Priekinių ragų pilkojoje medžiagoje kiekvienas nugaros smegenų segmentas yra keli tūkstančiai neuronų, kurie yra 50-100% didesni nei dauguma kitų neuronų. Jie vadinami priekiniais motoriniais neuronais. Šių motorinių neuronų aksonai išeina iš nugaros smegenų per ventralines šaknis ir tiesiogiai inervuoja skeleto raumenų skaidulas. Yra dviejų tipų šie neuronai: alfa motoriniai neuronai ir gama motoriniai neuronai.
Alfa motoriniai neuronai. Alfa motoriniai neuronai sukuria dideles A-alfa (Ace) tipo motorines skaidulas, kurių vidutinis skersmuo yra 14 μm. Patekusios į griaučių raumenis, šios skaidulos pakartotinai šakojasi, kad inervuotų dideles raumenų skaidulas. Vienos alfa skaidulos stimuliavimas sužadina nuo trijų iki kelių šimtų skeleto raumenų skaidulų, kurios kartu su jas inervuojančiu motoriniu neuronu sudaro vadinamąjį motorinį vienetą.
Gama motoriniai neuronai. Kartu su alfa motoriniais neuronais, kuriuos stimuliuojant susitraukia skeleto raumenų skaidulos, nugaros smegenų priekiniuose raguose lokalizuojasi daug mažesni gama motoriniai neuronai, kurių skaičius yra maždaug 2 kartus mažesnis. Gama motoriniai neuronai perduoda impulsus daug plonesnėmis A-gama (Ay) tipo motorinėmis skaidulomis, kurių vidutinis skersmuo yra apie 5 mikronai.
Jie inervuoja maži specialūs pluoštai griaučių raumenys, vadinami intrafuzinėmis raumenų skaidulomis. Šios skaidulos sudaro centrinę raumenų verpsčių dalį, dalyvaujančią reguliuojant raumenų tonusą.
Interneuronai. Interneuronai yra visose nugaros smegenų pilkosios medžiagos srityse, nugariniuose ir priekiniuose raguose bei erdvėje tarp jų. Šių ląstelių yra maždaug 30 kartų daugiau nei priekinių motorinių neuronų. Interneuronai yra mažo dydžio ir labai jaudina, dažnai pasižymi spontanišku aktyvumu ir gali generuoti iki 1500 impulsų per sekundę.
Jie turi daug ryšių vienas kitą, o daugelis taip pat sinapsuojasi tiesiogiai su priekiniais motoriniais neuronais. Tarpneuronų ir priekinių motorinių neuronų tarpusavio ryšiai yra atsakingi už daugumą integracinių nugaros smegenų funkcijų, kaip aptarta vėliau šiame skyriuje.
Iš esmės visas rinkinys skirtingų nervų grandinių tipai, yra stuburo smegenų interneuronų telkinyje, įskaitant besiskiriančius, susiliejančius, ritmiškai išsikraunančius ir kitų tipų grandines. Šiame skyriuje aprašomi įvairūs būdai, kuriais šios įvairios grandinės dalyvauja nugaros smegenyse vykdant specifinius refleksinius veiksmus.
Tik nedaug jutimo signalų, patekę į stuburo smegenis išilgai stuburo nervų arba nusileisdami iš smegenų, tiesiogiai pasiekia priekinius motorinius neuronus. Vietoj to, beveik visi signalai pirmiausia perduodami per interneuronus, kur jie atitinkamai apdorojami. Kortikospinalinis traktas beveik visiškai baigiasi ties stuburo interneuronais, kur signalai iš šio trakto susijungia su signalais iš kitų stuburo takų arba stuburo nervų, kol jie susilieja su priekiniais motoriniais neuronais, kad reguliuotų raumenų funkciją.
Trijų tipų motoriniai neuronai Alfa dideli motoriniai neuronai. turėti galimybę vesti impulsus m/sek greičiu ir užtikrinti greitus (fazinius) judesius. Alfa dideli motoriniai neuronai. turėti galimybę vesti impulsus m/sek greičiu ir užtikrinti greitus (fazinius) judesius. Alfa mažieji motoriniai neuronai. veda impulsus iš ekstrapiramidinės sistemos ir užtikrina tonizuojantį raumenų susitraukimą. Alfa mažieji motoriniai neuronai. veda impulsus iš ekstrapiramidinės sistemos ir užtikrina tonizuojantį raumenų susitraukimą. Gama motoriniai neuronai. kontroliuoja nervų sistemos receptorių ir neuronų jaudrumą, daugumą tinklinio formavimo sistemoje atstovauja gama motoriniai neuronai. kontroliuoti nervų sistemos receptorių ir neuronų, daugiausia atstovaujamų tinklinio formavimosi sistemoje, jaudrumą
Piramidinis traktas 1 Smegenų žievės piramidiniai neuronai; 1 smegenų žievės piramidiniai neuronai; 2 vidinės kapsulės; 2 vidinės kapsulės; 3 vidurinės smegenys; 3 vidurinės smegenys; 4 tiltas; 4 tiltas; 5 pailgosios smegenys; 5 pailgosios smegenys; 6 piramidės sankirta; 6 piramidės sankirta; 7 šoninis kortikospinalinis (piramidinis) traktas; 8, 10 nugaros smegenų gimdos kaklelio segmentų; 7 šoninis kortikospinalinis (piramidinis) traktas; 8, 10 nugaros smegenų gimdos kaklelio segmentų; 9 priekinis kortikospinalinis (piramidinis) traktas; 11 baltos komisūros; 9 priekinis kortikospinalinis (piramidinis) traktas; 11 baltos komisūros; 12 nugaros smegenų krūtinės segmentas; 12 nugaros smegenų krūtinės segmentas; 13 nugaros smegenų juosmens segmentas; 13 nugaros smegenų juosmens segmentas; 14 priekinių nugaros smegenų ragų motorinių neuronų. 14 priekinių nugaros smegenų ragų motorinių neuronų.
Piramidinis traktas Priekinė centrinė gira, porinės ir priešcentrinės skiltelės, užpakalinės viršutinės ir vidurinės priekinės girnos dalys (1 piramidinio trakto neuronas - penktojo smegenų žievės sluoksnio Betz ląstelės). Priekinė centrinė skiltelė, porinės ir priešcentrinės skiltelės, viršutinės ir vidurinės priekinės girnos užpakalinės dalys (1 piramidinio trakto neuronas - penktojo smegenų žievės sluoksnio Betz ląstelės). | Corona radiata Corona radiata | Kelias ir priekiniai du trečdaliai vidinės kapsulės užpakalinės galūnės 1) Kortikonuklearinis traktas per vidinės kapsulės kelį eina į smegenų kamieną ir suteikia užstatus pontino branduoliams (užtikrina kaukolės inervaciją). 2) Kortikospinalinis traktas eina per priekiniai du trečdaliai užpakalinės vidinės kapsulės galūnės per smegenų kamieną. Kelias ir priekiniai du trečdaliai vidinės kapsulės užpakalinės galūnės 1) Kortikonuklearinis traktas per vidinės kapsulės kelį eina į smegenų kamieną ir suteikia užstatus pontino branduoliams (užtikrina kaukolės inervaciją). 2) Kortikospinalinis traktas eina per priekiniai du trečdaliai užpakalinės vidinės kapsulės galūnės per smegenų kamieną. | Nevisiškas kortikospinalinio trakto susikirtimas ties pailgųjų smegenų ir nugaros smegenų riba 1) Sukryžiuotos skaidulos praeina šoniniais nugaros smegenų funikuliais, suteikdamos skaidulas po segmento priekinių ragų alfa stambiems motoriniams neuronams. nugaros smegenys (2 piramidinio trakto neuronai). 2) Nesukryžiuotos skaidulos (Turko ryšulėlis) praeina priekiniais nugaros smegenų funikuliais, po segmento skaidulas suteikdamos priešingos pusės stuburo smegenų priekinių ragų alfa dideliems motoriniams neuronams (2 piramidės neuronai). traktas). Nepilnas kortikospinalinio trakto susikirtimas ties pailgųjų smegenų ir nugaros smegenų riba 1) Sukryžiuotos skaidulos praeina šoniniais nugaros smegenų funikuliais, paeidamos skaidulas po segmento priekinių ragų alfa stambiems motoriniams neuronams. nugaros smegenys (2 piramidinio trakto neuronai). 2) Nesukryžiuotos skaidulos (Turko ryšulėlis) pereina priekiniais nugaros smegenų funikuliais, segmentais skaidulų suteikdamos priešingos pusės stuburo smegenų priekinių ragų alfa dideliems motoriniams neuronams (2 piramidės neuronai). traktas). | Piramidinio trakto antrojo (periferinio) neurono skaidulos išeina iš nugaros smegenų kaip priekinių nugaros smegenų šaknų dalis. Antrojo (periferinio) piramidinio trakto neurono skaidulos išeina iš nugaros smegenų kaip priekinių šaknų dalis nugaros smegenų | Periferiniai nervai, nervų rezginiai Periferiniai nervai, nervų rezginiai | Skeletiniai (skersiniai) raumenys. Skeletiniai (skersiniai) raumenys.
Piramidinės sistemos tyrimas Raumenų jėga - valingas, aktyvus raumenų pasipriešinimas vertinamas (pagal aktyvių judesių apimtį, dinamometrą ir atsparumo išorinei jėgai lygį penkių balų skalėje) Raumenų jėga - valingas, aktyvus raumenų pasipriešinimas vertinamas (pagal aktyvių judesių apimtį, dinamometrą ir atsparumo išorinei jėgai lygį penkiabalėje skalėje) 0 balų - judėjimo trūkumas, visiškas paralyžius, plegija. 1 balas – minimalūs judesiai, kurie negali įveikti gravitacijos. 2 balai – gebėjimas įveikti gravitaciją esant minimaliam pasipriešinimui išorinei jėgai. 3 balai – pakankamas atsparumas išorinei jėgai. 4 balai – nežymus raumenų jėgos sumažėjimas, nuovargis su pasipriešinimu. 5 balai – visiškas motorinės funkcijos išsaugojimas. Norint ištirti raumenų jėgą, naudojamas viršutinis Mingazzini-Barre testas ir apatinis Mingazzini-Barre testas. Raumenų tonusas – įvertina nevalingą raumenų pasipriešinimą pasyvaus judėjimo metu sąnariuose maksimaliai atsipalaidavus. Raumenų tonuso padidėjimas arba sumažėjimas nustatomas, kai atitinkamai pažeidžiami centriniai ir periferiniai motoriniai neuronai. Raumenų tonusas – įvertina nevalingą raumenų pasipriešinimą pasyvaus judėjimo metu sąnariuose maksimaliai atsipalaidavus. Raumenų tonuso padidėjimas arba sumažėjimas nustatomas, kai atitinkamai pažeidžiami centriniai ir periferiniai motoriniai neuronai. Sausgyslių refleksai - tiriant sausgyslių refleksus pacientams, kuriems yra piramidinio trakto pažeidimas, refleksų padidėjimas ar sumažėjimas, refleksogeninių zonų išsiplėtimas, anizorefleksija (įvairių pusių refleksų asimetrija). Sausgyslių refleksai - tiriant sausgyslių refleksus pacientams, kuriems yra piramidinio trakto pažeidimas, refleksų padidėjimas ar sumažėjimas, refleksogeninių zonų išsiplėtimas, anizorefleksija (įvairių pusių refleksų asimetrija).
Piramidinės inervacijos sutrikimų klinika Periferinis paralyžius – išsivysto, kai pažeidžiamas periferinis motorinis neuronas bet kurioje srityje (priekinis rago ląstelė, priekinė šaknis, rezginys, periferinis nervas) Periferinis paralyžius – išsivysto, kai pažeidžiamas periferinis motorinis neuronas bet kurioje srityje (priekinio rago ląstelė). , priekinė šaknis, rezginys , periferinis nervas) Centrinis paralyžius – išsivysto, kai pažeidžiamas centrinis motorinis neuronas bet kurioje srityje (smegenų žievė, vidinė kapsulė, smegenų kamienas, nugaros smegenys) Centrinis paralyžius – išsivysto, kai pažeidžiamas centrinis motorinis neuronas bet kurioje srityje. (smegenų žievė, vidinė kapsulė, smegenų kamienas, nugaros smegenys)
Periferinis paralyžius Raumenų hipo- arba atonija - sumažėjęs raumenų tonusas Raumenų hipo- arba atonija - sumažėjęs raumenų tonusas Raumenų hipo- arba atrofija - sumažėjusi raumenų masė Raumenų hipo- arba atrofija - sumažėjusi raumenų masė Raumenų hipo- arba arefleksija (hiporefleksija) - sumažėjęs arba visiškas sausgyslių refleksų nebuvimas. Raumenų hipo- arba arefleksija (hiporefleksija) yra sausgyslių refleksų sumažėjimas arba visiškas nebuvimas. Raumenų trūkčiojimas (fibrilinis arba fascikulinis) – refleksiniai raumenų skaidulų (fibriliniai) arba raumenų skaidulų grupių (fascikuliniai) susitraukimai Raumenų trūkčiojimai (fibriliniai arba fascikuliniai) – refleksiniai raumenų skaidulų (fibriliniai) arba raumenų skaidulų grupių (fascikuliniai) susitraukimai. degeneracijos reakcijos ENMG metu Degeneracijos reakcijos pasireiškimas ENMG metu
Centrinis paralyžius Raumenų hipertenzija - padidėjęs spazminio tipo raumenų tonusas (nustatomas „smeigtuko“ simptomas - pasyviai ištiesus sulenktą galūnę, pasipriešinimas jaučiamas tik judesio pradžioje) Gali išsivystyti kontraktūra. Raumenų hipertenzija - padidėjęs spazminio tipo raumenų tonusas (nustatomas „smeigtuko“ simptomas – pasyviai ištiesiant sulenktą galūnę, pasipriešinimas juntamas tik judesio pradžioje) Gali išsivystyti kontraktūra. Raumenų hipertrofija (vėliau pakeista hipotrofija) Raumenų hipertrofija (vėliau pakeista hipotrofija) Sausgyslių refleksų hiperrefleksija, plečiantis refleksogeninėms zonoms. Sausgyslių refleksų hiperrefleksija su refleksogeninių zonų išsiplėtimu. Pėdų, plaštakų ir kelių girnelės yra ritmiški raumenų susitraukimai, reaguojant į sausgyslių tempimą. Pėdų, plaštakų ir kelių girnelės yra ritmiški raumenų susitraukimai, reaguojant į sausgyslių tempimą. Patologiniai refleksai Patologiniai refleksai
KREPŠELIS FLEXOR REFLEXES - refleksinis lėtas pirštų lenkimas Rossolimo simptomas - trumpas trūkčiojantis smūgis į 2-5 rankos pirštų galiukus pronacijos padėtyje Rossolimo simptomas - trumpas trūkčiojantis smūgis į 2-5 rankos pirštų galiukus pronacijos padėtyje Žukovskio simptomas - trumpas trūkčiojantis smūgis plaktuku į vidurinius paciento delnus Žukovskio simptomas - trumpas trūkčiojantis smūgis plaktuku paciento delno viduryje Yakobson-Lask simptomas - trumpas trūkčiojimas plaktuku apie stiebo ataugą Yakobson-Lask simptomas – trumpas trūkčiojantis smūgis plaktuku į stiebo ataugą
FOOT FLEXOR REFLEXES - refleksinis lėtas kojų pirštų lenkimas Rossolimo simptomas - trumpas trūkčiojantis smūgis į 2-5 pirštų galiukus Rossolimo simptomas - trumpas trūkčiojantis smūgis į 2-5 pirštų galiukus Žukovskio simptomas - trumpas trūkčiojimas su plaktukas paciento pėdos viduryje Žukovskio simptomas - trumpas trūkčiojimas plaktuku į paciento pėdos vidurį Bekhterevo simptomas-1 - trumpas trūkčiojimas plaktuku pėdos gale 4 srityje 5 padikaulio kaulai Bekhterevo simptomas-1 - trumpas trūkčiojantis smūgis plaktuku pėdos gale 4-5 padikaulio srityje Bekhterevo simptomas-2 - trumpas trūkčiojantis smūgis plaktuku į kulną Bekhterevo simptomas-2 - trumpas trūkčiojantis smūgis plaktuku į kulną
FOOT EXTENSION REFLEXES - didžiojo kojos piršto išsiplėtimas ir vėduokliškas 2-5 pirštų nukrypimas Babinskio ženklas - plaktuko rankenos laikymas išilgai išorinio pėdos krašto Babinskio simptomas - plaktuko rankenos paleidimas išilgai išorinės pėdos kraštas Oppenheimo ženklas - pirštų nugarinės dalies važiavimas išilgai priekinio blauzdos paviršiaus Oppenheimo ženklas - pirštų nugara išilgai priekinio blauzdos paviršiaus Gordono ženklas - blauzdos raumenų suspaudimas Gordono simptomas - blauzdos suspaudimas blauzdos raumenys Schaeffer simptomas - Achilo sausgyslės suspaudimas Schaeffer simptomas - Achilo sausgyslės suspaudimas Poussep simptomas - dryžių sudirginimas išilgai išorinio pėdos krašto Poussep simptomas - dryžių sudirginimas išilgai išorinio pėdų krašto
Apsauginiai refleksai 1. Ankilozuojantis spondilitas-Marie-Foix požymis - esant staigiam skausmingam kojų pirštų lenkimui, atsiranda kojos „trigubas lenkimas“ (klubo, kelio ir čiurnos sąnariuose).
Patologinė sinkinezė - atsiranda paralyžiuotose galūnėse dėl žievės slopinamojo poveikio intraspinaliniams automatizmui praradimo. Patologinė sinkinezė - atsiranda paralyžiuotose galūnėse dėl žievės slopinamojo poveikio intraspinaliniams automatizmui praradimo. Sumažėję arba nebuvę pilvo ir kremasteriniai refleksai Sumažėję arba nebuvę pilvo ir kremasteriniai refleksai Centrinio tipo dubens organų disfunkcija - ūminis šlapimo susilaikymas, kai pažeidžiami piramidiniai takai, po kurio atsiranda periodinis šlapimo nelaikymas), kartu su refleksiniu šlapimo ištuštėjimu. dėl būtino potraukio šlapintis. Centrinio tipo dubens organų disfunkcija – ūmus šlapimo susilaikymas, kai pažeidžiami piramidiniai takai, po kurio atsiranda periodinis šlapimo nelaikymas (refleksinis šlapimo pūslės ištuštėjimas per didelio išsipūtimo metu), lydimas būtinybės šlapintis.
Vietinė diagnostika (periferinis paralyžius) periferinio nervo pažeidimas – periferinis raumenų paralyžius vieno nervo inervacijos zonoje; periferinio nervo pažeidimas – periferinių raumenų paralyžius vieno nervo inervacijos srityje; daugybiniai nervų kamienų pažeidimai (polineuropatija) - suglebusi tetraparezė distalinėse galūnėse; daugybiniai nervų kamienų pažeidimai (polineuropatija) - suglebusi tetraparezė distalinėse galūnėse; priekinių šaknų pažeidimas – periferinis šios šaknies įnervuotų raumenų paralyžius, fascikulinis trūkčiojimas; priekinių šaknų pažeidimas – periferinis šios šaknies įnervuotų raumenų paralyžius, fascikulinis trūkčiojimas; priekinių ragų pažeidimas - periferinis paralyžius šių segmentų inervacijos zonoje, fibrilinis trūkčiojimas priekinių ragų pažeidimas - periferinis paralyžius šių segmentų inervacijos zonoje, fibrilinis trūkčiojimas
Vietinė diagnostika (centrinis paralyžius) Šoninės virvelės pažeidimas – centrinis raumenų paralyžius žemiau pažeidimo lygio jo šone; Šoninės virvelės pažeidimas - centrinis raumenų paralyžius, esantis žemiau pažeidimo lygio jo pusėje; Smegenų kamieno piramidinio trakto pažeidimas – kintantys sindromai (pažeidimo pusėje galvinių nervų parezė; priešingoje pusėje – centrinė hemiparezė); Piramidinio trakto pažeidimas smegenų kamiene – kintantys sindromai (pažeidimo pusėje kaukolės nervo parezė; priešingoje pusėje – centrinė hemiparezė); Vidinės kapsulės pažeidimas – vienoda hemiparezė priešingoje pažeidimo pusėje; Vidinės kapsulės pažeidimas – vienoda hemiparezė priešingoje pažeidimo pusėje; Priekinės centrinės giros pažeidimas: sudirginimas - Džeksoninio pobūdžio epilepsiniai konvulsiniai priepuoliai, praradimas - centrinė monoparezė. Priekinės centrinės girnos pažeidimas: sudirginimas - Džeksoninio pobūdžio epilepsiniai konvulsiniai priepuoliai, praradimas - centrinė monoparezė
teksto_laukai
teksto_laukai
rodyklė_aukštyn
Savanoriški raumenų judesiai atsiranda dėl impulsų, keliaujančių ilgomis nervinėmis skaidulomis iš smegenų žievės į priekinių nugaros smegenų ragų ląsteles. Šios skaidulos sudaro motorinį (kortikospinalinį) arba piramidinį traktą. Jie yra neuronų aksonai, esantys priešcentrinėje skiltyje, citoarchitektoninėje 4 zonoje. Ši zona yra siauras laukas, besitęsiantis išilgai centrinio plyšio nuo šoninio (arba Silvio) plyšio iki priekinės paracentrinės skilties dalies medialiniame paviršiuje. pusrutulyje, lygiagrečiai jautriai postcentralinės giros žievės sričiai.
Neuronai, inervuojantys ryklę ir gerklas, yra apatinėje priešcentrinėje girnelės dalyje. Toliau didėjančia tvarka atsiranda veidą, ranką, liemenį ir koją inervuojantys neuronai. Taigi visos žmogaus kūno dalys yra projektuojamos priešcentrinėje giroje, tarsi apverstos. Motoriniai neuronai yra ne tik 4 zonoje, jie randami ir gretimuose žievės laukuose. Tuo pačiu metu didžiąją jų daugumą užima 4-ojo lauko 5-asis žievės sluoksnis. Jie yra „atsakingi“ už tikslius, kryptingus pavienius judesius. Šie neuronai taip pat apima Betz milžiniškas piramidines ląsteles, turinčias aksonus su storais mielino apvalkalais. Šios greitai laidžios skaidulos sudaro tik 3,4–4% visų piramidinių takų skaidulų. Dauguma piramidinio trakto skaidulų yra iš mažų piramidinių arba fusiforminių (fusiforminių) ląstelių, esančių 4 ir 6 motoriniuose laukuose. 4 lauko ląstelės sudaro apie 40% piramidinio trakto skaidulų, likusios yra iš kitų ląstelių. Sensomotorinės zonos laukai.
4 srities motoriniai neuronai kontroliuoja smulkius savanoriškus priešingos kūno pusės skeleto raumenų judesius, nes dauguma piramidinių skaidulų pereina į priešingą pusę apatinėje pailgųjų smegenų dalyje.
Motorinės žievės piramidinių ląstelių impulsai eina dviem keliais. Vienas, kortikonuklearinis kelias, baigiasi kaukolės nervų branduoliuose, antrasis, galingesnis, kortikospinalinis traktas, persijungia priekiniame nugaros smegenų rage ant interneuronų, kurie savo ruožtu baigiasi dideliais priekinių ragų motoriniais neuronais. Šios ląstelės perduoda impulsus per ventralines šaknis ir periferinius nervus į skeleto raumenų motorines galines plokšteles.
Kai piramidinio trakto skaidulos palieka motorinę žievę, jos praeina pro smegenų baltosios medžiagos vainikinius spindulius ir susilieja link vidinės kapsulės užpakalinės galūnės. Somatotopine tvarka jie praeina per vidinę kapsulę (jos kelį ir priekinius du trečdalius užpakalinės šlaunies dalies) ir eina į vidurinę smegenų žiedkočių dalį, nusileisdami per kiekvieną tilto pagrindo pusę, apsupti daugybės tilto branduolių ir įvairių sistemų skaidulų nervinės ląstelės. Pontomedulinės jungties lygyje piramidinis traktas tampa matomas iš išorės, jo skaidulos sudaro pailgas piramides abiejose pailgųjų smegenėlių vidurio linijos pusėse (taigi ir jos pavadinimas). Apatinėje pailgųjų smegenėlių dalyje 80–85% kiekvieno piramidinio trakto skaidulų ties piramidine dekusacija pereina į priešingą pusę ir sudaro šoninį piramidinį traktą. Likusios skaidulos toliau nekryžiuotos leidžiasi žemyn į priekinius funikulius kaip priekinį piramidinį traktą. Šios skaidulos kertasi segmentiniu lygmeniu per priekinę nugaros smegenų komisūrą. Kaklo ir krūtinės nugaros smegenų dalyse kai kurios skaidulos jungiasi su priekinio savo šono rago ląstelėmis, todėl kaklo ir kamieno raumenys gauna žievės inervaciją iš abiejų pusių.
Sukryžiuoti pluoštai nusileidžia kaip šoninio piramidinio trakto dalis šoniniuose funikuliuose. Apie 90% skaidulų sudaro sinapses su interneuronais, kurie savo ruožtu jungiasi su dideliais priekinio nugaros smegenų rago alfa ir gama neuronais.
Skaidulos, sudarančios kortikonuklearinį traktą, yra nukreiptos į kaukolės nervų motorinius branduolius (V, VII, IX, X, XI, XII) ir suteikia valingą veido ir burnos raumenų inervaciją.
Taip pat vertas dėmesio kitas skaidulų pluoštas, prasidedantis 8 „akių“ srityje, o ne priešcentrinėje girnoje. Šiuo pluoštu sklindantys impulsai užtikrina draugiškus akių obuolių judesius priešinga kryptimi. Šio pluošto pluoštai vainikinių spindulių lygyje susijungia su piramidiniu traktu. Tada jie praeina labiau ventraliai vidinės kapsulės užpakalinėje kojoje, pasisuka uodegiškai ir patenka į III, IV, VI galvinių nervų branduolius.
Periferinis motorinis neuronas
teksto_laukai
teksto_laukai
rodyklė_aukštyn
Piramidinio trakto ir įvairių ekstrapiramidinių takų (tinklinio, tegmentinio, vestibulinio, raudonojo branduolio-stuburo ir kt.) skaidulos ir aferentinės skaidulos, patenkančios į nugaros smegenis per nugarines šaknis, baigiasi ant kūnų arba dendritų didelės ir mažos alfa bei gama ląstelės (tiesiogiai arba per nugaros smegenų vidinio neuroninio aparato tarpkalarinius, asociatyvinius ar komisūrinius neuronus) Priešingai nei pseudounipoliniai stuburo ganglijų neuronai, priekinių ragų neuronai yra daugiapoliai. Jų dendritai turi daug sinaptinių ryšių su įvairiomis aferentinėmis ir eferentinėmis sistemomis. Kai kurie iš jų yra palengvinantys, kiti slopina savo veiksmus. Priekiniuose raguose motoneuronai sudaro grupes, suskirstytas į stulpelius, o ne padalintas į segmentus. Šie stulpeliai turi tam tikrą somatotopinę tvarką. Gimdos kaklelio srityje priekinio rago šoniniai motoriniai neuronai įnervuoja plaštaką ir ranką, o vidurinių stulpelių motoriniai neuronai – kaklo ir krūtinės raumenis. Juosmens srityje pėdą ir koją inervuojantys neuronai taip pat yra šonuose priekiniame rage, o kamieną inervuojantys – medialiai. Priekinių ragų ląstelių aksonai išeina iš nugaros smegenų ventraliai kaip radikulinės skaidulos, kurios susirenka į segmentus ir sudaro priekines šaknis. Kiekviena priekinė šaknis jungiasi su užpakaline distaline nuo stuburo ganglijų ir kartu sudaro stuburo nervą. Taigi kiekvienas nugaros smegenų segmentas turi savo stuburo nervų porą.
Nervuose taip pat yra eferentinių ir aferentinių skaidulų, kylančių iš stuburo pilkosios medžiagos šoninių ragų.
Gerai mielinizuoti, greitai laidūs stambių alfa ląstelių aksonai tęsiasi tiesiai į ruožuotą raumenį.
Be pagrindinių ir mažųjų alfa motorinių neuronų, priekiniame rage yra daug gama motorinių neuronų. Tarp priekinių ragų interneuronų reikėtų pažymėti Renshaw ląsteles, kurios slopina stambiųjų motorinių neuronų veikimą. Didelės alfa ląstelės su storais, greitai laidžiais aksonais sukelia greitus raumenų susitraukimus. Mažos alfa ląstelės su plonesniais aksonais atlieka tonizuojančią funkciją. Gama ląstelės su plonais ir lėtai laidžiais aksonais inervuoja raumenų verpstės proprioreceptorius. Didelės alfa ląstelės yra susijusios su milžiniškomis smegenų žievės ląstelėmis. Mažos alfa ląstelės turi ryšius su ekstrapiramidine sistema. Raumenų proprioreceptorių būklę reguliuoja gama ląstelės. Tarp įvairių raumenų receptorių svarbiausi yra neuromuskuliniai verpstės.
Aferentinės skaidulos, vadinamos žiedinėmis-spiralinėmis arba pirminėmis galūnėmis, turi gana storą mielino dangą ir yra greitai laidžios skaidulos.
Daugelis raumenų verpsčių turi ne tik pirmines, bet ir antrines galūnes. Šios galūnės taip pat reaguoja į tempimo dirgiklius. Jų veikimo potencialas plinta centrine kryptimi išilgai plonų skaidulų, bendraujančių su interneuronais, atsakingais už atitinkamų antagonistų raumenų abipusius veiksmus. Tik nedaugelis proprioceptinių impulsų pasiekia smegenų žievę, dauguma jų perduodami grįžtamojo ryšio žiedais ir nepasiekia žievės lygio. Tai yra refleksų elementai, kurie yra savanoriškų ir kitų judesių pagrindas, taip pat statiniai refleksai, kurie priešinasi gravitacijai.
Atsipalaidavusios ekstrafuzinės skaidulos turi pastovų ilgį. Kai raumuo tempiamas, verpstė ištempiama. Žiedinės spiralės galūnės reaguoja į tempimą generuodamos veikimo potencialą, kuris per greitai laidžias aferentines skaidulas perduodamas dideliam motoriniam neuronui, o paskui vėl per greitai laidžias storas eferentines skaidulas – ekstrafuzinius raumenis. Raumenys susitraukia ir atstatomas pradinis jo ilgis. Bet koks raumenų tempimas suaktyvina šį mechanizmą. Smūgis į raumens sausgyslę sukelia šio raumens tempimą. Verpstės reaguoja iš karto. Kai impulsas pasiekia motorinius neuronus, esančius priekiniame nugaros smegenų rage, jie reaguoja sukeldami trumpą susitraukimą. Šis monosinapsinis perdavimas yra pagrindinis visų proprioceptinių refleksų pagrindas. Reflekso lankas apima ne daugiau kaip 1–2 nugaros smegenų segmentus, o tai turi didelę reikšmę nustatant pažeidimo vietą.
Gama neuronus veikia skaidulos, nusileidžiančios iš centrinės nervų sistemos motorinių neuronų, kaip dalis tokių takų kaip piramidinis, retikulinis-stuburo ir vestibulinis-stuburo. Eferentinis gama skaidulų poveikis leidžia tiksliai reguliuoti valingus judesius ir suteikia galimybę reguliuoti receptorių atsako į tempimą stiprumą. Tai vadinama gama neuronų-verpstės sistema.
Mokslinių tyrimų metodologija. Atliekama raumenų apžiūra, apčiuopa ir matavimas, nustatoma aktyvių ir pasyvių judesių apimtis, raumenų jėga, raumenų tonusas, aktyvių judesių ritmas ir refleksai. Judėjimo sutrikimų pobūdžiui ir lokalizacijai, kliniškai nereikšmingiems simptomams nustatyti taikomi elektrofiziologiniai metodai.
Motorinės funkcijos tyrimas prasideda nuo raumenų tyrimo. Atkreipiamas dėmesys į atrofijos ar hipertrofijos buvimą. Išmatavus galūnių raumenų tūrį centimetru, galima nustatyti trofinių sutrikimų sunkumo laipsnį. Tiriant kai kuriuos pacientus pastebimas fibrilinis ir fascikulinis trūkčiojimas. Palpuojant galite nustatyti raumenų konfigūraciją ir jų įtampą.
Aktyvūs judesiai tikrinami nuosekliai visuose sąnariuose ir juos atlieka tiriamasis. Jų gali nebūti arba jų tūris gali būti ribotas ir susilpnėjęs. Visiškas aktyvių judesių nebuvimas vadinamas paralyžiumi, judesių apribojimas ar jų jėgos susilpnėjimas – pareze. Vienos galūnės paralyžius arba parezė vadinamas monoplegija arba monopareze. Abiejų rankų paralyžius arba parezė vadinamas viršutine paraplegija arba parapareze, kojų paralyžius ar paraparezė – apatine paraplegija arba paraparezė. Dviejų to paties pavadinimo galūnių paralyžius arba parezė vadinamas hemiplegija arba hemipareze, trijų galūnių paralyžius – triplegija, keturių galūnių paralyžius – kvadriplegija arba tetraplegija.
Pasyvūs judesiai nustatomi, kai tiriamojo raumenys yra visiškai atsipalaidavę, o tai leidžia neįtraukti vietinio proceso (pavyzdžiui, sąnarių pakitimų), ribojančio aktyvius judesius. Be to, pasyvių judesių nustatymas yra pagrindinis raumenų tonuso tyrimo metodas.
Tiriamas pasyvių judesių tūris viršutinės galūnės sąnariuose: peties, alkūnės, riešo (lenkimas ir tiesimas, pronacija ir supinacija), pirštų judesiai (lenkimas, tiesimas, pagrobimas, adukcija, pirmojo piršto opozicija mažajam pirštui). ), pasyvūs judesiai apatinių galūnių sąnariuose: klubo, kelio, kulkšnies (lenkimas ir tiesimas, sukimasis į išorę ir vidų), pirštų lenkimas ir tiesimas.
Raumenų jėga nustatoma nuosekliai visose grupėse su aktyviu paciento pasipriešinimu. Pavyzdžiui, tiriant pečių juostos raumenų jėgą, paciento prašoma pakelti ranką į horizontalų lygį, atsispiriant egzaminuotojo bandymui nuleisti ranką; tada jie siūlo pakelti abi rankas virš horizontalios linijos ir laikyti jas, siūlydami pasipriešinimą. Norint nustatyti peties raumenų jėgą, paciento prašoma sulenkti ranką ties alkūnės sąnariu, o tyrėjas bando ją ištiesinti; Taip pat tiriamas pečių pagrobtuvų ir adduktorių stiprumas. Norint ištirti dilbio raumenų jėgą, pacientui nurodoma atlikti pronaciją, o paskui supinaciją, lenkimą ir rankos tiesimą su pasipriešinimu atliekant judesį. Norėdami nustatyti pirštų raumenų jėgą, paciento prašoma padaryti „žiedą“ iš pirmojo ir kiekvieno iš kitų pirštų, o ekspertas bando jį sulaužyti. Jėga tikrinama penktą pirštą atitraukiant nuo ketvirtojo piršto, o kitus pirštus suglaudus, rankas suspaudžiant į kumštį. Dubens juostos ir klubų raumenų stiprumas tiriamas atliekant klubo pakėlimo, nuleidimo, pritraukimo ir pagrobimo užduotį, darant pasipriešinimą. Šlaunų raumenų jėga tiriama paciento paprašius sulenkti ir ištiesinti koją ties kelio sąnarys. Blauzdos raumenų jėga tikrinama taip: paciento prašoma sulenkti pėdą, o tyrėjas ją laiko tiesiai; tada duodama užduotis ištiesinti čiurnos sąnaryje sulenktą pėdą, įveikiant egzaminuotojo pasipriešinimą. Pirštų raumenų jėga taip pat tiriama, kai egzaminuotojas bando sulenkti ir ištiesinti pirštus bei atskirai sulenkti ir ištiesinti pirmąjį pirštą.
Galūnių parezei nustatyti atliekamas Barre testas: paretinė ranka, ištiesta į priekį arba pakelta į viršų, palaipsniui nusileidžia, koja, pakelta virš lovos, taip pat palaipsniui nusileidžia, o sveikoji laikoma tam tikroje padėtyje. Esant lengvam pareziui, turite atlikti aktyvių judesių ritmo testą; ištieskite ir supinkite rankas, suspauskite rankas į kumščius ir jas atlaisvinkite, judinkite kojas kaip ant dviračio; nepakankamas galūnės stiprumas pasireiškia tuo, kad ji greičiau pavargsta, judesiai atliekami ne taip greitai ir ne taip vikriai nei su sveika galūne. Rankos stiprumas matuojamas dinamometru.
Raumenų tonusas – tai refleksinė raumenų įtampa, užtikrinanti pasiruošimą judėjimui, pusiausvyros ir laikysenos palaikymą bei raumenų gebėjimą atsispirti tempimui. Raumenų tonusą sudaro du komponentai: paties raumens tonusas, priklausantis nuo jame vykstančių medžiagų apykaitos procesų ypatybių, ir neuroraumeninis tonusas (refleksas), refleksinį tonusą dažnai sukelia raumenų tempimas, t.y. proprioreceptorių dirginimas, nulemtas šį raumenį pasiekiančių nervinių impulsų pobūdžio. Būtent šiuo tonu grindžiamos įvairios tonizuojančios reakcijos, įskaitant antigravitacines, atliekamos palaikant ryšį tarp raumenų ir centrinės nervų sistemos.
Toninės reakcijos yra pagrįstos tempimo refleksu, kuris užsidaro nugaros smegenyse.
Raumenų tonusui įtakos turi stuburo (segmentinis) refleksinis aparatas, aferentinė inervacija, tinklinis formavimasis, taip pat gimdos kaklelio toniniai centrai, įskaitant vestibiuliarinius centrus, smegenėlės, raudonųjų branduolių sistema, baziniai ganglijos ir kt.
Raumenų tonuso būklė vertinama apžiūrint ir apčiuopiant raumenis: sumažėjus raumenų tonusui, raumuo suglebęs, minkštas, tešlinis. su padidintu tonu, jis turi tankesnę konsistenciją. Tačiau lemiamas veiksnys yra raumenų tonuso tyrimas atliekant pasyvius judesius (lenkiamuosius ir tiesiamuosius, adduktorius ir abduktorius, pronatorius ir supinatorius). Hipotonija – raumenų tonuso sumažėjimas, atonija – jo nebuvimas. Raumenų tonuso sumažėjimą galima nustatyti tiriant Orshanskio simptomą: pakėlus aukštyn (gulinčiam ant nugaros) ties kelio sąnariu ištiesintą koją, nustatoma šio sąnario hiperektenzija. Hipotonija ir raumenų atonija atsiranda esant periferiniam paralyžiui arba parezei (refleksinio lanko eferentinės dalies sutrikimas, pažeidus nervą, šaknį, priekinio nugaros smegenų rago ląsteles), smegenėlių, smegenų kamieno, striatum ir užpakalinės dalies pažeidimu. nugaros smegenų virvelės. Raumenų hipertenzija – tai įtampa, kurią tyrėjas jaučia pasyvių judesių metu. Yra spazminė ir plastinė hipertenzija. Spastinė hipertenzija – padidėjęs rankos lenkiamųjų ir pronatorių bei kojos tiesiklių ir pritraukiamųjų raumenų tonusas (jei pažeidžiamas piramidinis takas). Esant spastinei hipertenzijai, pastebimas „rašomojo peilio“ simptomas (kliūtis pasyviam judėjimui pradinėje tyrimo fazėje), plastinės hipertenzijos atveju – „dantračio“ simptomas (traukšlelių pojūtis tiriant galūnių raumenų tonusą). . Plastinė hipertenzija – tai tolygus raumenų, lenkiamųjų, tiesiamųjų, pronatorių ir supinatorių tonuso padidėjimas, atsirandantis pažeidžiant pallidonigralinę sistemą.
8.3. Motorinių neuronų funkciniai skirtumai
Motorinių neuronų dydis lemia labai svarbią fiziologinę savybę – sužadinimo slenkstį. Kuo mažesnis motorinis neuronas, tuo lengviau jį sužadinti. Arba, kitaip tariant, norint sužadinti mažą motorinį neuroną, jam reikia daryti mažesnę sužadinimo įtaką nei dideliam motoriniam neuronui. Jaudrumo (slenksčių) skirtumas atsiranda dėl to, kad sužadinimo sinapsių poveikis smulkiajam motoriniam neuronui yra efektyvesnis nei stambiajam motoriniam neuronui. Maži motoriniai neuronai yra žemo slenksčio motoriniai neuronai, o dideli motoriniai neuronai yra aukšto slenksčio motoriniai neuronai.
Pulso dažnis motorinius neuronus, kaip ir kitus neuronus, lemia kitų neuronų sužadinimo sinapsinių poveikių intensyvumas. Kuo didesnis intensyvumas, tuo didesnis pulso dažnis. Tačiau motorinių neuronų impulsų dažnio didėjimas nėra neribotas. Jį riboja specialus mechanizmas, esantis nugaros smegenyse. Iš motorinio neurono aksono, dar prieš išeinant iš nugaros smegenų, išeina pasikartojanti šoninė šaka, kuri, išsišakojusi nugaros smegenų pilkojoje medžiagoje, sudaro sinapsinius kontaktus su specialiais neuronais – slopinančiais. ląstelėsRenshaw. Renshaw ląstelių aksonai baigiasi motorinių neuronų slopinimo sinapsėse. Motoriniuose neuronuose kylantys impulsai sklinda išilgai pagrindinio aksono į raumenis, o išilgai grįžtamosios aksono šakos į Renshaw ląsteles, juos sujaudindami. Renshaw ląstelių sužadinimas sukelia motorinių neuronų slopinimą. Kuo dažniau motoriniai neuronai pradeda siųsti impulsus, tuo stipresnis yra Renshaw ląstelių sužadinimas ir tuo didesnis Renshaw ląstelių slopinamasis poveikis motoriniams neuronams. Dėl Renshaw ląstelių veikimo motorinių neuronų šaudymo dažnis mažėja.
Renshaw ląstelių slopinamasis poveikis mažiems motoriniams neuronams yra stipresnis nei dideliems. Tai paaiškina, kodėl maži motoriniai neuronai šaudo mažesniu greičiu nei dideli motoriniai neuronai. Smulkiųjų motorinių neuronų degimo greitis paprastai neviršija 20–25 impulsų per 1 sekundę, o stambiųjų motorinių neuronų šūvio dažnis gali siekti 40–50 impulsų per 1 sekundę. Šiuo atžvilgiu maži motoriniai neuronai taip pat vadinami „lėtais“, o dideli motoriniai neuronai vadinami „greitais“.
8.4. Neuromuskulinio perdavimo mechanizmas
Išilgai motorinio neurono aksono galinių šakų sklindantys impulsai beveik vienu metu pasiekia visas tam tikro motorinio vieneto raumenų skaidulas. Impulso sklidimas palei galinę aksono šaką sukelia jo presinapsinės membranos depoliarizaciją. Šiuo atžvilgiu pasikeičia presinapsinės membranos pralaidumas ir siųstuvas acetilcholinas, esantis galinėje šakoje, išsiskiria į sinapsinį plyšį. Fermentas, esantis sinapsiniame plyšyje acetilcholinesterazė sunaikina per kelias milisekundes acetilcholinas. Todėl acetilcholino poveikis raumenų skaidulų membranai yra labai trumpalaikis. Jei motorinis neuronas impulsus siunčia ilgai ir dideliu dažniu, acetilcholino atsargos galinėse šakose išsenka ir perdavimas per neuroraumeninę jungtį nutrūksta. Be to, kai impulsai išilgai aksono seka dideliu dažniu, acetilcholinesterazė nespėja sunaikinti acetilcholino, išsiskiriančio į sinapsinį plyšį. Padidėja acetilcholino koncentracija sinapsiniame plyšyje, o tai taip pat lemia neuromuskulinio perdavimo nutraukimą. Abu šie veiksniai gali atsirasti intensyvaus ir ilgalaikio raumenų darbo metu ir sumažinti raumenų darbingumą (nuovargį).
Acetilcholino veikimas sukelia raumenų skaidulų postsinapsinės membranos joninio pralaidumo pokyčius. Per jį pradeda tekėti joninė srovė, dėl kurios sumažėja raumenų skaidulų membranos potencialas. Dėl šio sumažėjimo išsivysto veikimo potencialas, kuris plinta per raumenų skaidulų membraną. Kartu su veikimo potencialo plitimu raumenų skaidulą eina susitraukimo banga. Kadangi impulsas iš motorinio neurono pasiekia visas galines aksono šakas beveik vienu metu, visos vieno motorinio vieneto raumenų skaidulos taip pat susitraukia vienu metu. Visos motorinio vieneto raumenų skaidulos veikia kaip vienas vienetas.
8.5. Vienetinis kirpimas
Reaguodami į impulsą iš motorinio neurono, reaguoja visos motorinio vieneto raumenų skaidulos vienkartinis susitraukimas. Jį sudaro dvi fazės – pakilimo fazė Įtampa(arba trumpinimo fazės) ir fazės atsipalaidavimas(arba pratęsimo fazės). Kiekvienos raumenų skaidulos išvystyta įtampa vieno susitraukimo metu yra pastovi kiekvienos raumenų skaidulos vertė. Todėl įtampa, kurią sukuria motorinis vienetas vieno susitraukimo metu, taip pat yra pastovi ir nustatoma pagal raumenų skaidulų, sudarančių tam tikrą motorinį vienetą, skaičių. Kuo daugiau raumenų skaidulų yra motoriniame bloke, tuo labiau jis įtemptas. Motoriniai blokai taip pat skiriasi vienas nuo kito vieno susitraukimo trukme. Lėčiausių motorinių vienkartinio susitraukimo trukmė gali siekti 0,2 sekundės; greitų motorinių vienetų vienkartinio susitraukimo trukmė gerokai trumpesnė – iki 0,05 sek. Abiejų tipų motoriniuose blokuose įtampos didėjimo fazė trunka trumpiau nei atsipalaidavimo fazė. Taigi, kai bendra vieno lėto motorinio bloko susitraukimo trukmė yra 0,1 sek. įtampos didėjimo fazė trunka maždaug 0,04 sekundės, o atsipalaidavimo fazė – apie 0,06 sekundės. Vieno greito motorinio bloko susitraukimo trukme 0,05 sek. Įtempimo didėjimo fazės trukmė yra maždaug 0,02 sekundės, o atsipalaidavimo fazė – 0,03 sekundės.
Raumenų susitraukimo greitis paprastai priklauso nuo lėtos ir greitos motorinių vienetų santykio. Raumenys, kuriuose vyrauja lėtos motorikos vienetai, vadinami lėtaisiais raumenimis, o raumenys, kuriuose dauguma yra greitos motorikos vienetai, vadinami greitaisiais raumenimis.
Greitųjų ir lėtųjų motorinių vienetų skaičiaus santykis raumenyje priklauso nuo jo funkcijos organizme. Taigi, vidinė gastrocnemius raumens galva dalyvauja judėjimo judesiuose ir šokinėjimuose ir yra vienas iš greitųjų raumenų, kuris atlieka svarbų vaidmenį išlaikant vertikalią žmogaus laikyseną ir yra vienas iš lėtųjų raumenų.
8.6. Tetaninis susitraukimas
Motoriniai neuronai paprastai siunčia į raumenis impulsų seriją, o ne vieną impulsą. Raumenų skaidulų atsakas į impulsų seriją priklauso nuo motorinio neurono impulsų dažnio.
Panagrinėkime reakcijos į lėtos motorikos vieneto raumenų skaidulų impulsų seriją ypatybes, kurių vieno susitraukimo trukmė yra 0,1 sek. Kol šio motorinio bloko motorinio neurono impulsų dažnis neviršija 10 impulsų per 1 sekundę, tai yra, impulsai seka vienas kitą 0,1 sekundės intervalu. ir daugiau, lėtas motorinis blokas veikia pavienių susitraukimų režimu. Tai reiškia, kad kiekvienas naujas raumenų skaidulų susitraukimas prasideda pasibaigus atsipalaidavimo fazei ankstesniame susitraukimų cikle.
Jei lėto motorinio neurono impulsų dažnis tampa didesnis nei 10 impulsų per 1 sekundę, t.y. impulsai seka vienas kitą trumpesniu nei 0,1 sekundės intervalu, motorinis blokas pradeda dirbti režimu. tetanikas santrumpos. Tai reiškia, kad kiekvienas naujas motorinio mazgo raumenų skaidulų susitraukimas prasideda dar nepasibaigus ankstesniam susitraukimui. Iš eilės susitraukimai sutampa vienas su kitu, todėl tam tikro motorinio vieneto raumenų skaidulų sukuriama įtampa didėja ir tampa didesnė nei pavienių susitraukimų metu. Tam tikrose ribose, kuo dažniau motorinis neuronas siunčia impulsus, tuo labiau išsivysto motorinis blokas, nes kiekvienas paskesnis įtampos padidėjimas prasideda didėjančios įtampos, likusios po ankstesnio susitraukimo, fone.
Bet kuris motorinis blokas sukuria didžiausią tetaninę įtampą tais atvejais, kai jo motorinis neuronas siunčia impulsus tokiu dažniu, kuriuo kiekvienas naujas susitraukimas prasideda ankstesnio susitraukimo įtampos padidėjimo fazėje arba piko metu. Tai lengva apskaičiuoti: didžiausias įtampos padidėjimas vieno susitraukimo metu pasiekiamas lėtai variklio bloke maždaug po 0,04 sekundės. po susitraukimo pradžios. Todėl didžiausias sumavimas bus pasiektas, kai kitas susitraukimas įvyks po 0,04 sek. po ankstesnio pradžios, t.y. 0,04 sekundės intervalais tarp „lėto“ motorinio neurono impulsų, o tai atitinka 25 impulsų per 1 sekundę dažnį.
Taigi, jei lėtas motorinis blokas motorinis neuronas siunčia impulsus mažesniu nei 10 impulsų/sek dažniu, tai motorinis blokas veikia vieno susitraukimo režimu. Kai motorinio neurono impulsų dažnis viršija 10 impulsų per sekundę, motorinis blokas pradeda dirbti tetaninio susitraukimo režimu, o padidėjimo intervale nuo 10 iki 25 impulsų per sekundę, kuo didesnis motorinio neurono impulsų dažnis, tuo didesnis variklio bloko sukuriama įtampa. Šiame motorinių neuronų impulsų dažnių diapazone jo valdomos raumenų skaidulos veikia režimu dantyta stabligė(kintamasis įtampos kilimas ir kritimas).
Didžiausia lėto variklio bloko tetaninė įtampa pasiekiama esant 25 impulsų per sekundę motoneurono šaudymo greičiui. Esant tokiam motorinių neuronų impulsų dažniui, motorinio bloko raumenų skaidulos veikia režimu lygi stabligė(nėra staigių raumenų skaidulų įtampos svyravimų). Motorinių neuronų impulsų dažnio padidėjimas virš 25 impulsų/sek nebesukelia tolesnio lėtųjų raumenų skaidulų įtampos padidėjimo. Todėl „lėtam“ motoriniam neuronui nėra „prasmės“ dirbti didesniu nei 25 impulsų per sekundę dažniu, nes tolesnis dažnio didinimas vis tiek nepadidins jo lėtųjų raumenų skaidulų sukuriamos įtampos, bet bus varginantis patį motorinį neuroną.
Nesunku apskaičiuoti, kad greitam motoriniam vienetui, kurio bendra vieno raumenų skaidulų susitraukimo trukmė yra 0,05 sek. pavienio susitraukimo režimas bus palaikomas tol, kol motorinio neurono impulsų dažnis pasieks 20 impulsų/sek, t.y., intervalais tarp impulsų, didesnių nei 0,05 sek. Kai motorinio neurono impulsų dažnis yra didesnis nei 20 impulsų/sek, raumeninės skaidulos veikia dantytos stabligės režimu ir kuo didesnis motorinio neurono impulsų dažnis, tuo didesnę įtampą išvysto motorinio vieneto raumenų skaidulos. Maksimali greito motorinio bloko įtampa atsiranda, kai motorinio neurono impulsų dažnis yra 50 impulsų/sek ir didesnis, nes didžiausias įtampos kilimas tokiame motoriniame bloke pasiekiamas maždaug po 0,02 sek. prasidėjus vienam susitraukimui.
8.7. Pavienių ir tetaninių susitraukimų palyginimas
At vienkartinis susitraukimasįtampos didėjimo fazėje išnaudojamas tam tikras raumens energetinis potencialas, o atsipalaidavimo fazėje atstatomas. Todėl, jei kiekvienas paskesnis raumenų skaidulų susitraukimas prasideda pasibaigus ankstesniajam, tai dirbant šiuo režimu raumenų skaidulos turi laiko atkurti susitraukimo fazėje iššvaistomą potencialą. Šiuo atžvilgiu pavienių raumenų skaidulų susitraukimų būdas praktiškai nevargina. Šiuo režimu variklio blokai gali veikti ilgą laiką.
At tetaninis režimas susitraukimai, kiekvienas paskesnis susitraukimas prasideda nepasibaigus ankstesnio susitraukimo atsipalaidavimo fazei (ar net neprasidėjus atsipalaidavimo fazei). Todėl darbas tetaniniu režimu yra darbas „pareigoje“ ir todėl negali trukti ilgai. Skirtingai nuo vieno susitraukimo režimo, stabinis susitraukimas vargina raumenų skaidulas.
Maksimalios stabligės įtampos, kurią motorinis blokas sukuria esant maksimaliai (lygiai) stabligei, santykis su įtampa per vieną susitraukimą vadinamas tetaninis indeksas. Šis indeksas parodo, kokį motorinio vieneto raumenų skaidulų įtampos padidėjimą galima gauti padidinus motorinių neuronų impulsų dažnį. Įvairių motorinių agregatų tetaninis indeksas svyruoja nuo 0,5 iki 10 ar daugiau. Tai reiškia, kad padidinus motorinių neuronų impulsų dažnį, vieno motorinio vieneto indėlis į bendrą viso raumens įtampą gali padidėti kelis kartus.
8.8. Raumenų įtampos reguliavimas
Judesių kontrolė yra susijusi su raumenų įtampos reguliavimu, kuris atlieka judėjimą.
Raumenų įtampą lemia šie trys veiksniai:
1) aktyvių motorinių blokų skaičius;
2) motorinių agregatų veikimo režimas, kuris, kaip žinoma, priklauso nuo motorinių neuronų impulsų dažnio;
3) skirtingų motorinių mazgų jungtis veikimo laiku.
8.8.1. Aktyvių variklių skaičius
Aktyvus variklio blokas yra vienetas, kuriame 1) motorinis neuronas siunčia impulsus į savo raumenų skaidulas ir 2) raumenų skaidulos susitraukia reaguodamos į šiuos impulsus. Kuo didesnis aktyvių motorinių vienetų skaičius, tuo didesnė raumenų įtampa.
Aktyvių motorinių vienetų skaičius priklauso nuo sužadinimo poveikių, kuriuos veikia tam tikro raumens motoriniai neuronai, iš aukštesnio motorinio lygio neuronų, receptorių ir savo stuburo lygio neuronų, intensyvumo. Norint sukurti nedidelę raumenų įtampą, reikia atitinkamai mažo jaudinančio poveikio jo motoriniams neuronams. Kadangi maži motoriniai neuronai yra santykinai žemo slenksčio, jų aktyvavimui reikalingas santykinai mažas sužadinimo įtakų lygis. Todėl iš visų raumenų sudarančių motorinių vienetų jo silpną įtampą daugiausia suteikia santykinai žemo slenksčio mažų motorinių vienetų veikla. Kuo didesnę įtampą turi išsiugdyti raumuo, tuo stipresnis jaudinantis poveikis jo motoriniams neuronams. Be to, be žemo slenksčio, suaktyvėja maži motoriniai blokai, vis labiau suaktyvėja aukšto slenksčio (didesnio dydžio) motoriniai blokai. Didėjant aktyvių motorinių vienetų skaičiui, didėja raumenų sukuriama įtampa. Didelę raumenų įtampą suteikia įvairių motorinių vienetų veikla – nuo žemo slenksčio (mažo) iki aukšto slenksčio (didelio). Vadinasi, mažiausi motoriniai vienetai yra aktyvūs esant bet kokiai (tiek mažiems, tiek dideliems) raumenų įtempimams, o dideli motoriniai vienetai – tik esant dideliam raumenų įtempimui.
8.8.2. Motorinio vieneto veiklos būdas
Tam tikrose ribose, kuo didesnis motorinių neuronų impulsų dažnis, tuo didesnę įtampą išvysto motorinis vienetas, taigi, tuo didesnis jo indėlis į bendrą raumenų įtampą. Taigi, kartu su aktyvių motorinių vienetų (motoneuronų) skaičiumi, svarbus raumenų įtampos reguliavimo veiksnys yra motorinių neuronų impulsų dažnis, kuris lemia aktyvaus motorinio vieneto indėlį į bendrą įtampą.
Yra žinoma, kad motorinių neuronų impulsų dažnis priklauso nuo sužadinimo poveikių, kuriuos veikia motoriniai neuronai, intensyvumo. Todėl, kai sužadinimo įtakų motoriniams neuronams intensyvumas mažas, tuomet dirba žemo slenksčio, smulkieji motoriniai neuronai ir jų impulsų dažnis yra santykinai mažas. Atitinkamai, maži motoriniai mazgai šiuo atveju veikia pavienių susitraukimų režimu. Toks motorinių vienetų aktyvumas suteikia tik silpną raumenų įtampą, kurios pakanka, pavyzdžiui, stačiai kūno laikysenai palaikyti. Šiuo atžvilgiu aišku, kodėl laikysenos raumenų veikla gali trukti daug valandų iš eilės be nuovargio.
Didesnė raumenų įtampa atsiranda dėl padidėjusio sužadinimo poveikio jo motoriniams neuronams. Šis patobulinimas lemia ne tik naujų, aukštesnio slenksčio motorinių neuronų įtraukimą, bet ir santykinai žemo slenksčio motorinių neuronų šaudymo greičio padidėjimą. Tuo pačiu metu aukščiausio slenksčio veikiančių motorinių neuronų jaudinančių poveikių intensyvumas yra nepakankamas, kad sukeltų jų aukšto dažnio iškrovą. Todėl iš aktyvių motorinių agregatų visumos žemesnio slenksčio vienetai dirba gana dideliu dažniu (tetaninio susitraukimo režimu), o aukščiausio slenksčio aktyvieji motoriniai blokai – vieno susitraukimo režimu.
Esant labai didelei raumenų įtampai, didžioji dauguma (jei ne visi) aktyvių motorinių vienetų veikia tetaniniu režimu, todėl didelę raumenų įtampą galima išlaikyti labai trumpą laiką.
8.8.3. Įvairių motorinių vienetų veikimo laiko ryšys
Be jau aptartų dviejų veiksnių, raumenų įtampa tam tikru mastu priklauso nuo to, kaip skirtingų raumenų motorinių neuronų siunčiami impulsai yra susiję laike. Kad tai būtų aišku, apsvarstykite supaprastintą trijų vieno raumens motorinių vienetų, veikiančių vieno susitraukimo režimu, veiklos pavyzdį. Vienu atveju visi trys motoriniai vienetai susitraukia vienu metu, nes šių trijų motorinių vienetų motoriniai neuronai siunčia impulsus vienu metu (sinchroniškai). Kitu atveju motoriniai blokai neveikia vienu metu (asinchroniškai), todėl jų raumenų skaidulų susitraukimo fazės laike nesutampa.
Visiškai aišku, kad pirmuoju atveju bendra raumenų įtampa yra didesnė nei antruoju, tačiau įtampos svyravimai labai dideli – nuo maksimumo iki minimumo. Antruoju atveju bendra raumenų įtampa mažesnė nei pirmuoju, tačiau įtampos svyravimai daug mažesni. Iš šio pavyzdžio aišku, kad jei motoriniai blokai dirba pavienių susitraukimų režimu, bet asinchroniškai, tai bendra viso raumens įtampa šiek tiek svyruoja. Daugiau asinchroniškai veikiantys motoriniai vienetai, kuo mažesnis raumenų įtampos svyravimas, tuo sklandžiau vyksta judesiai arba mažiau svyruoja laikysena (tuo mažesnė fiziologinio tremoro amplitudė). Įprastomis sąlygomis dauguma vieno raumens motorinių vienetų dirba asinchroniškai, nepriklausomai vienas nuo kito, o tai užtikrina sklandų susitraukimą. Esant nuovargiui, susijusiam su dideliu ir ilgalaikiu raumenų darbu, sutrinka normali motorinių vienetų veikla ir jie pradeda dirbti. tuo pačiu metu. Dėl to judesiai praranda glotnumą, sutrinka jų tikslumas ir nuovargio tremoras.
Jei motoriniai blokai veikia lygiosios stabligės arba arti jos dantytos stabligės režimu, motorinių agregatų veiklos ryšys laikui bėgant nebėra labai svarbus, nes kiekvieno motorinio bloko įtampos lygis palaikomas beveik pastovus. Vadinasi, kiekvieno vėlesnio motorinio mazgo susitraukimo pradžios momentai taip pat nėra svarbūs, nes jų sutapimai ar neatitikimai beveik neturi įtakos bendrai įtampai ir raumenų įtampos svyravimams.
8.9. Raumenų susitraukimo energija
Raumenų darbas yra raumenyse esančių energetinių medžiagų cheminės energijos pavertimo mechanine energija rezultatas. Pagrindinė energetinė medžiaga šiuo atveju yra adenozino trifosforo rūgštis(kitaip adenozino trifosfatas), kuris dažniausiai žymimas trimis raidėmis – ATP. Jis gali lengvai atskirti vieną fosforo rūgšties molekulę, paversdamas adenozino difosforo rūgštimi (ADP); taip išsiskiria daug energijos (apie 8 kcal). ATP skaidymas vyksta veikiant fermentui, kurio vaidmenį, susijaudinus raumeniui, atlieka pats raumenų baltymas – miozinas. ATP skilimo dėka išsiskirianti cheminė energija paverčiama mechanine energija, pasireiškiančia abipusiu aktino ir miozino gijų judėjimu. Būdinga, kad cheminė energija raumenyse virsta tiesiogiai mechanine energija be tarpinės stadijos – virsmo šilumine energija. Dėl to raumenys kaip variklis skiriasi nuo kitų žinomų žmogaus sukurtų variklių. Cheminė energija naudojama labai pilnai, nuostoliai yra nereikšmingi.
ATP kiekis raumenyse yra ribotas – 0,75% raumenų masės. Tačiau net ir nuolat dirbant ATP atsargos neišsenka, nes nuolat atsinaujina raumenų audinyje. Jo susidarymo šaltinis yra jo paties skilimo produktas, ty ADP. Kad ADP paverstų ATP atvirkštiniu būdu, į ADP reikia dar kartą pridėti fosforo rūgšties. Taip iš tikrųjų atsitinka. Tačiau jei ATP skilimą lydi energijos išsiskyrimas, tai jo sintezei reikia energijos įsisavinimo. Ši energija gali būti gaunama iš trijų šaltinių.
1 – kreatino fosforo rūgšties skilimas arba, kitaip, kreantino fosfatas (CrP). Tai azoto turinčios medžiagos – kreatino ir fosforo rūgšties derinys. Kai CrP skyla, išsiskiria fosforo rūgštis, kuri, susijungusi su ADP, sudaro ATP:
2 – anaerobinis glikogeno skaidymas(glikogenolizė) arba gliukozė (glikolizė) virsta pieno rūgštimi. Skyla ne pats angliavandenis, o jo junginys su fosforo rūgštimi – gliukozės fosfatas. Šis junginys paeiliui suskaidomas į tarpinių medžiagų seriją, o fosforo rūgštis atskiriama ir pridedama prie ADP, kad būtų sintetinamas ATP. Galutinis angliavandenių skilimo produktas yra pieno rūgštis. Dalis susidariusios pieno rūgšties gali būti toliau aerobiškai oksiduojama iki anglies dioksido ir vandens. Tokiu atveju pagaminta energija naudojama atvirkštinei angliavandenių sintezei (resintezei) iš kitų pieno rūgšties dalių. Paprastai dėl vienos pieno rūgšties molekulės aerobinės oksidacijos energijos 4–6 kitos pieno rūgšties molekulės yra resintezuojamos į angliavandenius. Tai rodo didelį angliavandenių energijos naudojimo efektyvumą. Manoma, kad angliavandenių resintezė į glikogeną dėl pieno rūgšties aerobinės oksidacijos energijos daugiausia vyksta kepenyse, kur pieno rūgštis tiekiama krauju iš dirbančių raumenų.
3 – aerobinis angliavandenių ir riebalų oksidavimas. Anaerobinio angliavandenių skaidymo procesas gali būti nebaigtas iki pieno rūgšties, bet viename iš tarpinių etapų pridedamas deguonis. Šiuo atveju susidariusi energija naudojama fosforo rūgšties, išsiskiriančios skaidant angliavandenius, pridėjimui į ADP. Aerobinės riebalų oksidacijos energija taip pat naudojama ATP resintezei. Riebalai suskaidomi į glicerolį ir riebalų rūgštis, o pastarosios, atitinkamai transformuojant, pridedant fosforo rūgšties, tampa pajėgios aerobinei oksidacijai, kurios metu į ADP pridedama fosforo rūgšties ir ATP sintetinamas iš naujo.
Vienkartinio trumpalaikio raumenų įtempimo metu (šokant, metant, keliant štangą, atliekant bokso smūgius, greitai atliekant imtynių techniką ir kt.) vyksta ATP resintezė dėl KrF energijos Ilgesnio darbo metu, reikalaujant 10–20 sek. (bėgant 100–200 m), ATP resintezė vyksta dalyvaujant anaerobiniam angliavandenių skaidymui, t.y., glikolizės procesams. Dar ilgiau dirbant ATP resintezę galima nustatyti aerobiniu angliavandenių oksidavimu.
Jei kvėpavimas yra neįtrauktas arba nepakankamas, t. y. jei darbas atliekamas tik arba daugiausia dėl anaerobinių procesų, susidaro anaerobinio skilimo produktų kaupimasis. Tai daugiausia ADP, kreatinas ir pieno rūgštis. Šių medžiagų pašalinimas po darbo atliekamas dalyvaujant deguoniui. Padidėjęs deguonies kiekis, absorbuojamas po darbo, vadinamas deguonies skola. Ta deguonies skolos dalis, kuri patenka į pieno rūgšties oksidaciją, vadinama laktato deguonies skola. Kita deguonies skolos dalis išleidžiama reakcijoms, būtinoms CrP ir ATP atstatymui. Tai vadinama alaktinio deguonies skola. Taigi po darbo suvartojamas deguonis skatina pagrindinių energetinių medžiagų: ATP, CrP ir glikogeno resintezę.
Mokymo ir metodologijos kompleksas
... Švietimo-metodiškaskompleksasAutoriusdisciplinafiziologija Autorius Švietimo-metodiškas ...
Mokomasis ir metodinis disciplinos kompleksas (222)
Mokymo ir metodologijos kompleksas... Švietimo-metodiškaskompleksasAutoriusdisciplinafiziologija augalai (pavadinimas) Specialybė: 020201.65 „Biologija“ (kodas Autorius OKSO) Sutarta: Rekomenduoja skyrius: Švietimo-metodiškas ...
Bendrojo profesinio rengimo disciplinos „Biologijos mokymo teorija ir metodai“, specialybės „050102 65 – Biologija“ edukacinis ir metodinis kompleksas
Mokymo ir metodologijos kompleksasŠvietimo-metodiškaskompleksasAutoriusdisciplina bendrasis profesinis mokymas „... 1978. Brunovt E.P. ir tt Pamokos Autorius anatomija, fiziologija ir žmonių higiena. – M.: Edukacija..., 1970. 6. Eksperimentinė metodika Autoriusfiziologija augalai, vadovas mokytojams; ...
Periferiniai motoriniai neuronai
Neuronai funkciškai skirstomi į didelius alfa motorinius neuronus, mažus alfa motorinius neuronus ir gama motorinius neuronus. Visi šie motoriniai neuronai yra priekiniuose nugaros smegenų raguose. Alfa motoriniai neuronai inervuoja baltąsias raumenų skaidulas, sukeldami greitus fizinius susitraukimus. Maži alfa motoriniai neuronai inervuoja raudonąsias raumenų skaidulas ir suteikia tonizuojantį komponentą. Gama motoriniai neuronai siunčia aksonus į neuromuskulinio veleno intrafusalines raumenų skaidulas. Didelės alfa ląstelės yra susijusios su milžiniškomis smegenų žievės ląstelėmis. Mažos alfa ląstelės turi ryšius su ekstrapiramidine sistema. Raumenų proprioreceptorių būklę reguliuoja gama ląstelės.
Raumenų veleno struktūra
Kiekviename dryžuotame raumenyje yra raumenų verpstės. Raumenų verpstės, kaip rodo jų pavadinimas, yra kelių milimetrų ilgio ir kelių dešimtųjų milimetro skersmens verpstės formos. Verpstės yra raumens storyje lygiagrečiai normalioms raumenų skaiduloms. Raumenų verpstė turi jungiamojo audinio kapsulę. Kapsulė užtikrina mechaninę kapsulės ertmėje esančių veleno elementų apsaugą, reguliuoja šių elementų cheminę skystąją aplinką ir taip užtikrina jų sąveiką. Raumenų veleno kapsulės ertmėje yra keletas specialių raumenų skaidulų, kurios gali susitraukti, tačiau skiriasi nuo įprastų raumenų skaidulų tiek struktūra, tiek funkcija.
Šios kapsulės viduje esančios raumenų skaidulos buvo vadinamos intrafuzinėmis raumenų skaidulomis (lot. intra – viduje; fusus – verpstė); paprastos raumenų skaidulos vadinamos ekstrafuzinėmis raumenų skaidulomis (lot. extra – išorė, išorė; fusus – verpstė). Intrafuzinės raumenų skaidulos yra plonesnės ir trumpesnės nei ekstrafuzinės raumenų skaidulos.
