontrolė (be sąmonės dalyvavimo). Už sąmoningą kūno padėties erdvėje analizę atsakingos talamokortikinės projekcijos, kurios baigiasi vestibuliarinio analizatoriaus centrinės dalies smegenų žievės užpakalinėje postcentrinėje girnoje. Per vestibulocerebellotalaminį traktą motorinė žievė, esanti priekyje nuo centrinės girnos, gauna informaciją apie toninių reakcijų, susijusių su kūno laikysenos vertinimu, palaikymą.

Funkcinė kelių reikšmė.

Vestibulo-akies takas vaidina svarbų vaidmenį tinklainės vaizdo stabilumo palaikymo mechanizme galvos ir kūno judesių metu; dėl šio ryšio akys juda priešinga galvos poslinkiui kryptimi (vetibulokulomotoriniai refleksai);

Vestibulospinalinė sistema jungia vestibuliarinių branduolių neuronus su priekinių nugaros smegenų ragų motoriniais neuronais, o tai svarbu vestibuliariniams refleksams įgyvendinti;

Vestibulocerebellinė sistema yra susijusi su smulkiu valingos motorinės veiklos koordinavimu;

Vestibuliarinės-potalaminės sistemos funkcinė paskirtis nėra tiksliai išaiškinta, tačiau žinoma, kad šis ryšys yra susijęs su kinezės (ligos) atsiradimu.

Vestibuliarinių dirgiklių suvokimo mechanizmai.

Gimdos kaklelio ir maišelio receptoriai tarnauja kaip gravitacijos ir linijinio pagreičio jutikliai. Kai žmogaus galva vertikali, pakreipiant galvą gimdos dėmė išsidėsto horizontalioje plokštumoje, dėmę dengianti otolitinė membrana pasislenka, paklusdama gravitacijos jėgai. Otolito membranos poslinkis sulenkia receptorių ląstelių stereocilijas, kurios reaguoja į deformaciją suformuodamos receptorių potencialą.

Priklausomai nuo galvos pakreipimo krypties ir laipsnio, tie receptoriai, kurių funkcinė poliarizacija tiksliai atitinka šią kryptį, sužadinami stipriau nei kiti, o kiti receptoriai yra mažiau sužadinami arba slopinami. Pasikeitęs sužadintų ir inhibuotų receptorių ląstelių santykis sukelia adekvatų foninio aktyvumo pokytį nuo jų priklausančiuose vestibuliarinio gangliono neuronuose. Vestibuliarinio gangliono neuronai perduoda informaciją, gautą iš receptorių ląstelių, į centrinę nervų sistemą. Šie procesai vyksta ne tik pakreipus galvą, bet ir tuomet, kai viso kūno padėtis nukrypsta nuo vertikalios ašies, pavyzdžiui, sportuojant ar atliekant profesinę veiklą, netyčia nukritus, naudojant atrakcionus.

Maišelio dėmė, kai kūnas ir galva yra vertikalioje padėtyje, yra vertikalioje plokštumoje, o jos otolitinė membrana pasislenka veikiant linijiniams pagreičiams, sukeldama receptorių dirginimą. Priklausomai nuo krypties, kuria vyksta tiesinis pagreitis, sužadinami jam jautriausi receptoriai. Kelių receptorių populiacijų, besiskiriančių funkcine poliarizacija, buvimas leidžia jiems paprastai perduoti informaciją apie linijinius judesius bet kuria kryptimi jutimo neuronams. Šių receptorių jautrumas leidžia žmogui jausti linijinį pagreitį ir galvos pakrypimą. Be to, maišelio receptorių aparatas yra labai jautrus vibracijos poveikiui.

Kampiniai pagreičiai atsiranda, kai kūnas sukasi aplink vieną iš trijų erdvinių ašių, esančių statmenai viena kitai. Sukiojant apie vertikalią kėdės ašį su sėdinčiu žmogumi, dirginami horizontalaus kanalo receptoriai. Dirginimas atsiranda pačioje sukimosi pradžioje, kai inertinė endolimfa lieka nejudanti, o tai sukuria jėgą, kuri išstumia kupolą priešinga sukimosi kryptimi jau sustojusio judėjimo kryptimi. Dėl kupolo poslinkio horizontalaus kanalo stereocilijos iš pradžių pasilenkia viena kryptimi, kurią lydi plaukų ląstelių depoliarizacija, o paskui priešinga kryptimi, dėl kurios atsiranda receptorių hiperpoliarizacija. Atitinkamai, plaukų ląstelė padidina arba sumažina vestibulinio gangliono neurono galą veikiančio siųstuvo išsiskyrimą, o tai padidina arba sumažina jos foninį aktyvumą.

Sukant aplink ašis, statmenas priekinėms arba sagitalinėms plokštumoms, priekiniuose arba užpakaliniuose vertikaliuose pusapvaliuose kanaluose atsiranda receptorių aktyvumo pokyčiai, panašūs į aprašytuosius aukščiau. Dėl sukimosi aplink bet kurią įstrižainę ašį endolimfa vienu metu juda dviem kanalais, o receptoriai, esantys abiejų kanalų kaušeliuose, atitinkamai reaguoja. Trijų pusapvalių kanalų buvimas suteikia žmogui galimybę suvokti galvos sukimąsi ir sukimąsi bet kurioje trimatės erdvės plokštumoje.

Vestibuliarinio gangliono pirminių sensorinių neuronų centriniai aksonai baigiasi vestibuliarinių branduolių neuronais: viršutinis, apatinis, šoninis ir medialinis lemia vestibuliarinių branduolių neuronų veiklos pobūdį.

Sąmoningas galvos padėties pokyčių suvokimas atsiranda dėl nuoseklaus informacijos apdorojimo, pirmiausia talamo vestibuliariniuose branduoliuose, suformuojant projekciją į postcentralinį girią. Papildoma informacija į projekcinę žievę patenka netiesiogiai: iš vestibuliarinių branduolių į smegenis, o iš jos į ventrolateralinius talamo branduolius ir projekcinę žievę. Pirminė vestibiuliarinio jautrumo projekcijos sritis yra užpakalinėje centrinėje giros dalyje, daugiausia toje kūno pusėje, kurioje yra vestibiuliarinis aparatas. Kita projekcija, kuriai būdingas dvišalis vestibiuliarinio jautrumo vaizdas, yra antrinėje motorinėje žievėje. Kūno erdvinės padėties ir išdėstymo suvokimas vyksta dalyvaujant užpakalinėms parietalinėms žievės sritims, kuriose vyksta žmogaus vestibulinio, regėjimo ir somatosensorinio jautrumo integracija.

Vestibuliniai refleksai ir jų vaidmuo orientuojantis erdvėje.

Vestibuliarinis aparatas yra signalų šaltinis, leidžiantis kūnui judėti erdvėje. Labirintiniai refleksai į griaučių raumenis dalyvauja reguliuojant normalią galvos, liemens ir galūnių padėtį erdvėje. Labirinto refleksai nėra vienintelis reguliatorius ir atlieka savo funkciją sąveikaudami su kitomis refleksinėmis reakcijomis, pirmiausia dalyvaujant regos sistemai.

Smegenys integruoja informaciją, gaunamą iš regos ir vestibuliarinių receptorių, iš raumenų ir sąnarių receptorių. Šios integracijos pagrindu kuriamas mūsų supratimas apie galvos ir liemens padėtį erdvėje, kitaip tariant, atsiranda pusiausvyros jausmas. Kūno padėties erdvėje kontrolę užtikrina tiek įgimti, tiek įgyti sąlyginiai refleksiniai mechanizmai. Sąmoningumo vaidmuo čia yra sumažintas. Refleksai, kuriuos sukelia vestibulinio aparato dirginimas, vadinami vestibuliariniais. Jie skirstomi į statinius ir statokinetinius.

Statiniai refleksai užtikrina laikysenos išlaikymą stovint ir pasvirusioje padėtyje. Jie atliekami, kai otolitinis aparatas yra sudirgęs. Tokio reflekso pavyzdys – kompensacinis akių sukimasis, kai pasikeičia galvos padėtis. Dėl kompensacinio judėjimo vaizdas tinklainėje lieka nejudantis.

Statokinetiniai refleksai realizuojami judesio metu. Jie atsiranda tiek dirginant otolitinį aparatą, tiek dirginant ampulių receptorius. Tokio reflekso pavyzdys galėtų būti raumenų tonuso persiskirstymas kritimo ar staigaus transporto stabdymo metu. Tarp statokinetinių refleksų svarbų vaidmenį atlieka vestibulinis nistagmas. Tai nuoseklių akių judesių serija priešinga sukimuisi kryptimi. Šiuo kompensaciniu akių judesiu taip pat siekiama išlaikyti vaizdą tinklainėje.

Esant stipriam vestibulinio aparato dirginimui, atsiranda daugybė vestibulovisceralinių reakcijų: galvos svaigimas, pykinimas, vėmimas, prakaitavimas ir kt. Tai vadinamoji jūros liga arba kinetozė. Greičiausiai tai sukelia neįprastų organizmui dirgiklių atsiradimas, pavyzdžiui, regos ir vestibuliarinių signalų neatitikimas.

Organizuojant kryptingą elgesį erdvėje, reikšmingą vaidmenį vaidina vestibuliarinės sistemos žievės skyriai (apatinė postcentralinio gyrus dalis, intraparietalinio ir Sylvio plyšio sritis).

Vestibuliarinės jutimo sistemos funkcija susideda iš informacijos teikimo smegenims apie galvos padėtį erdvėje, apie gravitacijos ir jėgų, sukeliančių tiesinį ar kampinį pagreitį, veikimą. Ši funkcija reikalinga norint išlaikyti pusiausvyrą, t.y. stabilią kūno padėtį erdvėje, bei žmogaus orientacijai erdvėje.

Vestibuliarinė sistema apima:

1) periferinė dalis, susidedanti iš vestibuliarinio aparato, esančio vidinėje ausyje,

2) keliai,

3) centrinė dalis, kurią vaizduoja pailgųjų smegenėlių vestibuliariniai branduoliai, talamas ir žievės projekcijos sritis postcentraliniame gyrus.

Tinkami vestibuliarinės sistemos dirgikliai yra gravitacija ir jėgos, kurios suteikia kūnui linijinį arba kampinį pagreitį.. Vestibuliarinės sistemos ypatybė yra ta, kad nemaža dalis joje apdorojamos jutiminės informacijos panaudojama automatiniam funkcijų reguliavimui, vykdomam be sąmoningos kontrolės.

Vestibuliarinė sistema sąveikauja keliuose savo hierarchinės organizacijos lygiuose su regos ir somatosensorinėmis sistemomis.; Šios trys sistemos viena kitą papildo suteikdamos žmogui informaciją, reikalingą jo orientacijai erdvėje.

Žinduolių vidinę ausį sudaro:

Pusapvaliai kanalai, kurie padeda pajusti kampinį pagreitį,

Otolito organai linijiniam pagreičiui įrašyti,

Sraigė su Corti organu, kuris yra garso dažnio analizės organas.

Trys pusapvaliai kanalai išsidėsčiusios trijose viena kitai statmenose plokštumose: horizontalusis kanalas horizontalioje plokštumoje, priekinis vertikalus kanalas priekinėje plokštumoje ir užpakalinis vertikalus kanalas sagitalinėje plokštumoje. Visi trys kanalai yra sujungti į ertmę vestibiulis, iš kurio lotyniško apibrėžimo (vestibulum) kilęs vestibulinio aparato pavadinimas. Sankryžoje su vestibiuliu kanalai išplečiami ampulių pavidalu. Juose yra neuroepitelis, susidedantis iš jutimo ląstelių, išsikišusių į vidų keteros arba krioslės pavidalu. Kiekviena krista yra uždengta kupolas, kuri yra amorfinė į želė panaši medžiaga. Jį perveria į plaukus panašūs jutimo ląstelių procesai.

Ryžiai. Pusiausvyros organo sandaros diagrama (vidinės ausies ir kupolo diagrama).

Kampinių pagreičių metu, kai dėl inercijos pasislenka endolimfa, pasislenka ir kupolas, dėl ko deformuojasi į jį panardintų antrinių receptorių ląstelių plaukeliai, o vėliau juose atsiranda receptorių potencialas.

Prieškambario ertmėje taip pat yra du išsiplėtimai: maišelis (sacculus) Ir utriculus (utriculus), atstovaujantis otolito organai, naudojamas tiesiniam pagreičiui matuoti. Gimdos ir maišelio receptorių epitelis yra nedideliame aukštyje - dėmės, padengtas otolitine membrana, kurioje yra daug mažų, bet sunkių kalcio karbonato kristalų (otolitų arba otokinijų). Gimdos dėmė yra horizontalioje plokštumoje (galva vertikalioje padėtyje), o maišelio dėmė yra orientuota vertikaliai. Dėl to utrikuliniai receptoriai yra jautrūs nežymiems galvos pakrypimams iš įprastos padėties ir linijiniams pagreičiams, atsirandantiems judant horizontalioje plokštumoje. Priešingai, kryžminiai vienetai yra jautrūs dorsoventraliniam pagreičiui, kaip tai vyksta šokinėjant ir krintant.

Į otolitinę membraną prasiskverbia jutimo ląstelių plaukų procesai (blakstienėlės). Tarp otolitų ir geltonosios dėmės yra tarpas, užpildytas želė pavidalo mase. Dėl šios priežasties, veikiamas gravitacijos ar linijinio pagreičio, otolitas slenka išilgai geltonosios dėmės ir deformuoja jautrių ląstelių plaukelius. Didžiausias otolito poslinkis išilgai geltonosios dėmės maišeliams yra 0,1 mm, gimdos kaklei - 0,005 mm.

Pav. Otolitinio aparato sandara. 1 - otolitai; 2 - otolito membrana; 3 - receptorių ląstelių plaukeliai; 4 - receptorių ląstelės; 5 - atraminės ląstelės; b - nervinės skaidulos.

Makulos ir kaukolės receptoriai pateikta plaukų ląstelės, kurie yra antriniai mechanoreceptoriai ir sudaro sinapses su periferinėmis galūnėmis vestibuliariniai ganglioniniai neuronai(pirminiai sensoriniai neuronai). Kiekvienas receptorius turi 40–80 plaukų pluoštą. stereocilija, siekia 50 mikronų ilgio, taip pat vienas ilgas plaukas, esantis ekscentriškai stereocilijų atžvilgiu - kinocilium. Jeigu stereocilijų pluoštas, veikiamas mechaninio dirgiklio, pakrypsta link kinocilijos, receptorius depoliarizuojasi, o stereocilijoms nukrypus nuo kinocilijos, įvyksta receptorių membranos hiperpoliarizacija. Dėl to stereocilijų pluoštą sulenkus į vieną pusę, plauko ląstelė sužadinama, o tą patį pluoštą sulenkus priešinga kryptimi – slopinama, t.y., kiekvienai plauko ląstelei atsiskleidžia po du funkcinius polius. Funkcinės poliarizacijos kryptis įvairiose ląstelėse skiriasi, o receptorių epitelyje kaip visuma yra visas ląstelių rinkinys, skirtas įrašyti bet kuria galima kryptimi veikiančius dirgiklius.

Vestibuliarinio gangliono neuronai, formuojantys sinapses receptorių pagrindu, turi spontanišką foninį aktyvumą, kurio pobūdis kinta veikiant plaukų ląstelių mediatoriams, kurie, tikėtina, gali būti glutamatas ir (arba) GABA. Vestibuliarinio gangliono neuronų imlūs laukai apima vidutiniškai tris pusapvalių kanalų ampulių plaukų ląsteles arba 4-6 receptorius. gimdos kaklelio ar maišelio dėmė.

Vestibuliarinės nervų skaidulos(bipolinių neuronų procesai) siunčiami į pailgąsias smegenis. Per šiuos pluoštus ateinantys impulsai aktyvuoti bulbarinio vestibulinio komplekso neuronus. Iš čia signalai siunčiami į daugelį centrinės nervų sistemos dalių: nugaros smegenis, smegenis, okulomotorinius branduolius, smegenų žievę, retikulinį darinį ir autonominės nervų sistemos ganglijas.

Elektros reiškiniai vestibuliarinėje sistemoje. Net ir visiško poilsio metu vestibuliniame nerve registruojami spontaniški impulsai. Iškrovų dažnis nerve didėja, kai galva pasisuka į vieną pusę, ir sulėtėja, kai sukasi kita (nutinka judėjimo kryptį). Rečiau iškrovų dažnis padidėja arba, atvirkščiai, sulėtėja su bet kokiu judesiu. 2/3 skaidulų, ilgai veikiant kampiniam pagreičiui, buvo aptiktas adaptacinis efektas (iškrovimų dažnio sumažėjimas). Vestibuliarinių branduolių neuronai turi galimybę reaguoti į galūnių padėties pokyčius, kūno posūkius, signalus iš vidaus organų, t.y., sintetinti informaciją, ateinančią iš skirtingų šaltinių.



Sudėtingi refleksai, susiję su vestibuliariniu stimuliavimu. Vestibuliarinių branduolių neuronai kontroliuoja ir valdo įvairias motorines reakcijas. Svarbiausios iš šių reakcijų yra šios: vestibulospinalinė, vestibulovegetacinė ir vestibulokulomotorinė.

Vestibulospinalinis poveikis per vestibulo-, retikulo- ir rubrospinalinius traktus keičia neuronų impulsus segmentiniuose nugaros smegenų lygiuose. Vestibuliariniai branduoliai yra subkortikiniai laikysenos ir statokinetinių refleksų centrai. Jų pagalba atliekamas dinaminis skeleto raumenų tonuso perskirstymas ir suaktyvinamos refleksinės reakcijos, reikalingos pusiausvyrai palaikyti. Smegenėlės yra atsakingos už fazinį šių reakcijų pobūdį: jas pašalinus, vestibulospinalinis poveikis tampa daugiausia tonizuojančiu. Atliekant valingus judesius, susilpnėja vestibulinis poveikis nugaros smegenims.

IN vestibulovegetacinės reakcijos dalyvauja širdies ir kraujagyslių sistema, virškinimo traktas ir kiti vidaus organai. Esant stipriai ir ilgai apkraunant vestibiuliarinį aparatą, atsiranda patologinių simptomų kompleksas, vadinamas judesio ligos, Pavyzdžiui jūros liga(kinetozė). Jis pasireiškia širdies susitraukimų dažnio pasikeitimu (padidėjęs, o vėliau sulėtėjęs), kraujagyslių susiaurėjimu, o vėliau išsiplėtimu, padažnėjusiais skrandžio susitraukimais, galvos svaigimu, pykinimu ir vėmimu. Padidėjusį polinkį susirgti judesio liga gali sumažinti specialios treniruotės (sukimasis, sūpynės) ir daugybės vaistų vartojimas.

Vestibulo-okulomotoriniai refleksai(akių nistagmas) susideda iš lėto akių judėjimo priešinga sukimosi kryptimi, po kurio akis šokteli atgal. Pats rotacinio akių nistagmo atsiradimas ir ypatumai yra svarbūs vestibuliarinės sistemos būklės rodikliai. Jie plačiai naudojami jūrų, aviacijos ir kosmoso medicinoje, taip pat eksperimentuose ir klinikose.

Pagrindiniai aferentiniai takai ir vestibuliarinių signalų projekcijos. Sąmoningas galvos padėties pokyčių suvokimas atsiranda dėl nuoseklaus informacijos apdorojimo, pirmiausia vestibuliariniuose branduoliuose, paskui talamo užpakaliniuose ventraliniuose branduoliuose, suformuojant projekciją į postcentralinį girią. Papildoma informacija į projekcinę žievę patenka netiesiogiai: iš vestibuliarinių branduolių į smegenis, o iš jos į ventrolateralinius talamo branduolius ir projekcinę žievę. Pirminė vestibiuliarinio jautrumo projekcinė sritis yra postcentraliniame vingyje, daugiausia toje kūno pusėje, kurioje yra vestibiuliarinis aparatas.. Kita projekcija, kuriai būdingas dvišalis vestibiuliarinio jautrumo vaizdas, yra antrinėje motorinėje žievėje. Kūno erdvinės padėties ir išsidėstymo suvokimas vyksta dalyvaujant užpakalinėms parietalinėms žievės sritims (5 ir 7 laukai), kur vyksta žmogaus vestibulinio, regėjimo ir somatosensorinio jautrumo integracija.

Vestibuliarinės sistemos funkcijos. Vestibuliarinė sistema padeda kūnui naršyti erdvėje aktyvaus ir pasyvaus judėjimo metu. Pasyvaus judėjimo metu žievės sistemos dalys prisimena judėjimo kryptį, posūkius ir nuvažiuotą atstumą. Pabrėžtina, kad normaliomis sąlygomis erdvinę orientaciją užtikrina bendra regos ir vestibuliarinės sistemos veikla. Sveiko žmogaus vestibuliarinės sistemos jautrumas yra labai didelis: otolitinis aparatas leidžia suvokti tiesinio judėjimo pagreitį, lygų tik 2 cm/s 2 . Slenkstis, leidžiantis atskirti galvos pasvirimą į šoną, yra tik apie 1°, o į priekį ir atgal - 1,5-2°. Be to, maišelio receptorių aparatas yra labai jautrus vibracijos poveikiui. Pusapvalių kanalų receptorių sistema leidžia žmogui pastebėti 2-3° sukimosi pagreičius.

Statiniai ir statokinetiniai refleksai. Pusiausvyra palaikoma refleksiškai, be esminio sąmonės dalyvavimo tame. Yra statiniai ir statokinetinis refleksai. Vestibuliariniai receptoriai ir somatosensoriniai aferentai, ypač iš proprioreceptorių gimdos kaklelio srityje, yra susiję su abiem. Statiniai refleksai užtikrina adekvačią santykinę galūnių padėtį, taip pat stabilią kūno orientaciją erdvėje, t.y. laikysenos refleksai. Vestibulinė aferentacija šiuo atveju atsiranda iš otolito organų. Statinis refleksas, lengvai pastebimas katėje dėl vertikalios vyzdžio formos, yra kompensacinis akies obuolio sukimasis, kai sukant galvą aplink ilgąją kūno ašį (pavyzdžiui, kaire ausimi žemyn). Tuo pačiu metu vyzdžiai visada išlaiko padėtį, labai artimą vertikaliai. Šis refleksas stebimas ir žmonėms. Statokinetiniai refleksai – tai reakcijos į motorinius dirgiklius, kurios pačios išreiškiamos judesiais. Juos sukelia pusapvalių kanalų ir otolitinių organų receptorių stimuliavimas; Pavyzdžiui, katės kūno sukimasis kritimo metu, siekiant užtikrinti, kad ji atsidurtų ant visų keturių letenų, arba žmogaus judesiai, atgaunantys pusiausvyrą po suklupimo.

Vienas iš statokinetinių refleksų yra vestibulinis nistagmas. Kaip aptarta aukščiau, vestibuliarinė sistema sukelia įvairius akių judesius; nistagmas, kaip jų ypatinga forma, pastebimas sukimosi pradžioje, kuris yra intensyvesnis nei įprasti trumpi galvos posūkiai. Tokiu atveju akys pasisuka prieš sukimosi kryptį, kad tinklainėje išliktų pradinis vaizdas, tačiau nepasiekusios savo kraštutinės galimos padėties staigiai „šokinėja“ sukimosi kryptimi ir atsiranda kita erdvės dalis. matymo lauką. Tada seka jų lėtas grįžimo judėjimas.

Lėtą nistagmo fazę sukelia vestibulinė sistema, o greitą žvilgsnio „šuolį“ – prepontininė tinklinio darinio dalis.

Kai kūnas sukasi aplink vertikalią ašį, dirginami beveik tik horizontalūs pusapvaliai kanalai, t.y., jų kupolų nukrypimas sukelia horizontalų nistagmą. Abiejų jo komponentų (greito ir lėto) kryptis priklauso nuo sukimosi krypties, taigi ir nuo kaulo deformacijos krypties. Jei kūnas sukasi aplink horizontalią ašį (pavyzdžiui, per ausis arba sagitaliai per kaktą), stimuliuojami vertikalūs puslankiai kanalai ir atsiranda vertikalus, arba rotacinis, nistagmas. Nistagmo kryptį dažniausiai lemia greitoji jo fazė, t.y. su „dešiniuoju nistagmu“ žvilgsnis „šokinėja“ į dešinę.

Pasyviai sukant kūną, nistagmą sukelia du veiksniai: vestibulinio aparato stimuliavimas ir regėjimo lauko judėjimas žmogaus atžvilgiu. Optokinetinis (sukeltas regos aferentacijos) ir vestibulinis nistagmas veikia sinergiškai.

Diagnostinė nistagmo reikšmė. Nistagmas kliniškai naudojamas vestibuliarinei funkcijai tirti. Tiriamasis sėdi specialioje kėdėje, kuri ilgą laiką sukasi pastoviu greičiu, o paskui staiga sustoja. Sustojus, kupolas nukrypsta priešinga kryptimi nei ta, kuria jis nukrypo judėjimo pradžioje; rezultatas yra nistagmas. Jo kryptį galima nustatyti fiksuojant kupolo deformaciją; jis turi būti priešingas ankstesnio judėjimo krypčiai. Akių judesių įrašymas panašus į optokinetinį nistagmą. Tai vadinama nistagmograma.

Atlikus posukimo nistagmo testą, svarbu pašalinti galimybę fiksuoti žvilgsnį viename taške, nes okulomotorinių reakcijų metu regos aferentacija dominuoja prieš vestibuliarinę aferentaciją ir tam tikromis sąlygomis gali slopinti nistagmą. Todėl objektas uždedamas ant Frenzel akinių su labai išgaubtais lęšiais ir įmontuotu šviesos šaltiniu. Jie daro jį „trumparegį“ ir negali fiksuoti žvilgsnio, o gydytojui leidžia lengvai stebėti akių judesius. Tokie akiniai taip pat būtini atliekant spontaninio nistagmo buvimo testą – pirmą, paprasčiausią ir svarbiausią vestibuliarinės funkcijos klinikinio tyrimo procedūrą.

Kitas klinikinis būdas sukelti vestibulinį nistagmą yra terminė horizontalių puslankių kanalų stimuliacija. Jo privalumas – galimybė išbandyti kiekvieną kūno pusę atskirai. Sėdinčiojo galva atlenkta maždaug 60° (gulinčiam ant nugaros – pakelta 30°), kad horizontalus pusapvalis kanalas užimtų griežtai vertikalią kryptį. Tada išorinis klausos kanalas nuplaunamas šaltu arba šiltu vandeniu. Pusapvalio kanalo išorinis kraštas yra labai arti jo, todėl jis iškart atvėsta arba įkaista. Remiantis Barany teorija, endolimfos tankis mažėja kaitinant; dėl to jo šildoma dalis pakyla, sukurdama slėgio skirtumą abiejose kupolo pusėse; atsiradusi deformacija sukelia nistagmą. Remiantis savo prigimtimi, šio tipo nistagmas vadinamas kaloringu. Kaitinamas nukreipiamas į šiluminio poveikio vietą, o atvėsęs – priešinga kryptimi. Žmonėms, kenčiantiems nuo vestibuliarinių sutrikimų, nistagmas skiriasi nuo įprasto kokybiškai ir kiekybiškai. Išsami informacija apie jo testavimą pateikta darbe. Reikia pažymėti, kad kaloringas nistagmas gali atsirasti erdvėlaiviuose nesvarumo sąlygomis, kai endolimfos tankio skirtumai yra nežymūs. Vadinasi, dar bent vienas, kol kas nežinomas, mechanizmas yra susijęs su jo paleidimu, pavyzdžiui, tiesioginiu šiluminiu poveikiu vestibiuliariniam organui.

Otolitinio aparato veikimą galima patikrinti stebint okulomotorines reakcijas pakreipus galvą arba paciento, esančio ant specialios platformos, judesių pirmyn ir atgal metu.

Klausos slenksčiai, garso suvokimo dažnių diapazonas

Skirtingo aukščio, trukmės ir stiprumo garsų sukelta būgnelio vibracija suvokiama skirtingai. Virpesiai iki 1000 Hz perduodami be slopinimo. Esant dažniams, viršijantiems 1000 Hz, pastebima vidurinės ausies garsą laidaus aparato inercija.

Klausos kaulai apie 60 kartų sustiprina garso virpesius, perduodamus į vidinę ausį. Jie sušvelnina didelio garso slėgio jėgą. Kai tik garso bangos slėgis viršija 110–120 dB, vidinės ausies apvaliame langelyje esančių laiptų slėgis pasikeičia.

Slenkstinis stimulas klausos kauliukų raumenims – 40 dB jėgos garsas.

Žmogaus ausis suvokia garso virpesius, kurių dažnis yra nuo 16 iki 20 000 Hz. Jis turi didžiausią jaudrumą 1000–4000 Hz diapazone, o mažesnis nei 16 Hz yra laikomas ultragarsiniu ir infragarsiniu. Priežastis, dėl kurios žmogus negali girdėti garsų, kurių dažnis didesnis nei 20 000 Hz, yra klausos organo morfologinės savybės, taip pat gebėjimas generuoti nervinius impulsus jautriomis Corti organo ląstelėmis.

Vestibulinė jutimo sistema. Vestibuliariniai receptoriai ir suvokimo mechanizmas

Vestibuliarinės sistemos receptoriai priklauso mechanoreceptoriams. Tie iš jų, kurie yra pusapvaliuose kanaluose, yra sužadinami daugiausia dėl kūno sukimosi. Prieškambariai, esantys maišeliuose, pirmiausia suvokia pagreičius linijinių judesių metu.

Pusapvaliai kanalai išsidėstę trijose plokštumose kiekvienoje ausyje, o tai suteikia galimybę suvokti skirtingus judesius. Pusapvaliuose kanaluose yra kaulinės ir membraninės sienos. Plėvinių kanalų viduje yra skystis – endolimfa. Kiekvieno kanalo vienas galas praplatintas, jame yra specialios ląstelės, kurių plaukeliai formuoja į kanalo ertmę kabančius šepečius. Kai kūnas sukasi, šie kutai juda, o tai sukelia šios vestibulinio aparato dalies stimuliaciją.

Sužadinimas iš vestibuliarinio aparato jutimo ląstelių perduodamas į vestibulinio nervo branduolius, kurie yra 8-osios kaukolės nervų poros dalis.

Vestibuliariniai refleksai, vestibuliarinis stabilumas

Kai dirginama vestibulinė jutimo sistema, atsiranda įvairūs motoriniai ir autonominiai refleksai. Motoriniai refleksai pasireiškia raumenų tonuso pokyčiais, kurie užtikrina normalios kūno laikysenos palaikymą. Kūno sukimasis sukelia išorinių akies raumenų tonuso pasikeitimą, kurį lydi specialūs jų judesiai - nysgam. Vestibuliarinių receptorių dirginimas sukelia daugybę autonominių ir somatinių reakcijų. Padidėja arba sulėtėja širdies veikla, pakinta kvėpavimas, sustiprėja žarnyno peristaltika, blyškumas. Vestibulinio nervo branduolių sužadinimas apima vėmimo, prakaitavimo centrus, taip pat akių motorinių nervų branduolius. Dėl to atsiranda autonominiai sutrikimai: pykinimas, vėmimas, padidėjęs prakaitavimas.

Vestibuliarinės jutimo sistemos funkcinio stabilumo lygis matuojamas motorinių ir autonominių reakcijų, atsirandančių jį dirginant, dydžiu. Kuo mažiau ryškūs šie refleksai, tuo didesnis funkcinis stabilumas. Esant žemam stabilumui, net keli greiti kūno apsisukimai aplink vertikalią ašį (pavyzdžiui, šokio metu) sukelia diskomfortą, galvos svaigimą, pusiausvyros praradimą, blyškumą.

Didelis vestibuliarinio aparato dirginimas atsiranda, kai laive ar lėktuve susergama judesio liga (jūrų ir oro liga).

Vestibuliarinė sistema kartu su regos ir somatosensorinėmis sistemomis vaidina pagrindinį vaidmenį žmogaus erdvinėje orientacijoje. Jis priima, perduoda ir analizuoja informaciją apie pagreičius ar lėtėjimus, atsirandančius linijinio ar sukimosi judėjimo metu, taip pat pasikeitus galvos padėčiai erdvėje. Vienodai judant ar ramybės sąlygomis vestibuliarinės jutimo sistemos receptoriai nejaudinami. Vestibuloreceptorių impulsai sukelia griaučių raumenų tonuso persiskirstymą, o tai užtikrina organizmo pusiausvyros išsaugojimą. Šie poveikiai refleksiškai atliekami per keletą centrinės nervų sistemos dalių. Vestibuliarinės sistemos receptorių struktūra ir funkcijos. Periferinė vestibuliarinės sistemos dalis yra vestibuliarinis aparatas, esantis smilkininio kaulo piramidės labirinte. Jį sudaro vestibiulis ir trys pusapvaliai kanalai. Be vestibuliarinio aparato, labirintas apima sraigę, kurioje yra klausos receptoriai. Pusapvaliai kanalai išsidėstę trijose viena kitai statmenose plokštumose: viršutinė – priekinėje, užpakalinė – sagitalinėje, šoninė – horizontalioje. Vienas iš kiekvieno kanalo galų yra išsiplėtęs (ampulė). Pirmasis iš jų yra arčiau sraigės, o antrasis - prie pusapvalių kanalų. Prieškambario maišeliuose yra otolitinis aparatas: receptorių ląstelių (antrinių sensorinių mechanoreceptorių) sankaupos ant pakilimų arba. Receptoriaus ląstelės dalis, išsikišusi į maišelio ertmę, baigiasi vienu ilgesniu paslankiu plaukeliu ir 60-80 priklijuotų fiksuotų plaukelių. Šie plaukeliai prasiskverbia į želė pavidalo membraną, kurioje yra kalcio karbonato kristalų – otolitų. Prieškambario plaukuotųjų ląstelių sužadinimas atsiranda dėl otolito membranos slydimo išilgai plaukelių, ty jų lenkimo membraniniuose pusapvaliuose kanaluose, užpildytuose, kaip ir visas labirintas, tankia endolimfa (jos klampumas yra 2-3 kartus). didesnis nei vandens), receptorių plauko ląstelių ląstelės koncentruojasi tik ampulėse cristae pavidalu. Juose taip pat yra plaukų. Endolimfai judant (kampinių pagreičių metu), kai plaukeliai lenkiasi į vieną pusę, plauko ląstelės sužadinamos, o judant priešinga kryptimi – slopinamos. Taip yra dėl to, kad mechaninis plauko membranos jonų kanalų valdymas mikrofilamentų pagalba priklauso nuo plauko klostės krypties: nukrypimas viena kryptimi veda prie kanalų atsivėrimo ir plauko ląstelės depoliarizacijos, o nukrypimas priešinga kryptimi sukelia kanalų uždarymą ir receptoriaus hiperpoliarizaciją. Prieangio ir ampulės plaukuotose ląstelėse, joms sulinkus, susidaro receptorių potencialas, kuris padidina acetilcholino išsiskyrimą ir per sinapses suaktyvina vestibulinio nervo skaidulų galus (procesų bipoliniai neuronai) siunčiami į pailgąsias smegenis. Išilgai šių skaidulų ateinantys impulsai aktyvuoja bulbarinio vestibuliarinio komplekso neuronus, į kuriuos įeina branduoliai: viršutinis prieangis, arba ankilozinis spondilitas, šoninis prieangis, arba Deiters, Schwalbe ir kt. Iš čia signalai siunčiami į daugelį centrinės nervų sistemos dalių: stuburo. Virvelė, smegenėlės, okulomotoriniai branduoliai, smegenų žievė, retikulinis formavimasis ir autonominės nervų sistemos ganglijos Net ir visiškai ramybės būsenoje vestibuliariniame nerve registruojami spontaniški impulsai. Iškrovų dažnis nerve didėja, kai galva pasisuka į vieną pusę, ir sulėtėja, kai sukasi kita (nutinka judėjimo kryptį). Sudėtingi refleksai, susiję su vestibuliariniu stimuliavimu. Vestibuliarinių branduolių neuronai kontroliuoja ir valdo įvairias motorines reakcijas. Svarbiausios iš šių reakcijų yra šios: vestibulospinalinė, vestibulovegetacinė ir vestibulokulomotorinė. Vestibulospinalinis poveikis per vestibulo-, retikulo- ir rubrospinalinius traktus keičia neuronų impulsus segmentiniuose nugaros smegenų lygiuose. Taip dinamiškai persiskirsto griaučių raumenų tonusas ir suaktyvėja pusiausvyrai palaikyti būtinos refleksinės reakcijos. Smegenėlės yra atsakingos už fazinį šių reakcijų pobūdį: jas pašalinus, vestibulospinalinis poveikis tampa daugiausia tonizuojančiu. Valingų judesių metu susilpnėja vestibulinis poveikis nugaros smegenims Vestibuliarinėse-vegetacinėse reakcijose dalyvauja širdies ir kraujagyslių sistema, virškinimo traktas ir kiti vidaus organai. Esant stiprioms ir ilgalaikėms vestibuliarinio aparato apkrovoms, atsiranda patologinių simptomų kompleksas, vadinamas judesio liga, pavyzdžiui, judesio liga. Jis pasireiškia širdies susitraukimų dažnio pasikeitimu (padidėjęs, o vėliau sulėtėjęs), kraujagyslių susiaurėjimu, o vėliau išsiplėtimu, padažnėjusiais skrandžio susitraukimais, galvos svaigimu, pykinimu ir vėmimu. Padidėjęs polinkis į judesio ligą gali būti sumažintas specialiais mokymais (sukimasis, sūpynės) ir daugelio vaistų vartojimu Vestibulo-okulomotoriniai refleksai (akies nistagmas) susideda iš lėto akių judėjimo priešinga sukimuisi kryptimi. po to akis šoktelėjo atgal. Pats rotacinio akies nistagmo atsiradimas ir ypatumai yra svarbūs vestibuliarinės sistemos būklės rodikliai. Jie plačiai naudojami jūrų, aviacijos ir kosmoso medicinoje bei eksperimentuose ir klinikose. Egzistuoja du pagrindiniai vestibuliarinių signalų patekimo į smegenų žievę keliai: tiesioginis kelias per ventralinio postlateralinio branduolio dorsomedialinę dalį ir netiesioginis vestibulocerebellotalaminis kelias per vidurinę ventrolateralinio branduolio dalį. Smegenų žievėje pagrindinės vestibulinio aparato aferentinės projekcijos yra lokalizuotos užpakalinėje postcentralinio giros dalyje. Žievės motorinėje zonoje, prieš apatinę centrinės vagos dalį, rasta antroji vestibuliarinė zona Vestibuliarinės sistemos funkcijos. Vestibuliarinė sistema padeda kūnui naršyti erdvėje aktyvaus ir pasyvaus judėjimo metu. Statokinetiniai refleksai atsiranda sukantis ir atliekant bet kokius kūno judesius erdvėje, nepriklausomai nuo to, ar šie judesiai atliekami aktyviai, ar pasyviai. Ryškus tokių refleksų pavyzdys – lifto refleksas: pakėlus liftą kojos sulinksta, stabdant jas ištiesėja. Jūros ir oro ligos, pasireiškiančios bloga savijauta, pykinimu ir pan., taip pat yra statokinetinis refleksas, tačiau čia daugiausia įtakos turi vidaus organai Po pakartotinių (10-15 kartų) apsisukimų viena kryptimi, kūnas nukrypsta priešinga kryptimi Tai įvyksta dėl refleksinės įtampos kitose kūno pusėse, neleidžiančios suktis. Sukimasis į kairę sukelia nukrypimą į dešinę ir atvirkščiai Tonizuojančių refleksų vaidmuo baleto šokėjų motorinėje veikloje. Toniniai refleksai atliekami automatiškai. Žmogus negalvoja nei kur pakreipti galvą, nei apie tai, kokius raumenis reikėtų įtempti, kad išlaikytų pusiausvyrą. Bet smegenų žievė kontroliuoja tų smegenų dalių, kuriose yra uždari toninių refleksų lankai, veiklą ir jas kontroliuoja. Pavyzdžiui, valios pastangomis gali būti slopinami toniniai refleksai: mokantis naujų judesių ir derinių toninius refleksus tenka slopinti. Saugodami kūną nuo traumų, jie neleidžia jam atlikti naujų, neįprastų, sunkių judesių.

10. Sechenovo slopinimas, presinapsinio ir postsinapsinio slopinimo mechanizmas.

Sechenovo slopinimas – fiziologinio eksperimento, kurio metu buvo atrastas centrinis slopinimas, t.y. slopinimo procesai centrinėje nervų sistemoje, pavadinimas. Eksperimentuose su varle I. M. Sechenovas pastebėjo (1862 m.), kad nugaros smegenų refleksas (letenos lenkimas panardinant ją į silpną rūgšties tirpalą) yra slopinamas cheminiu arba elektriniu regos talamo srities stimuliavimu. Šis eksperimentas paneigė tuo metu gyvavusias idėjas, pagal kurias galvos ir nugaros smegenų reguliavimo funkcijas užtikrina tik sužadinimo procesai; Įrodyta, kad kartu su sužadinančiais, tarp nervinių elementų yra kokybiškai ypatingos slopinančios sąveikos. S. t., kaip ir kitus centrinio slopinimo reiškinius, atlieka specialūs slopinamieji neuronai ir sinapsės, kurios yra ir nugaros smegenyse, ir galvos smegenyse Slopinimo reiškinį nervų centruose pirmą kartą atrado I. M. Sechenovas 1862 m Šio proceso reikšmę jis aptarė knygoje „Smegenų refleksai“. Panardinęs varlės leteną į rūgštį ir tuo pat metu dirgindamas kai kurias smegenų dalis (pavyzdžiui, uždėdamas valgomosios druskos kristalą ant tarpvietės srities), I. M. Sechenovas pastebėjo staigų stuburo „rūgštinio“ reflekso vėlavimą ir net visišką nebuvimą. virvelė (iš čia atitraukdama leteną) padarė išvadą, kad kai kurie nervų centrai gali žymiai pakeisti refleksinį aktyvumą kituose centruose, ypač esantys juose esantys nervų centrai gali slopinti apatinių. Aprašytas reiškinys fiziologijos istorijoje tapo žinomas pavadinimu Sechenovo slopinimas. Slopinimo procesai yra būtinas nervų veiklos koordinavimo komponentas. Pirma, slopinimo procesas riboja sužadinimo plitimą (švitinimą) į kaimyninius nervų centrus, o tai prisideda prie jo koncentracijos reikiamose centrinės nervų sistemos srityse. Antra, kai kuriuose nervų centruose atsirandantis lygiagrečiai su kitų nervų centrų sužadinimu, slopinimo procesas taip išjungia centrų ir organų, kurie šiuo metu yra nereikalingi, veiklą. Trečia, slopinimo išsivystymas nervų centruose apsaugo juos nuo per didelio pervargimo darbo metu, t.y. atlieka apsauginį vaidmenį Pagal atsiradimo vietą išskiriamas postsinapsinis ir presinapsinis slopinimas. Postsinapsinis slopinimas. Poveikis, atsirandantis suaktyvinus sinapsę, gali būti sužadinantis arba slopinantis. Tai priklauso nuo siųstuvo kokybės ir postsinapsinės membranos savybių. Jaudinamieji neuronai atpalaiduoja sužadinimo siųstuvą, o slopinantys neuronai – slopinamąjį siųstuvą. Be to, tas pats siųstuvas skirtinguose organuose gali turėti skirtingą poveikį (pavyzdžiui, acetilcholinas sužadina ląstelines raumenų skaidulas ir slopina širdies skaidulas dažniausiai slopinamas neurono postsinapsinėje membranoje dėl slopinančio siųstuvo veikimo). ir yra susijęs su buvimu centrinėje nervų sistemoje. specialūs slopinamieji neuronai, kurių aksonų galūnės išskiria slopinamąjį siųstuvą. Vienas iš šių tarpininkų yra gama-aminosviesto rūgštis (GABA). Esant postsinapsiniam slopinimui, reaguojant į siųstuvo išsiskyrimą, membranos pralaidumas daugiausia padidėja kalio ir chloro jonams. Kadangi ląstelės viduje yra daugiau teigiamo krūvio kalio jonų, jie iš jos pasišalina. Išorėje yra daugiau neigiamo krūvio chlorido jonų, ir jie patenka į ląstelę. Tai padidina membranos poliarizaciją, ty sukelia jos hiperpoliarizaciją. Tokiu atveju fiksuojamas membranos potencialo svyravimas hiperpoliarizacijos kryptimi, t.y., atsiranda slopinamasis postsinapsinis potencialas (IPSP). Dėl to slopinančios ląstelės slopina tuos neuronus, ant kurių baigiasi jų aksonai. Specialūs slopinamieji neuronai yra nugaros smegenų Renshaw ląstelės, smegenėlių Purkinje ląstelės, tarpinės ląstelės ir kt. antagonistinių raumenų. Jie užtikrina slopinimo vystymąsi antagonistinių raumenų motoriniuose neuronuose, o tai palengvina agonistų raumenų susitraukimą (reciprokinio slopinimo tarpneuronai) Sužadinus nugaros smegenų motorinį neuroną, impulsai jo aksonu keliauja į raumenų skaidulas. o kartu išilgai aksono kolateralių – į Renshaw slopinančią ląstelę. Pastarojo aksonai „grįžta“ į tą patį motorinį neuroną, sukeldami jo slopinimą. Vadinasi, per Renshaw ląstelę motorinis neuronas gali slopinti save. Kuo daugiau sužadinimo impulsų motorinis neuronas siunčia į periferiją (taigi ir į slopinančią ląstelę), tuo stipresnis pasikartojantis slopinimas (tam tikros rūšies postsinapsinis slopinimas). Tokia uždara sistema veikia kaip neurono savireguliacijos mechanizmas, ribojantis jo sužadinimo laipsnį ir apsaugantis nuo pernelyg didelio smegenėlių Purkinje ląstelių aktyvumo, slopinantis subkortikinių branduolių ir kamieninių struktūrų ląsteles; dalyvauja reguliuojant raumenų tonusą. Tarpinės smegenų ląstelės atlieka svarbų vaidmenį reguliuojant aukštesnių smegenų dalių – tarpinės ir smegenų žievės – veiklą. Jie yra tarsi vartai, kurie leidžia arba neleidžia impulsams eiti į smegenų žievę. Presinapsinis slopinimas atsiranda prieš sinapsinį kontaktą – presinapsinėje srityje. Vienos nervinės ląstelės aksono galas sudaro sinapsę kitos nervinės ląstelės aksono gale ir blokuoja sužadinimo perdavimą pastarojoje. Tokio presinapsinio kontakto srityje išsivysto pernelyg stipri aksono membranos depoliarizacija, dėl kurios slopinami čia praeinantys veikimo potencialai. Šio tipo slopinimas riboja aferentinių impulsų antplūdį į nervų centrus.

11. Sinapsių samprata, funkcinės savybės

Sinapsė yra sudėtingas struktūrinis darinys, susidedantis iš presinapsinės membranos (dažniausiai tai galinė aksono šaka), postsinapsinės membranos (dažniausiai tai yra kūno membranos pjūvis arba kito neurono dendritas), taip pat Kaip sinapsinis plyšys Perdavimo per sinapsę mechanizmas ilgą laiką liko neaiškus, nors buvo akivaizdu, kad signalo perdavimas sinapsinėje srityje smarkiai skiriasi nuo veikimo potencialo išilgai aksono. Tačiau XX amžiaus pradžioje buvo suformuluota hipotezė, kad sinapsinis perdavimas vyksta arba elektriniu, arba cheminiu būdu. Elektrinė sinapsinio perdavimo centrinėje nervų sistemoje teorija buvo priimta iki šeštojo dešimtmečio pradžios, tačiau ji smarkiai prarado pozicijas po to, kai daugelyje periferinių sinapsių buvo įrodyta cheminė sinapsė. Taigi, pavyzdžiui, A. V. Kibyakovas, atlikęs eksperimentą su nerviniu gangliju, taip pat mikroelektrodų technologijos panaudojimą sinapsinių potencialų intraląsteliniam registravimui.
Centrinės nervų sistemos neuronai leido padaryti išvadą apie cheminį perdavimo pobūdį nugaros smegenų interneuroninėse sinapsėse, pastaraisiais metais atlikti tyrimai parodė, kad tam tikrose interneuronų sinapsėse yra elektros perdavimo mechanizmas. Dabar tapo akivaizdu, kad yra sinapsių, turinčių ir cheminį perdavimo mechanizmą, ir elektrinį. Be to, kai kuriose sinapsinėse struktūrose kartu veikia ir elektriniai, ir cheminiai perdavimo mechanizmai – tai vadinamosios mišrios sinapsės. Jei elektrinės sinapsės būdingos primityvesnių gyvūnų nervų sistemai (koelenteratų nervinė difuzinė sistema, kai kurios vėžio ir anelidų sinapsės). , žuvų nervų sistemos sinapsės), nors jų randama žinduolių smegenyse. Visais minėtais atvejais impulsai perduodami depoliarizuojančiu elektros srovės, kuri susidaro presinapsiniame elemente, poveikį. Taip pat noriu pastebėti, kad elektrinių sinapsių atveju impulsų perdavimas galimas ir viena, ir dviem kryptimis. Be to, žemesniems gyvūnams presinapsinio ir postsinapsinio elemento kontaktas vyksta tik per vieną sinapsę - monosinapsinę komunikacijos formą, tačiau filogenezės procese vyksta perėjimas prie polisinapsinės komunikacijos formos, tai yra, kai Aukščiau nurodytas kontaktas vyksta per didesnį sinapsių skaičių. Tačiau šiame darbe norėčiau plačiau pakalbėti apie sinapses su cheminiu perdavimo mechanizmu, kurios sudaro didžiąją dalį aukštesnio lygio centrinės nervų sistemos sinapsinio aparato. gyvūnai ir žmonės. Taigi, cheminės sinapsės, mano nuomone, yra ypač įdomios, nes jos užtikrina labai sudėtingą ląstelių sąveiką, taip pat yra susijusios su daugybe patologinių procesų ir keičia jų savybes veikiant tam tikriems vaistams.