Úvod. Stránka 3.
Štruktúra vestibulárneho aparátu. Stránka 4-5.
Štruktúra dráh a centier vestibulárneho systému. Stránka 6.
Funkčný význam dráh. Stránka 7.
Mechanizmy vnímania vestibulárnych podnetov. Stránka 8-9.
Vestibulárne reflexy a ich úloha v priestorovej orientácii.
Stránka 10-11.
Bibliografia. Stránka 12.

Práca obsahuje 1 súbor

MINISTERSTVO ŠPORTU A CESTOVNÉHO RUCHU BIELORUSKEJ REPUBLIKY

Vzdelávacia inštitúcia

"Bieloruská štátna univerzita telesnej kultúry"

Inštitút cestovného ruchu

Odbor: cestovný ruch a pohostinstvo

Skúška z disciplíny

"Fyziológia človeka"

na tému "Vestibulárny zmyslový systém"

(možnosť č. 7)

Vyplnil: študent 2. ročníka skupiny 425,

s/o, Fakulta cestovného ruchu a hotelierstva

Sinkevič Jevgenij Alexandrovič

Úvod. Stránka 3.

Štruktúra vestibulárneho aparátu. Stránka 4-5.

Štruktúra dráh a centier vestibulárneho systému. Stránka 6.

Funkčný význam dráh. Stránka 7.

Mechanizmy vnímania vestibulárnych podnetov. Stránka 8-9.

Vestibulárne reflexy a ich úloha v priestorovej orientácii.

Bibliografia. Stránka 12.

Úvod.

Vestibulárny zmyslový systém je skupina zmyslových orgánov používaných na analýzu polohy a pohybu tela v priestore. Informácie z vestibulárneho senzorického systému slúžia na kontrolu polohy hlavy a trupu. Periférna časť vestibulárneho senzorického systému - vestibulárny aparát, ktorý sa nachádza vo vnútornom uchu, je reprezentovaný dvoma formáciami: vestibulom a polkruhovými kanálikmi. Receptory vestibulárneho aparátu prenášajú excitáciu na nervové vlákna bipolárnych buniek vestibulárneho ganglia, ktoré sa nachádzajú v spánkovej kosti. Ďalšie procesy týchto prvých neurónov tvoria vestibulárny nerv a spolu so sluchovým nervom ako súčasť ôsmeho páru hlavových nervov vstupujú do medulla oblongata. Vestibulárne jadrá medulla oblongata obsahujú druhé neuróny. Odtiaľ impulzy putujú do tretích neurónov v talame (diencephalon) a ďalej do časovej oblasti mozgovej kôry.

Štruktúra vestibulárneho aparátu.

Periférna časť (vestibulárny aparát) sa nachádza v kostnom labyrinte pyramídy spánkovej kosti a pozostáva z troch polkruhových kanálikov a vestibulu. Polkruhové kanály sú umiestnené v troch vzájomne kolmých rovinách: horná - v prednej, zadná - v sagitálnej a vonkajšia - v horizontálnej. Na jednom konci každého kanála je nástavec v tvare banky - ampulka.

Predsieň sa skladá z dvoch častí: vaku (sacculus) a utriculus (utriculus). Utriculus, sacculus a polkruhové kanály pozostávajú z tenkých membrán, ktoré tvoria uzavreté trubice - je to membránový labyrint, vo vnútri ktorého je endolymfa spojená s endolymfou slimáka. Medzi membránovým a kostným labyrintom, ktorý uzatvára slimák a vestibulárny aparát, sa nachádza perilymfa.

Každý vak obsahuje malé vyvýšeniny - makuly (škvrny), v ktorých sa nachádza otolitový aparát - súbor receptorových buniek, ktoré sú pokryté rôsolovitou hmotou. Kvôli prítomnosti kryštálov vápnika v ňom sa nazýva otolitová membrána. V polkruhových kanáloch rôsolovitá hmota neobsahuje otolity a nazýva sa kupula.

Všetky vestibuloreceptory sú sekundárne senzorické a sú rozdelené do dvoch typov: bunky prvého typu majú tvar banky a bunky druhého typu sú valcovité. Bunky majú na svojom voľnom povrchu chĺpky, tenké (60-80 na každej bunke) sa nazývajú stereocília a jedna hrubá a dlhá sa nachádza na okraji zväzku a nazýva sa kinocilium. Pri zmene polohy hlavy a tela v priestore dochádza k pohybu rôsolovitej hmoty, ktorá vychyľuje riasinky v nej ponorené. Ich pohyb slúži ako adekvátny stimul na vzrušenie receptorov. Posun chĺpkov smerom ku kinocíliu spôsobuje excitačný účinok a v opačnom smere - inhibičný účinok.

Otolitický aparát predsiene vníma lineárny pohyb, zrýchlenie alebo spomalenie, nakláňanie hlavy a tela na stranu, ako aj trasenie alebo váľanie.

Podnetom receptorového aparátu polkruhových kanálikov sú rotačné pohyby okolo ich osi, ich uhlové zrýchlenie alebo spomalenie.

Schéma vestibulárneho aparátu. 1, 2, 3 - polkruhové kanály (vertikálne, čelné, horizontálne); 4 - otolity; 5 - vestibulárny nerv; 6 - citlivé chĺpky.

Štruktúra dráh a centier vestibulárneho systému.

Aferentné nervové vlákna vychádzajú a končia na receptorových bunkách. Prvým neurónom oddelenia vedenia sú bipolárne bunky umiestnené vo vestibulárnom gangliu. Periférne procesy týchto buniek sú v kontakte s receptorovými bunkami a centrálne procesy ako súčasť vestibulárneho nervu (VIII pár kraniálnych nervov) sú nasmerované do vestibulárnych jadier medulla oblongata (druhý neurón). Odtiaľto prichádzajú impulzy do talamických jadier (tretí neurón), mozočku, jadier okohybných svalov, do vestibulárnych jadier opačnej strany, do motorických neurónov krčnej miechy, cez vestibulospinálny trakt - do motorické neuróny extenzorových svalov, do retikulárnej lekárne a hypotalamu. V dôsledku vyššie uvedených spojení sa vykonáva automatická kontrola rovnováhy tela (bez účasti vedomia). Za vedomú analýzu polohy tela v priestore sú zodpovedné talamokortikálne projekcie, ktoré končia v zadnom postcentrálnom gyre mozgovej kôry centrálnej časti vestibulárneho analyzátora. Prostredníctvom vestibulocerebellotalamického traktu dostáva motorická kôra pred centrálnym gyrusom informácie o udržiavaní tonických reakcií spojených s hodnotením držania tela.

Funkčný význam dráh.

Vestibulo-okulárna dráha hrá dôležitú úlohu v mechanizme udržiavania stability obrazu sietnice pri pohyboch hlavy a tela; vďaka tomuto spojeniu sa oči pohybujú v smere opačnom k posunu hlavy (vetibulokulomotorické reflexy);

Vestibulospinálny systém spája neuróny vestibulárnych jadier s motorickými neurónmi predných rohov miechy, čo je dôležité pre realizáciu vestibulárnych reflexov;

Vestibulocerebelárny systém sa podieľa na jemnej koordinácii dobrovoľnej motorickej činnosti;

Funkčný účel vestibulárno-potalamického systému nie je presne objasnený, ale je známe, že toto spojenie sa podieľa na vzniku kineózy (choroby).

Mechanizmy vnímania vestibulárnych podnetov.

Receptory utrikula a vaku slúžia ako senzory gravitácie a lineárneho zrýchlenia. Keď je hlava človeka vertikálna, makula maternice je umiestnená v horizontálnej rovine, keď je hlava naklonená, otolitická membrána pokrývajúca makulu sa posúva a poslúcha gravitačnú silu. Vytesnenie otolitovej membrány ohýba stereociliu receptorových buniek, ktoré reagujú na deformáciu vytvorením receptorového potenciálu.

V závislosti od smeru a stupňa sklonu hlavy sú tie receptory, ktorých funkčná polarizácia presne zodpovedá tomuto smeru, silnejšie excitované ako ostatné, zatiaľ čo iné receptory sú excitované alebo inhibované menej. Zmenený pomer excitovaných a inhibovaných receptorových buniek spôsobuje adekvátnu zmenu aktivity pozadia v neurónoch od nich závislých vestibulárnych ganglií. Neuróny vestibulárneho ganglia prenášajú informácie prijaté z receptorových buniek do centrálneho nervového systému. K týmto procesom dochádza nielen pri záklone hlavy, ale aj pri vychýlení polohy celého tela od zvislej osi, napríklad pri športe alebo profesionálnej činnosti, náhodnom páde, či používaní atrakcií.

Makula vaku s telom a hlavou vo vertikálnej polohe je umiestnená vo vertikálnej rovine a jej otolitická membrána sa posúva pôsobením lineárnych zrýchlení, čo spôsobuje podráždenie receptorov. V závislosti od smeru, v ktorom dochádza k lineárnemu zrýchleniu, sú naň najcitlivejšie receptory excitované. Prítomnosť niekoľkých populácií receptorov, ktoré sa líšia funkčnou polarizáciou, im umožňuje vo všeobecnosti prenášať informácie o lineárnych pohyboch v akomkoľvek smere do senzorických neurónov. Citlivosť týchto receptorov umožňuje človeku cítiť lineárne zrýchlenie a sklon hlavy. Okrem toho je receptorový aparát vrecka vysoko citlivý na účinky vibrácií.

Uhlové zrýchlenia sa vyskytujú, keď sa telo otáča okolo jednej z troch priestorových osí umiestnených kolmo na seba, vyskytujú sa aj pri otáčaní a nakláňaní hlavy. Pri otáčaní okolo zvislej osi stoličky so sediacou osobou dochádza k podráždeniu receptorov horizontálneho kanála. K podráždeniu dochádza na samom začiatku rotácie, keď inertná endolymfa zostáva nehybná, čím vzniká sila, ktorá premiestňuje kuplu v opačnom smere rotácie v smere už zastaveného pohybu. V dôsledku posunutia kuply sa stereocilia horizontálneho kanálika ohýbajú najskôr v jednom smere, čo je sprevádzané depolarizáciou vláskových buniek, a potom v opačnom smere, čo spôsobuje hyperpolarizáciu receptorov. Vlásková bunka teda zvyšuje alebo znižuje uvoľňovanie vysielača pôsobiaceho na zakončenie neurónu vestibulárneho ganglia, čo zvyšuje alebo znižuje jeho aktivitu pozadia.

Pri rotácii okolo osí kolmých na frontálne alebo sagitálne roviny sa v predných alebo zadných vertikálnych polkruhových kanáloch vyskytujú zmeny v aktivite receptora podobné tým, ktoré sú opísané vyššie. Rotácia okolo akejkoľvek diagonálnej osi spôsobí, že sa endolymfa pohybuje v dvoch kanáloch súčasne a podľa toho reagujú aj receptory nachádzajúce sa v jamkách oboch kanálov. Prítomnosť troch polkruhových kanálikov poskytuje človeku vnímanie rotácie a rotácie hlavy v akejkoľvek rovine trojrozmerného priestoru.

Centrálne axóny primárnych senzorických neurónov vestibulárneho ganglia končia na neurónoch vestibulárnych jadier: horné, dolné, laterálne a mediálne Tieto jadrá predstavujú jeden funkčný komplex, ktorý spája aferentné informácie z vestibulárnych ganglií a z proprioreceptorov určuje charakter činnosti neurónov vestibulárnych jadier.

K vedomému vnímaniu zmien polohy hlavy dochádza v dôsledku postupného spracovania informácií, najskôr vo vestibulárnych jadrách talamu, ktoré tvoria projekciu do postcentrálneho gyru. Ďalšie informácie vstupujú do projekčnej kôry nepriamo: z vestibulárnych jadier do mozočku a z nej do ventrolaterálnych jadier talamu a projekčnej kôry. Primárna projekčná oblasť vestibulárnej citlivosti sa nachádza v zadnom centrálnom gyre, hlavne na tej strane tela, na ktorej je umiestnený vestibulárny aparát. Ďalšia projekcia, charakterizovaná bilaterálnou reprezentáciou vestibulárnej citlivosti, sa nachádza v sekundárnej motorickej kôre. Uvedomenie si priestorového umiestnenia a rozloženia tela nastáva za účasti zadných parietálnych oblastí kôry, kde dochádza k integrácii vestibulárnej, zrakovej a somatosenzorickej citlivosti človeka.

Vestibulárne reflexy a ich úloha v priestorovej orientácii.

Vestibulárny aparát je zdrojom signálov, ktoré umožňujú telu navigáciu pri pohybe v priestore. Labyrintové reflexy na kostrové svaly sa podieľajú na regulácii normálnej polohy hlavy, trupu a končatín v priestore. Labyrintové reflexy nie sú jediným regulátorom a vykonávajú svoju funkciu v interakcii s inými reflexnými reakciami, predovšetkým za účasti zrakového systému.

Mozog integruje informácie prichádzajúce z vizuálnych a vestibulárnych receptorov, zo svalových a kĺbových receptorov. Na základe tejto integrácie sa buduje naše chápanie polohy hlavy a trupu v priestore, inými slovami, vzniká pocit rovnováhy. Kontrolu polohy tela v priestore zabezpečujú vrodené aj získané podmienené reflexné mechanizmy. Úloha uvedomenia je tu minimalizovaná. Reflexy spôsobené podráždením vestibulárneho aparátu sa nazývajú vestibulárne. Delia sa na statické a statokinetické.

Statické reflexy zabezpečujú udržanie držania tela v stojacej a naklonenej polohe. Vykonávajú sa pri podráždení otolitického aparátu. Príkladom takéhoto reflexu je kompenzačná rotácia očí pri zmene polohy hlavy. Vďaka kompenzačnému pohybu zostáva obraz na sietnici nehybný.

Statokinetické reflexy sa realizujú počas pohybu. Vyskytujú sa tak pri podráždení otolitového aparátu, ako aj pri podráždení ampulárnych receptorov. Príkladom takéhoto reflexu môže byť redistribúcia svalového tonusu pri páde alebo náhlom zastavení transportu. Zo statokinetických reflexov hrá dôležitú úlohu vestibulárny nystagmus. Ide o sériu postupných pohybov očí v smere opačnom k rotácii. Tento kompenzačný pohyb oka je zameraný aj na udržanie obrazu na sietnici.

Pri silnom podráždení vestibulárneho aparátu dochádza k sérii vestibuloviscerálnych reakcií: závraty, nevoľnosť, vracanie, potenie atď. Ide o takzvanú morskú chorobu, čiže kinetózu. S najväčšou pravdepodobnosťou je to spôsobené objavením sa podnetov, ktoré sú pre telo nezvyčajné, napríklad nesúlad medzi vizuálnymi a vestibulárnymi signálmi.

Pri organizácii riadeného správania v priestore zohrávajú významnú úlohu kortikálne úseky vestibulárneho systému (spodná časť postcentrálneho gyru, oblasť intraparietálnej a Sylviovej trhliny).

Funkcia vestibulárneho senzorického systému spočíva v poskytovaní informácií mozgu o polohe hlavy v priestore, o pôsobení gravitácie a síl spôsobujúcich lineárne alebo uhlové zrýchlenie. Táto funkcia je potrebná na udržanie rovnováhy, t.j. stabilnej polohy tela v priestore, a pre priestorovú orientáciu človeka.

Vestibulárny systém zahŕňa:

1) periférna časť pozostávajúca z vestibulárneho aparátu umiestneného vo vnútornom uchu,

2) cesty,

3) centrálna časť, ktorú predstavujú vestibulárne jadrá medulla oblongata, talamus a projekčná oblasť kôry v postcentrálnom gyre.

Adekvátnymi stimulmi vestibulárneho systému sú gravitácia a sily, ktoré dodávajú telu lineárne alebo uhlové zrýchlenie. Špecifikom vestibulárneho systému je, že značná časť v ňom spracovaných zmyslových informácií slúži na automatickú reguláciu funkcií, uskutočňovanú bez vedomej kontroly.

Vestibulárny systém interaguje na niekoľkých úrovniach svojej hierarchickej organizácie s vizuálnym a somatosenzorickým systémom; Tieto tri systémy sa navzájom dopĺňajú v tom, že človeku poskytujú informácie potrebné pre jeho priestorovú orientáciu.

U cicavcov vnútorné ucho zahŕňa:

Polkruhové kanály, ktoré slúžia na snímanie uhlového zrýchlenia,

Otolitové orgány na zaznamenávanie lineárneho zrýchlenia,

Slimák s Cortiho orgánom, ktorý je orgánom frekvenčnej analýzy zvuku.

Tri polkruhové kanály umiestnené v troch vzájomne kolmých rovinách: horizontálny kanál v horizontálnej rovine, predný vertikálny kanál vo frontálnej rovine a zadný vertikálny kanál v sagitálnej rovine. Všetky tri kanály sú spojené v dutine predsieň, z latinskej definície ktorého (vestibulum) pochádza názov vestibulárneho aparátu. Na križovatke s vestibulom sú kanály rozšírené vo forme ampuliek. Obsahujú neuroepitel, pozostávajúci zo zmyslových buniek, vyčnievajúcich dovnútra vo forme hrebeňa alebo kristy. Každá crista je pokrytá kopula,čo je amorfná rôsolovitá látka. Je prepichnutá vlasovými procesmi zmyslových buniek.

Ryža. Schéma štruktúry orgánu rovnováhy (diagram vnútorného ucha a kupla).

Pri uhlových zrýchleniach, keď sa endolymfa posúva zotrvačnosťou, sa posúva aj kupula, čo vedie k deformácii chĺpkov sekundárnych receptorových buniek, ktoré sú v nej ponorené, a následne sa v nich objaví receptorový potenciál.

V dutine predsiene sú tiež dve rozšírenia: vrecko (sacculus) A utriculus (utriculus), zastupujúci otolitové orgány, ktorý sa používa na meranie lineárnych zrýchlení. Receptorový epitel maternice a vaku sa nachádza na malých vyvýšeninách - makula, pokrytý otolitovou membránou, ktorá obsahuje veľa malých, ale ťažkých kryštálov uhličitanu vápenatého (otolity alebo otokínie). Makula maternice je umiestnená v horizontálnej rovine (s hlavou vo vertikálnej polohe) a makula vaku je orientovaná vertikálne. V dôsledku toho sú utrikulárne receptory citlivé na mierne náklony hlavy z jej normálnej polohy a na lineárne zrýchlenia, ku ktorým dochádza pri pohybe v horizontálnej rovine. Vakové jednotky sú naopak citlivé na dorzoventrálne zrýchlenie, ku ktorému dochádza pri skákaní a páde.

Otolitickou membránou prenikajú vlasové výbežky (cilia) zmyslových buniek. Medzi otolitmi a makulou je priestor vyplnený rôsolovitou hmotou. Vďaka tomu sa otolit pod pôsobením gravitácie alebo lineárneho zrýchlenia posúva po makule a deformuje chĺpky citlivých buniek. Maximálny posun otolitu pozdĺž makuly pre sakulus je 0,1 mm, pre utriculus - 0,005 mm.

Obr Stavba otolitového aparátu. 1 - otolity; 2 - otolitová membrána; 3 - vlasy receptorových buniek; 4 - receptorové bunky; 5 - podporné bunky; b - nervové vlákna.

Makulárne a kupulárne receptory prezentované vlasové bunky, ktoré sú sekundárnymi mechanoreceptormi a tvoria synapsie s periférnymi zakončeniami neuróny vestibulárneho ganglia(primárne senzorické neuróny). Každý receptor má zväzok 40-80 vlasov - stereocília, dosahujúci dĺžku 50 mikrónov, ako aj jeden dlhý vlas umiestnený excentricky vzhľadom na stereocíliu - kinocilium. Ak sa zväzok stereocílií vplyvom mechanického podnetu nakloní smerom ku kinocíliu, dochádza k depolarizácii receptora a pri odklone stereocílie od kinocília dochádza k hyperpolarizácii receptorovej membrány. Výsledkom je, že keď je zväzok stereocílií ohnutý v jednom smere, vlásková bunka je excitovaná a keď je ten istý zväzok ohnutý v opačnom smere, je inhibovaný, t.j. pre každú vláskovú bunku sú odhalené dva funkčné póly. Smer funkčnej polarizácie sa líši od jednej bunky k druhej a receptorový epitel ako celok obsahuje kompletnú sadu buniek na zaznamenávanie podnetov pôsobiacich v akomkoľvek možnom smere.

Neuróny vestibulárneho ganglia, tvoriace synapsie na báze receptorov, majú spontánnu aktivitu pozadia, ktorej povaha sa mení pod vplyvom mediátorov vlasových buniek, ktorými by pravdepodobne mohol byť glutamát a/alebo GABA. Recepčné polia neurónov vestibulárnych ganglií zahŕňajú v priemere tri vláskové bunky ampuliek polkruhových kanálikov alebo 4-6 receptorov makula utrikulu alebo vaku.

Vestibulárne nervové vlákna(procesy bipolárnych neurónov) sa posielajú do medulla oblongata. Impulzy prichádzajúce cez tieto vlákna aktivovať neuróny bulbárneho vestibulárneho komplexu. Odtiaľ sa signály posielajú do mnohých častí centrálneho nervového systému: miecha, mozoček, okohybné jadrá, mozgová kôra, retikulárna formácia a gangliá autonómneho nervového systému.

Elektrické javy vo vestibulárnom systéme. Dokonca aj v úplnom pokoji sú spontánne impulzy zaznamenané vo vestibulárnom nerve. Frekvencia výbojov v nerve sa zvyšuje pri otáčaní hlavy jedným smerom a spomaľuje sa pri otáčaní v druhom (detekcia smeru pohybu). Menej často sa frekvencia výbojov zvyšuje alebo, naopak, pri akomkoľvek pohybe spomaľuje. V 2/3 vlákien bol pri dlhšom pôsobení uhlového zrýchlenia zistený adaptačný efekt (pokles frekvencie výbojov). Neuróny vestibulárnych jadier majú schopnosť reagovať na zmeny polohy končatín, obraty tela, signály z vnútorných orgánov, t.j. syntetizovať informácie prichádzajúce z rôznych zdrojov.

Komplexné reflexy spojené s vestibulárnou stimuláciou. Neuróny vestibulárnych jadier zabezpečujú kontrolu a riadenie rôznych motorických reakcií. Najdôležitejšie z týchto reakcií sú nasledujúce: vestibulospinálny, vestibulovegetatívny a vestibulokulomotorický.

Vestibulospinálne vplyvy cez vestibulo-, retikulo- a rubrospinálny trakt menia impulzy neurónov na segmentových úrovniach miechy. Vestibulárne jadrá sú subkortikálnymi centrami posturálnych a statokinetických reflexov. S ich pomocou sa uskutočňuje dynamická redistribúcia tonusu kostrového svalstva a aktivujú sa reflexné reakcie potrebné na udržanie rovnováhy. Za fázový charakter týchto reakcií je zodpovedný cerebellum: po jeho odstránení sa vestibulospinálne vplyvy stávajú prevažne tonizačnými. Pri vôľových pohyboch sú oslabené vestibulárne vplyvy na miechu.

IN vestibulovegetatívne reakcie zapája sa kardiovaskulárny systém, tráviaci trakt a ďalšie vnútorné orgány. Pri silnom a dlhotrvajúcom zaťažení vestibulárneho aparátu vzniká komplex patologických symptómov, tzv kinetóza, Napríklad morská choroba(kinetóza). Prejavuje sa zmenou srdcovej frekvencie (zvýšený a následne spomalený), zúžením a následne rozšírením ciev, zvýšenými sťahmi žalúdka, závratmi, nevoľnosťou a vracaním. Zvýšenú náchylnosť na kinetózu možno znížiť špeciálnym tréningom (rotácia, švihy) a užívaním množstva liekov.

Vestibulo-okulomotorické reflexy(očný nystagmus) pozostávajú z pomalého pohybu očí v opačnom smere k rotácii, po ktorom nasleduje skok očí dozadu. Samotný výskyt a charakteristika rotačného očného nystagmu sú dôležitými ukazovateľmi stavu vestibulárneho systému, sú široko používané v námornej, leteckej a vesmírnej medicíne, ako aj v experimentoch a klinikách.

Hlavné aferentné dráhy a projekcie vestibulárnych signálov. Vedomé vnímanie zmien polohy hlavy sa vyskytuje v dôsledku postupného spracovania informácií, najprv vo vestibulárnych jadrách, potom v zadných ventrálnych jadrách talamu, pričom tvorí projekciu do postcentrálneho gyru. Ďalšie informácie vstupujú do projekčnej kôry nepriamo: z vestibulárnych jadier do mozočku a z nej do ventrolaterálnych jadier talamu a projekčnej kôry. Primárna projekčná oblasť vestibulárnej citlivosti sa nachádza v postcentrálnom gyre, prevažne na tej strane tela, na ktorej je umiestnený vestibulárny aparát. Ďalšia projekcia, charakterizovaná bilaterálnou reprezentáciou vestibulárnej citlivosti, sa nachádza v sekundárnej motorickej kôre. Uvedomenie si priestorového umiestnenia a rozloženia tela nastáva za účasti zadných parietálnych oblastí kôry (polia 5 a 7), kde dochádza k integrácii vestibulárnej, zrakovej a somatosenzorickej citlivosti človeka.

Funkcie vestibulárneho systému. Vestibulárny systém pomáha telu navigovať sa v priestore pri aktívnom a pasívnom pohybe. Pri pasívnom pohybe si kortikálne časti systému pamätajú smer pohybu, otáčky a prejdenú vzdialenosť. Treba zdôrazniť, že za normálnych podmienok je priestorová orientácia zabezpečená spoločnou činnosťou zrakového a vestibulárneho systému. Citlivosť vestibulárneho systému zdravého človeka je veľmi vysoká: otolitický aparát umožňuje vnímať zrýchlenie priamočiareho pohybu rovné iba 2 cm/s 2 . Prah na rozlíšenie sklonu hlavy na stranu je len asi 1 ° a dopredu a dozadu - 1,5-2 °. Okrem toho je receptorový aparát vrecka vysoko citlivý na účinky vibrácií. Receptorový systém polkruhových kanálikov umožňuje človeku zaznamenať rotačné zrýchlenie 2-3°.

Statické a statokinetické reflexy. Rovnováha je udržiavaná reflexne, bez toho, aby sa na tom zásadne podieľalo vedomie. Existujú statické a statokinetické reflexy. S oboma sú spojené vestibulárne receptory a somatosenzorická aferentácia, najmä z proprioceptorov v cervikálnej oblasti. Statické reflexy zabezpečujú primeranú vzájomnú polohu končatín, ako aj stabilnú orientáciu tela v priestore, t.j. posturálne reflexy. Vestibulárna aferentácia pochádza v tomto prípade z otolitových orgánov. Statický reflex, ľahko pozorovateľný u mačky vďaka vertikálnemu tvaru jej zrenice, je kompenzačná rotácia očnej gule pri otáčaní hlavy okolo dlhej osi tela (napríklad s ľavým uchom dole). Zároveň žiaci vždy udržiavajú polohu veľmi blízko vertikále. Tento reflex sa pozoruje aj u ľudí. Statokinetické reflexy sú reakcie na motorické podnety, ktoré sa samy prejavujú v pohyboch. Sú spôsobené stimuláciou receptorov polkruhových kanálikov a otolitových orgánov; Príklady zahŕňajú rotáciu tela mačky pri páde, aby sa zabezpečilo, že dopadne na všetky štyri labky, alebo pohyby osoby, ktorá po zakopnutí znovu nadobudne rovnováhu.

Jedným zo statokinetických reflexov je vestibulárny nystagmus. Ako bolo uvedené vyššie, vestibulárny systém spôsobuje rôzne pohyby očí; nystagmus ako ich špeciálna forma sa pozoruje na začiatku rotácie, ktorá je intenzívnejšia ako bežné krátke otáčky hlavy. Oči sa v tomto prípade otáčajú proti smeru otáčania, aby zachovali pôvodný obraz na sietnici, avšak bez dosiahnutia krajnej možnej polohy prudko „poskočia“ v smere otáčania a objaví sa ďalšia časť priestoru. zorné pole. Potom nasleduje ich pomalý spätný pohyb.

Pomalú fázu nystagmu spúšťa vestibulárny systém a rýchly „skok“ pohľadu spúšťa prepontínna časť retikulárnej formácie.

Pri rotácii tela okolo zvislej osi sú podráždené takmer len horizontálne polkruhové kanáliky, t.j. odchýlka ich kupúl spôsobuje horizontálny nystagmus. Smer oboch jeho zložiek (rýchly a pomalý) závisí od smeru otáčania a tým aj od smeru kupulovej deformácie. Ak sa telo otáča okolo horizontálnej osi (napríklad cez uši alebo sagitálne cez čelo), stimulujú sa vertikálne polkruhové kanáliky a vzniká vertikálny alebo rotačný nystagmus. Smer nystagmu je zvyčajne určený jeho rýchlou fázou, t.j. pri „pravom nystagme“ pohľad „skočí“ doprava.

Pri pasívnej rotácii tela vedú k výskytu nystagmu dva faktory: stimulácia vestibulárneho aparátu a pohyb zorného poľa vzhľadom na osobu. Optokinetický (spôsobený zrakovou aferentáciou) a vestibulárny nystagmus pôsobia synergicky.

Diagnostická hodnota nystagmu. Nystagmus sa klinicky používa na testovanie vestibulárnej funkcie. Subjekt sedí v špeciálnom kresle, ktoré sa dlho otáča konštantnou rýchlosťou a potom sa náhle zastaví. Zastavenie spôsobí, že sa kopula odchýli v opačnom smere, než v akom sa odchýlila na začiatku pohybu; výsledkom je nystagmus. Jeho smer je možné určiť zaznamenaním deformácie kopule; musí byť proti smeru predchádzajúceho pohybu. Záznam očných pohybov sa podobá záznamu získanému v prípade optokinetického nystagmu. Nazýva sa to nystagmogram.

Po vykonaní testu na postrotačný nystagmus je dôležité vylúčiť možnosť fixácie pohľadu v jednom bode, pretože počas okulomotorických reakcií dominuje zraková aferentácia nad vestibulárnou aferentáciou a za určitých podmienok môže potlačiť nystagmus. Preto je objekt nasadený na okuliare Frenzel s vysoko vypuklými šošovkami a vstavaným zdrojom svetla. Robia ho „krátkozrakým“ a neschopným fixovať pohľad, pričom lekárovi umožňujú ľahko pozorovať pohyby očí. Takéto okuliare sú potrebné aj pri teste na prítomnosť spontánneho nystagmu - prvom, najjednoduchšom a najdôležitejšom postupe v klinickej štúdii vestibulárnej funkcie.

Ďalším klinickým spôsobom na spustenie vestibulárneho nystagmu je tepelná stimulácia horizontálnych polkruhových kanálov. Jeho výhodou je možnosť otestovať každú stranu tela zvlášť. Hlava sediaceho subjektu je naklonená dozadu približne o 60° (u človeka ležiaceho na chrbte je zdvihnutá o 30°), takže horizontálny polkruhový kanál zaujíma striktne vertikálny smer. Potom sa vonkajší zvukovod premyje studenou alebo teplou vodou. Vonkajší okraj polkruhového kanála je umiestnený veľmi blízko neho, takže sa okamžite ochladzuje alebo zahrieva. V súlade s Baranyho teóriou hustota endolymfy pri zahrievaní klesá; následne jeho vyhrievaná časť stúpa a vytvára tlakový rozdiel na oboch stranách kuply; výsledná deformácia spôsobuje nystagmus. Na základe svojej povahy sa tento typ nystagmu nazýva kalorický. Pri zahrievaní smeruje k miestu tepelného nárazu a pri ochladzovaní opačným smerom. U ľudí trpiacich vestibulárnymi poruchami sa nystagmus kvalitatívne a kvantitatívne líši od normálu. Podrobnosti o jeho testovaní sú uvedené v práci. Treba poznamenať, že kalorický nystagmus sa môže vyskytnúť v kozmickej lodi v podmienkach beztiaže, keď sú rozdiely v hustote endolymfy nevýznamné. V dôsledku toho sa na jeho spúšťaní podieľa najmenej jeden ďalší, zatiaľ neznámy mechanizmus, napríklad priame tepelné účinky na vestibulárny orgán.

Funkciu otolitického aparátu možno testovať pozorovaním okulomotorických reakcií pri záklone hlavy alebo pri pohyboch pacienta tam a späť na špeciálnej plošine.

Sluchové prahy, frekvenčný rozsah vnímania zvuku

Vibrácie ušného bubienka spôsobené zvukmi rôznej výšky, trvania a hlasitosti sú vnímané odlišne. Oscilácie do 1000 Hz sa prenášajú bez útlmu. Pri frekvencii vyššej ako 1000 Hz sa prejaví zotrvačnosť zvukovovodného aparátu stredného ucha.

Sluchové kostičky zosilňujú zvukové vibrácie prenášané do vnútorného ucha asi 60-krát. Zmierňujú silu vysokých akustických tlakov. Akonáhle tlak zvukovej vlny prekročí 110-120 dB, zmení sa tlak štupľov na okrúhle okienko vnútorného ucha.

Prahový stimul pre svaly sluchových ossicles - zvuk so silou 40 dB.

Ľudské ucho vníma zvukové vibrácie s frekvenciou od 16 do 20 000 Hz. Má najväčšiu excitabilitu v rozsahu 1000-4000 Hz a pod 16 Hz sa považuje za ultra- a infrazvuk. Dôvodom, prečo človek nepočuje zvuky s frekvenciou vyššou ako 20 000 Hz, sú morfologické vlastnosti orgánu sluchu, ako aj schopnosť generovať nervové impulzy receptívnymi bunkami Cortiho orgánu.

Vestibulárny senzorický systém. Vestibulárne receptory a mechanizmus vnímania

Receptory vestibulárneho systému patria medzi mechanoreceptory. Tie, ktoré sa nachádzajú v polkruhových kanálikoch, sú vzrušené hlavne rotáciou tela. Vestibuly umiestnené vo vakoch vnímajú predovšetkým zrýchlenia pri lineárnych pohyboch.

Polkruhové kanáliky sú umiestnené v troch rovinách v každom uchu, čo umožňuje vnímať rôzne pohyby. Polkruhové kanály majú kostené a membránové steny. Vo vnútri membránových kanálikov je tekutina - endolymfa. Jeden z koncov každého kanálika je rozšírený, obsahuje špeciálne bunky, z ktorých chĺpky tvoria kefy visiace do dutiny kanálika. Pri rotácii tela sa tieto strapce pohybujú, čo spôsobuje stimuláciu tejto časti vestibulárneho aparátu.

Vzruch zo zmyslových buniek vestibulárneho aparátu sa prenáša do jadier vestibulárneho nervu, ktorý je súčasťou 8. páru hlavových nervov.

Vestibulárne reflexy, vestibulárna stabilita

Pri podráždení vestibulárneho zmyslového systému vznikajú rôzne motorické a autonómne reflexy. Motorické reflexy sa prejavujú zmenami svalového tonusu, čo zabezpečuje udržanie normálneho držania tela. Rotácia tela spôsobuje zmenu tonusu vonkajších svalov oka, ktorá je sprevádzaná ich špeciálnymi pohybmi - nysgam. Podráždenie vestibulárnych receptorov spôsobuje množstvo autonómnych a somatických reakcií. Dochádza k zvýšeniu alebo spomaleniu srdcovej činnosti, zmenám dýchania, zvýšenej peristaltike čriev a bledosti. Vzrušenie jadier vestibulárneho nervu sa rozširuje do centier zvracania, potenia, ako aj do jadier okulomotorických nervov. V dôsledku toho sa objavujú autonómne poruchy: nevoľnosť, vracanie, zvýšené potenie.

Úroveň funkčnej stability vestibulárneho senzorického systému merané veľkosťou motorických a autonómnych reakcií, ktoré sa vyskytujú, keď je podráždený. Čím menej výrazné sú tieto reflexy, tým vyššia je funkčná stabilita. Pri nízkej stabilite aj niekoľko rýchlych otočení tela okolo zvislej osi (napríklad počas tanca) spôsobuje nepohodlie, závraty, stratu rovnováhy a bledosť.

K výraznému podráždeniu vestibulárneho aparátu dochádza pri výskyte kinetózy na lodi alebo v lietadle (námorná a vzdušná choroba).

Vestibulárny systém spolu so zrakovým a somatosenzorickým systémom zohráva vedúcu úlohu v priestorovej orientácii človeka. Prijíma, prenáša a analyzuje informácie o zrýchleniach alebo spomaleniach, ku ktorým dochádza pri lineárnom alebo rotačnom pohybe, ako aj pri zmene polohy hlavy v priestore. Pri rovnomernom pohybe alebo v kľudových podmienkach nie sú excitované receptory vestibulárneho senzorického systému. Impulzy z vestibuloreceptorov spôsobujú redistribúciu tonusu kostrového svalstva, čo zabezpečuje zachovanie telesnej rovnováhy. Tieto vplyvy sa uskutočňujú reflexne prostredníctvom viacerých častí centrálneho nervového systému. Štruktúra a funkcie receptorov vestibulárneho systému. Periférnou časťou vestibulárneho systému je vestibulárny aparát, ktorý sa nachádza v labyrinte pyramídy spánkovej kosti. Pozostáva z predsiene a troch polkruhových kanálov. Súčasťou labyrintu je okrem vestibulárneho aparátu aj slimák, v ktorom sú umiestnené sluchové receptory. Polkruhové kanály sú umiestnené v troch vzájomne kolmých rovinách: horná - v čelnej, zadná - v sagitálnej, laterálna - v horizontálnej. Jeden z koncov každého kanála je rozšírený (ampula). Súčasťou vestibulárneho aparátu sú aj dva vaky: sférický a eliptický alebo utrikulový. Prvý z nich leží bližšie ku slimákovi a druhý k polkruhovým kanálom. Vo vakoch predsiene sa nachádza otolitický aparát: nahromadenia receptorových buniek (sekundárne senzorické mechanoreceptory) na vyvýšeninách, príp. Časť receptorovej bunky vyčnievajúca do dutiny vačku končí jedným dlhším pohyblivým vlasom a 60-80 zlepenými nepohyblivými vlasmi. Tieto chĺpky prenikajú cez rôsolovitú membránu obsahujúcu kryštály uhličitanu vápenatého – otolity. K excitácii vláskových buniek vestibulu dochádza v dôsledku kĺzania otolitovej membrány pozdĺž chĺpkov, t.j. ich ohýbania v membránových polkruhových kanáloch, vyplnených ako celý labyrint hustou endolymfou (jej viskozita je 2-3 krát). väčšie ako voda), bunky receptorových vláskových buniek sa koncentrujú iba v ampulkách vo forme krís. Sú vybavené aj chĺpkami. Keď sa endolymfa pohybuje (pri uhlových zrýchleniach), keď sa chĺpky ohýbajú jedným smerom, vláskové bunky sú vzrušené a keď sa pohybujú v opačnom smere, sú inhibované. Je to spôsobené tým, že mechanické ovládanie iónových kanálikov vlasovej membrány pomocou mikrofilamentov závisí od smeru vlasového záhybu: odchýlka v jednom smere vedie k otvoreniu kanálikov a depolarizácii vlasovej bunky, a odchýlka v opačnom smere spôsobuje uzavretie kanálov a hyperpolarizáciu receptora. Vo vláskových bunkách vestibulu a ampulky sa pri ohýbaní vytvára receptorový potenciál, ktorý zvyšuje uvoľňovanie acetylcholínu a prostredníctvom synapsií aktivuje zakončenie vlákien vestibulárneho nervu (procesy bipolárne neuróny) sú posielané do medulla oblongata. Impulzy prichádzajúce pozdĺž týchto vlákien aktivujú neuróny bulbárneho vestibulárneho komplexu, ktorý zahŕňa jadrá: horný vestibul alebo Bekhterev, laterálny vestibul alebo Deiters, Schwalbe atď. Odtiaľ sa signály posielajú do mnohých častí centrálneho nervového systému: miechy šnúra, mozoček, okulomotorické jadrá, mozgová kôra, retikulárna formácia a gangliá autonómneho nervového systému Dokonca aj v úplnom pokoji sa spontánne impulzy zaznamenávajú do vestibulárneho nervu. Frekvencia výbojov v nerve sa zvyšuje pri otáčaní hlavy jedným smerom a spomaľuje sa pri otáčaní v druhom (detekcia smeru pohybu). Komplexné reflexy spojené s vestibulárnou stimuláciou. Neuróny vestibulárnych jadier zabezpečujú kontrolu a riadenie rôznych motorických reakcií. Najdôležitejšie z týchto reakcií sú: vestibulospinálna, vestibulovegetatívna a vestibulokulomotorická. Vestibulospinálne vplyvy cez vestibulo-, retikulo- a rubrospinálny trakt menia impulzy neurónov na segmentových úrovniach miechy. Takto sa dynamicky prerozdeľuje tonus kostrového svalstva a aktivujú sa reflexné reakcie potrebné na udržanie rovnováhy. Za fázový charakter týchto reakcií je zodpovedný cerebellum: po jeho odstránení sa vestibulospinálne vplyvy stávajú prevažne tonizačnými. Pri vôľových pohyboch sú oslabené vestibulárne vplyvy na miechu Do vestibulárno-vegetatívnych reakcií sa zapája kardiovaskulárny systém, tráviaci trakt a ďalšie vnútorné orgány. Pri silnom a dlhotrvajúcom zaťažení vestibulárneho aparátu vzniká komplex patologických symptómov, nazývaný kinetóza, napríklad kinetóza. Prejavuje sa zmenou srdcovej frekvencie (zvýšený a následne spomalený), zúžením a následne rozšírením ciev, zvýšenými sťahmi žalúdka, závratmi, nevoľnosťou a vracaním. Zvýšený sklon k kinetóze možno znížiť špeciálnym tréningom (rotácia, švihy) a užívaním množstva liekov (očný nystagmus) spočívajúci v pomalom pohybe očí v smere proti rotácii. nasleduje skok očí späť. Samotný výskyt a charakteristiky rotačného očného nystagmu sú dôležitými ukazovateľmi stavu vestibulárneho systému, sú široko používané v námornej, leteckej a vesmírnej medicíne, ako aj v experimentoch a na klinikách. Existujú dve hlavné cesty, ktorými vestibulárne signály vstupujú do mozgovej kôry: priama cesta cez dorzomediálnu časť ventrálneho postlaterálneho jadra a nepriama vestibulocerebellotalamická cesta cez strednú časť ventrolaterálneho jadra. V mozgovej kôre sú hlavné aferentné výbežky vestibulárneho aparátu lokalizované v zadnej časti postcentrálneho gyru. V motorickej zóne kôry, pred spodnou časťou centrálneho sulcus, bola objavená druhá vestibulárna zóna Funkcie vestibulárneho systému. Vestibulárny systém pomáha telu navigovať sa v priestore pri aktívnom a pasívnom pohybe. Statokinetické reflexy sa vyskytujú pri rotácii a pri akýchkoľvek pohyboch tela v priestore, bez ohľadu na to, či sú tieto pohyby vykonávané aktívne alebo pasívne. Pozoruhodným príkladom takýchto reflexov je výťahový reflex: zdvihnutie výťahu spôsobí pokrčenie nôh a ich zastavenie sa narovná. Morská a vzdušná choroba, prejavujúca sa zlým zdravotným stavom, nevoľnosťou a pod., sú tiež statokinetické reflexy, ale tu pôsobí najmä na vnútorné orgány po opakovaných (10-15-krát) rotáciách na mieste jedným smerom sa telo vychýli opačný smer k tomu dochádza v dôsledku reflexného napätia svalov na druhej strane tela, ktoré bráni rotácii. Rotácia doľava spôsobuje odchýlku doprava a naopak Úloha tonických reflexov v motorickej činnosti baletných tanečníkov. Tonické reflexy sa vykonávajú automaticky. Človek nerozmýšľa nad tým, kam nakloniť hlavu, ani nad tým, ktoré svaly treba napnúť, aby udržal rovnováhu. Ale mozgová kôra riadi činnosť častí mozgu, v ktorých sú uzavreté oblúky tonických reflexov a riadi ich. Napríklad vôľovým úsilím môžu byť tonické reflexy inhibované: pri učení nových pohybov a kombinácií musia byť tonické reflexy potlačené. Tým, že chránia telo pred zranením, bránia mu vykonávať nové, nezvyčajné, ťažké pohyby.

10. Sechenovova inhibícia, mechanizmus presynaptickej a postsynaptickej inhibície.

Sechenov inhibícia, názov fyziologického experimentu, ktorý viedol k objavu centrálnej inhibície, teda inhibičných procesov v centrálnom nervovom systéme. Pri pokusoch na žabe I.M. Sechenov pozoroval (1862), že reflex miechy (flexia labky pri jej ponorení do slabého kyslého roztoku) je potlačený chemickou alebo elektrickou stimuláciou oblasti zrakového talamu. Tento experiment vyvrátil vtedajšie predstavy, podľa ktorých sú regulačné funkcie mozgu a miechy zabezpečované len excitačnými procesmi; Je dokázané, že spolu s excitačnými existujú kvalitatívne špeciálne inhibičné interakcie medzi nervovými elementmi. S. t., podobne ako iné javy centrálnej inhibície, sa uskutočňuje špeciálnymi inhibičnými neurónmi a synapsiami, ktoré sú prítomné v mieche aj v mozgu Fenomén inhibície v nervových centrách prvýkrát objavil I. M. Sechenov v roku 1862 Význam tohto procesu sa ním zaoberal v knihe „Reflexy mozgu“. Ponorením žabej labky do kyseliny a súčasným podráždením niektorých častí mozgu (napríklad umiestnením kryštálu kuchynskej soli na oblasť diencefala) I. M. Sechenov pozoroval prudké oneskorenie a dokonca úplnú absenciu „kyslého“ miechového reflexu. šnúra (odtiahnutím labky) dospel k záveru, že niektoré nervové centrá môžu výrazne zmeniť reflexnú aktivitu v iných centrách, najmä prekrývajúce sa nervové centrá môžu inhibovať aktivitu nižších. Opísaný jav sa zapísal do histórie fyziológie pod názvom Sechenovská inhibícia Nevyhnutnou súčasťou koordinácie nervovej činnosti sú inhibičné procesy. Po prvé, proces inhibície obmedzuje šírenie (ožarovanie) vzruchu do susedných nervových centier, čo prispieva k jeho koncentrácii v potrebných oblastiach centrálneho nervového systému. Po druhé, proces inhibície, ktorý vzniká v niektorých nervových centrách paralelne s excitáciou iných nervových centier, tým vypína činnosť centier a orgánov, ktoré sú momentálne zbytočné. Po tretie, rozvoj inhibície v nervových centrách ich chráni pred nadmerným prepätím pri práci, t.j. hrá ochrannú úlohu Na základe miesta výskytu sa rozlišuje postsynaptická a presynaptická inhibícia. Postsynaptická inhibícia. Účinky, ktoré sa vyskytujú pri aktivácii synapsie, môžu byť excitačné alebo inhibičné. To závisí od kvality vysielača a vlastností postsynaptickej membrány. Excitačné neuróny uvoľňujú excitačný transmiter a inhibičné neuróny uvoľňujú inhibičný transmiter. Okrem toho môže mať rovnaký transmiter v rôznych orgánoch rôzne účinky (napríklad acetylcholín excituje bunkové svalové vlákna a inhibuje srdcové vlákna Inhibícia sa najčastejšie vyskytuje v postsynaptickej membráne neurónu v dôsledku pôsobenia inhibičného transmitera). a je spojená s prítomnosťou v centrálnom nervovom systéme. špeciálne inhibičné neuróny, v ktorých zakončenia axónov vylučujú inhibičný transmiter. Jedným z týchto mediátorov je kyselina gama-aminomaslová (GABA). V prípade postsynaptickej inhibície sa ako odpoveď na uvoľnenie transmitera zvyšuje priepustnosť membrány hlavne pre ióny draslíka a chlóru. Keďže vo vnútri bunky je viac kladne nabitých iónov draslíka, presúvajú sa z nej. Vonku je viac záporne nabitých chloridových iónov a tie vstupujú do bunky. To zvyšuje polarizáciu membrány, t.j. spôsobuje jej hyperpolarizáciu. V tomto prípade sa zaznamená oscilácia membránového potenciálu v smere hyperpolarizácie, t.j. vzniká inhibičný postsynaptický potenciál (IPSP). Výsledkom je, že inhibičné bunky inhibujú tie neuróny, na ktorých končia ich axóny. Medzi špeciálne inhibičné neuróny patria Renshawove bunky v mieche, Purkyňove bunky mozočka, košíkové bunky v diencefalóne atď. Inhibičné bunky majú veľký význam pri regulácii aktivity. antagonistických svalov. Zabezpečujú rozvoj inhibície v motorických neurónoch antagonistických svalov, čo uľahčuje kontrakciu agonistických svalov (interneuróny recipročnej inhibície). a zároveň pozdĺž kolaterál axónu - k Renshawovej inhibičnej bunke. Jeho axóny sa „vracajú“ do rovnakého motorického neurónu, čo spôsobuje jeho inhibíciu. V dôsledku toho sa prostredníctvom Renshawovej bunky môže motorický neurón inhibovať. Čím viac excitačných impulzov motorický neurón vysiela do periférie (a teda do inhibičnej bunky), tým silnejšia je rekurentná inhibícia (druh postsynaptickej inhibície). Takýto uzavretý systém pôsobí ako mechanizmus samoregulácie neurónu, ktorý obmedzuje stupeň jeho excitácie a chráni ho pred nadmernou aktivitou mozočku s ich inhibičnými účinkami na bunky subkortikálnych jadier a kmeňových štruktúr; podieľajú sa na regulácii svalového tonusu. Kôškové bunky v diencefale hrajú dôležitú úlohu pri regulácii činnosti vyšších častí mozgu – diencephala a mozgovej kôry. Sú ako brány, ktoré umožňujú alebo neumožňujú impulzy smerujúce do mozgovej kôry. Presynaptická inhibícia nastáva pred synaptickým kontaktom – v presynaptickej oblasti. Koniec axónu jednej nervovej bunky tvorí synapsiu na konci axónu inej nervovej bunky a blokuje prenos vzruchu v druhej nervovej bunke. V oblasti takéhoto presynaptického kontaktu sa vyvíja nadmerne silná depolarizácia axónovej membrány, čo vedie k inhibícii tu prechádzajúcich akčných potenciálov. Tento typ inhibície spôsobuje obmedzenie prítoku aferentných impulzov do nervových centier.

11. Pojem synapsií, funkčné vlastnosti

Synapsia je komplexná štrukturálna formácia pozostávajúca z presynaptickej membrány (najčastejšie je to koncová vetva axónu), postsynaptickej membrány (najčastejšie je to časť membrány tela alebo dendritu iného neurónu), ako aj ako synaptická štrbina Mechanizmus prenosu cez synapsiu zostal dlho nejasný, aj keď bolo zrejmé, že prenos signálu v synaptickej oblasti sa výrazne líši od procesu vedenia akčného potenciálu pozdĺž axónu. Na začiatku 20. storočia však bola sformulovaná hypotéza, že synaptický prenos prebieha buď elektricky alebo chemicky. Elektrická teória synaptického prenosu v centrálnom nervovom systéme bola akceptovaná až do začiatku 50-tych rokov, ale výrazne stratila pôdu pod nohami po tom, čo bola preukázaná chemická synapsia v množstve periférnych synapsií. Takže napríklad A.V. Kibyakov, ktorý uskutočnil experiment na nervovom gangliu, ako aj použitie mikroelektródovej technológie na intracelulárny záznam synaptických potenciálov
neuróny centrálneho nervového systému nám umožnili vyvodiť záver o chemickej povahe prenosu v interneuronálnych synapsiách miechy Štúdie mikroelektród v posledných rokoch ukázali, že v určitých interneurónových synapsiách existuje elektrický prenosový mechanizmus. Teraz je zrejmé, že existujú synapsie s chemickým prenosovým mechanizmom aj s elektrickým. Navyše v niektorých synaptických štruktúrach fungujú súčasne elektrické aj chemické prenosové mechanizmy – ide o takzvané zmiešané synapsie Ak sú elektrické synapsie charakteristické pre nervový systém primitívnejších živočíchov (nervový difúzny systém coelenterátov, niektoré synapsie rakoviny a annelidov). , synapsie nervového systému rýb), hoci sa nachádzajú v mozgu cicavcov. Vo všetkých vyššie uvedených prípadoch dochádza k prenosu impulzov prostredníctvom depolarizačného účinku elektrického prúdu, ktorý vzniká v presynaptickom prvku. Chcel by som tiež poznamenať, že v prípade elektrických synapsií je prenos impulzov možný v jednom aj v dvoch smeroch. Aj u nižších zvierat sa kontakt medzi presynaptickým a postsynaptickým prvkom uskutočňuje iba prostredníctvom jednej synapsie - monosynaptickej formy komunikácie, avšak v procese fylogenézy dochádza k prechodu na polysynaptickú formu komunikácie, to znamená, keď vyššie uvedený kontakt sa uskutočňuje prostredníctvom väčšieho počtu synapsií V tejto práci by som sa však chcel podrobnejšie venovať synapsiám s chemickým prenosovým mechanizmom, ktoré tvoria väčšinu synaptického aparátu centrálneho nervového systému vyšších. zvierat a ľudí. Chemické synapsie sú teda podľa môjho názoru obzvlášť zaujímavé, pretože poskytujú veľmi zložité interakcie medzi bunkami a sú tiež spojené s množstvom patologických procesov a menia svoje vlastnosti pod vplyvom určitých liekov.