Základní principy fungování nervového systému. Nervový systém

Koordinační aktivita (CA) CNS je koordinovaná práce neuronů CNS, založená na vzájemné interakci neuronů.

Funkce CD:

1) zajišťuje jasný výkon určitých funkcí a reflexů;

2) zajišťuje důsledné zapojování různých nervových center do práce pro zajištění komplexních forem činnosti;

3) zajišťuje koordinovanou práci různých nervových center (při polykacím aktu je dech v okamžiku polykání zadržen, při excitaci polykacího centra je dechové centrum inhibováno).

Základní principy CD CNS a jejich nervové mechanismy.

1. Princip ozařování (propagace). Když jsou malé skupiny neuronů excitovány, excitace se rozšíří na významný počet neuronů. Ozařování je vysvětleno:

1) přítomnost rozvětvených zakončení axonů a dendritů, v důsledku větvení se impulsy šíří do velkého počtu neuronů;

2) přítomnost interneuronů v centrálním nervovém systému, které zajišťují přenos vzruchů z buňky do buňky. Ozáření má hranice, které poskytuje inhibiční neuron.

2. Princip konvergence. Když je excitováno velké množství neuronů, může se excitace sbíhat do jedné skupiny nervových buněk.

3. Princip reciprocity - koordinovaná práce nervových center, zejména v opačných reflexech (flexe, extenze atd.).

4. Princip dominance. Dominantní– v současnosti dominantní ohnisko vzruchu v centrálním nervovém systému. Toto je centrum trvalého, neochvějného, ​​nešířícího se vzrušení. Má určité vlastnosti: tlumí činnost jiných nervových center, má zvýšenou dráždivost, přitahuje nervové vzruchy z jiných ložisek, sčítá nervové vzruchy. Ohniska dominance jsou dvojího typu: exogenní (způsobená faktory prostředí) a endogenní (způsobená faktory vnitřního prostředí). Dominantní je základem tvorby podmíněného reflexu.

5. Princip zpětné vazby. Zpětná vazba je tok impulsů do nervového systému, který informuje centrální nervový systém o tom, jak je reakce prováděna, zda je dostatečná nebo ne. Existují dva typy zpětné vazby:

1) pozitivní zpětná vazba, která způsobuje zvýšení reakce nervového systému. Základem začarovaného kruhu, který vede k rozvoji nemocí;

2) negativní zpětná vazba, snižující aktivitu neuronů CNS a odezvu. Základem je seberegulace.

6. Princip podřízenosti. V centrálním nervovém systému existuje určitá podřízenost oddělení vůči sobě, nejvyšší oddělení je mozková kůra.

7. Princip interakce mezi procesy excitace a inhibice. Centrální nervový systém koordinuje procesy excitace a inhibice:

oba procesy jsou schopny konvergence, proces excitace a v menší míře inhibice jsou schopny ozařování. Inhibice a buzení jsou spojeny induktivními vztahy. Proces excitace vyvolává inhibici a naopak. Existují dva typy indukce:

1) konzistentní. Proces excitace a inhibice se v čase střídá;

2) vzájemné. Existují dva procesy současně - excitace a inhibice. Vzájemná indukce se provádí pozitivní a negativní vzájemnou indukcí: pokud dojde k inhibici ve skupině neuronů, pak kolem ní vznikají ložiska excitace (pozitivní vzájemná indukce) a naopak.

Podle definice I.P. Pavlova jsou excitace a inhibice dvě strany stejného procesu. Koordinační činnost centrálního nervového systému zajišťuje jasnou interakci mezi jednotlivými nervovými buňkami a jednotlivými skupinami nervových buněk. Existují tři úrovně integrace.

První úroveň je zajištěna díky tomu, že impulsy z různých neuronů se mohou sbíhat do těla jednoho neuronu, což má za následek buď sečtení nebo snížení excitace.

Druhá úroveň zajišťuje interakce mezi jednotlivými skupinami buněk.

Třetí úroveň zajišťují buňky mozkové kůry, které přispívají k pokročilejší úrovni adaptace činnosti centrální nervové soustavy na potřeby organismu.

Typy inhibice, interakce excitačních a inhibičních procesů v centrálním nervovém systému. Zkušenosti I. M. Sechenova

Brzdění– aktivní proces, ke kterému dochází při působení podnětů na tkáň, projevuje se potlačením jiného vzruchu, není funkční funkce tkáně.

Inhibice se může vyvinout pouze ve formě lokální reakce.

Existují dva typy brzdění:

1) primární. Pro její vznik je nutná přítomnost speciálních inhibičních neuronů. K inhibici dochází primárně bez předchozí excitace pod vlivem inhibičního transmiteru. Existují dva typy primární inhibice:

a) presynaptické v axo-axonální synapsi;

b) postsynaptické v axodendritické synapsi.

2) sekundární. Nevyžaduje speciální inhibiční struktury, vzniká v důsledku změn funkční aktivity běžných excitabilních struktur a je vždy spojena s procesem excitace. Druhy sekundárního brzdění:

a) transcendentální, ke kterému dochází, když do buňky vstupuje velký tok informací. Tok informací leží mimo funkčnost neuronu;

b) pesimální, který se vyskytuje s vysokou frekvencí podráždění;

c) parabiotické, ke kterému dochází při silném a dlouhodobém dráždění;

d) inhibice po excitaci, vyplývající ze snížení funkčního stavu neuronů po excitaci;

e) inhibice podle principu negativní indukce;

e) inhibice podmíněných reflexů.

Procesy excitace a inhibice spolu úzce souvisí, probíhají současně a jsou různými projevy jediného procesu. Foci excitace a inhibice jsou pohyblivé, pokrývají větší či menší oblasti neuronových populací a mohou být více či méně výrazné. Excitace je zcela jistě nahrazena inhibicí a naopak, to znamená, že mezi inhibicí a excitací existuje induktivní vztah.

Inhibice je základem koordinace pohybů a chrání centrální neurony před přebuzením. K inhibici v centrálním nervovém systému může dojít, když do míchy současně vstoupí nervové impulsy různé síly z několika podnětů. Silnější stimulace inhibuje reflexy, které by měly nastat v reakci na ty slabší.

V roce 1862 objevil I. M. Sechenov fenomén centrální inhibice. Ve svém experimentu dokázal, že podráždění zrakového thalamu žáby krystalem chloridu sodného (byly odstraněny mozkové hemisféry) způsobuje inhibici míšních reflexů. Po odstranění podnětu byla obnovena reflexní činnost míchy. Výsledek tohoto experimentu umožnil I. M. Sechenymu dojít k závěru, že v centrálním nervovém systému se spolu s procesem excitace rozvíjí proces inhibice, který je schopen inhibovat reflexní akty těla. N. E. Vvedensky navrhl, že fenomén inhibice je založen na principu negativní indukce: více excitabilní oblast v centrálním nervovém systému inhibuje aktivitu méně excitabilních oblastí.

Moderní interpretace zkušeností I. M. Sechenova (I. M. Sechenov dráždil retikulární formaci mozkového kmene): excitace retikulární formace zvyšuje aktivitu inhibičních neuronů míchy - Renshawových buněk, což vede k inhibici α-motoneuronů mozkového kmene. míchy a inhibuje reflexní činnost míchy.

Metody studia centrálního nervového systému

Existují dvě velké skupiny metod pro studium centrálního nervového systému:

1) experimentální metoda, která se provádí na zvířatech;

2) klinickou metodu použitelnou u lidí.

K číslu experimentální metody klasická fyziologie zahrnuje metody zaměřené na aktivaci nebo potlačení studované nervové formace. Tyto zahrnují:

1) metoda příčného řezu centrální nervovou soustavou na různých úrovních;

2) způsob exstirpace (odstranění různých řezů, denervace orgánu);

3) způsob podráždění aktivací (adekvátní podráždění - podráždění elektrickým impulsem podobným nervovému; nepřiměřené podráždění - podráždění chemickými sloučeninami, stupňovité podráždění elektrickým proudem) nebo potlačení (blokování přenosu vzruchu vlivem chladu), chemická činidla, stejnosměrný proud);

4) pozorování (jedna z nejstarších metod studia fungování centrálního nervového systému, která neztratila svůj význam. Lze ji použít samostatně a často se používá v kombinaci s jinými metodami).

Experimentální metody se při provádění experimentů často vzájemně kombinují.

Klinická metoda zaměřené na studium fyziologického stavu centrálního nervového systému u lidí. Zahrnuje následující metody:

1) pozorování;

2) metoda záznamu a analýzy elektrických potenciálů mozku (elektro-, pneumo-, magnetoencefalografie);

3) radioizotopová metoda (zkoumá neurohumorální regulační systémy);

4) metoda podmíněného reflexu (studuje funkce mozkové kůry v mechanismu učení a rozvoje adaptivního chování);

5) dotazníková metoda (posuzuje integrační funkce mozkové kůry);

6) metoda modelování (matematické modelování, fyzikální modelování atd.). Model je uměle vytvořený mechanismus, který má určitou funkční podobnost s mechanismem zkoumaného lidského těla;

7) kybernetická metoda (studuje řídící a komunikační procesy v nervovém systému). Zaměřeno na studium organizace (systémové vlastnosti nervové soustavy na různých úrovních), managementu (výběr a realizace vlivů nutných k zajištění fungování orgánu nebo systému), informační činnosti (schopnost vnímat a zpracovávat informace - impuls v pořádku adaptovat tělo na změny prostředí).

1. Princip dominanty byl formulován A. A. Ukhtomským jako základní princip činnosti nervových center. Podle tohoto principu je činnost nervové soustavy charakterizována přítomností dominantních (dominantních) ložisek vzruchu v daném časovém úseku v centrálním nervovém systému, v nervových centrech, která určují směr a povahu tělesného pohybu. funkce během tohoto období. Dominantní ohnisko buzení se vyznačuje následujícími vlastnostmi:

Zvýšená vzrušivost;

Přetrvávání buzení (setrvačnost), protože je obtížné ji potlačit jiným buzením;

Schopnost sumarizovat subdominantní excitace;

Schopnost inhibovat subdominantní ložiska vzruchu ve funkčně odlišných nervových centrech.

2. Princip prostorový reliéf. Projevuje se tím, že celková odezva organismu při současném působení dvou relativně slabých podnětů bude větší než součet odpovědí získaných při jejich samostatném působení. Důvodem úlevy je skutečnost, že axon aferentního neuronu v centrálním nervovém systému se synapsuje se skupinou nervových buněk, ve kterých se rozlišuje centrální (prahová) zóna a periferní (podprahová) „hranice“. Neurony umístěné v centrální zóně dostávají z každého aferentního neuronu dostatečný počet synaptických zakončení (např. 2) (obr. 13) k vytvoření akčního potenciálu. Neuron v podprahové zóně přijímá od stejných neuronů menší počet zakončení (každý 1), takže jejich aferentní impulsy nebudou dostatečné ke vzniku akčních potenciálů v „hraničních“ neuronech a dojde pouze k podprahové excitaci. V důsledku toho při oddělené stimulaci aferentních neuronů 1 a 2 vznikají reflexní reakce, jejichž celkovou závažnost určují pouze neurony centrální zóny (3). Ale při současné stimulaci aferentních neuronů jsou akční potenciály generovány i neurony v podprahové zóně. Proto bude závažnost takové celkové reflexní reakce větší. Tento jev se nazývá centrální reliéf.Častěji se pozoruje, když je tělo vystaveno slabým dráždidlům.

Rýže. 13. Schéma jevu reliéfu (A) a okluze (B). Kruhy označují centrální zóny (plná čára) a podprahovou „hranu“ (přerušovaná čára) populace neuronů.

3. Princip okluze. Tento princip je opakem prostorové facilitace a spočívá v tom, že dva aferentní vstupy společně excitují menší skupinu motoneuronů ve srovnání s účinky jejich samostatné aktivace. Důvodem okluze je, že aferentní vstupy jsou v důsledku konvergence částečně adresovány stejným motorickým neuronům, které jsou inhibovány při současné aktivaci obou vstupů (obr. 13). Fenomén okluze se projevuje v případech silné aferentní stimulace.


4. Princip zpětná vazba. Procesy samoregulace v těle jsou podobné těm technickým, které zahrnují automatickou regulaci procesu pomocí zpětné vazby. Přítomnost zpětné vazby nám umožňuje korelovat závažnost změn parametrů systému s jeho provozem jako celkem. Spojení mezi výstupem systému a jeho vstupem s kladným zesílením se nazývá Pozitivní zpětná vazba, a se záporným koeficientem - negativní zpětná vazba. V biologických systémech se pozitivní zpětná vazba realizuje především v patologických situacích. Negativní zpětná vazba zlepšuje stabilitu systému, tedy jeho schopnost vrátit se do původního stavu po odeznění vlivu rušivých faktorů.

Zpětnou vazbu lze klasifikovat podle různých kritérií. Například podle rychlosti akce – rychlé (nervózní) a pomalé (humorální) atp.

Existuje mnoho příkladů efektů zpětné vazby. Například v nervovém systému je takto regulována aktivita motorických neuronů. Podstatou procesu je, že excitační impulsy šířící se po axonech motorických neuronů se dostávají nejen do svalů, ale i do specializovaných intermediálních neuronů (Renshawovy buňky), jejichž excitace brzdí aktivitu motorických neuronů. Tento efekt je známý jako proces rekurentní inhibice.

Příkladem pozitivní zpětné vazby je proces generování akčního potenciálu. Během tvorby vzestupné části AP tedy depolarizace membrány zvyšuje její propustnost pro sodík, což zase zvyšuje sodíkový proud a zvyšuje depolarizaci membrány.

Význam zpětnovazebních mechanismů při udržování homeostázy je velký. Například udržování konstantní hladiny krevního tlaku se provádí změnou impulsní aktivity baroreceptorů cévních reflexogenních zón, které mění tonus vazomotorických sympatických nervů a tím normalizují krevní tlak.

5. Princip vzájemnost(kombinace, konjugace, vzájemné vyloučení). Odráží povahu vztahu mezi centry zodpovědnými za realizaci opačných funkcí (nádech a výdech, flexe a extenze končetiny atd.). Například aktivace proprioceptorů m. flexor současně excituje motorické neurony m. flexor a prostřednictvím interkalárních inhibičních neuronů inhibuje motorické neurony extenzorového svalu (obr. 18). Reciproční inhibice hraje důležitou roli v automatické koordinaci pohybových aktů.

6. Princip společná konečná cesta. Efektorové neurony centrálního nervového systému (především motorické neurony míchy), které jsou posledními v řetězci skládajícím se z aferentních, intermediálních a efektorových neuronů, se mohou podílet na realizaci různých reakcí těla vzruchy, které k nim přicházejí. z velkého počtu aferentních a intermediárních neuronů, pro které jsou konečnou cestou (cesta z centrálního nervového systému k efektoru). Například na motorických neuronech předních rohů míšních, které inervují svaly končetiny, končí vlákna aferentních neuronů, neuronů pyramidového traktu a extrapyramidového systému (cerebelární jádra, retikulární formace a mnoho dalších struktur). Proto jsou tyto motorické neurony, které zajišťují reflexní činnost končetiny, považovány za konečnou cestu pro obecnou realizaci mnoha nervových vlivů na končetinu.

Základním principem fungování centrálního nervového systému je proces regulace, řízení fyziologických funkcí, které směřují k udržení stálosti vlastností a složení vnitřního prostředí těla. Centrální nervový systém zajišťuje optimální vztahy mezi tělem a prostředím, stabilitu, celistvost a optimální úroveň vitální činnosti organismu.

Existují dva hlavní typy regulace: humorální a nervová.

Proces humorální kontroly zahrnuje změnu fyziologické aktivity těla pod vlivem chemikálií, které jsou dodávány tělními tekutinami. Zdrojem přenosu informace jsou chemické látky - utilizony, metabolické produkty (oxid uhličitý, glukóza, mastné kyseliny), informony, hormony žláz s vnitřní sekrecí, lokální nebo tkáňové hormony.

Nervový proces regulace zahrnuje řízení změn fyziologických funkcí podél nervových vláken pomocí excitačního potenciálu pod vlivem přenosu informace.

Vlastnosti:

1) je pozdějším produktem evoluce;

2) poskytuje rychlou regulaci;

3) má přesný cíl dopadu;

4) zavádí ekonomický způsob regulace;

5) zajišťuje vysokou spolehlivost přenosu informací.

V těle fungují nervové a humorální mechanismy jako jeden systém neurohumorální kontroly. Jedná se o kombinovanou formu, kde se současně používají dva ovládací mechanismy, které jsou vzájemně propojeny a vzájemně závislé.

Nervový systém je sbírka nervových buněk neboli neuronů.

Podle lokalizace rozlišují:

1) centrální úsek – mozek a mícha;

2) periferní - procesy nervových buněk mozku a míchy.

Podle funkčních vlastností se rozlišují:

1) somatické oddělení, regulující pohybovou aktivitu;

2) vegetativní, regulující činnost vnitřních orgánů, žláz s vnitřní sekrecí, cév, trofické inervace svalů a samotného centrálního nervového systému.

Funkce nervového systému:

1) integračně-koordinační funkce. Zajišťuje funkce různých orgánů a fyziologických systémů, koordinuje jejich činnost navzájem;

2) zajištění úzkých vazeb mezi lidským tělem a prostředím na biologické a sociální úrovni;

3) regulace úrovně metabolických procesů v různých orgánech a tkáních, stejně jako v sobě;

4) zajištění duševní činnosti vyššími odděleními centrálního nervového systému.

2. Neuron. Strukturní rysy, význam, typy

Strukturní a funkční jednotkou nervové tkáně je nervová buňka - neuron.

Neuron je specializovaná buňka, která je schopna přijímat, kódovat, přenášet a ukládat informace, navazovat kontakty s jinými neurony a organizovat reakci těla na podráždění.

Funkčně se neuron dělí na:

1) receptivní část (dendrity a soma membrána neuronu);

2) integrativní část (soma s axonovým pahorkem);

3) vysílací část (axon hillock s axonem).

Vnímající část.

Dendrity– hlavní receptivní pole neuronu. Dendritová membrána je schopna reagovat na mediátory. Neuron má několik větvících se dendritů. To se vysvětluje tím, že neuron jako informační formace musí mít velké množství vstupů. Prostřednictvím specializovaných kontaktů proudí informace z jednoho neuronu do druhého. Tyto kontakty se nazývají „páteře“.

Neuronová soma membrána má tloušťku 6 nm a skládá se ze dvou vrstev lipidových molekul. Hydrofilní konce těchto molekul směřují k vodní fázi: jedna vrstva molekul směřuje dovnitř, druhá ven. Hydrofilní konce jsou otočeny k sobě - ​​uvnitř membrány. Lipidová dvojvrstva membrány obsahuje proteiny, které plní několik funkcí:

1) pumpují proteiny - pohybují ionty a molekuly v buňce proti koncentračnímu gradientu;

2) proteiny vložené do kanálků poskytují selektivní membránovou permeabilitu;

3) receptorové proteiny rozpoznávají potřebné molekuly a fixují je na membránu;

4) enzymy usnadňují vznik chemické reakce na povrchu neuronu.

V některých případech může stejný protein sloužit jako receptor, enzym a pumpa.

Integrační část.

Axonský pahorek– bod, kde axon opouští neuron.

Neuron soma (tělo neuronu) vykonává spolu s informační a trofickou funkcí ve vztahu ke svým procesům a synapsím. Soma zajišťuje růst dendritů a axonů. Neuron soma je uzavřen ve vícevrstvé membráně, která zajišťuje vznik a šíření elektrotonického potenciálu do axonového pahorku.

Vysílací část.

Axon- výrůstek cytoplazmy, přizpůsobený k vedení informací, které jsou shromažďovány dendrity a zpracovávány v neuronu. Axon dendritické buňky má konstantní průměr a je pokryt myelinovou pochvou, která je tvořena glií, axon má rozvětvená zakončení obsahující mitochondrie a sekreční útvary.

Funkce neuronů:

1) generalizace nervového impulsu;

2) přijímání, ukládání a vysílání informací;

3) schopnost sumarizovat excitační a inhibiční signály (integrační funkce).

Typy neuronů:

1) podle lokalizace:

a) centrální (mozek a mícha);

b) periferní (mozková ganglia, hlavové nervy);

2) v závislosti na funkci:

a) aferentní (senzitivní), přenášející informace z receptorů do centrálního nervového systému;

b) interkalární (konektor), v elementárním případě zajišťující komunikaci mezi aferentními a eferentními neurony;

c) eferentní:

– motorické – přední rohy míšní;

– sekreční – postranní rohy míchy;

3) v závislosti na funkcích:

a) stimulující;

b) inhibiční;

4) v závislosti na biochemických charakteristikách, na povaze mediátoru;

5) v závislosti na kvalitě stimulu, který neuron vnímá:

a) monomodální;

b) multimodální.

3. Reflexní oblouk, jeho složky, typy, funkce

Aktivita těla je přirozenou reflexní reakcí na podnět. Reflex- reakce těla na podráždění receptorů, která se provádí za účasti centrálního nervového systému. Strukturálním základem reflexu je reflexní oblouk.

Reflexní oblouk- sériově zapojený řetězec nervových buněk, který zajišťuje provedení reakce, reakce na podráždění.

Reflexní oblouk se skládá ze šesti složek: receptory, aferentní (senzitivní) dráha, reflexní centrum, eferentní (motorická, sekreční) dráha, efektor (pracovní orgán), zpětná vazba.

Reflexní oblouky mohou být dvou typů:

1) jednoduché - monosynaptické reflexní oblouky (reflexní oblouk šlachového reflexu), skládající se ze 2 neuronů (receptor (aferentní) a efektor), mezi nimi je 1 synapse;

2) komplexní – polysynaptické reflexní oblouky. Skládají se ze 3 neuronů (může jich být i více) - receptor, jeden nebo více interkalárních a efektor.

Myšlenka reflexního oblouku jako účelné reakce těla diktuje potřebu doplnit reflexní oblouk o další článek - zpětnovazební smyčku. Tato složka vytváří spojení mezi realizovaným výsledkem reflexní reakce a nervovým centrem, které vydává výkonné příkazy. Pomocí této součásti se otevřený reflexní oblouk přemění na uzavřený.

Vlastnosti jednoduchého monosynaptického reflexního oblouku:

1) geograficky blízký receptor a efektor;

2) reflexní oblouk dvouneuronový, monosynaptický;

3) nervová vlákna skupiny A? (70-120 m/s);

4) krátká doba reflexu;

5) stahování svalů podle typu svalové kontrakce.

Vlastnosti komplexního monosynaptického reflexního oblouku:

1) teritoriálně oddělený receptor a efektor;

2) tříneuronový receptorový oblouk (neuronů může být více);

3) přítomnost nervových vláken skupin C a B;

4) svalová kontrakce podle typu tetanu.

Vlastnosti autonomního reflexu:

1) interneuron se nachází v postranních rozích;

2) pregangliová nervová dráha začíná od laterálních rohů, po gangliu - postgangliová;

3) eferentní dráha reflexu autonomního nervového oblouku je přerušena autonomním ganglionem, ve kterém leží eferentní neuron.

Rozdíl mezi sympatickým nervovým obloukem a parasympatikem: sympatický nervový oblouk má krátkou pregangliovou dráhu, protože autonomní ganglion leží blíže k míše a postgangliová dráha je dlouhá.

U parasympatického oblouku je tomu naopak: pregangliová dráha je dlouhá, protože ganglion leží blízko orgánu nebo v samotném orgánu a postgangliová dráha je krátká.

4. Funkční systémy těla

Funkční systém– dočasné funkční sjednocení nervových center různých orgánů a systémů těla k dosažení konečného příznivého výsledku.

Příznivým výsledkem je samotvorný faktor nervového systému. Výsledkem akce je životně důležitý adaptivní indikátor, který je nezbytný pro normální fungování těla.

Existuje několik skupin konečných užitečných výsledků:

1) metabolický – důsledek metabolických procesů na molekulární úrovni, které vytvářejí látky a konečné produkty nezbytné pro život;

2) homeostatika – stálost ukazatelů stavu a složení tělesných médií;

3) behaviorální – výsledek biologických potřeb (sexuální, jídlo, pití);

4) sociální – uspokojování sociálních a duchovních potřeb.

Funkční systém zahrnuje různé orgány a systémy, z nichž každý se aktivně podílí na dosažení užitečného výsledku.

Funkční systém podle P.K. Anokhina zahrnuje pět hlavních součástí:

1) užitečný adaptivní výsledek - ten, pro který je vytvořen funkční systém;

2) řídicí aparát (akceptor výsledku) – skupina nervových buněk, ve které se tvoří model budoucího výsledku;

3) reverzní aferentace (dodává informace z receptoru do centrálního článku funkčního systému) - sekundární aferentní nervové impulsy, které jdou k akceptoru výsledku působení k vyhodnocení konečného výsledku;

4) řídicí aparát (centrální článek) – funkční spojení nervových center s endokrinním systémem;

5) výkonné složky (reakční aparát) - jedná se o orgány a fyziologické systémy těla (vegetativní, endokrinní, somatické). Skládá se ze čtyř komponent:

a) vnitřní orgány;

b) žlázy s vnitřní sekrecí;

c) kosterní svaly;

d) behaviorální reakce.

Vlastnosti funkčního systému:

1) dynamika. Funkční systém může zahrnovat další orgány a systémy, což závisí na složitosti aktuální situace;

2) schopnost seberegulace. Když se kontrolovaná hodnota nebo konečný užitečný výsledek odchýlí od optimální hodnoty, dojde k sérii reakcí spontánního komplexu, který vrátí ukazatele na optimální úroveň. K autoregulaci dochází za přítomnosti zpětné vazby.

V těle působí několik funkčních systémů současně. Jsou v nepřetržité interakci, která podléhá určitým zásadám:

1) princip systému geneze. Dochází k selektivnímu zrání a evoluci funkčních systémů (funkční oběhové, dýchací, nutriční systémy dozrávají a vyvíjejí se dříve než ostatní);

2) princip vícenásobně propojené interakce. Dochází ke zobecnění činností různých funkčních systémů směřujících k dosažení vícesložkového výsledku (parametry homeostázy);

3) princip hierarchie. Funkční systémy jsou uspořádány do určité řady v souladu s jejich významem (funkční systém integrity tkání, funkční systém výživy, funkční reprodukční systém atd.);

4) princip sekvenční dynamické interakce. Existuje jasný sled změn činností jednoho funkčního systému na jiný.

5. Koordinační činnost centrálního nervového systému

Koordinační aktivita (CA) CNS je koordinovaná práce neuronů CNS, založená na vzájemné interakci neuronů.

Funkce CD:

1) zajišťuje jasný výkon určitých funkcí a reflexů;

2) zajišťuje důsledné zapojování různých nervových center do práce pro zajištění komplexních forem činnosti;

3) zajišťuje koordinovanou práci různých nervových center (při polykacím aktu je dech v okamžiku polykání zadržen, při excitaci polykacího centra je dechové centrum inhibováno).

Základní principy CD CNS a jejich nervové mechanismy.

1. Princip ozařování (propagace). Když jsou malé skupiny neuronů excitovány, excitace se rozšíří na významný počet neuronů. Ozařování je vysvětleno:

1) přítomnost rozvětvených zakončení axonů a dendritů, v důsledku větvení se impulsy šíří do velkého počtu neuronů;

2) přítomnost interneuronů v centrálním nervovém systému, které zajišťují přenos vzruchů z buňky do buňky. Ozáření má hranice, které poskytuje inhibiční neuron.

2. Princip konvergence. Když je excitováno velké množství neuronů, může se excitace sbíhat do jedné skupiny nervových buněk.

3. Princip reciprocity - koordinovaná práce nervových center, zejména v opačných reflexech (flexe, extenze atd.).

4. Princip dominance. Dominantní– v současnosti dominantní ohnisko vzruchu v centrálním nervovém systému. Toto je centrum trvalého, neochvějného, ​​nešířícího se vzrušení. Má určité vlastnosti: tlumí činnost jiných nervových center, má zvýšenou dráždivost, přitahuje nervové vzruchy z jiných ložisek, sčítá nervové vzruchy. Ohniska dominance jsou dvojího typu: exogenní (způsobená faktory prostředí) a endogenní (způsobená faktory vnitřního prostředí). Dominantní je základem tvorby podmíněného reflexu.

5. Princip zpětné vazby. Zpětná vazba je tok impulsů do nervového systému, který informuje centrální nervový systém o tom, jak je reakce prováděna, zda je dostatečná nebo ne. Existují dva typy zpětné vazby:

1) pozitivní zpětná vazba, která způsobuje zvýšení reakce nervového systému. Základem začarovaného kruhu, který vede k rozvoji nemocí;

2) negativní zpětná vazba, snižující aktivitu neuronů CNS a odezvu. Základem je seberegulace.

6. Princip podřízenosti. V centrálním nervovém systému existuje určitá podřízenost oddělení vůči sobě, nejvyšší oddělení je mozková kůra.

7. Princip interakce mezi procesy excitace a inhibice. Centrální nervový systém koordinuje procesy excitace a inhibice:

oba procesy jsou schopny konvergence, proces excitace a v menší míře inhibice jsou schopny ozařování. Inhibice a buzení jsou spojeny induktivními vztahy. Proces excitace vyvolává inhibici a naopak. Existují dva typy indukce:

1) konzistentní. Proces excitace a inhibice se v čase střídá;

2) vzájemné. Existují dva procesy současně - excitace a inhibice. Vzájemná indukce se provádí pozitivní a negativní vzájemnou indukcí: pokud dojde k inhibici ve skupině neuronů, pak kolem ní vznikají ložiska excitace (pozitivní vzájemná indukce) a naopak.

Podle definice I.P. Pavlova jsou excitace a inhibice dvě strany stejného procesu. Koordinační činnost centrálního nervového systému zajišťuje jasnou interakci mezi jednotlivými nervovými buňkami a jednotlivými skupinami nervových buněk. Existují tři úrovně integrace.

První úroveň je zajištěna díky tomu, že impulsy z různých neuronů se mohou sbíhat do těla jednoho neuronu, což má za následek buď sečtení nebo snížení excitace.

Druhá úroveň zajišťuje interakce mezi jednotlivými skupinami buněk.

Třetí úroveň zajišťují buňky mozkové kůry, které přispívají k pokročilejší úrovni adaptace činnosti centrální nervové soustavy na potřeby organismu.

6. Typy inhibice, interakce excitačních a inhibičních procesů v centrálním nervovém systému. Zkušenosti I. M. Sechenova

Brzdění– aktivní proces, ke kterému dochází při působení podnětů na tkáň, projevuje se potlačením jiného vzruchu, není funkční funkce tkáně.

Inhibice se může vyvinout pouze ve formě lokální reakce.

Existují dva typy brzdění:

1) primární. Pro její vznik je nutná přítomnost speciálních inhibičních neuronů. K inhibici dochází primárně bez předchozí excitace pod vlivem inhibičního transmiteru. Existují dva typy primární inhibice:

a) presynaptické v axo-axonální synapsi;

b) postsynaptické v axodendritické synapsi.

2) sekundární. Nevyžaduje speciální inhibiční struktury, vzniká v důsledku změn funkční aktivity běžných excitabilních struktur a je vždy spojena s procesem excitace. Druhy sekundárního brzdění:

a) transcendentální, ke kterému dochází, když do buňky vstupuje velký tok informací. Tok informací leží mimo funkčnost neuronu;

b) pesimální, který se vyskytuje s vysokou frekvencí podráždění;

c) parabiotické, ke kterému dochází při silném a dlouhodobém dráždění;

d) inhibice po excitaci, vyplývající ze snížení funkčního stavu neuronů po excitaci;

e) inhibice podle principu negativní indukce;

e) inhibice podmíněných reflexů.

Procesy excitace a inhibice spolu úzce souvisí, probíhají současně a jsou různými projevy jediného procesu. Foci excitace a inhibice jsou pohyblivé, pokrývají větší či menší oblasti neuronových populací a mohou být více či méně výrazné. Excitace je zcela jistě nahrazena inhibicí a naopak, to znamená, že mezi inhibicí a excitací existuje induktivní vztah.

Inhibice je základem koordinace pohybů a chrání centrální neurony před přebuzením. K inhibici v centrálním nervovém systému může dojít, když do míchy současně vstoupí nervové impulsy různé síly z několika podnětů. Silnější stimulace inhibuje reflexy, které by měly nastat v reakci na ty slabší.

V roce 1862 objevil I. M. Sechenov fenomén centrální inhibice. Ve svém experimentu dokázal, že podráždění zrakového thalamu žáby krystalem chloridu sodného (byly odstraněny mozkové hemisféry) způsobuje inhibici míšních reflexů. Po odstranění podnětu byla obnovena reflexní činnost míchy. Výsledek tohoto experimentu umožnil I. M. Sechenymu dojít k závěru, že v centrálním nervovém systému se spolu s procesem excitace rozvíjí proces inhibice, který je schopen inhibovat reflexní akty těla. N. E. Vvedensky navrhl, že fenomén inhibice je založen na principu negativní indukce: více excitabilní oblast v centrálním nervovém systému inhibuje aktivitu méně excitabilních oblastí.

Moderní interpretace experimentu I.M.Sechenova (I.M.Sechenov dráždil retikulární formaci mozkového kmene): excitace retikulární formace zvyšuje aktivitu inhibičních neuronů míchy - Renshawových buněk, což vede k inhibici motorických neuronů míchy. a inhibuje reflexní aktivitu míchy.

7. Metody studia centrálního nervového systému

Existují dvě velké skupiny metod pro studium centrálního nervového systému:

1) experimentální metoda, která se provádí na zvířatech;

2) klinickou metodu použitelnou u lidí.

K číslu experimentální metody klasická fyziologie zahrnuje metody zaměřené na aktivaci nebo potlačení studované nervové formace. Tyto zahrnují:

1) metoda příčného řezu centrální nervovou soustavou na různých úrovních;

2) způsob exstirpace (odstranění různých řezů, denervace orgánu);

3) způsob podráždění aktivací (adekvátní podráždění - podráždění elektrickým impulsem podobným nervovému; nepřiměřené podráždění - podráždění chemickými sloučeninami, stupňovité podráždění elektrickým proudem) nebo potlačení (blokování přenosu vzruchu vlivem chladu), chemická činidla, stejnosměrný proud);

4) pozorování (jedna z nejstarších metod studia fungování centrálního nervového systému, která neztratila svůj význam. Lze ji použít samostatně a často se používá v kombinaci s jinými metodami).

Experimentální metody se při provádění experimentů často vzájemně kombinují.

Klinická metoda zaměřené na studium fyziologického stavu centrálního nervového systému u lidí. Zahrnuje následující metody:

1) pozorování;

2) metoda záznamu a analýzy elektrických potenciálů mozku (elektro-, pneumo-, magnetoencefalografie);

3) radioizotopová metoda (zkoumá neurohumorální regulační systémy);

4) metoda podmíněného reflexu (studuje funkce mozkové kůry v mechanismu učení a rozvoje adaptivního chování);

5) dotazníková metoda (posuzuje integrační funkce mozkové kůry);

6) metoda modelování (matematické modelování, fyzikální modelování atd.). Model je uměle vytvořený mechanismus, který má určitou funkční podobnost s mechanismem zkoumaného lidského těla;

7) kybernetická metoda (studuje řídící a komunikační procesy v nervovém systému). Zaměřeno na studium organizace (systémové vlastnosti nervové soustavy na různých úrovních), managementu (výběr a realizace vlivů nutných k zajištění fungování orgánu nebo systému), informační činnosti (schopnost vnímat a zpracovávat informace - impuls v pořádku adaptovat tělo na změny prostředí).

Nervový systém(NS) je soubor struktur v těle zvířat a lidí, spojující činnost všech orgánů a systémů a zajišťující fungování těla jako celku v jeho neustálé interakci s vnějším prostředím. N.s. vnímá vnější i vnitřní podněty, tyto informace analyzuje, vybírá a zpracovává a v souladu s tím reguluje a koordinuje funkce těla.

Rýže. 1.

Nervový systém je tvořen převážně nervovou tkání, jejímž hlavním prvkem je nerv s procesy, který má vysokou dráždivost a schopnost rychlého vedení vzruchu.

Strukturální a funkční jednotkou nervového systému je neuron, skládající se z těla nervové buňky a procesů - axonu a dendritů. Kromě nervových buněk jsou ve struktuře N. s. zahrnuje gliové buňky. Neurony jsou do jisté míry nezávislé jednotky – jejich protoplazma nepřechází z jednoho neuronu na druhý (viz Teorie neuronů). Interakce mezi neurony se uskutečňuje díky kontaktům mezi nimi (viz Synapse; obr. 2):

Rýže. 2. Schéma struktury synaptických spojení: A - motorický neuron míchy; B - synaptická zakončení neuronového procesu na povrchu motorického neuronu ve zvětšeném měřítku; B, Ultrastruktura individuální synapse zobrazující synaptické váčky a mitochondrie.

V oblasti kontaktu mezi koncem jednoho neuronu a povrchem druhého je ve většině případů zachován speciální prostor - synaptická štěrbina. Hlavní funkce neuronů: vnímání podnětů, jejich zpracování, přenos těchto informací a tvorba odpovědi. Podle druhu a průběhu nervových procesů (vlákna), jakož i jejich funkcí, se neurony dělí na: a) receptorové (aferentní), jejichž vlákna vedou nervové vzruchy z receptorů centrálního nervového systému (CNS); jejich těla se nacházejí v míšních gangliích nebo gangliích hlavových nervů; b) motorické (eferentní), spojující centrální nervový systém s efektory; jejich těla a dendrity se nacházejí v centrálním nervovém systému a axony přesahují jeho hranice (s výjimkou eferentních neuronů autonomního nervového systému, jejichž těla se nacházejí v periferních gangliích); c) interkalární (asociativní) neurony, sloužící jako spojovací články mezi aferentními a eferentními neurony; jejich těla a procesy se nacházejí v centrálním nervovém systému.

Činnost nervového systému je založena na dvou procesech: excitaci (viz Excitace) a inhibici (viz Inhibice).

Vzrušení může být šířící se (viz Nervový impuls) nebo lokální - nepropagující se, stacionární (poslední objevil ruský fyziolog Nikolaj Evgenievich Vvedensky v roce 1901). Inhibice je proces úzce související s excitací a externě vyjádřený snížením dráždivosti buněk. Jedním z charakteristických rysů inhibičního procesu je absence schopnosti aktivně se šířit nervovými strukturami (fenomén inhibice v nervových centrech byl poprvé zaveden materialistickým přírodovědcem Ivanem Michajlovičem Sečenovem v roce 1863).

Buněčné mechanismy excitace a inhibice byly podrobně studovány. Tělo a procesy nervové buňky jsou pokryty membránou, která neustále nese potenciálový rozdíl (tzv. membránový potenciál). Podráždění senzorických zakončení aferentního neuronu umístěného na periferii se přemění na změnu tohoto potenciálového rozdílu (viz Bioelektrické potenciály). Vzniklý nervový impuls se šíří po nervovém vláknu a dosahuje jeho presynaptického zakončení, kde způsobí uvolnění vysoce aktivní chemické látky Mediátor do synaptické štěrbiny. Pod vlivem posledně jmenovaného dochází v postsynaptické membráně k molekulární reorganizaci povrchu citlivé na působení mediátoru. V důsledku toho začne postsynaptická membrána přenášet ionty a depolarizuje se, v důsledku čehož na ní dochází k elektrické reakci v podobě lokálního excitačního postsynaptického potenciálu (EPSP), který opět generuje šířící se impuls.

Nervové vzruchy vznikající z excitace speciálních inhibičních neuronů způsobují hyperpolarizaci postsynaptické membrány a tím i inhibiční postsynaptický potenciál (IPSP). Kromě toho byl stanoven další typ inhibice, který se tvoří v presynaptické struktuře - presynaptická inhibice, která způsobuje dlouhodobé snížení účinnosti synaptického přenosu (viz Membránová teorie excitace).

Činnost nervového systému je založena na reflexu, tedy reakci těla na stimulaci receptorů, prováděné prostřednictvím nervového systému. Termín „reflex“ byl poprvé zaveden do rodící se fyziologie Francouzem René Descartesem v roce 1649, ačkoli v té době neexistovaly žádné konkrétní představy o tom, jak se reflexní činnost prováděla. Takové informace byly získány až mnohem později, když morfologové začali studovat stavbu a funkce nervových buněk (R. Dutrochet, 1824; německý zoolog a anatom Christian Gottfried Ehrenberg, 1836; český přírodovědec Jan Evangelista Purkynė, 1837; italský histolog Camillo Golgi, 1873; španělský histolog Santiago Ramon y Cajal, 1909) a fyziologové studovali základní vlastnosti nervové tkáně (italský anatom a fyziolog Luigi Galvani, 1791; C. Matteucci, 1847; německý fyziolog Emil Heinrich Dubois-Reymond, 49; rus. fyziolog Nikolaj Jevgenjevič Vvedenskij, 1901; fyziolog Alexandr Filippovič Samojlov, 1924;

Koncem 19. a začátkem 20. století byly vytvořeny mapy umístění nervových center a nervových drah v mozku a byly získány informace o základních reflexních procesech a lokalizaci funkcí v mozku, které se od r. byly neustále aktualizovány a rozšiřovány (ruský vědec Ivan Michajlovič Sečenov, 1863; fyziolog Nikolaj Aleksandrovič Mislavskij, 1885; neurolog, psychiatr a psycholog Vladimir Michajlovič Bechtěrev, 1903; anglický fyziolog Charles Scott Sherrington, 1906; ruský fyziolog U.1vich Georgian Aleksee Ivan Solomonovič Beritašvili, 1930 ruský a arménský fyziolog, jeden ze zakladatelů evoluční fyziologie, Leon Abgarovič Orbeli, 1932, anglický fyziolog Edgar Douglas Adrian, 1932;

Všechny reflexní procesy jsou spojeny s šířením vzruchu podél určitých nervových struktur - reflexních oblouků (viz Reflexní oblouk). Hlavní prvky reflexního oblouku: receptory, dostředivá (aferentní) nervová dráha, intracentrální struktury různé složitosti, odstředivá (eferentní) nervová dráha a výkonný orgán (efektor). Různé skupiny receptorů jsou excitovány podněty různých modalit (tj. kvalitativní specificita) a vnímají podněty vycházející jak z vnějšího prostředí (exteroceptory - orgány zraku, sluchu, čichu atd.), tak z vnitřního prostředí těla (interoreceptory). vzrušením mechanickým, chemickým, teplotním a jiným podrážděním vnitřních orgánů, svalů atd.). Nervové signály, které přenášejí informace z receptorů podél nervových vláken v centrálním nervovém systému, postrádají modalitu a jsou obvykle přenášeny ve formě řady homogenních impulsů. Informace o různých charakteristikách stimulace jsou zakódovány jak změnami frekvence impulsů, tak i omezením nervových impulsů na určitá vlákna (tzv. časoprostorové kódování).

Soubor receptorů v dané oblasti zvířecího nebo lidského těla, jejichž podráždění způsobuje určitý typ reflexní reakce, se nazývá receptivní pole reflexu. Taková pole se mohou navzájem překrývat. Soubor nervových útvarů soustředěných v centrálním nervovém systému a odpovědných za provedení daného reflexního úkonu označujeme pojmem nervové centrum. Jediný neuron v nervovém systému se může sbíhat na obrovské množství zakončení vláken nesoucích impulsy z jiných nervových buněk. V každém okamžiku je v důsledku složitého synaptického zpracování tohoto proudu impulsů zajištěn další přenos pouze jednoho, specifického signálu - principu konvergence, který je základem činnosti všech úrovní nervového systému. („Sherringtonův princip konečné společné cesty“, vyvinutý v dílech Ukhtomského a dalších).

Časoprostorová sumace synaptických procesů slouží jako základ pro různé formy selektivního funkčního sdružování nervových buněk, které je základem analýzy informací vstupujících do nervového systému a následně vývoje příkazů pro provádění různých reakcí těla. Takové příkazy, stejně jako aferentní signály, jsou přenášeny z jedné buňky do druhé a z centrálního nervového systému do výkonných orgánů ve formě sekvencí nervových impulsů, které v buňce vznikají, když souhrnné excitační a inhibiční synaptické procesy dosáhnou určité (kritické pro danou buňku) úroveň - excitační práh.

Navzdory dědičně pevné povaze spojení v hlavních reflexních obloucích se povaha reflexní reakce může výrazně lišit v závislosti na stavu centrálních formací, kterými jsou prováděny. Prudké zvýšení nebo snížení excitability centrálních struktur reflexního oblouku tedy může nejen kvantitativně změnit reakci, ale také vést k určitým kvalitativním změnám v povaze reflexu. Příkladem takové změny je fenomén dominance.

Pro normální průběh reflexní činnosti je důležitý mechanismus tzv. reverzní aferentace - informace o výsledku dané reflexní reakce, přicházející po aferentních drahách od výkonných orgánů. Na základě těchto informací, pokud je výsledek neuspokojivý, může ve vytvořeném funkčním systému docházet ke změnám aktivity jednotlivých prvků, dokud výsledek neodpovídá úrovni potřebné pro organismus (P.K. Anokhin, 1935).

Všechno soubor reflexních reakcí těla rozděleny do dvou hlavních skupin: Nepodmíněné reflexy- vrozené, prováděné podél dědičně fixovaných nervových drah a Podmíněné reflexy, získané během individuálního života organismu tvorbou dočasných spojení v centrální nervové soustavě. Schopnost vytvářet taková spojení je pro daný druh živočicha vlastní pouze nejvyšší části nervové soustavy (u savců a lidí je to mozková kůra). Vytváření podmíněných reflexních spojení umožňuje tělu nejdokonaleji a nejjemněji se přizpůsobit neustále se měnícím podmínkám existence. Kondicionované reflexy objevil a studoval I. P. Pavlov koncem 19. a začátkem 20. století. Studium podmíněné reflexní aktivity zvířat a lidí ho přivedlo k vytvoření doktríny vyšší nervové aktivity (viz Vyšší nervová aktivita) (HNA) a analyzátorů. Každý analyzátor se skládá z vnímací části - receptoru, vedoucích drah a analyzujících struktury centrálního nervového systému, nezbytně včetně jeho vyššího oddělení. Mozková kůra u vyšších zvířat je sbírka korových konců analyzátorů; provádí nejvyšší formy analytické a integrační činnosti, poskytuje nejdokonalejší a nejjemnější formy interakce organismu s vnějším prostředím.

Nervový systém má schopnost nejen okamžitě zpracovávat informace do něj vstupující pomocí mechanismu interagujících synaptických procesů, ale také ukládat stopy minulé činnosti (mechanismy paměti (viz Paměť)). Intenzivně se studují buněčné mechanismy uchování dlouhodobých stop nervových procesů, které jsou základem paměti, ve vyšších částech nervového systému.

Spolu s funkcemi uvedenými výše vykonává nervový systém také regulační vlivy na metabolické procesy v tkáních - adaptačně-trofickou funkci (I. P. Pavlov, L. A. Orbeli, A. V. Tonkikh aj.). Když jsou nervová vlákna přeříznuta nebo poškozena, změní se vlastnosti buněk, které inervují (to platí jak pro fyzikálně-chemické vlastnosti povrchové membrány, tak pro biochemické procesy v protoplazmě), což je zase doprovázeno hlubokými poruchami stavu. orgánů a tkání (například trofické vředy). Pokud dojde k obnovení inervace (díky regeneraci nervových vláken), pak mohou tyto poruchy vymizet.

Neurologie studuje strukturu, funkce a vývoj lidského nervového systému. - předmět neuropatologie (viz neuropatologie) a neurochirurgie. (P. G. Kostyuk)

Přečtěte si více o nervovém systému v literatuře:

  • Orbeli L.A., Přednášky o fyziologii nervového systému, 3. vyd., M. - L., 1938;
  • jeho, Izbr. díla, sv. 1 - 5, M. - L., 1961 - 68;
  • Ukhtomsky A. A., Collection. soch., sv. 1 - 6, L., 1945 - 62;
  • Pavlov I. P., Kompletní. sbírka soch., 2. vyd., sv. 2, Moskva, 1951;
  • Sechenov I.M., Izbr. proizv., sv. 1, [M.], 1952;
  • Koshtoyants H. S., Základy srovnávací fyziologie, sv. 2, M., 1957;
  • Beritašvili I.S., Obecná fyziologie svalového a nervového systému, 3. vydání, sv. 1, M., 1959;
  • Sepp E.K., Historie vývoje nervového systému obratlovců, 2. vyd., M., 1959;
  • Eccles J., Fyziologie nervových buněk, přel. z angličtiny, M., 1959;
  • Beklemishev V.N., Základy srovnávací anatomie bezobratlých, 3. vyd., sv. 2, M., 1964;
  • Katz B., Nervy, svaly a synapse, přel. z angličtiny, M., 1968;
  • Oks S., Základy neurofyziologie, přel. z angličtiny, M., 1969;
  • Sherrington Ch., Integrační aktivita nervového systému, přel. z angličtiny, Leningrad, 1969: Kostyuk P. G., Fyziologie centrálního nervového systému, K., 1971;
  • Ariens Kappers S. U., Huber G. S., Crosby E. S., Srovnávací anatomie nervového systému obratlovců, včetně člověka, v. 1-2, N.Y., 1936;
  • Bullock T. N., Horridge G. A., Struktura a funkce v nervovém systému bezobratlých, v. 1-2, S.F.-L., 1965.

Najděte něco jiného zajímavého:

  • 1. Princip dominance formuloval A. A. Ukhtomsky jako základní princip fungování nervových center. Podle tohoto principu je činnost nervové soustavy charakterizována přítomností dominantních (dominantních) ložisek vzruchu v daném časovém úseku v centrálním nervovém systému, v nervových centrech, která určují směr a povahu tělesného pohybu. funkce během tohoto období. Dominantní ohnisko buzení se vyznačuje následujícími vlastnostmi:
    • * zvýšená vzrušivost;
    • * přetrvávání vzruchu (setrvačnost), protože je obtížně potlačitelné jiným vzruchem;
    • * schopnost sumace subdominantních vzruchů;
    • * schopnost inhibovat subdominantní ložiska vzruchu ve funkčně odlišných nervových centrech.
  • 2. Princip prostorového reliéfu. Projevuje se tím, že celková odezva organismu při současném působení dvou relativně slabých podnětů bude větší než součet odpovědí získaných při jejich samostatném působení. Důvodem úlevy je skutečnost, že axon aferentního neuronu v centrálním nervovém systému se synapsuje se skupinou nervových buněk, ve kterých se rozlišuje centrální (prahová) zóna a periferní (podprahová) „hranice“. Neurony umístěné v centrální zóně dostávají z každého aferentního neuronu dostatečný počet synaptických zakončení (např. 2) (obr. 13) k vytvoření akčního potenciálu. Neuron v podprahové zóně přijímá od stejných neuronů menší počet zakončení (každý 1), takže jejich aferentní impulsy nebudou dostatečné ke vzniku akčních potenciálů v „hraničních“ neuronech a dojde pouze k podprahové excitaci. V důsledku toho při oddělené stimulaci aferentních neuronů 1 a 2 vznikají reflexní reakce, jejichž celkovou závažnost určují pouze neurony centrální zóny (3). Ale při současné stimulaci aferentních neuronů jsou akční potenciály generovány i neurony v podprahové zóně. Proto bude závažnost takové celkové reflexní reakce větší. Tento jev se nazývá centrální reliéf. Častěji se pozoruje, když je tělo vystaveno slabým dráždidlům.
  • 3. Princip okluze. Tento princip je opakem prostorové facilitace a spočívá v tom, že dva aferentní vstupy společně excitují menší skupinu motorických neuronů ve srovnání s účinky jejich samostatné aktivace, důvodem okluze je to, že aferentní vstupy v důsledku konvergence , jsou částečně adresovány stejným motorickým neuronům, které jsou inhibovány při současné aktivaci obou vstupů (obr. 13). Fenomén okluze se projevuje v případech použití silné aferentní stimulace.
  • 4. Princip zpětné vazby. Samoregulační procesy v těle jsou podobné technickým procesům, které zahrnují automatickou regulaci procesu pomocí zpětné vazby. Přítomnost zpětné vazby nám umožňuje korelovat závažnost změn parametrů systému s jeho provozem jako celkem. Spojení mezi výstupem systému a jeho vstupem s pozitivním ziskem se nazývá pozitivní zpětná vazba a s negativním ziskem - negativní zpětná vazba. V biologických systémech se pozitivní zpětná vazba realizuje především v patologických situacích. Negativní zpětná vazba zlepšuje stabilitu systému, tedy jeho schopnost vrátit se do původního stavu po odeznění vlivu rušivých faktorů.

Zpětnou vazbu lze klasifikovat podle různých kritérií. Například podle rychlosti akce – rychlé (nervózní) a pomalé (humorální) atp.

Existuje mnoho příkladů efektů zpětné vazby. Například v nervovém systému je takto regulována aktivita motorických neuronů. Podstatou procesu je, že excitační impulsy šířící se po axonech motorických neuronů se dostávají nejen do svalů, ale i do specializovaných intermediálních neuronů (Renshawovy buňky), jejichž excitace brzdí aktivitu motorických neuronů. Tento efekt je známý jako proces rekurentní inhibice.

Příkladem pozitivní zpětné vazby je proces generování akčního potenciálu. Během tvorby vzestupné části AP tedy depolarizace membrány zvyšuje její propustnost pro sodík, což zase zvyšuje depolarizaci membrány.

Význam zpětnovazebních mechanismů při udržování homeostázy je velký. Například udržování konstantní hladiny se provádí změnou impulsní aktivity baroreceptorů cévních reflexogenních zón, které mění tonus vazomotorických sympatických nervů a tím normalizují krevní tlak.

  • 5. Princip reciprocity (kombinace, konjugace, vzájemné vyloučení). Odráží povahu vztahu mezi centry zodpovědnými za realizaci opačných funkcí (nádech a výdech, flexe a extenze končetiny atd.). Například aktivace proprioceptorů m. flexor současně excituje motorické neurony m. flexor a prostřednictvím interkalárních inhibičních neuronů inhibuje motorické neurony extenzorového svalu (obr. 18). Reciproční inhibice hraje důležitou roli v automatické koordinaci pohybových aktů,
  • 6. Princip společné konečné cesty. Efektorové neurony centrálního nervového systému (především motorické neurony míchy), které jsou posledními v řetězci skládajícím se z aferentních, intermediálních a efektorových neuronů, se mohou podílet na realizaci různých reakcí těla vzruchy, které k nim přicházejí. z velkého počtu aferentních a intermediárních neuronů, pro které jsou konečnou cestou (cesta z centrálního nervového systému k efektoru). Například na motorických neuronech předních rohů míšních, které inervují svaly končetiny, končí vlákna aferentních neuronů, neuronů pyramidového traktu a extrapyramidového systému (cerebelární jádra, retikulární formace a mnoho dalších struktur). Proto jsou tyto motorické neurony, které zajišťují reflexní činnost končetiny, považovány za konečnou cestu pro obecnou realizaci mnoha nervových vlivů na končetinu.