V šedej hmote predných rohov každý segment miechy existuje niekoľko tisíc neurónov, ktoré sú o 50-100% väčšie ako väčšina ostatných neurónov. Nazývajú sa predné motorické neuróny. Axóny týchto motorických neurónov opúšťajú miechu cez ventrálne korene a priamo inervujú vlákna kostrového svalstva. Existujú dva typy týchto neurónov: alfa motorické neuróny a gama motorické neuróny.
Alfa motorické neuróny. Alfa motorické neuróny vytvárajú veľké motorické vlákna typu A-alfa (Ace) s priemerným priemerom 14 μm. Po vstupe do kostrového svalu sa tieto vlákna opakovane rozvetvujú, aby inervovali veľké svalové vlákna. Stimuláciou jediného alfa vlákna sa vzruší tri až niekoľko stoviek vlákien kostrového svalstva, ktoré spolu s motorickým neurónom, ktorý ich inervuje, tvoria takzvanú motorickú jednotku.
Gama motorické neuróny. Spolu s alfa motorickými neurónmi, ktorých stimulácia vedie ku kontrakcii vlákien kostrového svalstva, sú v predných rohoch miechy lokalizované oveľa menšie gama motorické neuróny, ktorých počet je približne 2-krát menší. Gama motorické neuróny prenášajú impulzy pozdĺž oveľa tenších motorických vlákien typu A-gama (Ay) s priemerným priemerom asi 5 mikrónov.
Inervujú malé špeciálne vlákna kostrové svaly, nazývané intrafuzálne svalové vlákna. Tieto vlákna tvoria centrálnu časť svalových vretien zapojených do regulácie svalového tonusu.
Interneuróny. Interneuróny sú prítomné vo všetkých oblastiach sivej hmoty miechy, v dorzálnych a predných rohoch a v priestore medzi nimi. Tieto bunky sú približne 30-krát početnejšie ako predné motorické neuróny. Interneuróny majú malú veľkosť a sú veľmi excitabilné, často vykazujú spontánnu aktivitu a sú schopné generovať až 1500 impulzov/s.
Oni majú množstvo spojení navzájom a mnohé z nich tiež priamo synapsia s prednými motorickými neurónmi. Vzájomné prepojenia medzi interneurónmi a prednými motorickými neurónmi sú zodpovedné za väčšinu integračných funkcií miechy, ako je uvedené ďalej v tejto kapitole.
V podstate celý súbor rôznych typy nervových okruhov sa nachádza v skupine interneurónov miechy, vrátane divergujúcich, konvergujúcich, rytmicky vybíjaných a iných typov okruhov. Táto kapitola načrtáva mnohé spôsoby, akými sú tieto rôzne okruhy zapojené do vykonávania špecifických reflexných akcií miechou.
Iba málo zmyslových signálov, vstupujúce do miechy pozdĺž miechových nervov alebo zostupujúce z mozgu, dosahujú priamo predné motorické neuróny. Namiesto toho sú takmer všetky signály vedené najskôr cez interneuróny, kde sú zodpovedajúcim spôsobom spracované. Kortikospinálny trakt končí takmer úplne v miechových interneurónoch, kde sa signály z tohto traktu kombinujú so signálmi z iných miechových traktov alebo miechových nervov predtým, ako sa zbiehajú na predné motorické neuróny, aby regulovali svalovú funkciu.
Tri typy motorických neurónov Alfa veľké motorické neuróny. majú schopnosť viesť impulzy rýchlosťou m/s a poskytujú rýchle (fázické) pohyby. Alfa veľké motorické neuróny. majú schopnosť viesť impulzy rýchlosťou m/s a poskytujú rýchle (fázické) pohyby. Alfa malé motorické neuróny. vedú impulzy z extrapyramídového systému a poskytujú tonickú svalovú kontrakciu. Alfa malé motorické neuróny. vedú impulzy z extrapyramídového systému a poskytujú tonickú svalovú kontrakciu. Gama motorické neuróny. kontrolujú excitabilitu receptorov a neurónov nervového systému, väčšinu tvoria v systéme retikulárnej formácie Gamma motorické neuróny. kontrolujú excitabilitu receptorov a neurónov nervového systému, väčšinou zastúpených v systéme retikulárnej formácie
Pyramídový trakt 1 pyramídové neuróny mozgovej kôry; 1 pyramidálne neuróny mozgovej kôry; 2 vnútorné kapsuly; 2 vnútorné kapsuly; 3 stredný mozog; 3 stredný mozog; 4 mostík; 4 mostík; 5 medulla oblongata; 5 medulla oblongata; 6 priesečník pyramídy; 6 priesečník pyramídy; 7 laterálny kortikospinálny (pyramídový) trakt; 8, 10 krčných segmentov miechy; 7 laterálny kortikospinálny (pyramídový) trakt; 8, 10 krčných segmentov miechy; 9 predný kortikospinálny (pyramídový) trakt; 11 biela komisura; 9 predný kortikospinálny (pyramídový) trakt; 11 biela komisura; 12 hrudný segment miechy; 12 hrudný segment miechy; 13 driekový segment miechy; 13 driekový segment miechy; 14 motorických neurónov predných rohov miechy. 14 motorických neurónov predných rohov miechy.
Pyramídový trakt Predný centrálny gyrus, párové a precentrálne laloky, zadné úseky horného a stredného frontálneho traktu (1 neurón pyramídového traktu – Betzove bunky piatej vrstvy mozgovej kôry). Predný centrálny gyrus, párové a precentrálne laloky, zadné úseky horného a stredného frontálneho gyru (1 neurón pyramídového traktu - Betzove bunky piatej vrstvy mozgovej kôry). | Corona radiata Corona radiata | Koleno a predné dve tretiny zadnej končatiny vnútornej kapsuly 1) Kortikonukleárny trakt cez koleno vnútornej kapsuly prechádza do mozgového kmeňa a poskytuje kolaterály pontinným jadrám (poskytuje kraniálnu inerváciu) 2) Kortikospinálny trakt prechádza cez predné dve tretiny zadnej končatiny vnútornej kapsuly cez mozgový kmeň. Koleno a predné dve tretiny zadnej končatiny vnútornej kapsuly 1) Kortikonukleárny trakt cez koleno vnútornej kapsuly prechádza do mozgového kmeňa a poskytuje kolaterály pontinným jadrám (poskytuje kraniálnu inerváciu) 2) Kortikospinálny trakt prechádza cez predné dve tretiny zadnej končatiny vnútornej kapsuly cez mozgový kmeň. | Neúplné prekríženie kortikospinálneho traktu na hranici medulla oblongata a miechy 1) Skrížené vlákna prechádzajú laterálnymi funiculi miechy, čím poskytujú vlákna segment po segmente alfa-veľkým motorickým neurónom predných rohov miechy. miecha (2 neuróny pyramídového traktu). 2) Neskrížené vlákna (Turkov zväzok) prechádzajú v predných lanových dráhach miechy a poskytujú segment po segmente vlákna k alfa-veľkým motorickým neurónom predných rohov miechy na opačnej strane (2 neuróny pyramídy traktu). Neúplné prekríženie kortikospinálneho traktu na hranici medulla oblongata a miechy 1) Skrížené vlákna prechádzajú laterálnymi funiculi miechy, čím poskytujú vlákna segment po segmente alfa-veľkým motorickým neurónom predných rohov miechy. miecha (2 neuróny pyramídového traktu). 2) Neskrížené vlákna (Turkov zväzok) prechádzajú v predných lanových dráhach miechy a poskytujú segment po segmente vlákna k alfa-veľkým motorickým neurónom predných rohov miechy na opačnej strane (2 neuróny pyramídy traktu). | Vlákna druhého (periférneho) neurónu pyramídového traktu vychádzajú z miechy ako súčasť predných koreňov miechy Vlákna druhého (periférneho) neurónu pyramídového traktu vychádzajú z miechy ako súčasť predných koreňov miechy | Periférne nervy, nervové plexy Periférne nervy, nervové plexy | Kostrové (priečne pruhované) svaly. Kostrové (priečne pruhované) svaly.
Štúdium pyramídového systému Svalová sila - hodnotí sa dobrovoľný, aktívny odpor svalov (objemom aktívnych pohybov, silomerom a úrovňou odolnosti voči vonkajšej sile na päťbodovej škále) Svalová sila - dobrovoľný, aktívny odpor svalov sa hodnotí (objemom aktívnych pohybov, silomerom a úrovňou odolnosti voči vonkajšej sile päťbodovou stupnicou) 0 bodov - nedostatok pohybu, úplné ochrnutie, plégia. 1 bod - minimálne pohyby, ktoré nedokážu prekonať gravitáciu. 2 body - schopnosť prekonať gravitáciu s minimálnym odporom voči vonkajšej sile. 3 body - dostatočná odolnosť voči vonkajšej sile. 4 body - mierny pokles svalovej sily, únava s odporom. 5 bodov - úplné zachovanie motorickej funkcie. Na štúdium svalovej sily sa používa horný Mingazzini-Barre test a dolný Mingazzini-Barre test. Svalový tonus – posudzuje mimovoľný odpor svalov pri pasívnom pohybe v kĺboch po maximálnej relaxácii. Zvýšenie alebo zníženie svalového tonusu sa zistí pri poškodení centrálnych a periférnych motorických neurónov. Svalový tonus – posudzuje mimovoľný odpor svalov pri pasívnom pohybe v kĺboch po maximálnej relaxácii. Zvýšenie alebo zníženie svalového tonusu sa zistí pri poškodení centrálnych a periférnych motorických neurónov. Šľachové reflexy - pri vyšetrovaní šľachových reflexov u pacientov s poškodením pyramídového traktu možno určiť zvýšenie alebo zníženie reflexov, rozšírenie reflexogénnych zón, anizoreflexiu (asymetria reflexov na rôznych stranách). Šľachové reflexy - pri vyšetrovaní šľachových reflexov u pacientov s poškodením pyramídového traktu možno určiť zvýšenie alebo zníženie reflexov, rozšírenie reflexogénnych zón, anizoreflexiu (asymetria reflexov na rôznych stranách).
Klinika porúch pyramídovej inervácie Periférna paralýza - vzniká pri poškodení periférneho motorického neurónu v ktorejkoľvek oblasti (bunka predného rohu, predný koreň, plexus, periférny nerv) Periférna paralýza - vzniká pri poškodení periférneho motorického neurónu v ktorejkoľvek oblasti (bunka predného rohu , predný koreň, plexus , periférny nerv) Centrálna paralýza - vzniká pri poškodení centrálneho motorického neurónu v ktorejkoľvek oblasti (mozgová kôra, vnútorné puzdro, mozgový kmeň, miecha) Centrálna paralýza - vzniká pri poškodení centrálneho motorického neurónu v ktorejkoľvek oblasti (mozgová kôra, vnútorná kapsula, mozgový kmeň, miecha)
Periférna paralýza Svalová hypo- alebo atónia - znížený svalový tonus Svalová hypo- alebo atónia - znížený svalový tonus Svalová hypo- alebo atrofia - znížená svalová hmota Svalová hypo- alebo atrofia - znížená svalová hmota Svalová hypo- alebo areflexia (hyporeflexia) - znížená alebo úplná absencia šľachových reflexov. Svalová hypo- alebo areflexia (hyporeflexia) je zníženie alebo úplná absencia šľachových reflexov. Svalové zášklby (fibrilárne alebo fascikulárne) - reflexné kontrakcie svalových vlákien (fibrilárne) alebo skupiny svalových vlákien (fascikulárne) Svalové zášklby (fibrilárne alebo fascikulárne) - reflexné kontrakcie svalových vlákien (fibrilárne) alebo skupiny svalových vlákien (fascikulárne) Výskyt degeneračnej reakcie počas ENMG Výskyt degeneračnej reakcie počas ENMG
Centrálna paralýza Svalová hypertenzia - zvýšený svalový tonus spastického typu (určený príznak „jackknife“ - pri pasívnom natiahnutí ohnutej končatiny sa odpor pociťuje len na začiatku pohybu) Môžu sa vyvinúť kontraktúry. Svalová hypertenzia - zvýšený svalový tonus spastického typu (určený príznak „jackknife“ - pri pasívnom naťahovaní ohnutej končatiny je cítiť odpor len na začiatku pohybu) Môžu sa vyvinúť kontraktúry. Svalová hypertrofia (neskôr nahradená hypotrofiou) Svalová hypertrofia (neskôr nahradená hypotrofiou) Hyperreflexia šľachových reflexov s rozšírením reflexogénnych zón. Hyperreflexia šľachových reflexov s rozšírením reflexogénnych zón. Klony chodidiel, rúk a kolien sú rytmické svalové kontrakcie v reakcii na natiahnutie šliach. Klony chodidiel, rúk a kolien sú rytmické svalové kontrakcie v reakcii na natiahnutie šliach. Patologické reflexy Patologické reflexy
CART FLEXOR REFLEXES - reflexná pomalá flexia prstov Rossolimov príznak - krátky trhavý úder do končekov 2-5 prstov ruky v pronačnej polohe Rossolimov príznak - krátky trhavý úder do končekov 2-5 prstov ruky v pronačnej polohe Žukovského príznak - krátky trhavý úder kladivom do stredných dlaní pacienta Žukovského príznak - krátky trhavý úder kladivom do stredu dlane pacienta Yakobson-Laskov príznak - krátky trhavý úder kladivom na styloidný výbežok Yakobson-Laskov príznak - krátky trhavý úder kladivom na výbežok styloidu
FOOT FLEXOR REFLEXES - reflexná pomalá flexia prstov na nohe Príznak Rossolimov - krátky trhavý úder do špičiek 2-5 prstov Rossolimov príznak - krátky trhavý úder do končekov 2-5 prstov Žukovského príznak - krátky trhavý úder s kladivo do stredu chodidla pacienta Žukovského príznak - krátky trhavý úder kladivom do stredu chodidla pacienta Bekhterevov príznak-1 - krátky trhavý úder kladivom na zadnú časť chodidla v oblasti 4- 5 metatarzálnych kostí Bekhterevov príznak-1 - krátky trhavý úder kladivom do zadnej časti chodidla v oblasti 4-5 metatarzálov Bekhterevov príznak-2 - krátky trhavý úder kladivom do päty Bekhterevov príznak-2 - krátky trhavý úder kladivom do päty
REFLEXY PREDĹŽENIA CHODIDLA - vzhľad predĺženia palca na nohe a vejárovitá divergencia 2-5 prstov Babinského znak - držanie rúčky kladiva pozdĺž vonkajšieho okraja chodidla Babinského príznak - chod rukoväte kladiva po vonkajšej strane okraj chodidla Oppenheimov príznak - beh dorzom prstov po prednej ploche holene Oppenheimov príznak - beh zadnej strany prstov po prednej ploche holene Gordonov príznak - stlačenie lýtkových svalov Gordonov príznak - stlačenie bérca lýtkové svaly Schaefferov príznak - stlačenie Achillovej šľachy Schaefferov príznak - stlačenie Achillovej šľachy Poussepov príznak - pruhové podráždenie pozdĺž vonkajšieho okraja chodidla Poussepov príznak - pruhové podráždenie pozdĺž vonkajšieho okraja chodidiel
Ochranné reflexy 1. Ankylozujúca spondylitída-Marie-Foix znak - pri prudkom bolestivom ohybe prstov na nohe vzniká „trojnásobná flexia“ nohy (v bedrových, kolenných a členkových kĺboch).
Patologické synkinézy - vyskytujú sa v ochrnutej končatine v dôsledku straty inhibičných vplyvov kôry na intraspinálne automatizmy. Patologické synkinézy - vyskytujú sa v ochrnutej končatine v dôsledku straty inhibičných vplyvov kôry na intraspinálne automatizmy. Znížené alebo chýbajúce brušné a kremasterické reflexy Znížené alebo chýbajúce brušné a kremasterické reflexy Dysfunkcia panvových orgánov centrálneho typu - akútna retencia moču pri poškodení pyramídového traktu s následnou periodickou inkontinenciou moču (reflexné vyprázdňovanie močového mechúra pri nadmernej distenzii), sprevádzaná nutkavým nutkaním na močenie. Dysfunkcia panvových orgánov centrálneho typu - akútna retencia moču pri poškodení pyramídového traktu, po ktorej nasleduje periodická inkontinencia moču (reflexné vyprázdňovanie močového mechúra pri nadmernej distenzii), sprevádzaná nutkaním na močenie.
Lokálna diagnostika (periférna paralýza) poškodenie periférneho nervu - periférna paralýza svalov v zóne inervácie jedného nervu; poškodenie periférnych nervov - paralýza periférnych svalov v oblasti inervácie jedného nervu; mnohopočetné lézie nervových kmeňov (polyneuropatia) - ochabnutá tetraparéza na distálnych končatinách; mnohopočetné lézie nervových kmeňov (polyneuropatia) - ochabnutá tetraparéza na distálnych končatinách; poškodenie predných koreňov - periférna paralýza svalov inervovaných týmto koreňom, fascikulárne zášklby; poškodenie predných koreňov - periférna paralýza svalov inervovaných týmto koreňom, fascikulárne zášklby; lézia predných rohov - periférna paralýza v zóne inervácie týchto segmentov, fibrilárne zášklby lézia predných rohov - periférna paralýza v zóne inervácie týchto segmentov, fibrilárne zášklby
Lokálna diagnostika (centrálna paralýza) Poškodenie postrannej šnúry - centrálna paralýza svalov pod úrovňou lézie na jej strane; Lézia laterálnej šnúry - centrálna paralýza svalov pod úrovňou lézie na jej strane; Poškodenie pyramídového traktu v mozgovom kmeni - striedavé syndrómy (na strane lézie paréza hlavových nervov; na opačnej strane - centrálna hemiparéza); Poškodenie pyramídového traktu v mozgovom kmeni - striedavé syndrómy (na strane lézie paréza hlavových nervov; na opačnej strane - centrálna hemiparéza); Poškodenie vnútornej kapsuly – rovnomerná hemiparéza na opačnej strane k lézii; Poškodenie vnútornej kapsuly – rovnomerná hemiparéza na opačnej strane k lézii; Poškodenie predného centrálneho gyru: podráždenie - epilepatické kŕčové záchvaty jacksonovskej povahy, strata - centrálna monoparéza Poškodenie predného centrálneho gyru: podráždenie - epilepatické kŕčové záchvaty jacksonovskej povahy, strata - centrálna monoparéza
textové polia
textové polia
šípka_nahor
Dobrovoľné pohyby svalov sa vyskytujú v dôsledku impulzov putujúcich pozdĺž dlhých nervových vlákien z mozgovej kôry do buniek predných rohov miechy. Tieto vlákna tvoria motorický (kortikospinálny) alebo pyramídový trakt. Sú to axóny neurónov, ktoré sa nachádzajú v precentrálnom gyrus, v cytoarchitektonickej oblasti 4. Táto zóna je úzke pole, ktoré sa tiahne pozdĺž centrálnej trhliny od laterálnej (alebo Sylviovej) trhliny k prednej časti paracentrálneho laloku na mediálnom povrchu hemisféra, rovnobežná s citlivou oblasťou kôry postcentrálneho gyrusu.
Neuróny inervujúce hltan a hrtan sa nachádzajú v spodnej časti precentrálneho gyru. Ďalej, vo vzostupnom poradí, prichádzajú neuróny inervujúce tvár, ruku, trup a nohu. Všetky časti ľudského tela sa teda premietajú do precentrálneho gyru, akoby hore nohami. Motorické neuróny sa nachádzajú nielen v oblasti 4, ale nachádzajú sa aj v susedných kortikálnych poliach. Zároveň veľkú väčšinu z nich zaberá 5. kortikálna vrstva 4. poľa. Sú „zodpovední“ za presné, cielené jednotlivé pohyby. Tieto neuróny tiež zahŕňajú obrovské pyramídové bunky Betz, ktoré majú axóny s hrubými myelínovými obalmi. Tieto rýchlo vodivé vlákna tvoria len 3,4–4 % všetkých vlákien pyramídového traktu. Väčšina vlákien pyramídového traktu pochádza z malých pyramídových alebo vretenovitých (fusiformných) buniek v motorických poliach 4 a 6. Bunky poľa 4 poskytujú asi 40 % vlákien pyramídového traktu, zvyšok pochádza z buniek iných polia senzomotorickej zóny.
Motorické neuróny oblasti 4 riadia jemné dobrovoľné pohyby kostrových svalov opačnej polovice tela, pretože väčšina pyramídových vlákien prechádza na opačnú stranu v spodnej časti predĺženej miechy.
Impulzy pyramídových buniek motorickej kôry sledujú dve dráhy. Jedna, kortikonukleárna dráha, končí v jadrách hlavových nervov, druhá, výkonnejšia, kortikospinálna dráha, sa prepína v prednom rohu miechy na interneurónoch, ktoré zase končia na veľkých motorických neurónoch predných rohov. Tieto bunky prenášajú impulzy cez ventrálne korene a periférne nervy na motorické koncové platničky kostrových svalov.
Keď vlákna pyramídového traktu opúšťajú motorickú kôru, prechádzajú cez corona radiata bielej hmoty mozgu a zbiehajú sa smerom k zadnej končatine vnútornej kapsuly. V somatotopickom poradí prechádzajú cez vnútornú kapsulu (jeho koleno a predné dve tretiny zadného stehna) a prechádzajú strednou časťou mozgových stopiek, klesajú cez každú polovicu základne mostíka a sú obklopené mnohými nervové bunky jadier mosta a vlákna rôznych systémov. Na úrovni pontomedulárneho spojenia sa pyramídový trakt stáva viditeľným zvonku, jeho vlákna tvoria predĺžené pyramídy na oboch stranách stredovej čiary medulla oblongata (odtiaľ jeho názov). V spodnej časti medulla oblongata prechádza 80 – 85 % vlákien každého pyramídového traktu na opačnú stranu pri pyramídovej dekusácii a tvorí laterálny pyramídový trakt. Zvyšné vlákna pokračujú v zostupe neskrížene v predných funiculi ako predný pyramídový trakt. Tieto vlákna prechádzajú na úrovni segmentov cez prednú komisuru miechy. V krčnej a hrudnej časti miechy sa niektoré vlákna spájajú s bunkami predného rohu ich strany, takže svaly krku a trupu dostávajú kortikálnu inerváciu na oboch stranách.
Skrížené vlákna klesajú ako súčasť laterálneho pyramídového traktu v laterálnych funiculi. Asi 90 % vlákien tvorí synapsie s interneurónmi, ktoré sa zase spájajú s veľkými alfa a gama neurónmi predného rohu miechy.
Vlákna, ktoré tvoria kortikonukleárny trakt, sú nasmerované do motorických jadier (V, VII, IX, X, XI, XII) hlavových nervov a poskytujú dobrovoľnú inerváciu tvárových a ústnych svalov.
Pozornosť si zaslúži aj ďalší zväzok vlákien, začínajúci v oblasti „oka“ 8, a nie v precentrálnom gyrus. Impulzy putujúce pozdĺž tohto zväzku poskytujú priateľské pohyby očných buliev v opačnom smere. Vlákna tohto zväzku na úrovni corona radiata sa spájajú s pyramídovým traktom. Potom prechádzajú viac ventrálne v zadnej nohe vnútorného puzdra, otáčajú sa kaudálne a smerujú k jadrám hlavových nervov III, IV, VI.
Periférny motorický neurón
textové polia
textové polia
šípka_nahor
Vlákna pyramídového traktu a rôznych extrapyramídových dráh (retikulárne, tegmentálne, vestibulárne, červeno-jadrové-miechové atď.) a aferentné vlákna vstupujúce do miechy cez dorzálne korene končia na telách alebo dendritoch veľkých a malých alfa a gama bunky (priamo alebo cez interkalárne, asociatívne alebo komisurálne neuróny vnútorného neurónového aparátu miechy) Na rozdiel od pseudounipolárnych neurónov miechových ganglií sú neuróny predných rohov multipolárne. Ich dendrity majú viacero synaptických spojení s rôznymi aferentnými a eferentnými systémami. Niektoré z nich sú facilitatívne, iné sú vo svojom pôsobení inhibičné. V predných rohoch tvoria motoneuróny skupiny organizované do stĺpcov a nie segmentovo rozdelené. Tieto stĺpce majú určité somatotopické poradie. V cervikálnej oblasti laterálne motorické neuróny predného rohu inervujú ruku a rameno a motorické neuróny stredných stĺpcov inervujú svaly krku a hrudníka. V bedrovej oblasti sú neuróny inervujúce chodidlo a nohu umiestnené aj laterálne v prednom rohu a tie, ktoré inervujú trup, sú umiestnené mediálne. Axóny buniek predného rohu opúšťajú miechu ventrálne ako radikulárne vlákna, ktoré sa zhromažďujú v segmentoch a vytvárajú predné korene. Každý predný koreň sa pripája k zadnému distálnemu od spinálnych ganglií a spolu tvoria miechový nerv. Každý segment miechy má teda svoj vlastný pár miechových nervov.
K nervom patria aj eferentné a aferentné vlákna vychádzajúce z bočných rohov sivej hmoty chrbtice.
Dobre myelinizované, rýchlo vodivé axóny veľkých alfa buniek siahajú priamo do priečne pruhovaného svalu.
Okrem veľkých a malých alfa motorických neurónov obsahuje predný roh početné gama motorické neuróny. Medzi interneurónmi predných rohov treba poznamenať Renshawove bunky, ktoré inhibujú pôsobenie veľkých motorických neurónov. Veľké alfa bunky s hrubými, rýchlo vodivými axónmi produkujú rýchle svalové kontrakcie. Malé alfa bunky s tenšími axónmi vykonávajú tonickú funkciu. Gama bunky s tenkými a pomaly vodivými axónmi inervujú proprioreceptory svalového vretienka. Veľké alfa bunky sú spojené s obrovskými bunkami mozgovej kôry. Malé alfa bunky majú spojenie s extrapyramídovým systémom. Stav svalových proprioceptorov je regulovaný prostredníctvom gama buniek. Spomedzi rôznych svalových receptorov sú najdôležitejšie nervovosvalové vretienka.
Aferentné vlákna, nazývané prstencové špirálové alebo primárne zakončenia, majú pomerne hrubý myelínový povlak a sú to rýchlo vodivé vlákna.
Mnohé svalové vretienka majú nielen primárne, ale aj sekundárne zakončenia. Tieto zakončenia reagujú aj na strečové podnety. Ich akčný potenciál sa šíri v centrálnom smere pozdĺž tenkých vlákien komunikujúcich s interneurónmi zodpovednými za vzájomné pôsobenie zodpovedajúcich antagonistických svalov. Len malý počet proprioceptívnych impulzov sa dostane do mozgovej kôry, väčšina sa prenáša cez spätnoväzbové krúžky a nedosiahne kortikálnu úroveň. Sú to prvky reflexov, ktoré slúžia ako základ pre dobrovoľné a iné pohyby, ako aj statické reflexy, ktoré odolávajú gravitácii.
Extrafúzne vlákna v uvoľnenom stave majú konštantnú dĺžku. Pri natiahnutí svalu sa natiahne vreteno. Krúžkové špirálové zakončenia reagujú na natiahnutie vytvorením akčného potenciálu, ktorý sa prenáša do veľkého motorického neurónu rýchlovodivými aferentnými vláknami a potom opäť rýchlovodivými hrubými eferentnými vláknami - extrafuzálnymi svalmi. Sval sa stiahne a obnoví sa jeho pôvodná dĺžka. Akékoľvek natiahnutie svalu aktivuje tento mechanizmus. Poklep na svalovú šľachu spôsobuje natiahnutie tohto svalu. Vretená reagujú okamžite. Keď impulz dosiahne motorické neuróny v prednom rohu miechy, reagujú tak, že spôsobia krátku kontrakciu. Tento monosynaptický prenos je základom všetkých proprioceptívnych reflexov. Reflexný oblúk nepokrýva viac ako 1–2 segmenty miechy, čo má veľký význam pri určovaní polohy lézie.
Gama neuróny sú ovplyvnené vláknami zostupujúcimi z motorických neurónov centrálneho nervového systému ako súčasť dráh, ako sú pyramídové, retikulárno-spinálne a vestibulárne-spinálne. Eferentné vplyvy gama vlákien umožňujú jemne regulovať vôľové pohyby a poskytujú schopnosť regulovať silu receptorovej odozvy na strečing. Toto sa nazýva systém gama neurón-vreteno.
Metodológie výskumu. Vykonáva sa kontrola, palpácia a meranie svalového objemu, zisťuje sa objem aktívnych a pasívnych pohybov, svalová sila, svalový tonus, rytmus aktívnych pohybov a reflexov. Elektrofyziologické metódy sa používajú na identifikáciu povahy a lokalizácie porúch hybnosti, ako aj na klinicky nevýznamné príznaky.
Štúdium motorickej funkcie začína vyšetrením svalov. Pozornosť sa upriamuje na prítomnosť atrofie alebo hypertrofie. Meraním objemu svalov končatín s centimetrom možno určiť stupeň závažnosti trofických porúch. Pri vyšetrovaní niektorých pacientov sú zaznamenané fibrilárne a fascikulárne zášklby. Pomocou palpácie môžete určiť konfiguráciu svalov a ich napätie.
Aktívne pohyby sa testujú postupne vo všetkých kĺboch a sú vykonávané subjektom. Môžu chýbať alebo môžu byť obmedzené v objeme a oslabené v sile. Úplná absencia aktívnych pohybov sa nazýva paralýza, obmedzenie pohybov alebo oslabenie ich sily sa nazýva paréza. Ochrnutie alebo paréza jednej končatiny sa nazýva monoplégia alebo monoparéza. Ochrnutie alebo paréza oboch rúk sa nazýva horná paraplégia alebo paraparéza, paralýza alebo paraparéza nôh sa nazýva dolná paraplégia alebo paraparéza. Ochrnutie alebo paréza dvoch končatín rovnakého mena sa nazýva hemiplégia alebo hemiparéza, ochrnutie troch končatín - triplégia, ochrnutie štyroch končatín - kvadruplégia alebo tetraplégia.
Pasívne pohyby sa určujú, keď sú svaly subjektu úplne uvoľnené, čo umožňuje vylúčiť lokálny proces (napríklad zmeny v kĺboch), ktorý obmedzuje aktívne pohyby. Spolu s tým je určovanie pasívnych pohybov hlavnou metódou štúdia svalového tonusu.
Vyšetruje sa objem pasívnych pohybov v kĺboch hornej končatiny: rameno, lakeť, zápästie (flexia a extenzia, pronácia a supinácia), pohyby prstov (flexia, extenzia, abdukcia, addukcia, opozícia prvého prsta na malíček). ), pasívne pohyby v kĺboch dolných končatín: bedro, koleno, členok (flexia a extenzia, rotácia von a dovnútra), flexia a extenzia prstov.
Svalová sila sa stanovuje dôsledne vo všetkých skupinách s aktívnym odporom pacienta. Napríklad pri štúdiu sily svalov ramenného pletenca je pacient požiadaný, aby zdvihol ruku do vodorovnej polohy a odolal pokusu skúšajúceho znížiť ruku; potom navrhujú zdvihnúť obe ruky nad vodorovnú čiaru a držať ich, pričom kladú odpor. Na určenie sily svalov ramena je pacient požiadaný, aby ohol ruku v lakťovom kĺbe a skúšajúci sa ju pokúsi narovnať; Skúma sa aj sila ramenných abduktorov a adduktorov. Na štúdium sily svalov predlaktia je pacient poučený, aby pri vykonávaní pohybu vykonal pronáciu a potom supináciu, flexiu a extenziu ruky s odporom. Na určenie sily svalov prstov je pacient požiadaný, aby urobil „prsteň“ z prvého prsta a každého z ostatných a skúšajúci sa ho pokúsil zlomiť. Sila sa kontroluje oddialením piateho prsta od štvrtého prsta a priložením ostatných prstov k sebe, pričom ruky zovriete v päsť. Sila panvového pletenca a bedrových svalov sa skúma vykonaním úlohy zdvíhania, spúšťania, addukcie a abdukcie bedra pri vyvíjaní odporu. Sila stehenných svalov sa skúma tak, že pacient požiada, aby pokrčil a narovnal nohu v kolennom kĺbe. Sila svalov dolnej časti nohy sa kontroluje nasledovne: pacient je požiadaný, aby ohýbal nohu a skúšajúci ju drží rovno; potom je úlohou narovnať nohu ohnutú v členkovom kĺbe a prekonať odpor vyšetrujúceho. Sila svalov prstov na nohách sa tiež skúma, keď sa skúšajúci pokúša ohnúť a narovnať prsty na nohách a samostatne ohnúť a narovnať prvý prst.
Na identifikáciu parézy končatín sa vykonáva Barre test: paretická ruka, natiahnutá dopredu alebo zdvihnutá nahor, sa postupne znižuje, noha zdvihnutá nad lôžkom sa tiež postupne znižuje, zatiaľ čo zdravá je držaná v danej polohe. Pri miernej paréze sa musíte uchýliť k testu rytmu aktívnych pohybov; pronácia a supinácia rúk, zovretie rúk v päste a ich uvoľnenie, pohyb nôh ako na bicykli; nedostatočná sila končatiny sa prejavuje tým, že sa rýchlejšie unaví, pohyby sú vykonávané menej rýchlo a menej obratne ako pri zdravej končatine. Sila ruky sa meria dynamometrom.
Svalový tonus je reflexné svalové napätie, ktoré poskytuje prípravu na pohyb, udržiavanie rovnováhy a držania tela a schopnosť svalu odolávať natiahnutiu. Existujú dve zložky svalového tonusu: vlastný tonus svalu, ktorý závisí od charakteristík metabolických procesov, ktoré sa v ňom vyskytujú, a nervovosvalový tonus (reflexný), reflexný tonus je často spôsobený naťahovaním svalov, t.j. podráždenie proprioceptorov, určené povahou nervových impulzov, ktoré sa dostávajú do tohto svalu. Práve tento tón je základom rôznych tonických reakcií, vrátane antigravitačných, uskutočňovaných za podmienok udržiavania spojenia medzi svalmi a centrálnym nervovým systémom.
Tonické reakcie sú založené na strečovom reflexe, ktorého uzavretie nastáva v mieche.
Svalový tonus ovplyvňuje miechový (segmentový) reflexný aparát, aferentná inervácia, retikulárna formácia, ako aj krčné tonické centrá vrátane vestibulárnych centier, mozoček, systém červených jadier, bazálne gangliá atď.
Stav svalového tonusu sa hodnotí vyšetrením a prehmataním svalov: pri poklese svalového tonusu je sval ochabnutý, mäkký, cestovinový. so zvýšeným tónom má hutnejšiu konzistenciu. Určujúcim faktorom je však štúdium svalového tonusu prostredníctvom pasívnych pohybov (flexory a extenzory, adduktory a abduktory, pronátory a supinátory). Hypotónia je zníženie svalového tonusu, atónia je jeho absencia. Zníženie svalového tonusu možno zistiť vyšetrením Orshanskyho symptómu: pri zdvíhaní (u pacienta ležiaceho na chrbte) nohy narovnanej v kolennom kĺbe sa zistí hyperextenzia v tomto kĺbe. Hypotónia a svalová atónia vznikajú pri periférnej obrne alebo paréze (narušenie eferentnej časti reflexného oblúka s poškodením nervu, koreňa, buniek predného rohu miechy), pri poškodení mozočka, mozgového kmeňa, striata a zad. povrazy miechy. Svalová hypertenzia je napätie, ktoré skúšajúci pociťuje pri pasívnych pohyboch. Existuje spastická a plastická hypertenzia. Spastická hypertenzia - zvýšený tonus flexorov a pronátorov paže a extenzorov a adduktorov nohy (ak je postihnutý pyramídový trakt). Pri spastickej hypertenzii sa pozoruje symptóm „pero nôž“ (prekážka pasívneho pohybu v počiatočnej fáze štúdie), pri plastickej hypertenzii – symptóm „ozubeného kolesa“ (pocit trhania pri štúdiu svalového tonusu v končatinách) . Plastická hypertenzia je rovnomerné zvýšenie tonusu svalov, flexorov, extenzorov, pronátorov a supinátorov, ku ktorému dochádza pri poškodení pallidonigrálneho systému.
8.3. Funkčné rozdiely motorických neurónov
Veľkosť motorického neurónu určuje veľmi dôležitú fyziologickú vlastnosť – prah excitácie. Čím menší je motorický neurón, tým ľahšie sa vzruší. Alebo inými slovami, na excitáciu malého motorického neurónu je potrebné vyvinúť naň menší excitačný vplyv ako na veľký motorický neurón. Rozdiel v excitabilite (prahoch) je spôsobený tým, že pôsobenie excitačných synapsií na malý motorický neurón je účinnejšie ako na veľký motorický neurón. Malé motorické neuróny sú nízkoprahové motorické neuróny a veľké motorické neuróny sú motorické neuróny s vysokým prahom.
Pulzná frekvencia motorické neuróny, podobne ako ostatné neuróny, je determinovaná intenzitou excitačných synaptických vplyvov z iných neurónov. Čím vyššia je intenzita, tým vyššia je pulzová frekvencia. Zvýšenie frekvencie impulzov motorických neurónov však nie je neobmedzené. Je obmedzený špeciálnym mechanizmom, ktorý sa nachádza v mieche. Z axónu motorického neurónu ešte pred výstupom z miechy odchádza rekurentná laterálna vetva, ktorá vetvením v sivej hmote miechy vytvára synaptické kontakty so špeciálnymi neurónmi - inhibičné bunkyRenshaw. Axóny Renshawových buniek končia v inhibičných synapsiách na motorických neurónoch. Impulzy vznikajúce v motorických neurónoch sa šíria pozdĺž hlavného axónu k svalu a pozdĺž spätnej vetvy axónu k Renshawovým bunkám, čím ich vzrušujú. Excitácia Renshawových buniek vedie k inhibícii motorických neurónov. Čím častejšie motorické neuróny začnú vysielať impulzy, tým silnejšia bude excitácia Renshawových buniek a tým väčší inhibičný účinok Renshawových buniek na motorické neuróny. V dôsledku pôsobenia Renshawových buniek sa frekvencia vystreľovania motorických neurónov znižuje.
Inhibičný účinok Renshawových buniek na malé motorické neuróny je silnejší ako na veľké. To vysvetľuje, prečo sa malé motorické neuróny spúšťajú nižšou rýchlosťou ako veľké motorické neuróny. Frekvencia spúšťania malých motorických neurónov zvyčajne nepresahuje 20–25 impulzov za 1 sekundu a frekvencia spúšťania veľkých motorických neurónov môže dosiahnuť 40–50 impulzov za 1 sekundu. V tomto ohľade sa malé motorické neuróny nazývajú aj „pomalé“ a veľké motorické neuróny sa nazývajú „rýchle“.
8.4. Mechanizmus nervovosvalového prenosu
Impulzy šíriace sa pozdĺž koncových vetiev axónu motorického neurónu zasahujú takmer súčasne do všetkých svalových vlákien danej motorickej jednotky. Šírenie impulzu po koncovej vetve axónu vedie k depolarizácii jeho presynaptickej membrány. V tomto smere sa mení permeabilita presynaptickej membrány a do synaptickej štrbiny sa uvoľňuje transmiter acetylcholín nachádzajúci sa v terminálnej vetve. Enzým obsiahnutý v synaptickej štrbine acetylcholínesterázy zničí v priebehu niekoľkých milisekúnd acetylcholín. Preto je účinok acetylcholínu na membránu svalového vlákna veľmi krátkodobý. Ak motorický neurón vysiela impulzy dlho a s vysokou frekvenciou, potom sa zásoby acetylcholínu v terminálnych vetvách vyčerpajú a prenos cez nervovosvalové spojenie sa zastaví. Okrem toho, keď impulzy pozdĺž axónu nasledujú s vysokou frekvenciou, acetylcholínesteráza nemá čas na zničenie acetylcholínu uvoľneného do synaptickej štrbiny. Zvyšuje sa koncentrácia acetylcholínu v synaptickej štrbine, čo vedie aj k zastaveniu nervovosvalového prenosu. Oba tieto faktory sa môžu vyskytnúť pri intenzívnej a dlhotrvajúcej svalovej práci a viesť k zníženiu výkonnosti svalov (únave).
Pôsobením acetylcholínu dochádza k zmene iónovej permeability postsynaptickej membrány svalového vlákna. Začne ním pretekať iónový prúd, čo vedie k zníženiu membránového potenciálu svalového vlákna. Tento pokles vedie k rozvoju akčného potenciálu, ktorý sa šíri cez membránu svalového vlákna. Súčasne so šírením akčného potenciálu prebieha pozdĺž svalového vlákna vlna kontrakcie. Keďže impulz z motorického neurónu prichádza do všetkých koncových vetiev axónu takmer súčasne, dochádza súčasne aj ku kontrakcii všetkých svalových vlákien jednej motorickej jednotky. Všetky svalové vlákna motorickej jednotky fungujú ako jeden celok.
8.5. Jediný rez
V reakcii na impulz z motorického neurónu reagujú všetky svalové vlákna motorickej jednotky jediná kontrakcia. Pozostáva z dvoch fáz – fázy vzostupu Napätie(alebo skracujúcich fáz) a fáz relaxácia(alebo predlžovacích fáz). Napätie vyvinuté každým svalovým vláknom počas jednej kontrakcie je konštantná hodnota pre každé svalové vlákno. Preto napätie vyvinuté motorickou jednotkou počas jednej kontrakcie je tiež konštantné a je určené počtom svalových vlákien, ktoré tvoria danú motorickú jednotku. Čím viac svalových vlákien motorická jednotka obsahuje, tým väčšie napätie vzniká. Motorické jednotky sa od seba líšia aj dĺžkou trvania jedinej kontrakcie. Trvanie jednej kontrakcie najpomalšieho motora môže dosiahnuť 0,2 sekundy; trvanie jedinej kontrakcie rýchlych motorických jednotiek je oveľa kratšie – do 0,05 sek. U oboch typov motorických jednotiek trvá fáza zvyšovania napätia kratšie ako fáza relaxácie. Teda pri celkovom trvaní jednej kontrakcie pomalej motorickej jednotky 0,1 sek. fáza zvyšovania napätia trvá približne 0,04 sekundy a fáza relaxácie trvá približne 0,06 sekundy. Pri jedinej kontrakcii rýchlej motorickej jednotky 0,05 sek. Trvanie fázy nárastu napätia je približne 0,02 sekundy a fáza relaxácie je 0,03 sekundy.
Rýchlosť svalovej kontrakcie vo všeobecnosti závisí od pomeru pomalých a rýchlych motorických jednotiek v nej. Svaly, v ktorých prevládajú pomalé motorické jednotky, sa označujú ako pomalé svaly a svaly, v ktorých väčšinu tvoria rýchle motorické jednotky, sa označujú ako rýchle svaly.
Pomer počtu rýchlych a pomalých motorických jednotiek vo svale závisí od jeho funkcie v organizme. Vnútorná hlava m. gastrocnemius sa teda zúčastňuje lokomočných pohybov a skákania a patrí medzi rýchle svaly, m. soleus hrá dôležitú úlohu pri udržiavaní vertikálneho držania tela u ľudí a patrí medzi pomalé svaly.
8.6. Tetanická kontrakcia
Motorické neuróny zvyčajne posielajú do svalov sériu impulzov namiesto jediného impulzu. Reakcia svalových vlákien na sériu impulzov závisí od frekvencie impulzov motorického neurónu.
Uvažujme o vlastnostiach odozvy na sériu impulzov svalových vlákien pomalej motorickej jednotky s trvaním jednej kontrakcie 0,1 sekundy. Pokiaľ frekvencia impulzov motorického neurónu tejto motorickej jednotky nepresiahne 10 impulzov za 1 sekundu, to znamená, že impulzy nasledujú za sebou s intervalom 0,1 sekundy. a viac, pomalá motorická jednotka pracuje v režime jednotlivých kontrakcií. To znamená, že každá nová kontrakcia svalových vlákien začína po skončení relaxačnej fázy v predchádzajúcom kontrakčnom cykle.
Ak frekvencia impulzov pomalého motorického neurónu presiahne 10 impulzov za 1 sekundu, t.j. impulzy nasledujú za sebou s intervalom menším ako 0,1 sekundy, motorická jednotka začne pracovať v režime tetanický skratky. To znamená, že každá nová kontrakcia svalových vlákien motorickej jednotky začína ešte pred koncom predchádzajúcej kontrakcie. Postupné kontrakcie sa navzájom prekrývajú, takže napätie vyvíjané svalovými vláknami danej motorickej jednotky sa zvyšuje a stáva sa väčším ako pri jednotlivých kontrakciách. V rámci určitých limitov, čím častejšie motorický neurón vysiela impulzy, tým väčšie napätie motorická jednotka vyvíja, pretože každé nasledujúce zvýšenie napätia začína na pozadí zvyšujúceho sa napätia zostávajúceho z predchádzajúcej kontrakcie.
Každá motorická jednotka vyvíja maximálne tetanické napätie v prípadoch, keď jej motorický neurón vysiela impulzy s frekvenciou, pri ktorej každá nová kontrakcia začína vo fáze alebo vrchole zvýšenia napätia predchádzajúcej kontrakcie. Dá sa to ľahko vypočítať: maximálny nárast napätia počas jednej kontrakcie sa dosiahne v pomalom motore približne po 0,04 sekundách. po začiatku kontrakcie. Preto sa maximálny súčet dosiahne, keď ďalšia kontrakcia nastane po 0,04 s. po začiatku predchádzajúceho, t.j. v intervaloch medzi impulzmi „pomalého“ motorického neurónu 0,04 sekundy, čo zodpovedá frekvencii impulzov 25 impulzov za 1 sekundu.
Takže ak motorický neurón pomalej motorickej jednotky vysiela impulzy s frekvenciou menšou ako 10 impulzov/s, potom motorická jednotka pracuje v režime jedinej kontrakcie. Keď frekvencia impulzov motorického neurónu presiahne 10 impulzov/s, motorická jednotka začne pracovať v režime tetanickej kontrakcie a v rozsahu nárastu od 10 do 25 impulzov/s, čím vyššia je frekvencia impulzov motorického neurónu, tým väčšia je napätie, ktoré motorová jednotka vyvíja. V tomto frekvenčnom rozsahu impulzov motorických neurónov pracujú ním riadené svalové vlákna v režime zubatý tetanus(striedavý nárast a pokles napätia).
Maximálne tetanické napätie pomalej motorickej jednotky sa dosiahne pri rýchlosti spúšťania motoneurónu 25 impulzov/s. Pri tejto frekvencii impulzov motorických neurónov fungujú svalové vlákna motorickej jednotky v režime hladký tetanus(nedochádza k prudkým výkyvom napätia svalových vlákien). Zvýšenie frekvencie impulzov motorických neurónov nad 25 impulzov/s už nespôsobuje ďalšie zvýšenie napätia pomalých svalových vlákien. Preto pre „pomalý“ motorický neurón nemá „zmysel“ pracovať s frekvenciou vyššou ako 25 impulzov/s, pretože ďalšie zvyšovanie frekvencie stále nezvýši napätie vyvinuté jeho pomalými svalovými vláknami, ale bude únava pre samotný motorický neurón.
Je ľahké vypočítať, že pre rýchlu motorickú jednotku s celkovým trvaním jednej kontrakcie svalových vlákien 0,05 sek. režim jednej kontrakcie sa bude udržiavať, kým frekvencia impulzov motorického neurónu nedosiahne 20 impulzov/s, t.j. v intervaloch medzi impulzmi dlhšími ako 0,05 s. Keď je frekvencia impulzov motorického neurónu vyššia ako 20 impulzov/s, svalové vlákna fungujú v režime tetanus dentatus a čím vyššia je frekvencia impulzov motorického neurónu, tým väčšie napätie vyvíjajú svalové vlákna motorickej jednotky. Maximálne napätie rýchlej motorickej jednotky nastáva, keď je frekvencia impulzov motorického neurónu 50 impulzov/s a vyššia, pretože vrcholový nárast napätia v takejto motorickej jednotke sa dosiahne približne po 0,02 s. po začiatku jednej kontrakcie.
8.7. Porovnanie jednotlivých a tetanických kontrakcií
o jediná kontrakcia vo fáze zvyšovania napätia sa spotrebúva určitý energetický potenciál svalu a v relaxačnej fáze sa obnovuje. Ak teda každá ďalšia kontrakcia svalových vlákien začína po skončení tej predchádzajúcej, tak počas práce v tomto režime majú svalové vlákna čas na obnovenie potenciálu premárneného vo fáze kontrakcie. V tomto ohľade je režim jednotlivých kontrakcií pre svalové vlákna prakticky neunavujúci. V tomto režime môžu motorové jednotky pracovať dlhú dobu.
o tetanický režim kontrakcií, každá nasledujúca kontrakcia začína pred koncom relaxačnej fázy (alebo aj pred začiatkom relaxačnej fázy) predchádzajúcej kontrakcie. Preto je práca v tetanickom režime prácou v „povinnosti“, a preto nemôže trvať dlho. Na rozdiel od režimu jednej kontrakcie je tetanická kontrakcia pre svalové vlákna únavná.
Pomer maximálneho tetanického napätia, ktoré motorická jednotka vyvinie v režime maximálneho (hladkého) tetanu k napätiu pri jej jedinej kontrakcii sa nazýva tetanický index. Tento index ukazuje, aké zvýšenie veľkosti napätia vo svalových vláknach motorickej jednotky možno dosiahnuť zvýšením frekvencie impulzov motorických neurónov. Tetanický index pre rôzne motorické jednotky sa pohybuje od 0,5 do 10 alebo viac. To znamená, že zvýšením frekvencie impulzov motorických neurónov sa môže niekoľkonásobne zvýšiť príspevok jednej motorickej jednotky k celkovému napätiu celého svalu.
8.8. Regulácia svalového napätia
Kontrola pohybu je spojená s reguláciou svalového napätia, ktoré vykonáva pohyb.
Svalové napätie je určené nasledujúcimi tromi faktormi:
1) počet aktívnych motorických jednotiek;
2) spôsob fungovania motorických jednotiek, ktorý, ako je známe, závisí od frekvencie impulzov motorických neurónov;
3) spojenie v čase aktivity rôznych motorických jednotiek.
8.8.1. Počet aktívnych motorických jednotiek
Aktívna motorová jednotka je jednotka, v ktorej 1) motorický neurón vysiela impulzy do svojich svalových vlákien a 2) svalové vlákna sa v reakcii na tieto impulzy sťahujú. Čím väčší je počet aktívnych motorických jednotiek, tým väčšie je svalové napätie.
Počet aktívnych motorických jednotiek závisí od intenzity excitačných vplyvov, ktorým sú vystavené motorické neuróny daného svalu od neurónov vyšších motorických úrovní, receptorov a neurónov vlastnej miechovej úrovne. Na rozvoj malého svalového napätia je potrebná zodpovedajúca nízka intenzita stimulačných vplyvov na jeho motorické neuróny. Keďže malé motorické neuróny sú relatívne nízkoprahové, ich aktivácia si vyžaduje relatívne nízku úroveň excitačných vplyvov. Preto z celku motorických jednotiek tvoriacich sval sú jeho slabé napätia zabezpečované najmä činnosťou relatívne nízkoprahových, malých, motorických jednotiek. Čím väčšie napätie musí sval vyvinúť, tým väčšia je intenzita vzrušujúcich vplyvov na jeho motorické neuróny. Okrem toho sa popri nízkoprahových malých motorických jednotkách aktivizujú stále viac vysokoprahové (väčšie veľkosti) motorické jednotky. So zvyšujúcim sa počtom aktívnych motorických jednotiek sa zvyšuje napätie vyvíjané svalom. Výrazné svalové napätie je zabezpečené činnosťou rôznych motorických jednotiek, od nízkoprahových (malých) až po vysokoprahové (veľké). V dôsledku toho sú najmenšie motorické jednotky aktívne pri akomkoľvek (malom aj veľkom) svalovom napätí, zatiaľ čo veľké motorické jednotky sú aktívne iba pri veľkom svalovom napätí.
8.8.2. Spôsob činnosti motorickej jednotky
V určitých medziach platí, že čím vyššia je frekvencia impulzov motorických neurónov, tým väčšie napätie motorická jednotka vyvíja a tým väčší je jej príspevok k celkovému svalovému napätiu. Spolu s počtom aktívnych motorických jednotiek (motoneurónov) je teda dôležitým faktorom regulácie svalového napätia frekvencia impulzov motorických neurónov, ktorá určuje podiel aktívnej motorickej jednotky na celkovom napätí.
Je známe, že frekvencia impulzov motorických neurónov závisí od intenzity excitačných vplyvov, ktorým sú motorické neuróny vystavené. Preto, keď je intenzita excitačných vplyvov na motorické neuróny nízka, potom pracujú nízkoprahové, malé motorické neuróny a frekvencia ich impulzov je relatívne nízka. V súlade s tým malé motorické jednotky pracujú v tomto prípade v režime jednotlivých kontrakcií. Táto činnosť motorických jednotiek zabezpečuje len slabé svalové napätie, ktoré však stačí napríklad na udržanie vzpriameného držania tela. V tomto smere je jasné, prečo môže posturálna svalová aktivita trvať mnoho hodín v kuse bez únavy.
K väčšiemu svalovému napätiu dochádza v dôsledku zvýšených excitačných vplyvov na jeho motorické neuróny. Toto vylepšenie vedie nielen k zahrnutiu nových motorických neurónov s vyšším prahom, ale aj k zvýšeniu rýchlosti spúšťania relatívne nízkoprahových motorických neurónov. Zároveň pre motorické neuróny pracujúce s najvyšším prahom je intenzita vzrušujúcich vplyvov nedostatočná na to, aby spôsobila ich vysokofrekvenčný výboj. Z celkového počtu aktívnych motorických jednotiek teda spodnoprahové pracujú pre seba s relatívne vysokou frekvenciou (v režime tetanickej kontrakcie) a najvyššie prahové aktívne motorické jednotky pracujú v režime jednej kontrakcie.
Pri veľmi vysokom svalovom napätí pracuje veľká väčšina (ak nie všetky) aktívnych motorických jednotiek v tetanickom režime, a preto je možné veľké svalové napätie udržať veľmi krátky čas.
8.8.3. Vzťah v čase aktivity rôznych motorických jednotiek
Okrem už diskutovaných dvoch faktorov svalové napätie do určitej miery závisí od toho, ako v čase súvisia impulzy vysielané rôznymi motorickými neurónmi svalu. Aby to bolo jasné, pouvažujme o zjednodušenom príklade činnosti troch motorických jednotiek jedného svalu pracujúcich v režime jednej kontrakcie. V jednom prípade sa všetky tri motorické jednotky stiahnu súčasne, pretože motorické neuróny týchto troch motorických jednotiek vysielajú impulzy súčasne (synchrónne). V inom prípade motorické jednotky nepracujú súčasne (asynchrónne), takže fázy kontrakcie ich svalových vlákien sa časovo nezhodujú.
Je úplne jasné, že v prvom prípade je celkové svalové napätie väčšie ako v druhom, ale kolísanie napätia je veľmi veľké – od maxima po minimum. V druhom prípade je celkové svalové napätie menšie ako v prvom, ale kolísanie napätia je oveľa menšie. Z tohto príkladu je zrejmé, že ak motorické jednotky pracujú v režime jednotlivých kontrakcií, ale asynchrónne, tak celkové napätie celého svalu mierne kolíše. Viac asynchrónne pracovné motorické jednotky, čím menšie kolísanie svalového napätia, tým plynulejší pohyb alebo menšie kolísanie postoja (čím menšia amplitúda fyziologického tremoru). Za normálnych podmienok väčšina motorických jednotiek jedného svalu pracuje asynchrónne, nezávisle od seba, čo zabezpečuje plynulú kontrakciu. Pri únave spojenej s veľkou a dlhotrvajúcou svalovou prácou sa normálna činnosť motorických jednotiek naruší a začnú pracovať súčasne. V dôsledku toho pohyby strácajú plynulosť, ich presnosť je narušená a chvenie únavy.
Ak motorické jednotky pracujú v režime hladkého tetanu alebo v jeho blízkosti vrúbkovaného tetanu, potom prepojenosť činnosti motorických jednotiek v čase už nemá vážny význam, pretože úroveň napätia každej z motorických jednotiek je udržiavaná takmer konštantná. Následne sú nepodstatné aj momenty začiatku každej ďalšej kontrakcie motorickej jednotky, pretože ich zhody či nesúlady nemajú takmer žiadny vplyv na celkové napätie a kolísanie svalového napätia.
8.9. Energia svalovej kontrakcie
Svalová práca je výsledkom premeny chemickej energie energetických látok obsiahnutých vo svale na mechanickú energiu. Hlavnou energetickou látkou v tomto prípade je kyselina adenozíntrifosforečná(inak adenozíntrifosfát), ktorý sa zvyčajne označuje tromi písmenami – ATP. Je schopný ľahko odštiepiť jednu molekulu kyseliny fosforečnej a premeniť sa na kyselinu adenozíndifosforečnú (ADP); tým sa uvoľní veľa energie (asi 8 kcal). K rozkladu ATP dochádza pod vplyvom enzýmu, ktorého úlohu pri vzrušení svalu plní samotný svalový proteín – myozín. Vďaka rozkladu ATP sa uvoľnená chemická energia mení na mechanickú energiu, prejavujúcu sa vzájomným pohybom aktínových a myozínových filamentov. Charakteristické je, že chemická energia sa premieňa vo svale priamo na mechanickú energiu bez medzistupňa – premeny na tepelnú energiu. Tým sa sval ako motor líši od iných známych motorov vytvorených človekom. Chemická energia sa využíva veľmi naplno, so zanedbateľnými stratami.
Množstvo ATP vo svaloch je obmedzené – 0,75 % svalovej hmotnosti. Avšak ani pri nepretržitej práci sa zásoby ATP nevyčerpajú, pretože sa neustále znovu tvorí vo svalovom tkanive. Zdrojom jeho vzniku je vlastný produkt rozpadu, teda ADP. Na reverznú konverziu ADP na ATP sa musí k ADP opäť pridať kyselina fosforečná. Toto sa v skutočnosti deje. Ak je však rozklad ATP sprevádzaný uvoľňovaním energie, potom jeho syntéza vyžaduje absorpciu energie. Táto energia môže pochádzať z troch zdrojov.
1 – rozklad kyseliny kreatínfosforečnej alebo inak kreantín fosfát (CrP). Ide o kombináciu látky obsahujúcej dusík – kreatínu s kyselinou fosforečnou. Keď sa CrP rozkladá, uvoľňuje sa kyselina fosforečná, ktorá v kombinácii s ADP tvorí ATP:
2 – anaeróbne štiepenie glykogénu(glykogenolýza) alebo glukóza (glykolýza) na kyselinu mliečnu. Nerozkladá sa samotný sacharid, ale jeho zlúčenina s kyselinou fosforečnou – glukózofosfát. Táto zlúčenina sa postupne rozkladá na sériu medziproduktov, pričom kyselina fosforečná sa odštiepi a pridá k ADP, aby sa syntetizoval ATP. Konečným produktom rozkladu sacharidov je kyselina mliečna. Časť výslednej kyseliny mliečnej môže byť ďalej podrobená aeróbnej oxidácii na oxid uhličitý a vodu. Energia vytvorená v tomto prípade sa využíva na reverznú syntézu (resyntézu) sacharidov z iných častí kyseliny mliečnej. Typicky, v dôsledku energie aeróbnej oxidácie jednej molekuly kyseliny mliečnej, sa 4–6 ďalších molekúl kyseliny mliečnej resyntetizuje na sacharid. To svedčí o veľkej efektívnosti využitia sacharidovej energie. Predpokladá sa, že k resyntéze uhľohydrátov na glykogén v dôsledku energie aeróbnej oxidácie kyseliny mliečnej dochádza hlavne v pečeni, kde sa kyselina mliečna dodáva krvou z pracujúcich svalov.
3 – aeróbna oxidácia uhľohydrátov a tukov. Proces anaeróbneho rozkladu sacharidov nemusí byť ukončený na kyselinu mliečnu, ale v jednom z medzistupňov sa pridáva kyslík. Energia vytvorená v tomto prípade sa používa na pridanie kyseliny fosforečnej, ktorá sa uvoľňuje počas rozkladu sacharidov, do ADP. Energia z aeróbnej oxidácie tukov sa využíva aj na resyntézu ATP. Tuk sa štiepi na glycerol a mastné kyseliny, ktoré sa vhodnými premenami s pridaním kyseliny fosforečnej stanú schopné aeróbnej oxidácie, pri ktorej sa kyselina fosforečná pridá k ADP a ATP sa resyntetizuje.
Pri jednom krátkodobom svalovom napätí (skákanie, hádzanie, dvíhanie činky, boxerský úder, rýchle vykonávanie zápasových techník a pod.) dochádza v dôsledku energie KrF k resyntéze ATP pri dlhšej práci, ktorá si vyžaduje 10–20 sekúnd. (beh na 100–200 m) dochádza k resyntéze ATP za účasti anaeróbneho rozkladu sacharidov, t.j. procesov glykolýzy. Pri ešte dlhšej práci možno resyntézu ATP určiť aeróbnou oxidáciou sacharidov.
Ak je dýchanie vylúčené alebo nedostatočné, t. j. ak sa práca vykonáva len alebo prevažne v dôsledku anaeróbnych procesov, dochádza k hromadeniu produktov anaeróbneho rozkladu. Ide najmä o ADP, kreatín a kyselinu mliečnu. Eliminácia týchto látok po práci sa uskutočňuje za účasti kyslíka. Zvýšené množstvo kyslíka absorbovaného po práci sa nazýva kyslíkový dlh. Tá časť kyslíkového dlhu, ktorá ide do oxidácie kyseliny mliečnej, sa nazýva laktátový kyslíkový dlh. Druhá časť kyslíkového dlhu sa vynakladá na reakcie potrebné na obnovu CrP a ATP. Hovorí sa tomu alaktický kyslíkový dlh. Kyslík spotrebovaný po práci teda podporuje resyntézu hlavných energetických látok: ATP, CrP a glykogénu.
Tréningový a metodologický komplex
... Vzdelávacie-metodickýkomplexnéAutor:disciplínaFyziológia Autor: Vzdelávacie-metodický ...
Vzdelávací a metodický komplex pre odbor (222)
Tréningový a metodologický komplex... Vzdelávacie-metodickýkomplexnéAutor:disciplínaFyziológia rastliny (názov) Špecializácia: 020201.65 „Biológia“ (kód Autor: OKSO) Odsúhlasené: Odporúčané oddelením: Vzdelávacie-metodický ...
Vzdelávací a metodický komplex pre disciplínu všeobecného odborného výcviku „Teória a metódy vyučovania biológie“, odbor „050102 65 – Biológia“
Tréningový a metodologický komplexVzdelávacie-metodickýkomplexnéAutor:disciplína všeobecná odborná príprava „... 1978. Brunovt E.P. atď. Lekcie Autor: anatómia, fyziológie a ľudská hygiena. – M.: Výchova..., 1970. 6. Experimentálna metodika Autor:fyziológie rastliny, príručka pre učiteľov; ...
Periférne motorické neuróny
Neuróny sú funkčne rozdelené na veľké alfa motorické neuróny, malé alfa motorické neuróny a gama motorické neuróny. Všetky tieto motorické neuróny sú umiestnené v predných rohoch miechy. Alfa motorické neuróny inervujú biele svalové vlákna, čo spôsobuje rýchle fyzické kontrakcie. Malé alfa motorické neuróny inervujú červené svalové vlákna a poskytujú tonickú zložku. Gama motorické neuróny posielajú axóny do intrafúznych svalových vlákien neuromuskulárneho vretienka. Veľké alfa bunky sú spojené s obrovskými bunkami mozgovej kôry. Malé alfa bunky majú spojenie s extrapyramídovým systémom. Stav svalových proprioceptorov je regulovaný prostredníctvom gama buniek.
Štruktúra svalového vretena
Každý priečne pruhovaný sval obsahuje svalové vretienka. Svalové vretená, ako už ich názov napovedá, majú tvar vretena dlhého niekoľko milimetrov a s priemerom niekoľkých desatín milimetra. Vretená sú umiestnené v hrúbke svalu rovnobežne s normálnymi svalovými vláknami. Svalové vreteno má kapsulu spojivového tkaniva. Kapsula poskytuje mechanickú ochranu vretenovým prvkom umiestneným v dutine kapsuly, reguluje chemické kvapalné prostredie týchto prvkov a tým zabezpečuje ich interakciu. V dutine kapsuly svalového vretienka je niekoľko špeciálnych svalových vlákien, ktoré sú schopné kontrakcie, ale líšia sa od bežných svalových vlákien štruktúrou aj funkciou.
Tieto svalové vlákna nachádzajúce sa vo vnútri kapsuly sa nazývali intrafuzálne svalové vlákna (lat. intra - vnútri; fusus - vreteno); obyčajné svalové vlákna sa nazývajú extrafusálne svalové vlákna (lat. extra - vonku, vonku; fusus - vreteno). Intrafúzne svalové vlákna sú tenšie a kratšie ako extrafúzne svalové vlákna.
