Základné princípy fungovania nervového systému. Nervový systém

Koordinačná aktivita (CA) CNS je koordinovaná práca neurónov CNS, založená na vzájomnej interakcii neurónov.

Funkcie CD:

1) zabezpečuje jasné vykonávanie určitých funkcií a reflexov;

2) zabezpečuje dôsledné začlenenie rôznych nervových centier do práce na zabezpečenie komplexných foriem činnosti;

3) zabezpečuje koordinovanú prácu rôznych nervových centier (pri akte prehĺtania je dych zadržaný v momente prehĺtania, pri vzrušení prehĺtacieho centra je dýchacie centrum inhibované).

Základné princípy CD CNS a ich nervové mechanizmy.

1. Princíp ožarovania (šírenia). Keď sú malé skupiny neurónov vzrušené, excitácia sa rozšíri na značný počet neurónov. Ožarovanie sa vysvetľuje:

1) prítomnosť rozvetvených zakončení axónov a dendritov, v dôsledku vetvenia sa impulzy šíria do veľkého počtu neurónov;

2) prítomnosť interneurónov v centrálnom nervovom systéme, ktoré zabezpečujú prenos impulzov z bunky do bunky. Ožarovanie má hranice, ktoré poskytuje inhibičný neurón.

2. Princíp konvergencie. Keď je excitovaný veľký počet neurónov, excitácia môže konvergovať do jednej skupiny nervových buniek.

3. Princíp reciprocity – koordinovaná práca nervových centier, najmä pri opačných reflexoch (flexia, extenzia a pod.).

4. Princíp dominancie. Dominantný– momentálne dominantné ohnisko vzruchu v centrálnom nervovom systéme. Toto je centrum pretrvávajúcej, neochvejnej, nešíriacej sa excitácie. Má určité vlastnosti: potláča činnosť iných nervových centier, má zvýšenú excitabilitu, priťahuje nervové impulzy z iných ložísk, zhŕňa nervové impulzy. Ohniská dominancie sú dvoch typov: exogénne (spôsobené faktormi prostredia) a endogénne (spôsobené faktormi vnútorného prostredia). Dominantný je základom tvorby podmieneného reflexu.

5. Princíp spätnej väzby. Spätná väzba je tok impulzov do nervového systému, ktorý informuje centrálny nervový systém o tom, ako sa reakcia uskutočňuje, či je dostatočná alebo nie. Existujú dva typy spätnej väzby:

1) pozitívna spätná väzba, ktorá spôsobuje zvýšenie reakcie nervového systému. Je základom začarovaného kruhu, ktorý vedie k rozvoju chorôb;

2) negatívna spätná väzba, zníženie aktivity neurónov CNS a odozvy. Základom je samoregulácia.

6. Princíp podriadenosti. V centrálnom nervovom systéme existuje určitá podriadenosť oddelení navzájom, pričom najvyšším oddelením je mozgová kôra.

7. Princíp interakcie medzi procesmi excitácie a inhibície. Centrálny nervový systém koordinuje procesy excitácie a inhibície:

oba procesy sú schopné konvergencie, proces excitácie a v menšej miere inhibícia sú schopné ožarovania. Inhibícia a excitácia sú spojené induktívnymi vzťahmi. Proces excitácie vyvoláva inhibíciu a naopak. Existujú dva typy indukcie:

1) konzistentné. Proces excitácie a inhibície sa v čase strieda;

2) vzájomné. Existujú dva procesy súčasne - excitácia a inhibícia. Vzájomná indukcia sa uskutočňuje prostredníctvom pozitívnej a negatívnej vzájomnej indukcie: ak dôjde k inhibícii v skupine neurónov, potom okolo nej vznikajú ohniská excitácie (pozitívna vzájomná indukcia) a naopak.

Podľa definície I.P. Pavlova sú excitácia a inhibícia dve strany toho istého procesu. Koordinačná činnosť centrálneho nervového systému zabezpečuje zreteľnú interakciu medzi jednotlivými nervovými bunkami a jednotlivými skupinami nervových buniek. Existujú tri úrovne integrácie.

Prvá úroveň je zabezpečená vďaka tomu, že impulzy z rôznych neurónov sa môžu zbiehať na telo jedného neurónu, čo vedie buď k sumácii, alebo k zníženiu excitácie.

Druhá úroveň zabezpečuje interakcie medzi jednotlivými skupinami buniek.

Tretiu úroveň zabezpečujú bunky mozgovej kôry, ktoré prispievajú k pokročilejšej úrovni prispôsobenia činnosti centrálneho nervového systému potrebám organizmu.

Typy inhibície, interakcia excitačných a inhibičných procesov v centrálnom nervovom systéme. Skúsenosti I. M. Sechenova

Brzdenie– aktívny proces, ktorý vzniká pri pôsobení podnetov na tkanivo, prejavuje sa utlmením iného vzruchu, chýba funkčná funkcia tkaniva.

Inhibícia sa môže vyvinúť iba vo forme lokálnej reakcie.

Existujú dva typy brzdenia:

1) primárne. Pre jeho výskyt je nevyhnutná prítomnosť špeciálnych inhibičných neurónov. K inhibícii dochádza primárne bez predchádzajúcej excitácie pod vplyvom inhibičného transmitera. Existujú dva typy primárnej inhibície:

a) presynaptické v axo-axonálnej synapsii;

b) postsynaptické v axodendritickej synapsii.

2) sekundárne. Nevyžaduje špeciálne inhibičné štruktúry, vyskytuje sa v dôsledku zmien funkčnej aktivity bežných excitabilných štruktúr a je vždy spojená s procesom excitácie. Druhy sekundárneho brzdenia:

a) transcendentálny, ku ktorému dochádza vtedy, keď do bunky vstupuje veľký tok informácií. Tok informácií leží mimo funkčnosti neurónu;

b) pesimálna, ktorá sa vyskytuje s vysokou frekvenciou podráždenia;

c) parabiotická, ktorá vzniká pri silnom a dlhodobom dráždení;

d) inhibícia po excitácii, ktorá je výsledkom zníženia funkčného stavu neurónov po excitácii;

e) inhibícia podľa princípu negatívnej indukcie;

e) inhibícia podmienených reflexov.

Procesy excitácie a inhibície spolu úzko súvisia, prebiehajú súčasne a sú rôznymi prejavmi jedného procesu. Ohniská excitácie a inhibície sú mobilné, pokrývajú väčšie alebo menšie oblasti populácií neurónov a môžu byť viac alebo menej výrazné. Excitácia je určite nahradená inhibíciou a naopak, to znamená, že medzi inhibíciou a excitáciou existuje induktívny vzťah.

Inhibícia je základom koordinácie pohybov a chráni centrálne neuróny pred nadmernou excitáciou. Inhibícia v centrálnom nervovom systéme môže nastať, keď nervové impulzy rôznej sily z niekoľkých stimulov súčasne vstupujú do miechy. Silnejšia stimulácia inhibuje reflexy, ktoré by mali nastať ako odpoveď na tie slabšie.

V roku 1862 objavil I. M. Sechenov fenomén centrálnej inhibície. Vo svojom experimente dokázal, že podráždenie zrakového talamu žaby kryštálom chloridu sodného (boli odstránené mozgové hemisféry) spôsobuje inhibíciu miechových reflexov. Po odstránení stimulu sa obnovila reflexná činnosť miechy. Výsledok tohto experimentu umožnil I. M. Sechenymu dospieť k záveru, že v centrálnom nervovom systéme sa spolu s procesom excitácie vyvíja proces inhibície, ktorý je schopný inhibovať reflexné činy tela. N. E. Vvedensky navrhol, že fenomén inhibície je založený na princípe negatívnej indukcie: viac excitabilná oblasť v centrálnom nervovom systéme inhibuje aktivitu menej excitabilných oblastí.

Moderná interpretácia skúseností I. M. Sechenova (I. M. Sechenov dráždil retikulárnu formáciu mozgového kmeňa): excitácia retikulárnej formácie zvyšuje aktivitu inhibičných neurónov miechy - Renshawových buniek, čo vedie k inhibícii α-motoneurónov v mozgu. miechy a inhibuje reflexnú aktivitu miechy.

Metódy štúdia centrálneho nervového systému

Existujú dve veľké skupiny metód na štúdium centrálneho nervového systému:

1) experimentálna metóda, ktorá sa vykonáva na zvieratách;

2) klinická metóda, ktorá je použiteľná pre ľudí.

K číslu experimentálne metódy klasická fyziológia zahŕňa metódy zamerané na aktiváciu alebo potlačenie študovanej nervovej formácie. Tie obsahujú:

1) metóda priečneho rezu centrálnym nervovým systémom na rôznych úrovniach;

2) spôsob exstirpácie (odstránenie rôznych častí, denervácia orgánu);

3) spôsob podráždenia aktiváciou (adekvátne podráždenie - podráždenie elektrickým impulzom podobným nervovému; neprimerané podráždenie - podráždenie chemickými zlúčeninami, stupňovité podráždenie elektrickým prúdom) alebo potlačenie (zablokovanie prenosu vzruchu vplyvom chladu), chemické činidlá, jednosmerný prúd);

4) pozorovanie (jedna z najstarších metód štúdia fungovania centrálneho nervového systému, ktorá nestratila svoj význam. Môže sa používať samostatne a často sa používa v kombinácii s inými metódami).

Experimentálne metódy sa pri vykonávaní experimentov často navzájom kombinujú.

Klinická metóda zameraný na štúdium fyziologického stavu centrálneho nervového systému u ľudí. Zahŕňa nasledujúce metódy:

1) pozorovanie;

2) metóda zaznamenávania a analýzy elektrických potenciálov mozgu (elektro-, pneumo-, magnetoencefalografia);

3) rádioizotopová metóda (skúma neurohumorálne regulačné systémy);

4) metóda podmieneného reflexu (študuje funkcie mozgovej kôry v mechanizme učenia a rozvoja adaptívneho správania);

5) dotazníková metóda (hodnotí integračné funkcie mozgovej kôry);

6) metóda modelovania (matematické modelovanie, fyzikálne modelovanie atď.). Model je umelo vytvorený mechanizmus, ktorý má určitú funkčnú podobnosť s mechanizmom skúmaného ľudského tela;

7) kybernetická metóda (študuje riadiace a komunikačné procesy v nervovom systéme). Zamerané na štúdium organizácie (systémové vlastnosti nervového systému na rôznych úrovniach), manažmentu (výber a realizácia vplyvov potrebných na zabezpečenie fungovania orgánu alebo systému), informačnej činnosti (schopnosť vnímať a spracovávať informácie - impulz prispôsobiť telo zmenám prostredia).

1. Princíp dominanty bol sformulovaný A. A. Ukhtomským ako základný princíp fungovania nervových centier. Podľa tohto princípu je činnosť nervovej sústavy charakterizovaná prítomnosťou dominantných (dominantných) ložísk vzruchu v danom časovom úseku v centrálnom nervovom systéme, v nervových centrách, ktoré určujú smer a charakter telesného pohybu. funkcie počas tohto obdobia. Dominantné zameranie excitácie je charakterizované nasledujúcimi vlastnosťami:

Zvýšená excitabilita;

Pretrvávanie excitácie (zotrvačnosť), pretože je ťažké ju potlačiť inou excitáciou;

Schopnosť sumarizovať subdominantné excitácie;

Schopnosť inhibovať subdominantné ohniská excitácie vo funkčne odlišných nervových centrách.

2. Princíp priestorový reliéf. Prejavuje sa tým, že celková odozva organizmu pri súčasnom pôsobení dvoch relatívne slabých podnetov bude väčšia ako súčet odpovedí získaných pri ich oddelenom pôsobení. Dôvodom úľavy je skutočnosť, že axón aferentného neurónu v centrálnom nervovom systéme sa synapsií so skupinou nervových buniek, v ktorých sa rozlišuje centrálna (prahová) zóna a periférna (podprahová) „hranica“. Neuróny nachádzajúce sa v centrálnej zóne dostávajú z každého aferentného neurónu dostatočný počet synaptických zakončení (napríklad 2) (obr. 13), aby vytvorili akčný potenciál. Neurón v podprahovej zóne dostáva od tých istých neurónov menší počet zakončení (každý 1), takže ich aferentné impulzy nebudú dostatočné na to, aby spôsobili generovanie akčných potenciálov v „hraničných“ neurónoch a dochádza len k podprahovej excitácii. V dôsledku toho pri oddelenej stimulácii aferentných neurónov 1 a 2 vznikajú reflexné reakcie, ktorých celkovú závažnosť určujú iba neuróny centrálnej zóny (3). Ale pri súčasnej stimulácii aferentných neurónov sú akčné potenciály generované aj neurónmi v podprahovej zóne. Preto bude závažnosť takejto celkovej reflexnej reakcie väčšia. Tento jav sa nazýva centrálny reliéf.Častejšie sa pozoruje, keď je telo vystavené slabým dráždidlám.

Ryža. 13. Schéma fenoménu reliéfu (A) a oklúzie (B). Kruhy označujú centrálne zóny (plná čiara) a podprahovú „hranu“ (prerušovaná čiara) populácie neurónov.

3. Princíp oklúzia. Tento princíp je opakom priestorovej facilitácie a spočíva v tom, že dva aferentné vstupy spoločne vzrušujú menšiu skupinu motoneurónov v porovnaní s účinkami ich aktivácie samostatne. Dôvodom oklúzie je, že aferentné vstupy sú v dôsledku konvergencie čiastočne adresované tým istým motorickým neurónom, ktoré sú inhibované, keď sú oba vstupy aktivované súčasne (obr. 13). Fenomén oklúzie sa prejavuje v prípadoch silnej aferentnej stimulácie.


4. Princíp spätná väzba. Procesy samoregulácie v tele sú podobné technickým, ktoré zahŕňajú automatickú reguláciu procesu pomocou spätnej väzby. Prítomnosť spätnej väzby nám umožňuje korelovať závažnosť zmien parametrov systému s jeho prevádzkou ako celkom. Spojenie medzi výstupom systému a jeho vstupom s kladným ziskom sa nazýva Pozitívna spätná väzba, a so záporným koeficientom - negatívna odozva. V biologických systémoch sa pozitívna spätná väzba realizuje najmä v patologických situáciách. Negatívna spätná väzba zlepšuje stabilitu systému, teda jeho schopnosť vrátiť sa do pôvodného stavu po odznení vplyvu rušivých faktorov.

Spätnú väzbu možno klasifikovať podľa rôznych kritérií. Napríklad podľa rýchlosti konania – rýchle (nervózne) a pomalé (humorálne) atď.

Existuje mnoho príkladov spätnej väzby. Napríklad v nervovom systéme je takto regulovaná aktivita motorických neurónov. Podstatou procesu je, že excitačné impulzy šíriace sa po axónoch motorických neurónov zasahujú nielen svaly, ale aj špecializované intermediárne neuróny (Renshawove bunky), ktorých excitácia brzdí aktivitu motorických neurónov. Tento účinok je známy ako proces rekurentnej inhibície.

Príkladom pozitívnej spätnej väzby je proces vytvárania akčného potenciálu. Počas tvorby vzostupnej časti AP teda depolarizácia membrány zvyšuje jej priepustnosť pre sodík, čo zase zvyšuje sodíkový prúd a zvyšuje depolarizáciu membrány.

Význam spätnoväzbových mechanizmov pri udržiavaní homeostázy je veľký. Napríklad udržiavanie konštantnej hladiny krvného tlaku sa uskutočňuje zmenou impulznej aktivity baroreceptorov cievnych reflexogénnych zón, ktoré menia tonus vazomotorických sympatických nervov a tým normalizujú krvný tlak.

5. Princíp reciprocita(kombinácia, konjugácia, vzájomné vylúčenie). Odráža charakter vzťahu medzi centrami zodpovednými za realizáciu opačných funkcií (nádych a výdych, flexia a extenzia končatiny atď.). Napríklad aktivácia proprioceptorov flexorového svalu súčasne excituje motorické neuróny flexorového svalu a inhibuje motorické neuróny extenzorového svalu prostredníctvom interkalárnych inhibičných neurónov (obr. 18). Recipročná inhibícia hrá dôležitú úlohu v automatickej koordinácii motorických aktov.

6. Princíp spoločná konečná cesta. Efektorové neuróny centrálneho nervového systému (predovšetkým motorické neuróny miechy), ktoré sú konečnými v reťazci pozostávajúcom z aferentných, intermediárnych a efektorových neurónov, sa môžu podieľať na realizácii rôznych reakcií tela prostredníctvom vzruchov, ktoré k nim prichádzajú. z veľkého počtu aferentných a intermediárnych neurónov, pre ktoré sú konečnou dráhou (cesta od centrálneho nervového systému k efektoru). Napríklad na motorických neurónoch predných rohov miechy, ktoré inervujú svaly končatiny, končia vlákna aferentných neurónov, neurónov pyramídového traktu a extrapyramídového systému (cerebelárne jadrá, retikulárna formácia a mnohé ďalšie štruktúry). Preto sa tieto motorické neuróny, ktoré zabezpečujú reflexnú aktivitu končatiny, považujú za konečnú cestu pre všeobecnú realizáciu mnohých nervových vplyvov na končatinu.

Základným princípom fungovania centrálneho nervového systému je proces regulácie, riadenia fyziologických funkcií, ktoré sú zamerané na udržanie stálosti vlastností a zloženia vnútorného prostredia organizmu. Centrálny nervový systém zabezpečuje optimálne vzťahy medzi telom a prostredím, stabilitu, celistvosť a optimálnu úroveň vitálnej aktivity organizmu.

Existujú dva hlavné typy regulácie: humorálna a nervová.

Proces humorálnej kontroly zahŕňa zmenu fyziologickej aktivity tela pod vplyvom chemikálií, ktoré sú dodávané telesnými tekutinami. Zdrojom prenosu informácií sú chemikálie - utilizóny, produkty látkovej výmeny (oxid uhličitý, glukóza, mastné kyseliny), informóny, hormóny žliaz s vnútornou sekréciou, lokálne alebo tkanivové hormóny.

Nervový proces regulácie zahŕňa riadenie zmien fyziologických funkcií pozdĺž nervových vlákien pomocou excitačného potenciálu pod vplyvom prenosu informácií.

Charakteristika:

1) je neskorším produktom evolúcie;

2) poskytuje rýchlu reguláciu;

3) má presný cieľ vplyvu;

4) implementuje ekonomický spôsob regulácie;

5) zabezpečuje vysokú spoľahlivosť prenosu informácií.

V tele fungujú nervové a humorálne mechanizmy ako jeden systém neurohumorálnej kontroly. Ide o kombinovanú formu, kde sa súčasne používajú dva riadiace mechanizmy, ktoré sú vzájomne prepojené a vzájomne závislé.

Nervový systém je súbor nervových buniek alebo neurónov.

Podľa lokalizácie rozlišujú:

1) centrálny úsek – mozog a miecha;

2) periférne - procesy nervových buniek mozgu a miechy.

Podľa funkčných vlastností sa rozlišujú:

1) somatické oddelenie, regulujúce motorickú aktivitu;

2) vegetatívny, regulujúci činnosť vnútorných orgánov, žliaz s vnútornou sekréciou, krvných ciev, trofickú inerváciu svalov a samotného centrálneho nervového systému.

Funkcie nervového systému:

1) integratívno-koordinačná funkcia. Zabezpečuje funkcie rôznych orgánov a fyziologických systémov, koordinuje ich činnosť navzájom;

2) zabezpečenie úzkeho prepojenia medzi ľudským telom a prostredím na biologickej a sociálnej úrovni;

3) regulácia úrovne metabolických procesov v rôznych orgánoch a tkanivách, ako aj v sebe;

4) zabezpečenie duševnej činnosti vyššími oddeleniami centrálneho nervového systému.

2. Neurón. Štrukturálne znaky, význam, typy

Štrukturálnou a funkčnou jednotkou nervového tkaniva je nervová bunka - neurón.

Neurón je špecializovaná bunka, ktorá je schopná prijímať, kódovať, prenášať a ukladať informácie, nadväzovať kontakty s inými neurónmi a organizovať reakciu tela na podráždenie.

Funkčne sa neurón delí na:

1) receptívna časť (dendrity a soma membrána neurónu);

2) integračná časť (soma s axónovým hrbolčekom);

3) vysielacia časť (axon hillock s axónom).

Vnímajúca časť.

Dendrity– hlavné receptívne pole neurónu. Dendritová membrána je schopná reagovať na mediátory. Neurón má niekoľko rozvetvených dendritov. Vysvetľuje sa to tým, že neurón ako informačná formácia musí mať veľké množstvo vstupov. Prostredníctvom špecializovaných kontaktov prúdia informácie z jedného neurónu do druhého. Tieto kontakty sa nazývajú "chrbtice".

Neurónová soma membrána má hrúbku 6 nm a pozostáva z dvoch vrstiev lipidových molekúl. Hydrofilné konce týchto molekúl smerujú k vodnej fáze: jedna vrstva molekúl smeruje dovnútra, druhá von. Hydrofilné konce sú otočené k sebe - vnútri membrány. Lipidová dvojvrstva membrány obsahuje proteíny, ktoré vykonávajú niekoľko funkcií:

1) pumpujú proteíny – pohybujú iónmi a molekulami v bunke proti koncentračnému gradientu;

2) proteíny vložené do kanálov poskytujú selektívnu priepustnosť membrány;

3) receptorové proteíny rozpoznávajú potrebné molekuly a fixujú ich na membránu;

4) enzýmy uľahčujú výskyt chemickej reakcie na povrchu neurónu.

V niektorých prípadoch môže ten istý proteín slúžiť ako receptor, enzým aj pumpa.

Integračná časť.

Axonský pahorok– bod, kde axón opúšťa neurón.

Neurón soma (telo neurónu) vykonáva spolu s informačnou a trofickou funkciou vo vzťahu k svojim procesom a synapsiám. Soma zabezpečuje rast dendritov a axónov. Soma neurónu je uzavretá vo viacvrstvovej membráne, ktorá zabezpečuje tvorbu a šírenie elektrotonického potenciálu do axónového pahorku.

Vysielacia časť.

Axon- výrastok cytoplazmy, prispôsobený na prenášanie informácií, ktoré zbierajú dendrity a spracovávajú v neuróne. Axón dendritickej bunky má konštantný priemer a je pokrytý myelínovou pošvou, ktorá je vytvorená z glie, axón má rozvetvené zakončenia obsahujúce mitochondrie a sekrečné formácie.

Funkcie neurónov:

1) zovšeobecnenie nervového impulzu;

2) prijímanie, ukladanie a prenos informácií;

3) schopnosť sumarizovať excitačné a inhibičné signály (integračná funkcia).

Typy neurónov:

1) podľa lokalizácie:

a) centrálne (mozog a miecha);

b) periférne (mozgové gangliá, hlavové nervy);

2) v závislosti od funkcie:

a) aferentný (senzitívny), prenášajúci informácie z receptorov do centrálneho nervového systému;

b) interkalárny (konektor), v elementárnom prípade zabezpečujúci komunikáciu medzi aferentnými a eferentnými neurónmi;

c) eferentný:

– motorické – predné rohy miechy;

– sekrečné – bočné rohy miechy;

3) v závislosti od funkcií:

a) stimulujúce;

b) inhibičné;

4) v závislosti od biochemických charakteristík, od povahy mediátora;

5) v závislosti od kvality stimulu, ktorý neurón vníma:

a) monomodálne;

b) multimodálne.

3. Reflexný oblúk, jeho zložky, typy, funkcie

Činnosť tela je prirodzenou reflexnou reakciou na podnet. Reflex- reakcia tela na podráždenie receptorov, ktorá sa uskutočňuje za účasti centrálneho nervového systému. Štrukturálnym základom reflexu je reflexný oblúk.

Reflexný oblúk- sériovo zapojený reťazec nervových buniek, ktorý zabezpečuje realizáciu reakcie, reakcie na podráždenie.

Reflexný oblúk pozostáva zo šiestich zložiek: receptory, aferentná (senzitívna) dráha, reflexné centrum, eferentná (motorická, sekrečná) dráha, efektor (pracovný orgán), spätná väzba.

Reflexné oblúky môžu byť dvoch typov:

1) jednoduché - monosynaptické reflexné oblúky (reflexný oblúk šľachového reflexu), pozostávajúce z 2 neurónov (receptor (aferentný) a efektor), medzi nimi je 1 synapsia;

2) komplexné – polysynaptické reflexné oblúky. Pozostávajú z 3 neurónov (môže ich byť aj viac) – receptora, jedného alebo viacerých interkalárnych a efektorových.

Myšlienka reflexného oblúka ako účelnej reakcie tela diktuje potrebu doplniť reflexný oblúk o ďalšie spojenie - spätnú väzbu. Táto zložka vytvára spojenie medzi realizovaným výsledkom reflexnej reakcie a nervovým centrom, ktoré vydáva výkonné príkazy. Pomocou tohto komponentu sa otvorený reflexný oblúk premení na uzavretý.

Vlastnosti jednoduchého monosynaptického reflexného oblúka:

1) geograficky blízky receptor a efektor;

2) reflexný oblúk dvojneurónový, monosynaptický;

3) nervové vlákna skupiny A? (70-120 m/s);

4) krátky reflexný čas;

5) kontrakcie svalov podľa typu kontrakcie jedného svalu.

Vlastnosti komplexného monosynaptického reflexného oblúka:

1) teritoriálne oddelený receptor a efektor;

2) trojneurónový receptorový oblúk (neurónov môže byť viac);

3) prítomnosť nervových vlákien skupín C a B;

4) kontrakcia svalov podľa typu tetanu.

Vlastnosti autonómneho reflexu:

1) interneurón sa nachádza v bočných rohoch;

2) pregangliová nervová dráha začína od bočných rohov, po gangliu - postgangliová;

3) eferentná dráha reflexu autonómneho nervového oblúka je prerušená autonómnym gangliom, v ktorom leží eferentný neurón.

Rozdiel medzi sympatickým nervovým oblúkom a parasympatikom: sympatický nervový oblúk má krátku pregangliovú dráhu, pretože autonómny ganglion leží bližšie k mieche a postgangliová dráha je dlhá.

V parasympatickom oblúku je opak pravdou: pregangliová dráha je dlhá, keďže ganglion leží blízko orgánu alebo v samotnom orgáne a postgangliová dráha je krátka.

4. Funkčné systémy tela

Funkčný systém– dočasné funkčné zjednotenie nervových centier rôznych orgánov a systémov tela na dosiahnutie konečného priaznivého výsledku.

Priaznivým výsledkom je samotvoriaci faktor nervového systému. Výsledkom činnosti je životne dôležitý adaptívny indikátor, ktorý je nevyhnutný pre normálne fungovanie tela.

Existuje niekoľko skupín konečných užitočných výsledkov:

1) metabolický – dôsledok metabolických procesov na molekulárnej úrovni, ktoré vytvárajú látky a konečné produkty potrebné pre život;

2) homeostatický – stálosť ukazovateľov stavu a zloženia telesných médií;

3) behaviorálne – výsledok biologických potrieb (sexuálne, jedlo, pitie);

4) sociálne – uspokojovanie sociálnych a duchovných potrieb.

Funkčný systém zahŕňa rôzne orgány a systémy, z ktorých každý sa aktívne podieľa na dosahovaní užitočného výsledku.

Funkčný systém podľa P.K. Anokhina zahŕňa päť hlavných komponentov:

1) užitočný adaptívny výsledok - ten, pre ktorý je vytvorený funkčný systém;

2) riadiaci aparát (akceptor výsledku) – skupina nervových buniek, v ktorej sa tvorí model budúceho výsledku;

3) reverzná aferentácia (dodáva informácie z receptora do centrálneho článku funkčného systému) - sekundárne aferentné nervové impulzy, ktoré smerujú k akceptoru výsledku akcie na vyhodnotenie konečného výsledku;

4) riadiaci aparát (centrálny článok) – funkčné spojenie nervových centier s endokrinným systémom;

5) výkonné zložky (reakčný aparát) - sú to orgány a fyziologické systémy tela (vegetatívne, endokrinné, somatické). Pozostáva zo štyroch komponentov:

a) vnútorné orgány;

b) endokrinné žľazy;

c) kostrové svaly;

d) behaviorálne reakcie.

Vlastnosti funkčného systému:

1) dynamika. Funkčný systém môže zahŕňať ďalšie orgány a systémy, čo závisí od zložitosti súčasnej situácie;

2) schopnosť samoregulácie. Keď sa kontrolovaná hodnota alebo konečný užitočný výsledok odchýli od optimálnej hodnoty, dôjde k sérii reakcií spontánneho komplexu, ktorý vráti ukazovatele na optimálnu úroveň. Samoregulácia sa vyskytuje v prítomnosti spätnej väzby.

V tele pôsobí súčasne niekoľko funkčných systémov. Sú v nepretržitej interakcii, ktorá podlieha určitým zásadám:

1) princíp systému genézy. Dochádza k selektívnemu dozrievaniu a evolúcii funkčných systémov (funkčné obehové, dýchacie, nutričné ​​systémy dozrievajú a vyvíjajú sa skôr ako ostatné);

2) princíp viacnásobne prepojenej interakcie. Dochádza k zovšeobecneniu činností rôznych funkčných systémov zameraných na dosiahnutie viaczložkového výsledku (parametre homeostázy);

3) princíp hierarchie. Funkčné systémy sú usporiadané v určitom rade podľa ich významu (funkčný systém celistvosti tkaniva, funkčný systém výživy, funkčný reprodukčný systém a pod.);

4) princíp sekvenčnej dynamickej interakcie. Existuje jasná postupnosť zmeny činností jedného funkčného systému na iný.

5. Koordinačné činnosti centrálneho nervového systému

Koordinačná aktivita (CA) CNS je koordinovaná práca neurónov CNS, založená na vzájomnej interakcii neurónov.

Funkcie CD:

1) zabezpečuje jasné vykonávanie určitých funkcií a reflexov;

2) zabezpečuje dôsledné začlenenie rôznych nervových centier do práce na zabezpečenie komplexných foriem činnosti;

3) zabezpečuje koordinovanú prácu rôznych nervových centier (pri akte prehĺtania je dych zadržaný v momente prehĺtania, pri vzrušení prehĺtacieho centra je dýchacie centrum inhibované).

Základné princípy CD CNS a ich nervové mechanizmy.

1. Princíp ožarovania (šírenia). Keď sú malé skupiny neurónov vzrušené, excitácia sa rozšíri na značný počet neurónov. Ožarovanie sa vysvetľuje:

1) prítomnosť rozvetvených zakončení axónov a dendritov, v dôsledku vetvenia sa impulzy šíria do veľkého počtu neurónov;

2) prítomnosť interneurónov v centrálnom nervovom systéme, ktoré zabezpečujú prenos impulzov z bunky do bunky. Ožarovanie má hranice, ktoré poskytuje inhibičný neurón.

2. Princíp konvergencie. Keď je excitovaný veľký počet neurónov, excitácia môže konvergovať do jednej skupiny nervových buniek.

3. Princíp reciprocity – koordinovaná práca nervových centier, najmä pri opačných reflexoch (flexia, extenzia a pod.).

4. Princíp dominancie. Dominantný– momentálne dominantné ohnisko vzruchu v centrálnom nervovom systéme. Toto je centrum pretrvávajúcej, neochvejnej, nešíriacej sa excitácie. Má určité vlastnosti: potláča činnosť iných nervových centier, má zvýšenú excitabilitu, priťahuje nervové impulzy z iných ložísk, zhŕňa nervové impulzy. Ohniská dominancie sú dvoch typov: exogénne (spôsobené faktormi prostredia) a endogénne (spôsobené faktormi vnútorného prostredia). Dominantný je základom tvorby podmieneného reflexu.

5. Princíp spätnej väzby. Spätná väzba je tok impulzov do nervového systému, ktorý informuje centrálny nervový systém o tom, ako sa reakcia uskutočňuje, či je dostatočná alebo nie. Existujú dva typy spätnej väzby:

1) pozitívna spätná väzba, ktorá spôsobuje zvýšenie reakcie nervového systému. Je základom začarovaného kruhu, ktorý vedie k rozvoju chorôb;

2) negatívna spätná väzba, zníženie aktivity neurónov CNS a odozvy. Základom je samoregulácia.

6. Princíp podriadenosti. V centrálnom nervovom systéme existuje určitá podriadenosť oddelení navzájom, pričom najvyšším oddelením je mozgová kôra.

7. Princíp interakcie medzi procesmi excitácie a inhibície. Centrálny nervový systém koordinuje procesy excitácie a inhibície:

oba procesy sú schopné konvergencie, proces excitácie a v menšej miere inhibícia sú schopné ožarovania. Inhibícia a excitácia sú spojené induktívnymi vzťahmi. Proces excitácie vyvoláva inhibíciu a naopak. Existujú dva typy indukcie:

1) konzistentné. Proces excitácie a inhibície sa v čase strieda;

2) vzájomné. Existujú dva procesy súčasne - excitácia a inhibícia. Vzájomná indukcia sa uskutočňuje prostredníctvom pozitívnej a negatívnej vzájomnej indukcie: ak dôjde k inhibícii v skupine neurónov, potom okolo nej vznikajú ohniská excitácie (pozitívna vzájomná indukcia) a naopak.

Podľa definície I.P. Pavlova sú excitácia a inhibícia dve strany toho istého procesu. Koordinačná činnosť centrálneho nervového systému zabezpečuje zreteľnú interakciu medzi jednotlivými nervovými bunkami a jednotlivými skupinami nervových buniek. Existujú tri úrovne integrácie.

Prvá úroveň je zabezpečená vďaka tomu, že impulzy z rôznych neurónov sa môžu zbiehať na telo jedného neurónu, čo vedie buď k sumácii, alebo k zníženiu excitácie.

Druhá úroveň zabezpečuje interakcie medzi jednotlivými skupinami buniek.

Tretiu úroveň zabezpečujú bunky mozgovej kôry, ktoré prispievajú k pokročilejšej úrovni prispôsobenia činnosti centrálneho nervového systému potrebám organizmu.

6. Typy inhibície, interakcia excitačných a inhibičných procesov v centrálnom nervovom systéme. Skúsenosti I. M. Sechenova

Brzdenie– aktívny proces, ktorý vzniká pri pôsobení podnetov na tkanivo, prejavuje sa utlmením iného vzruchu, chýba funkčná funkcia tkaniva.

Inhibícia sa môže vyvinúť iba vo forme lokálnej reakcie.

Existujú dva typy brzdenia:

1) primárne. Pre jeho výskyt je nevyhnutná prítomnosť špeciálnych inhibičných neurónov. K inhibícii dochádza primárne bez predchádzajúcej excitácie pod vplyvom inhibičného transmitera. Existujú dva typy primárnej inhibície:

a) presynaptické v axo-axonálnej synapsii;

b) postsynaptické v axodendritickej synapsii.

2) sekundárne. Nevyžaduje špeciálne inhibičné štruktúry, vyskytuje sa v dôsledku zmien funkčnej aktivity bežných excitabilných štruktúr a je vždy spojená s procesom excitácie. Druhy sekundárneho brzdenia:

a) transcendentálny, ku ktorému dochádza vtedy, keď do bunky vstupuje veľký tok informácií. Tok informácií leží mimo funkčnosti neurónu;

b) pesimálna, ktorá sa vyskytuje s vysokou frekvenciou podráždenia;

c) parabiotická, ktorá vzniká pri silnom a dlhodobom dráždení;

d) inhibícia po excitácii, ktorá je výsledkom zníženia funkčného stavu neurónov po excitácii;

e) inhibícia podľa princípu negatívnej indukcie;

e) inhibícia podmienených reflexov.

Procesy excitácie a inhibície spolu úzko súvisia, prebiehajú súčasne a sú rôznymi prejavmi jedného procesu. Ohniská excitácie a inhibície sú mobilné, pokrývajú väčšie alebo menšie oblasti populácií neurónov a môžu byť viac alebo menej výrazné. Excitácia je určite nahradená inhibíciou a naopak, to znamená, že medzi inhibíciou a excitáciou existuje induktívny vzťah.

Inhibícia je základom koordinácie pohybov a chráni centrálne neuróny pred nadmernou excitáciou. Inhibícia v centrálnom nervovom systéme môže nastať, keď nervové impulzy rôznej sily z niekoľkých stimulov súčasne vstupujú do miechy. Silnejšia stimulácia inhibuje reflexy, ktoré by mali nastať ako odpoveď na tie slabšie.

V roku 1862 objavil I. M. Sechenov fenomén centrálnej inhibície. Vo svojom experimente dokázal, že podráždenie zrakového talamu žaby kryštálom chloridu sodného (boli odstránené mozgové hemisféry) spôsobuje inhibíciu miechových reflexov. Po odstránení stimulu sa obnovila reflexná činnosť miechy. Výsledok tohto experimentu umožnil I. M. Sechenymu dospieť k záveru, že v centrálnom nervovom systéme sa spolu s procesom excitácie vyvíja proces inhibície, ktorý je schopný inhibovať reflexné činy tela. N. E. Vvedensky navrhol, že fenomén inhibície je založený na princípe negatívnej indukcie: viac excitabilná oblasť v centrálnom nervovom systéme inhibuje aktivitu menej excitabilných oblastí.

Moderná interpretácia experimentu I.M. Sechenova (I.M. Sechenov dráždil retikulárnu formáciu mozgového kmeňa): excitácia retikulárnej formácie zvyšuje aktivitu inhibičných neurónov miechy - Renshawových buniek, čo vedie k inhibícii motorických neurónov miechy a inhibuje reflexnú aktivitu miechy.

7. Metódy štúdia centrálneho nervového systému

Existujú dve veľké skupiny metód na štúdium centrálneho nervového systému:

1) experimentálna metóda, ktorá sa vykonáva na zvieratách;

2) klinická metóda, ktorá je použiteľná pre ľudí.

K číslu experimentálne metódy klasická fyziológia zahŕňa metódy zamerané na aktiváciu alebo potlačenie študovanej nervovej formácie. Tie obsahujú:

1) metóda priečneho rezu centrálnym nervovým systémom na rôznych úrovniach;

2) spôsob exstirpácie (odstránenie rôznych častí, denervácia orgánu);

3) spôsob podráždenia aktiváciou (adekvátne podráždenie - podráždenie elektrickým impulzom podobným nervovému; neprimerané podráždenie - podráždenie chemickými zlúčeninami, stupňovité podráždenie elektrickým prúdom) alebo potlačenie (zablokovanie prenosu vzruchu vplyvom chladu), chemické činidlá, jednosmerný prúd);

4) pozorovanie (jedna z najstarších metód štúdia fungovania centrálneho nervového systému, ktorá nestratila svoj význam. Môže sa používať samostatne a často sa používa v kombinácii s inými metódami).

Experimentálne metódy sa pri vykonávaní experimentov často navzájom kombinujú.

Klinická metóda zameraný na štúdium fyziologického stavu centrálneho nervového systému u ľudí. Zahŕňa nasledujúce metódy:

1) pozorovanie;

2) metóda zaznamenávania a analýzy elektrických potenciálov mozgu (elektro-, pneumo-, magnetoencefalografia);

3) rádioizotopová metóda (skúma neurohumorálne regulačné systémy);

4) metóda podmieneného reflexu (študuje funkcie mozgovej kôry v mechanizme učenia a rozvoja adaptívneho správania);

5) dotazníková metóda (hodnotí integračné funkcie mozgovej kôry);

6) metóda modelovania (matematické modelovanie, fyzikálne modelovanie atď.). Model je umelo vytvorený mechanizmus, ktorý má určitú funkčnú podobnosť s mechanizmom skúmaného ľudského tela;

7) kybernetická metóda (študuje riadiace a komunikačné procesy v nervovom systéme). Zamerané na štúdium organizácie (systémové vlastnosti nervového systému na rôznych úrovniach), manažmentu (výber a realizácia vplyvov potrebných na zabezpečenie fungovania orgánu alebo systému), informačnej činnosti (schopnosť vnímať a spracovávať informácie - impulz prispôsobiť telo zmenám prostredia).

Nervový systém(NS) je súbor štruktúr v tele zvierat a ľudí, spájajúci činnosť všetkých orgánov a systémov a zabezpečujúci fungovanie organizmu ako celku v jeho neustálej interakcii s vonkajším prostredím. N.s. vníma vonkajšie a vnútorné podnety, tieto informácie analyzuje, vyberá a spracováva a v súlade s tým reguluje a koordinuje funkcie organizmu.

Ryža. 1.

Nervový systém je tvorený hlavne nervovým tkanivom, ktorého hlavným prvkom je nerv s procesmi, ktorý má vysokú excitabilitu a schopnosť rýchleho vedenia vzruchu.

Štrukturálnou a funkčnou jednotkou nervového systému je neurón, ktorý pozostáva z tela nervovej bunky a procesov - axónu a dendritov. Okrem nervových buniek sa v štruktúre N. s. zahŕňa gliové bunky. Neuróny sú do určitej miery nezávislé jednotky – ich protoplazma neprechádza z jedného neurónu na druhý (pozri Neurónová teória). Interakcia medzi neurónmi sa uskutočňuje vďaka kontaktom medzi nimi (pozri Synapsie; Obr. 2):

Ryža. 2. Schéma štruktúry synaptických spojení: A - motorický neurón miechy; B - synaptické zakončenia neurónového procesu na povrchu motorického neurónu vo zväčšenom meradle; B, Ultraštruktúra individuálnej synapsie zobrazujúca synaptické vezikuly a mitochondrie.

V oblasti kontaktu medzi koncom jedného neurónu a povrchom druhého sa vo väčšine prípadov zachováva špeciálny priestor - synaptická štrbina. Hlavné funkcie neurónov: vnímanie podnetov, ich spracovanie, prenos týchto informácií a tvorba odpovede. Podľa druhu a priebehu nervových procesov (vlákien), ako aj ich funkcií sa neuróny delia na: a) receptorové (aferentné), vlákna ktorých vedú nervové vzruchy z receptorov v centrálnom nervovom systéme (CNS); ich telá sú umiestnené v spinálnych gangliách alebo gangliách hlavových nervov; b) motorické (eferentné), spájajúce centrálny nervový systém s efektormi; ich telá a dendrity sa nachádzajú v centrálnom nervovom systéme a axóny presahujú jeho hranice (s výnimkou eferentných neurónov autonómneho nervového systému, ktorých telá sú umiestnené v periférnych gangliách); c) interkalárne (asociatívne) neuróny, slúžiace ako spojovacie články medzi aferentnými a eferentnými neurónmi; ich telá a procesy sa nachádzajú v centrálnom nervovom systéme.

Činnosť nervového systému je založená na dvoch procesoch: excitácia (Pozri Excitácia) a inhibícia (Pozri Inhibícia).

Vzrušenie môže byť šíriace sa (pozri Nervový impulz) alebo lokálne - nešíriace sa, stacionárne (posledné objavil ruský fyziológ Nikolaj Evgenievich Vvedensky v roku 1901). Inhibícia je proces úzko súvisiaci s excitáciou a externe vyjadrený znížením bunkovej excitability. Jednou z charakteristických čŕt inhibičného procesu je absencia schopnosti aktívneho šírenia nervovými štruktúrami (fenomén inhibície v nervových centrách prvýkrát stanovil materialistický prírodovedec Ivan Michajlovič Sechenov v roku 1863).

Podrobne boli študované bunkové mechanizmy excitácie a inhibície. Telo a procesy nervovej bunky sú pokryté membránou, ktorá neustále nesie potenciálny rozdiel (tzv. membránový potenciál). Podráždenie senzorických zakončení aferentného neurónu lokalizovaného na periférii sa premieňa na zmenu tohto rozdielu potenciálov (pozri Bioelektrické potenciály). Výsledný nervový impulz sa šíri po nervovom vlákne a dosiahne jeho presynaptické zakončenie, kde spôsobí uvoľnenie vysoko aktívnej chemickej látky Mediátor do synaptickej štrbiny. Pod vplyvom posledne menovaného dochádza v postsynaptickej membráne k molekulárnej reorganizácii povrchu citlivej na pôsobenie mediátora. Výsledkom je, že postsynaptická membrána začne prenášať ióny a depolarizuje sa, v dôsledku čoho na nej prebieha elektrická reakcia vo forme lokálneho excitačného postsynaptického potenciálu (EPSP), ktorý opäť generuje šíriaci sa impulz.

Nervové impulzy vznikajúce z excitácie špeciálnych inhibičných neurónov spôsobujú hyperpolarizáciu postsynaptickej membrány a tým aj inhibičný postsynaptický potenciál (IPSP). Okrem toho sa zistil ďalší typ inhibície, ktorý sa tvorí v presynaptickej štruktúre - presynaptická inhibícia, ktorá spôsobuje dlhodobé zníženie účinnosti synaptického prenosu (pozri Membránová teória excitácie).

Činnosť nervového systému je založená na reflexe, to znamená reakcii tela na stimuláciu receptora, ktorá sa uskutočňuje prostredníctvom nervového systému. Termín „reflex“ prvýkrát zaviedol do rodiacej sa fyziológie Francúz René Descartes v roku 1649, hoci v tom čase neexistovali žiadne konkrétne predstavy o tom, ako sa reflexná aktivita vykonávala. Takéto informácie boli získané až oveľa neskôr, keď morfológovia začali študovať štruktúru a funkcie nervových buniek (R. Dutrochet, 1824; nemecký zoológ a anatóm Christian Gottfried Ehrenberg, 1836; český prírodovedec Jan Evangelista Purkynė, 1837; taliansky histológ Camillo Golgi, 1873; španielsky histológ Santiago Ramon y Cajal, 1909) a fyziológovia študovali základné vlastnosti nervového tkaniva (taliansky anatóm a fyziológ Luigi Galvani, 1791; C. Matteucci, 1847; nemecký fyziológ Emil Heinrich Dubois-Reymond, 49848 - fyziológ Nikolaj Jevgenjevič Vvedenskij, 1901, fyziológ Alexander Filippovič Samojlov, 1924;

Koncom 19. a začiatkom 20. storočia vznikli mapy umiestnenia nervových centier a nervových dráh v mozgu a získali sa informácie o základných reflexných procesoch a lokalizácii funkcií v mozgu, ktoré sa od r. bol neustále aktualizovaný a rozširovaný (ruský vedec Ivan Michajlovič Sečenov, 1863; fyziológ Nikolaj Aleksandrovič Mislavskij, 1885; neurológ, psychiater a psychológ Vladimir Michajlovič Bechterev, 1903; anglický fyziológ Charles Scott Sherrington, 1906; ruský fyziológ, ruský fyziológ U1vich Georgian Alej. Ivan Solomonovič Beritašvili, 1930 ruský a arménsky fyziológ, jeden zo zakladateľov evolučnej fyziológie, Leon Abgarovič Orbeli, 1932, anglický fyziológ Edgar Douglas Adrian, 1932;

Všetky reflexné procesy sú spojené s šírením vzruchu pozdĺž určitých nervových štruktúr - reflexných oblúkov (Pozri Reflexný oblúk). Hlavné prvky reflexného oblúka: receptory, dostredivá (aferentná) nervová dráha, intracentrálne štruktúry rôznej zložitosti, odstredivá (eferentná) nervová dráha a výkonný orgán (efektor). Rôzne skupiny receptorov sú excitované podnetmi rôznych modalít (t.j. kvalitatívna špecifickosť) a vnímajú podnety vychádzajúce jednak z vonkajšieho prostredia (exteroceptory - orgány zraku, sluchu, čuchu a pod.), ako aj z vnútorného prostredia tela (interoreceptory). vzrušené mechanickým, chemickým, teplotným a iným podráždením vnútorných orgánov, svalov a pod.). Nervové signály, ktoré prenášajú informácie z receptorov pozdĺž nervových vlákien v centrálnom nervovom systéme, sú zbavené modality a sú zvyčajne prenášané vo forme série homogénnych impulzov. Informácie o rôznych charakteristikách stimulácie sú zakódované zmenami frekvencie impulzov, ako aj obmedzením nervových impulzov na určité vlákna (tzv. časopriestorové kódovanie).

Súbor receptorov v danej oblasti zvieracieho alebo ľudského tela, ktorých podráždenie spôsobuje určitý typ reflexnej reakcie, sa nazýva receptívne pole reflexu. Takéto polia sa môžu navzájom prekrývať. Súbor nervových útvarov sústredených v centrálnom nervovom systéme a zodpovedných za realizáciu daného reflexného úkonu označujeme pojmom nervové centrum. Jediný neurón v nervovom systéme sa môže zbiehať na obrovské množstvo zakončení vlákien nesúcich impulzy z iných nervových buniek. V každom okamihu je v dôsledku zložitého synaptického spracovania tohto prúdu impulzov zabezpečený ďalší prenos len jedného, ​​špecifického signálu - princípu konvergencie, na ktorom je založená činnosť všetkých úrovní nervového systému. („Sherringtonov princíp konečnej spoločnej cesty“, vyvinutý v dielach Ukhtomského a ďalších).

Časopriestorové zhrnutie synaptických procesov slúži ako základ pre rôzne formy selektívneho funkčného spojenia nervových buniek, ktoré je základom analýzy informácií vstupujúcich do nervového systému a následne vývoja príkazov na vykonávanie rôznych reakcií tela. Takéto príkazy, podobne ako aferentné signály, sa prenášajú z jednej bunky do druhej a z centrálneho nervového systému do výkonných orgánov vo forme sekvencií nervových impulzov, ktoré vznikajú v bunke, keď súhrnné excitačné a inhibičné synaptické procesy dosiahnu určitú (kritickú pre danú bunku) úroveň - prah excitácie.

Napriek dedične fixovanej povahe spojení v hlavných reflexných oblúkoch sa povaha reflexnej reakcie môže výrazne líšiť v závislosti od stavu centrálnych formácií, cez ktoré sa vykonávajú. Prudké zvýšenie alebo zníženie excitability centrálnych štruktúr reflexného oblúka teda môže nielen kvantitatívne zmeniť reakciu, ale tiež viesť k určitým kvalitatívnym zmenám v povahe reflexu. Príkladom takejto zmeny je fenomén dominancie.

Pre normálny priebeh reflexnej činnosti je dôležitý mechanizmus tzv. reverznej aferentácie - informácia o výsledku danej reflexnej reakcie, prichádzajúca po aferentných dráhach z výkonných orgánov. Na základe týchto informácií, ak je výsledok neuspokojivý, môžu vo vytvorenom funkčnom systéme nastať zmeny v aktivite jednotlivých prvkov, až kým výsledok nebude zodpovedať úrovni potrebnej pre organizmus (P.K. Anokhin, 1935).

Všetky súbor reflexných reakcií tela rozdelené do dvoch hlavných skupín: Nepodmienené reflexy- vrodené, prebiehajúce pozdĺž dedične fixovaných nervových dráh a Podmienené reflexy, získané počas individuálneho života organizmu vytváraním dočasných spojení v centrálnom nervovom systéme. Schopnosť vytvárať takéto spojenia je pre daný druh živočícha vlastná iba najvyššej časti nervového systému (u cicavcov a ľudí je to mozgová kôra). Vytváranie podmienených reflexných spojení umožňuje telu najdokonalejšie a najjemnejšie sa prispôsobiť neustále sa meniacim podmienkam existencie. Podmienené reflexy objavil a študoval I. P. Pavlov koncom 19. a začiatkom 20. storočia. Štúdium podmienenej reflexnej aktivity zvierat a ľudí ho priviedlo k vytvoreniu doktríny vyššej nervovej aktivity (pozri Vyššia nervová aktivita) (HNA) a analyzátorov. Každý analyzátor pozostáva z vnímacej časti - receptora, vodiacich dráh a analyzujúcich štruktúry centrálneho nervového systému, nevyhnutne vrátane jeho vyššieho oddelenia. Mozgová kôra u vyšších zvierat je súborom kortikálnych koncov analyzátorov; vykonáva najvyššie formy analytickej a integračnej činnosti, poskytuje najdokonalejšie a najjemnejšie formy interakcie organizmu s vonkajším prostredím.

Nervový systém má schopnosť nielen okamžite spracovať informácie, ktoré doň vstupujú pomocou mechanizmu interakcie synaptických procesov, ale aj ukladať stopy minulej činnosti (mechanizmy pamäte (Pozri Pamäť)). Intenzívne sa skúmajú bunkové mechanizmy uchovávania dlhodobých stôp nervových procesov, ktoré sú základom pamäti, vo vyšších častiach nervového systému.

Nervový systém okrem funkcií uvedených vyššie vykonáva aj regulačné vplyvy na metabolické procesy v tkanivách - adaptačno-trofickú funkciu (I. P. Pavlov, L. A. Orbeli, A. V. Tonkikh atď.). Keď sú nervové vlákna prerezané alebo poškodené, vlastnosti buniek, ktoré inervujú, sa menia (to platí pre fyzikálno-chemické vlastnosti povrchovej membrány aj pre biochemické procesy v protoplazme), čo je zase sprevádzané hlbokými poruchami stavu orgánov a tkanív (napríklad trofické vredy). Ak sa obnoví inervácia (v dôsledku regenerácie nervových vlákien), potom môžu tieto poruchy zmiznúť.

Neurológia študuje štruktúru, funkcie a vývoj ľudského nervového systému. - predmet neuropatológia (Pozri neuropatológia) a neurochirurgia. (P. G. Kostyuk)

Prečítajte si viac o nervovom systéme v literatúre:

  • Orbeli L.A., Prednášky o fyziológii nervového systému, 3. vydanie, M. - L., 1938;
  • jeho, Izbr. diela, zv. 1 - 5, M. - L., 1961 - 68;
  • Ukhtomsky A. A., Zbierka. soch., zv. 1 - 6, L., 1945 - 62;
  • Pavlov I. P., Kompletné. zber soch., 2. vydanie, zv. 2, Moskva, 1951;
  • Sechenov I.M., Izbr. proizv., zv. 1, [M.], 1952;
  • Koshtoyants H. S., Základy komparatívnej fyziológie, zv. 2, M., 1957;
  • Beritašvili I.S., Všeobecná fyziológia svalového a nervového systému, 3. vydanie, zv. 1, M., 1959;
  • Sepp E.K., História vývoja nervového systému stavovcov, 2. vydanie, M., 1959;
  • Eccles J., Physiology of Nerve Cells, trans. z angličtiny, M., 1959;
  • Beklemishev V.N., Základy porovnávacej anatómie bezstavovcov, 3. vydanie, zv. 2, M., 1964;
  • Katz B., Nerv, sval a synapsia, prekl. z angličtiny, M., 1968;
  • Oks S., Základy neurofyziológie, prekl. z angličtiny, M., 1969;
  • Sherrington Ch., Integračná aktivita nervového systému, trans. z angličtiny, Leningrad, 1969: Kostyuk P. G., Fyziológia centrálneho nervového systému, K., 1971;
  • Ariens Kappers S. U., Huber G. S., Crosby E. S., Porovnávacia anatómia nervového systému stavovcov vrátane človeka, v. 1 - 2, NY, 1936;
  • Bullock T. N., Horridge G. A., Štruktúra a funkcia v nervovom systéme bezstavovcov, v. 1 - 2, S. F. - L., 1965.

Nájdite niečo iné zaujímavé:

  • 1. Princíp dominancie sformuloval A. A. Ukhtomskij ako základný princíp fungovania nervových centier. Podľa tohto princípu je činnosť nervovej sústavy charakterizovaná prítomnosťou dominantných (dominantných) ložísk vzruchu v danom časovom úseku v centrálnom nervovom systéme, v nervových centrách, ktoré určujú smer a charakter telesného pohybu. funkcie počas tohto obdobia. Dominantné zameranie excitácie je charakterizované nasledujúcimi vlastnosťami:
    • * zvýšená excitabilita;
    • * pretrvávanie vzruchu (zotrvačnosť), pretože sa ťažko potláča iným vzruchom;
    • * schopnosť sumarizovať subdominantné vzruchy;
    • * schopnosť inhibovať subdominantné ohniská vzruchu vo funkčne odlišných nervových centrách.
  • 2. Princíp priestorového reliéfu. Prejavuje sa tým, že celková odozva organizmu pri súčasnom pôsobení dvoch relatívne slabých podnetov bude väčšia ako súčet odpovedí získaných pri ich oddelenom pôsobení. Dôvodom úľavy je skutočnosť, že axón aferentného neurónu v centrálnom nervovom systéme sa synapsií so skupinou nervových buniek, v ktorých sa rozlišuje centrálna (prahová) zóna a periférna (podprahová) „hranica“. Neuróny nachádzajúce sa v centrálnej zóne dostávajú z každého aferentného neurónu dostatočný počet synaptických zakončení (napríklad 2) (obr. 13), aby vytvorili akčný potenciál. Neurón v podprahovej zóne dostáva od tých istých neurónov menší počet zakončení (každý 1), takže ich aferentné impulzy nebudú dostatočné na to, aby spôsobili generovanie akčných potenciálov v „hraničných“ neurónoch a dochádza len k podprahovej excitácii. V dôsledku toho pri oddelenej stimulácii aferentných neurónov 1 a 2 vznikajú reflexné reakcie, ktorých celkovú závažnosť určujú iba neuróny centrálnej zóny (3). Ale pri súčasnej stimulácii aferentných neurónov sú akčné potenciály generované aj neurónmi v podprahovej zóne. Preto bude závažnosť takejto celkovej reflexnej reakcie väčšia. Tento jav sa nazýva centrálny reliéf. Častejšie sa pozoruje, keď je telo vystavené slabým dráždidlám.
  • 3. Princíp oklúzie. Tento princíp je opakom priestorovej facilitácie a spočíva v tom, že dva aferentné vstupy spoločne excitujú menšiu skupinu motorických neurónov v porovnaní s účinkami ich samostatnej aktivácie, dôvodom oklúzie je to, že aferentné vstupy v dôsledku konvergencie , sú čiastočne adresované tým istým motorickým neurónom, ktoré sú inhibované, keď sú oba vstupy aktivované súčasne (obr. 13). Fenomén oklúzie sa prejavuje v prípadoch použitia silnej aferentnej stimulácie.
  • 4. Princíp spätnej väzby. Samoregulačné procesy v organizme sú podobné technickým procesom, pri ktorých ide o automatickú reguláciu procesu pomocou spätnej väzby. Prítomnosť spätnej väzby nám umožňuje korelovať závažnosť zmien parametrov systému s jeho prevádzkou ako celkom. Spojenie medzi výstupom systému a jeho vstupom s pozitívnym ziskom sa nazýva pozitívna spätná väzba a s negatívnym ziskom - negatívna spätná väzba. V biologických systémoch sa pozitívna spätná väzba realizuje najmä v patologických situáciách. Negatívna spätná väzba zlepšuje stabilitu systému, teda jeho schopnosť vrátiť sa do pôvodného stavu po odznení vplyvu rušivých faktorov.

Spätnú väzbu možno klasifikovať podľa rôznych kritérií. Napríklad podľa rýchlosti konania – rýchle (nervózne) a pomalé (humorálne) atď.

Existuje mnoho príkladov spätnej väzby. Napríklad v nervovom systéme je takto regulovaná aktivita motorických neurónov. Podstatou procesu je, že excitačné impulzy šíriace sa po axónoch motorických neurónov zasahujú nielen svaly, ale aj špecializované intermediárne neuróny (Renshawove bunky), ktorých excitácia brzdí aktivitu motorických neurónov. Tento účinok je známy ako proces rekurentnej inhibície.

Príkladom pozitívnej spätnej väzby je proces vytvárania akčného potenciálu. Počas tvorby vzostupnej časti AP teda depolarizácia membrány zvyšuje jej priepustnosť pre sodík, čo následne zvyšuje depolarizáciu membrány.

Význam spätnoväzbových mechanizmov pri udržiavaní homeostázy je veľký. Napríklad udržiavanie konštantnej hladiny sa uskutočňuje zmenou impulznej aktivity baroreceptorov cievnych reflexogénnych zón, ktoré menia tonus vazomotorických sympatických nervov a tým normalizujú krvný tlak.

  • 5. Princíp reciprocity (kombinácia, konjugácia, vzájomné vylúčenie). Odráža charakter vzťahu medzi centrami zodpovednými za realizáciu opačných funkcií (nádych a výdych, flexia a extenzia končatiny atď.). Napríklad aktivácia proprioceptorov flexorového svalu súčasne excituje motorické neuróny flexorového svalu a inhibuje motorické neuróny extenzorového svalu prostredníctvom interkalárnych inhibičných neurónov (obr. 18). Recipročná inhibícia hrá dôležitú úlohu v automatickej koordinácii motorických aktov,
  • 6. Princíp spoločnej konečnej cesty. Efektorové neuróny centrálneho nervového systému (predovšetkým motorické neuróny miechy), ktoré sú konečnými v reťazci pozostávajúcom z aferentných, intermediárnych a efektorových neurónov, sa môžu podieľať na realizácii rôznych reakcií tela prostredníctvom vzruchov, ktoré k nim prichádzajú. z veľkého počtu aferentných a intermediárnych neurónov, pre ktoré sú konečnou dráhou (cesta od centrálneho nervového systému k efektoru). Napríklad na motorických neurónoch predných rohov miechy, ktoré inervujú svaly končatiny, končia vlákna aferentných neurónov, neurónov pyramídového traktu a extrapyramídového systému (cerebelárne jadrá, retikulárna formácia a mnohé ďalšie štruktúry). Preto sa tieto motorické neuróny, ktoré zabezpečujú reflexnú aktivitu končatiny, považujú za konečnú cestu pre všeobecnú realizáciu mnohých nervových vplyvov na končatinu.