РЕФЛЕКС. РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА.

Рефлекс – это ответная реакция организма на раздражение рецепто­ров, осуществляемая с участием центральной нервной системы. Путь, по которому проходит нервный им­пульс от раздражаемого рецептора до органа, отвечающего на это раз­дражение, называют рефлекторной дугой. Анатомически рефлекторная дуга представляет собой цепь нерв­ных клеток, обеспечивающую прове­дение нервных импульсов от ре­цептора чувствительного нейрона до эффекторного окончания в рабочем органе.

Рефлекторная дуга (рис. 44) на­чинается рецептором.

Рис. 44. Схема строения рефлекторной дуги: 1 – вставочный нейрон, 2 – афферентное нервное волокно, 3 – эфферентное нервное волокно, 4 – передний корешок, 5 – передний рог спинного мозга, 6 – задний рог спинного мозга, 7 – задний корешок, 8 – спинномозговой узел, 9 – чувствительный нейрон, 10 – двигательный нейрон; вегетативная дуга показана пунктиром

Каждый ре­цептор воспринимает определенные раздражения (механические, све­товые, звуковые, химические, темпе­ратурные и т.д.) и преобразует их в нервные импульсы. От рецептора нервные импульсы по пути, который образован дендритом, телом и аксо­ном чувствительного нейрона, пере­даются на вставочные нейроны центральной нервной системы. Здесь информация обрабатывается и пере­дается на двигательные нейроны, которые проводят нервные импульсы к рабочим органам. Аксоны эффе­рентных (двигательных или секре­торных) нейронов, расположенных в центральной нервной системе, обра­зуют двигательный или секреторный путь, по которому нервные импульсы идут к мышцам или к железам и вызывают движение или секрецию.

Таким образом, рефлекторная ду­га состоит из 5 звеньев: 1) рецептор, воспринимающий внешнее (или внут­реннее) воздействие и в ответ на него образующий нервный импульс; 2) чувствительный путь, образован­ный чувствительным нейроном, по которому нервный импульс достигает

нервных центров в центральной нервной системе; 3) вставочные ней­роны, по которым нервный импульс направляется к эфферентным нейро­нам (двигательным или секретор­ным) ; 4) эфферентный нейрон, по которому нервный импульс прово­дится к рабочему органу; 5) нервное окончание – эффектор, передающий нервный импульс клеткам (волок­нам) рабочего органа (мышце, же­лезе).

Рефлекторные дуги, в которых контактируют между собой два ней­рона – чувствительный и двигатель­ный, а возбуждение проходит через один синапс, называют простейши­ми, моносинаптическими. Рефлек­торные дуги, имеющие два и более синаптических переключений, яв­ляются полисинаптическими.

Однако рефлекторный акт не заканчивается ответной реакцией ор­ганизма на раздражение. Во время ответной реакции возбуждаются ре­цепторы рабочего органа и от них в центральную нервную систему посту­пает информация о достигнутом результате. Каждый орган сообщает о своем состоянии (сокращении мыш­цы, выделении секрета) нервным центрам, которые вносят поправки в действия нервной системы и рабо­чих органов. Таким образом, реф­лекс осуществляется не просто по рефлекторной дуге, а по рефлектор­ному кольцу (кругу).

Рефлекс обеспечивает тонкое, точное и совершенное уравновеши­вание взаимоотношения организма с окружающей средой, а также контроль и регуляцию функций внут­ри организма. В этом его биологи­ческое значение.

Вся нервная деятельность скла­дывается из рефлексов различной степени сложности. Некоторые реф­лексы очень простые. Например, отдергивание руки в ответ на укол или ожог кожи, чихание при попадании раздражающих веществ в носовую полость. Здесь ответная реакция сво­дится к простому двигательному ак­ту, осуществляемому без участия сознания. Многие другие функции организма человека выполняются при действии сложных рефлекторных дуг, в образовании которых участ­вуют многие нейроны, в том числе и нейроны головного мозга.

Для осуществления любого реф­лекса необходима целостность всех звеньев рефлекторной дуги. Наруше­ние хотя бы одного из них ведет к исчезновению рефлекса.

Нервный импульс в разных отде­лах рефлекторной дуги проходит с неодинаковой скоростью. Медленнее он проходит в структурах централь­ной нервной системы, где происходит передача импульсов с одного нейро­на на другой. Медленное проведение нервного импульса через синапс получило название синоптической задержки. Следует также напомнить, что синапс передает нервный им­пульс только в одном направлении – от пресинаптической мембраны к постсинаптической, от нерва к рабо­чему органу. Такое свойство синапса называют односторонней проводи­мостью нервного импульса.

Задержка или даже полное пре­кращение проведения нервного им­пульса может произойти в связи с утомляемостью нервных центров. В то же время нервные волокна почти не утомляются.

В центральной нервной системе наряду с процессами возбуждения происходят процессы торможения рефлекса. Процесс торможения свя­зан с работой тормозных нейронов и тормозных медиаторов. Торможе­ние ограничивает возбуждение ней­ронов.

Согласованная рефлекторная деятельность обусловлена взаимо­действием в центральной нервной системе процессов возбуждения и торможения. Возбуждение обеспечи­вает реакцию организма в ответ на раздражения. Торможение ограничи­вает или уменьшает возбуждение нейронов. Взаимодействием процес­сов возбуждения и торможения объясняются механизмы координа­ции движений. Так, при сокращении группы мышц-сгибателей одновре­менно происходит расслабление мышц-разгибателей. Следовательно, при возбуждении группы нейронов, иннервирующих мышцы-сгибатели, возникает торможение в нервных клетках, иннервирующих другие мышцы-разгибатели.

Рефлекторная дуга - это цепь нервных клеток, обязатель­но включающая первый - чувствительный и последний - дви­гательный (или секреторный) нейроны.

Рефлекторная дуга

Наиболее простыми рефлекторными дугами являются двух- и трехнейронные, замыкающиеся на уровне одного сег­мента спинного мозга.

В трехнейронной рефлекторной дуге пер­вый нейрон представлен чувствительной клеткой, который движется вначале по периферическому отростку, а затем по центральному, направляясь к одному из ядер заднего рога спинного мозга.

Здесь импульс передается следующему нейрону, отросток кото­рого направляется из заднего рога в передний, к клеткам ядер (двигательных) переднего рога.

Этот нейрон выполняет провод­никовую (кондукторную) функцию. Он передает импульс от чув­ствительного (афферентного) нейрона к двигательному (эффе­рентному). Тело третьего нейрона (эфферентного, эффекторного, двига­тельного) лежит в переднем роге спинного мозга, а его аксон - в составе переднего корешка, а затем спинномозгового нерва простирается до рабочего органа (мышца).

С развитием спинного и головного мозга усложнились и связи в нервной системе.

Образовались многоней­ронные сложные рефлекторные дуги , в построении и функциях которых участвуют нервные клетки, расположенные в вышележа­щих сегментах спинного мозга, в ядрах мозгового ствола, полу­шарий и даже в коре большого мозга. Отростки нервных кле­ток, проводящих нервные импульсы из спинного мозга к ядрам и коре головного мозга и в обратном направлении, образуют пучки, fasciculi .

Пучки нервных волокон получили название проводящих путей.

Проводящие пути

В спинном и головном мозге по строению и функции выде­ляют три группы проводящих путей: ассоциативные, комиссу-ральные и проекционные.

Ассоциативные нервные волокна

neurofibrae associationes , соединяют участки серого вещества, различные функциональные центры (кора мозга, ядра) в пределах одной половины мозга. Выделяют короткие и длинные ассоциативные во­локна (пути). Короткие соединяют близлежащие участки серого вещества и располагаются в пределах одной доли мозга (внутридолевые пучки волокон). Длинные ассоциативные волокна связывают участки серого вещества, далеко отстоящие друг от друга, принадлежащие раз­личным долям (междолевые пучки волокон). К длинным ассоциативным путям от­носятся следующие: верхний продольный пучок, fasciculus longitudinalis superior ; нижний продольный пучок, fasci ­ culus longitudinalis inferior ; крючковидный пучок, fasciculus uncindtus . В спинном мозге ассоциативные волокна соединяют клетки серого вещества, при­надлежащего различным сегментам, и образуют передние, ла­теральные и задние собственные пучки (межсегментные пучки), fasciculi proprii ventrales , laterales , dorsales

Комиссуральные нервные волокна

neurofibrae commissurales , соединяют серое вещество правого и левого по­лушарий, аналогичные центры правой и левой половин мозга с целью координации их функций. Комиссуральные волокна про­ходят из одного полушария в другое, образуя спайки (мозо­листое тело, спайка свода, передняя спайка).

Проекционные нервные волокна

neurofibrae projectiones , соединяют нижележащие отделы мозга (спинной) с головным мозгом, а также ядра мозгового ствола с базальными ядрами (полосатым телом) и корой и, наоборот, кору головного мозга, базальные ядра с ядрами мозгового ствола и со спинным мозгом. При помощи проекционных нервных волокон, В группе проекционных путей выделяют восходящие и нисходящие систе­мы волокон.

Основной формой нервной деятельности является рефлекс. Рефлекс - причинно-обусловленная реакция организма на изменения внешней или внутренней среды, осуществляемая при обязательном участии центральной нервной системы в ответ на раздражение рецепторов. За счет рефлексов происходит возникновение, изменение или прекращение какой-либо деятельности организма.

Нервный путь, по которому распространяется возбуждение при осуществлении рефлексов, называют рефлекторной дугой .

Рефлекторные дуги состоят из пяти компонентов: 1) рецептор; 2) афферентный нервный путь; 3) рефлекторный центр; 4) эфферентный нервный путь; 5) эффектор (рабочий орган).

Рецептор - это чувствительное нервное окончание, воспринимающее раздражение. В рецепторах энергия раздражителя превращается в энергию нервного импульса. Различают: 1) экстерорецепторы - возбуждаются под влиянием раздражений из окружающей среды (рецепторы кожи, глаза, внутреннего уха, слизистой оболочки носа и ротовой полости); 2) интерорецепторы - воспринимают раздражения из внутренней среды организма (рецепторы внутренних органов, сосудов); 3) проприорецепторы - реагируют на изменение положения отдельных частей тела в пространстве (рецепторы мышц, сухожилий, связок, суставных сумок).

Афферентный нервный путь представлен отростками рецепторных нейронов, несущих возбуждения в центральную нервную систему.

Рефлекторный центр состоит из группы нейронов, расположенных на различных уровнях центральной нервной системы и передающих нервные импульсы с афферентного на эфферентный нервный путь.

Эфферентный нервный путь проводит нервные импульсы от центральной нервной системы к эффектору.

Эффектор - исполнительный орган, деятельность которого изменяется под влиянием нервных импульсов, поступающих к нему по образованиям рефлекторной дуги. Эффекторами могут быть мышцы или железы.

Рефлекторные дуги могут быть простыми и сложными. Простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов - воспринимающего и эффекторного, между которыми имеется один синапс. Схема такой двухнейронной рефлекторной дуги приведена на рис. 71.

Примером простой рефлекторной дуги являются рефлекторные дуги сухожильных рефлексов, например рефлекторная дуга коленного рефлекса.

Рефлекторные дуги большинства рефлексов включают не два, а большее количество нейронов: рецепторный, один или несколько вставочных и эффекторный. Такие рефлекторные дуги называют сложными, многонейронными. Схема сложной (трехнейронной) рефлекторной дуги приведена на рис. 72.

В настоящее время установлено, что во время ответной реакции эффектора возбуждаются многочисленные нервные окончания, имеющиеся в рабочем органе. Нервные импульсы теперь уже от эффектора вновь поступают в центральную нервную систему и информируют ее о правильности ответа рабочего органа. Таким образом, рефлекторные дуги являются не разомкнутыми, а кольцевыми образованиями.

Рефлексы отличаются большим многообразием. Их можно классифицировать по ряду признаков: 1) по биологическому значению (пищевые, оборонительные, половые); 2) в зависимости от вида раздражаемых рецепторов: экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные; 3) по характеру ответной реакции: двигательные или моторные (исполнительный орган - мышца), секреторные (эффектор - железа), сосудодвигательные (сужение или расширение кровеносных сосудов).

Все рефлексы целостного организма могут быть разделены на две большие группы: безусловные и условные. Различия между ними будут разобраны в главе XII.

Урок. Рефлекс, рефлекторная дуга

Анализ зачетной работы, компьютерное тестирование, устное повторение (20 мин)

1. Рефлекс, рефлекторная дуга

Рефлексом называется ответная реакция организма на раздражение чувствительных образований - рецепторов, осуществляемая при участии нервной системы. Рецепторы обладают высокой чувствительностью к специфическим для них раздражителям и преобразуют их энергию в процесс нервного возбуждения. Рефлексы осуществляются благодаря наличию в нервной системе рефлектор ных дуг, иными словами цепочек нервных клеток, соединяющих чувствительные клетки с мышцами или железами, участвующими в рефлекторной реакции. В рефлекторной дуге различают 5 элементов: 1 – рецепторы, 2 – чувствительный нейрон, 3 – нервный центр, 4 – двигательный нейрон, 5 – исполнительный орган.

Амые простые рефлекторные дуги образованы всего двумя нейронами. Отростки чувствительных нервных клеток образуют контакты непосредственно на исполнительных нейронах, посылающих свои длинные отростки к мышцам или железам.

Примером наиболее простых рефлексов может служить коленный рефлекс, который обычно вызывает врач, обследующий больного. Для этого пациенту предлагают положить ногу на ногу и ударяют резиновым молоточком по сухожильной связке чуть ниже коленной чашечки. От удара мышца натягивается и в ее рецепторах возникает возбуждение, которое передается непосредственно на исполнительный нейрон, посылающий к той же мышце волну возбуждения. Мышца сокращается, и нога разгибается. Рефлекторная дуга этого рефлекса состоит всего из двух нейронов. Исполнительный нейрон находится в спинном мозге.

Одавляющее же большинство рефлекторных дуг имеет более сложное строение. Они образованы цепочкой из чувствительного, одного или нескольких вставочных и исполнительного нейрона. Прикосновение руки к горячему предмету создает болевое ощущение и вызывает отдергивание руки. Это происходит в результате осуществления сгибательного рефлекса.

При этом болевые сигналы попадают в спинной мозг и передаются вставочным нейронам. Те в свою очередь возбуждают исполнительные нейроны, посылающие команду к мышцам руки. Мышцы сокращаются, и рука сгибается.

Часть рефлекторной дуги какого-либо рефлекса всегда располагается в определенном участке центральной нервной системы и состоит из вставочных и исполнительных нейронов. Это и есть нервный центр данного рефлекса. Иными словами, нервный центр - это объединение нейронов, предназначенное для участия в выполнении какого-то определенного рефлекторного акта, а значит, для управления деятельностью какого-либо органа или системы органов.

Рефлекторный принцип деятельности нервной системы первоначально приписывали лишь функциям спинного мозга и только позже распространили на деятельность головного мозга. Заслуга в этом принадлежит великому русскому

физиологу И.М.Сеченову , сумевшему понять, что все акты сознательной и бессознательной деятельности являются рефлексами. Описанные выше коленный и сгибательный рефлексы относятся к разряду врожденных . Человек обладает строго определенным набором врожденных рефлексов. Их наличие является таким же обязательным видовым признаком организма, как форма тела, количество пальцев или рисунок на крыльях бабочек. Для осуществления врожденного рефлекса организм имеет готовые рефлекторные дуги. Поэтому для их осуществления не требуется никаких особых дополнительных условий, вот почему они получили название безус ловных рефлексов .

Для осуществления же открытых И.П.Павловым условных рефлексов организм не имеет готовых нервных путей. Условные рефлексы формируются в течение жизни, когда для этого возникают необходимые условия. Образование условных рефлексов лежит в основе обучения организма различным навыкам и приспособлений к изменяющейся среде. Наличие рефлекторной дуги - непременное условие для реализации рефлекса, но оно не гарантирует точности его выполнения. Тем не менее, нервный центр данного рефлекса имеет возможность контролировать точность выполнения своих команд. Эти сигналы возникают в рецепторах, расположенных в самих исполнительных органах. Он по «обратным связям» получает информацию об особенностях осуществления рефлекса. Такое устройство позволяет нервным центрам в случае необходимости вносить срочные изменения в работу исполнительных органов.

Основные термины и понятия:

Рефлекс. Рефлекторная дуга. Нервный центр. Безусловный рефлекс. Условный рефлекс. Обратные связи.

Карточка у доски:

Устно: Что такое рефлекс?

Какие рефлексы называют безусловными?

Приведите примеры врожденных рефлексов.

Какие рефлексы называют условными?

Приведите примеры условных рефлексов.

Перечислите элементы рефлекторной дуги.

Какие типы рефлекторных дуг вы знаете?

Каковы звенья рефлекторной дуги простого рефлекса?

Как осуществляется контроль нервной системы за выполнением рефлекса?

Что такое «обратная связь»?

Карточки для письменной работы:

Рефлекс, рефлекторная дуга.

Примеры простых и сложных рефлекторных дуг.

Какие рефлексы называют условными? Безусловными? Приведите примеры.

Дайте определение или раскройте понятие: Рефлекс. Рефлекторная дуга. Простая рефлекторная дуга. Нервный центр. Безусловный рефлекс. Условный рефлекс. Обратные связи.

Компьютерное тестирование:

**Тест 1 . Верные суждения:

Рефлекс – это ответная реакция организма на внешнее или внутреннее раздражение.

Рефлекс – это ответная реакция организма на раздражение, осуществляемая при участии нервной системы.

Движение амебы по направлению к пище – рефлекс.

Движение гидры по направлению к пище – рефлекс.

**Тест 2 . К безусловным рефлексам относятся:

Коленный рефлекс.

**Тест 3 . Верные суждения:

Условные рефлексы имеют готовые рефлекторные дуги уже при рождении.

Учение об условных рефлексах создано И.М.Сеченовым.

В основе обучения лежит образование условных рефлексов.

В основе обучения лежит образование безусловных рефлексов.

**Тест 4 . К условным рефлексам относятся:

Реакция собаки на слово «Фас».

Отдергивание руки при прикосновении к горячему предмету.

Слюноотделение у собаки при попадании пищи в рот.

Слюноотделение у собаки при виде пищи.

Тест 5 . Рефлекторная дуга состоит:

Из рецепторов и чувствительного нейрона, передающего возбуждение к нервному центру.

Из рецепторов, чувствительного нейрона, нервного центра, анализирующего информацию.

Из рецепторов, чувствительного нейрона, нервного центра и двигательного нейрона, передающего возбуждение на орган.

Из рецепторов, чувствительного нейрона, нервного центра, двигательного нейрона, передающего возбуждение на орган и обратных связей, с помощью которых нервный центр контролирует рефлекс.

Тест 6 . Простая рефлекторная дуга состоит:

Тест 7 . Сложная рефлекторная дуга состоит:

Из чувствительного нейрона, передающего возбуждение к нервному центру.

Из чувствительного нейрона и двигательного нейрона.

Из чувствительного, вставочных и двигательного нейронов.

Из чувствительного, вставочных, двигательного нейронов и обратных связей, с помощью которых нервный центр контролирует рефлекс.

Тест 8 . Нервный центр рефлекса состоит:

Из чувствительного нейрона с рецепторами.

Из чувствительного нейрона и двигательного нейрона.

Из вставочных и исполнительного нейронов.

Из чувствительного, вставочных, двигательного нейронов и обратных связей, с помощью которых нервный центр контролирует рефлекс.

Тест 9 . Заслуга в создании учения о рефлекторной деятельности головного мозга принадлежит:

И.П.Павлову.

И.М.Сеченову.

И.И.Мечникову.

Э.Дженнеру.

Тест 10 . Обратные связи:

Двигательные нейроны.

Чувствительные нейроны, воспринимающие раздражение.

Чувствительные нейроны, расположенные в исполнительных органах.

Вставочные нейроны.

Рефлекс и рефлекторная дуга

Pефлекс (от лат. "рефлексус" - отражение) - реакция организма на изменения внешней или внутренней среды, осуществляемая при посредстве центральной нервной системы в ответ на раздражение рецепторов.

Рефлексы проявляются в возникновении или прекращении какой-либо деятельности организма: в сокращении или расслаблении мышц, в секреции или прекращении секреции желез, в сужении или расширении сосудов и т. п.

Благодаря рефлекторной деятельности организм способен быстро реагировать на различные изменения внешней среды или своего внутреннего состояния и приспособляться к этим изменениям. У позвоночных животных значение рефлекторной функции центральной нервной системы настолько велико, что даже частичное выпадение ее (при оперативном удалении отдельных участков нервной системы или при заболеваниях ее) часто ведет к глубокой инвалидности и невозможности осуществлять необходимые жизненные функции без постоянного тщательного ухода.

Значение рефлекторной деятельности центральной нервной системы в полной мере было раскрыто классическими трудами И. М. Сеченова и И. П. Павлова. И. М. Сеченов еще в 1862 г. в своем составившем эпоху труде "Рефлексы головного мозга" утверждал: "Все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы".

Виды рефлексов

Все рефлекторные акты целостного организма разделяют на безусловные и условные рефлексы .

Безусловные рефлексы передаются по наследству, они присущи каждому биологическому виду; их дуги формируются к моменту рождения и в норме сохраняются в течение всей жизни. Однако они могут изменяться под влиянием болезни.

Условные рефлексы возникают при индивидуальном развитии и накоплении новых навыков. Выработка новых временных связей зависит от изменяющихся условий среды. Условные рефлексы формируются на основе безусловных и с участием высших отделов головного мозга.

Безусловные и условные рефлексы можно классифицировать на различные группы по ряду признаков.

По биологическому значению

2. оборонительные

3. ориентировочные

   позно-тонические (рефлексы положения тела в пространстве)

   локомоторные (рефлексы передвижения тела в пространстве)

По расположению рецепторов, раздражение которых вызывает данный рефлекторный акт

1. экстерорецептивный рефлекс - раздражение рецепторов внешней поверхноcти тела

   висцеро- или интерорецептивный рефлекс - возникающий при раздражении рецепторов внутренних органов и сосудов

   проприорецептивный (миотатический) рефлекс - раздражение рецепторов скелетных мышц, суставов, сухожилий

По месту расположения нейронов, участвующих в рефлексе

1. спинальные рефлексы - нейроны расположены в спинном мозге

   бульбарные рефлексы - осуществляемые при обязательном участии нейронов продолговатого мозга

   мезэнцефальные рефлексы - осуществляемые при участии нейронов среднего мозга

   диэнцефальные рефлексы - участвуют нейроны промежуточного мозга

   кортикальные рефлексы - осуществляемые при участии нейронов коры больших полушарий головного мозга

NB! (Nota bene - обрати внимание!)

В рефлекторных актах, осуществляемых при участии нейронов, расположенных в высших отделах центральной нервной системы, всегда участвуют и нейроны, находящиеся в низших отделах - в промежуточном, среднем, продолговатом и спинном мозгу. С другой стороны, при рефлексах, которые осуществляются спинным или продолговатым, средним или промежуточным мозгом, нервные импульсы доходят до высших отделов центральной нервной системы. Таким образом, эта классификация рефлекторных актов до некоторой степени условна.

По характеру ответной реакции, в зависимости от того, какие органы в ней участвуют

1. моторные, или двигательные рефлексы - исполнительным органом служат мышцы;

   секреторные рефлексы - заканчиваются секрецией желез;

   сосудодвигателъные рефлексы - проявляющиеся в сужении или расширении кровеносных сосудов.

NB! Эта классификация приемлема к более или менее простым рефлексам, направленным на объединение функций внутри организма. При сложных же рефлексах, в которых участвуют нейроны, находящиеся в высших отделах центральной нервной системы, как правило, в осуществление рефлекторной реакции вовлекаются различные исполнительные органы, в результетате чего происходит изменение соотношения организма с внешней средой, изменение поведения организма.

Примеры некоторых относительно простых рефлексов, наиболее часто исследуемых в условиях лабораторного эксперимента на животном или в клинике при заболеваниях нервной системы человека [показать] .

Как уже отмечалось выше, подобная классификация рефлексов условна: если какой-либо рефлекс может быть получен при сохранности того или иного отдела центральной нервной системы и разрушении вышележащих отделов, то это не означает, что данный рефлекс осуществляется в нормальном организме только при участии этого отдела: в каждом рефлексе участвуют в той или иной мере все отделы центральной нервной системы.

Любой рефлекс в организме осуществляется при помощи рефлекторной дуги.

Рефлекторная дуга - это путь, по которому раздражение (сигнал) от рецептора проходит к исполнительному органу. Структурную основу рефлекторной дуги образуют нейронные цепи, состоящие из рецепторных, вставочных и эффекторных нейронов. Именно эти нейроны и их отростки образуют путь, по которому нервные импульсы от рецептора передаются исполнительному органу при осуществлении любого рефлекса.

В периферической нервной системе различают рефлекторные дуги (нейронные цепи)

соматической нервной системы, иннервирующие скелетную иускулатуру

вегетативной нервной системы, иннервирующие внутренние органы: сердце, желудок, кишечник, почки, печень и т.д.

Рефлекторная дуга состоит из пяти отделов:

рецепторов , воспринимающих раздражение и отвечающих на него возбуждением. Рецепторами могут быть окончания длинных отростков центростремительных нервов или различной формы микроскопические тельца из эпителиальных клеток, на которых оканчиваются отростки нейронов. Рецепторы расположены в коже, во всех внутренних органах, скопления рецепторов образуют органы чувств (глаз, ухо и т. д.).

чувствительного (центростремительного, афферентного) нервного волокна , передающего возбуждение к центру; нейрон, имеющий данное волокно, также называется чувствительным. Тела чувствительных нейронов находятся за пределами центральной нервной системы - в нервных узлах вдоль спинного мозга и возле головного мозга.

нервного центра , где происходит переключение возбуждения с чувствительных нейронов на двигательные; Центры большинства двигательных рефлексов находятся в спинном мозге. В головном мозге расположены центры сложных рефлексов, таких, как защитный, пищевой, ориентировочный и т. д. В нервном центре происходит синаптическое соединение чувствительного и двигательного нейрона.

двигательного (центробежного, эфферентного) нервного волокна , несущего возбуждение от центральной нервной системы к рабочему органу; Центробежное волокно - длинный отросток двигательного нейрона. Двигательным называется нейрон, отросток которого подходит к рабочему органу и передает ему сигнал из центра.

эффектора - рабочего органа, который осуществляет эффект, реакцию в ответ на раздражение рецептора. Эффекторами могут быть мышцы, сокращающиеся при поступлении к ним возбуждения из центра, клетки железы, которые выделяют сок под влиянием нервного возбуждения, или другие органы.

Простейшую рефлекторную дугу можно схематически представить как образованную всего двумя нейронами: рецепторным и эффекторным, между которыми имеется один синапс. Такую рефлекторную дугу называют двунейронной и моносинаптической. Моносинаптические рефлекторные дуги встречаются весьма редко. Примером их может служить дуга миотатического рефлекса.

В большинстве случаев рефлекторные дуги включают не два, а большее число нейронов: рецепторный, один или несколько вставочных и эффекторный. Такие рефлекторные дуги называют многонейронными и полисинаптическими. Примером полисинаптической рефлекторной дуги является рефлекс отдергивания конечности в ответ на болевое раздражение.

Рефлекторная дуга соматической нервной системы на пути от ЦНС к скелетной мышце нигде не прерывается в отличии от рефлекторной дуги вегетативной нервной системы, которая на пути от ЦНС к иннервируемому органу обязательно прерывается с образованием синапса - вегетативного ганглия.

Вегетативные ганглии, в зависимости от локализации, могут быть разделены на три группы:

позвоночные (вертебральные) ганглии - относятся к симпатической нервной системе. Они расположены по обе стороны позвоночника, образуя два пограничных ствола (их еще называют симпатическими цепочками)

предпозвоночные (превертебральные) ганглии располагаются на большем расстояни от позвоночника, вместе с тем они находятся в некотором отдалении и от иннервируемых ими органов. К числу превертебральных ганглиев относят ресничный узел, верхний и средний шейный симпатические узлы, солнечное сплетение, верхний и нижний брыжеечные узлы.

внутриорганные ганглии расположены во внутренних органах: в мышечных стенках сердца, бронхов, средней и нижней трети пищевода, желудка, кишечника, желчного пузыря, мочевого пузыря, а также в железах внешней и внутренней секреции. На клетках этих ганглий прерываются парасимпатические волокна.

Такое различие соматической и вегетативной рефлекторной дуги обусловлено анатомическим строением нервных волокон, составляющих нейронную цепь, и скоростью проведения по ним нервного импульса.

Для осуществления любого рефлекса необходима целостность всех звеньев рефлекторной дуги. Нарушение хотя бы одного из них ведет к исчезновению рефлекса.

Схема реализации рефлекса

В ответ на раздражение рецептора нервная ткань приходит в состояние возбуждения, которое представляет собой нервный процесс, вызывающий или усиливающий деятельность органа. В основе возбуждения лежит изменение концентрации анионов и катионов по обе стороны мембраны отростков нервной клетки, что приводит к изменению электрического потенциала на мембране клетки.

В двухнейронной рефлекторной дуге (первый нейрон - клетка спинно-мозгового ганглия, второй нейрон - двигательный нейрон [мотонейрон] переднего рога спинного мозга) дендрит клетки спинно-мозгового ганглия имеет значительную длину, он следует на периферию в составе чувствительных волокон нервных стволов. Заканчивается дендрит особым приспособлением для восприятия раздражения - рецептором.

Возбуждение от рецептора по нервному волокну центростремительно (центрипетально) передается в спинно-мозговой ганглий. Аксон нейрона спинномозгового ганглия входит в состав заднего (чувствительного) корешка; это волокно доходит до мотонейрона переднего рога и с помощью синапса, в котором передача сигнала происходит при помощи химического вещества - медиатора, устанавливает контакт с телом мотонейрона или с одним из ее дендритов. Аксон этого мотонейрона входит в состав переднего (двигательного) корешка, по которому центробежно (центрифугально) сигнал поступает к исполнительному органу, где соответствующий двигательный нерв заканчивается двигательной бляшкой в мышце. В результате происходит сокращение мышцы.

Возбуждение проводится по нервным волокнам со скоростью от 0,5 до 100 м/с, изолированно и не переходит с одного волокна на другое, чему препятствуют оболочки, покрывающие нервные волокна.

Процесс торможения противоположен возбуждению: он прекращает деятельность, ослабляет или препятствует ее возникновению. Возбуждение в одних центрах нервной системы сопровождается торможением в других: нервные импульсы, поступающие в центральную нервную систему, могут задерживать те или иные рефлексы.

Оба процесса - возбуждение и торможение - взаимосвязаны, что обеспечивает согласованную деятельность органов и всего организма в целом. Например, во время ходьбы чередуется сокращение мышц сгибателей и разгибателей: при возбуждении центра сгибания импульсы следуют к мышцам-сгибателям, одновременно с этим центр разгибания тормозится и не посылает импульсы к мышцам-разгибателям, вследствие чего последние расслабляются, и наоборот.

Взаимосвязь, определяющая процессы возбуждения и торможения, т.е. саморегуляции функций организма, осуществляется при помощи прямых и обратных связей между центральной нервной системой и исполнительным органом. Обратная связь ("обратная афферентация" по П.К.Анохину), т.е. связь между исполнительным органом и центральной нервной системой, подразумевает передачу сигналов с рабочего органа в центральную нервную систему о результатах его работы в каждый данный момент.

Согласно обратной афферентации, после получения исполнительным органом эфферентного импульса и выполнения рабочего эффекта, исполнительный орган сигнализирует центральной нервной системе о выполнении приказа на периферии.

Так, при взятии рукой предмета глаза непрерывно измеряют расстояние между рукой и целью и свою информацию посылают в виде афферентных сигналов в мозг. В мозгу происходит замыкание на эфферентные нейроны, которые передают двигательные импульсы в мышцы руки, производящие необходимые для взятия ею предмета действия. Мышцы одновременно воздействуют на находящиеся в них рецепторы, беспрерывно посылающие мозгу чувствительные сигналы, информирующие о положении руки в каждый данный момент. Такая двусторонняя сигнализация по цепям рефлексов продолжается до тех пор, пока расстояние между кистью руки и предметом не будет равно нулю, т.е. пока рука не возьмет предмет. Следовательно, все время совершается самопроверка работы органа, возможная благодаря механизму "обратной афферентации", который имеет характер замкнутого круга.

Существование такой замкнутой кольцевой, или круговой, цепи рефлексов центральной нервной системы и обеспечивает все сложнейшие коррекции протекающих в организме процессов при любых изменениях внутренних и внешних условий (В.Д. Моисеев, 1960). Без механизмов обратной связи живые организмы не смогли бы разумно приспособиться к окружающей среде.

Следовательно, вместо прежнего представления о том, что в основе строения и функции нервной системы лежит разомкнутая рефлекторная дуга, теория информации и обратной связи ("обратной афферентации") дает новое представление о замкнутой кольцевой цепи рефлексов, о круговой системе эфферентно-афферентной сигнализации. Не разомкнутая дуга, а сомкнутый круг - таково новейшее представление о строении и функции нервной системы.