V modernej evolučnej teórii zostáva otázka foriem prirodzeného výberu jednou z kontroverzných otázok. Existuje viac ako 30 rôznych foriem výberu. Existujú však iba tri hlavné formy výberu: stabilizačný, jazdný a rušivý(obr. 2) .
Stabilizácia výberu - forma prirodzeného výberu zameraná na udržanie a zvýšenie stability implementácie v populácii priemernej, vopred stanovenej hodnoty vlastnosti alebo vlastnosti. Vyskytuje sa odstránením akýchkoľvek odchýlok od tejto normy. Príkladom stabilizujúcej selekcie je súvislosť medzi hmotnosťou novonarodených detí a ich úmrtnosťou, ktorú stanovili M. Carn a L. Penrose: čím väčšia odchýlka v akomkoľvek smere od priemernej normy (3,6 kg), tým menej často takéto deti prežívajú.
Najdôležitejším výsledkom pôsobenia stabilizačného výberu je teda zachovanie a stabilizácia už existujúcich charakteristík a už vytvorenej reakčnej normy pre tieto charakteristiky. Príkladom dlhodobého zachovania adaptácií na morfologickej úrovni je vznik päťprstého údu, ktorý vznikol približne pred 320 miliónmi rokov objavením sa suchozemských stavovcov. Keďže u zvierat aj u ľudí sú známe mutácie, ktoré zvyšujú alebo znižujú počet prstov (vtáky, kopytníky, dinosaury atď.), zachovanie piatich prstov je výsledkom stabilizujúcej selekcie.
Výber jazdy- výber, ktorý podporuje posun priemernej hodnoty vlastnosti alebo vlastnosti. Táto forma selekcie má za následok vznik adaptívnych vlastností. Pri usmernenej zmene prostredia častejšie prežívajú jedinci s individuálnymi vlastnosťami zodpovedajúcimi tejto zmene; častejšie zomierajú jedinci s odchýlkami v opačnom smere, ktoré nie sú adekvátne zmenám vonkajších podmienok. Strata vlastnosti je zvyčajne výsledkom hnacej formy selekcie. Napríklad v podmienkach funkčnej nevhodnosti orgánu prirodzený výber podporuje ich redukciu. Strata krídel u niektorých vtákov a hmyzu, prstov u kopytníkov, končatín u hadov, očí u jaskynných zvierat sú príklady pôsobenia hnacej selekcie.
Hnacia forma selekcie teda vedie k vývoju nových adaptácií prostredníctvom riadenej reštrukturalizácie genofondu populácie, čo je zase sprevádzané reštrukturalizáciou genotypu jedincov.
V prírode neustále koexistujú hnacie a stabilizačné formy selekcie a môžeme hovoriť len o prevahe tej či onej formy v danom časovom období pre danú vlastnosť.
Rušivý výber- forma selekcie, ktorá uprednostňuje viac než jeden fenotyp a pôsobí proti intermediárnym intermediárnym formám. Takáto selekcia vedie k vytvoreniu polymorfizmu v populácii. Zdá sa, že obyvateľstvo je podľa tejto charakteristiky „roztrhané“ do niekoľkých skupín. Príkladom rušivého výberu je vznik mimikry u lastovičníkov afrických. Na Komoroch, Madagaskare a Somálsku majú samce a samice lastovičník žltú farbu a nenapodobňujú, pretože v týchto regiónoch neexistujú žiadne druhy, ktoré by vtáky nežrali. V juhozápadnej Habeši si samce zachovávajú druhovo špecifické sfarbenie a tvar krídel, zatiaľ čo samice menia sfarbenie v súlade s motýľmi, ktoré vtáky nežerú.
Ako príklad rušivého výberu pôsobiaceho v prírode môžu existovať prípady, keď dobre diferencované polymorfné typy majú jasnú selektívnu výhodu oproti zle diferencovaným polymorfným typom. Napríklad sexuálny dimorfizmus: samice a samce s dobre diferencovanými sekundárnymi sexuálnymi charakteristikami sa pária a reprodukujú úspešnejšie ako
rôzne intermediárne typy (intersexuálny, homosexuálny atď.).
Ryža. 2. Schéma pôsobenia stabilizačných (A), hnacích (B) a rušivých (C) foriem selekcie (podľa N.V. Timofeeva-Resovského et al., 1977)
iné formy prirodzeného výberu:
Sexuálny výber;
Individuálny výber;
Výber skupiny atď.
Tieto formy výberu majú podradný význam. Prirodzený výber ovplyvňujúci vlastnosti jedincov rovnakého pohlavia je tzv sexuálny výber. Je založená na selektívnej neekvivalencii jedincov rovnakého pohlavia u dvojdomých zvierat. Ide o špeciálnu formu individuálneho výberu, ktorá zahŕňa príslušníkov len jedného pohlavia (zvyčajne mužov) danej populácie. Sekundárne sexuálne charakteristiky samcov im pomáhajú nájsť si partnerky .
Vykonáva sa prirodzený výber vedľajšia rola - udržiavanie určitej úrovne zdatnosti jednotlivcov v populácii, umožňujúcej jej existenciu v daných podmienkach prostredia. Jedinci s relatívnou zdatnosťou nižšou ako je priemerná zdatnosť populácie spravidla zomierajú.
Je dôležitý aj pre život druhu a jeho evolúciu distribučný efekt výber. Druh zaberá tú časť zemského povrchu, na ktorej môže prežiť. Selekcia reguluje postavenie druhu v prostredí: organizmy prežívajú častejšie v tých podmienkach prostredia, na ktoré sú lepšie prispôsobené selekciou. Preto k distribúcii organizmov, populácií, druhov na povrchu Zeme dochádza predovšetkým výberom.
Vykonáva sa výber akumulačnú úlohu. Keďže výber je skúsenosťou toho, kto viac vyhovuje, zachováva si akúkoľvek odchýlku, ktorá zvyšuje prispôsobivosť. Takéto zmeny sa hromadia a fenotypový prejav znaku sa v priebehu niekoľkých generácií zintenzívňuje. Príkladom je evolúcia končatiny konských predkov: od päťprstých cez trojprsté až po jednoprsté.
Kreatívna rola výber je taký, že sa vyberú tí najvhodnejší, t.j. jednotlivcov prispôsobených daným podmienkam prostredia. Na genotypovej úrovni v dôsledku selekcie dochádza k evolúcii genotypu, t.j. dochádza k premene variability. Vo vzťahu k fenotypu je tvorivá úloha prirodzeného výberu vyjadrená pri vytváraní nových adaptácií a reštrukturalizácii celého organizmu, čím sa zabezpečuje normálne fungovanie týchto adaptácií. Nové adaptácie vznikajú len na základe genotypovej variability a len ako výsledok selekcie.
Napríklad v 40. rokoch minulého storočia sa v medicíne prvýkrát začal používať penicilín, streptomycín a ďalšie antibiotiká. Spočiatku boli účinné proti patogénnym baktériám aj v malých dávkach. Čoskoro po zvýšení užívania antibiotík však ich účinnosť začala klesať a na dosiahnutie želaných výsledkov bolo potrebné použiť vyššie dávky. Existujú kmene baktérií, ktoré sú odolné voči antibiotikám a citlivé na ne. Vznik rezistentných kmeňov je spôsobený spontánnymi mutáciami, ktoré sa vyskytujú s určitou nízkou frekvenciou. Použitie antibiotík v nízkych alebo stredných dávkach teda spúšťa selekčný proces, ktorý podporuje vznik rezistentných kmeňov.
Takéto mikroevolučné zmeny boli objavené v laboratórnych experimentoch. Príkladom je selekčný experiment uskutočnený na jednom z kmeňov Staphylococcus aureus– patogénna baktéria, ktorá spôsobuje hnisanie rán a otravu jedlom. Pôvodná populácia, z ktorej tento kmeň pochádza, bola citlivá na rôzne antibiotiká v nízkych dávkach. Niektoré baktérie izolované z počiatočnej populácie sa pestovali postupne na médiách obsahujúcich penicilín a iné antibiotiká vo zvyšujúcich sa koncentráciách. V dôsledku toho si rôzne kmene vyvinuli rezistenciu na toto antibiotikum. Rezistencia na rôzne antibiotiká sa zvýšila v rôznej miere: na chloromycetín 193-krát, na Na-penicilín 187 000-krát a na streptomycín 250 000-krát. Súčasne sa v takýchto kmeňoch vyskytujú ďalšie zmeny. Rastú pomalšie, najmä v anaeróbnych podmienkach, a strácajú svoju patogenitu. Odstránenie antibiotík z kultivačného média vedie k selekcii v opačnom smere, t.j. na zachovanie foriem citlivých na antibiotiká.
Kreatívna úloha prirodzeného výberu teda určuje:
1) transformácia variability - zmena fenotypovej expresie mutácií, eliminácia škodlivých prejavov pleiotropie, evolúcia dominancie a recesivity, ako aj penetrancie a expresivity génov;
2) vývoj jednotlivých vývojových procesov;
3) vznik nových adaptácií, vrátane koadaptácie charakteristík organizmu a posilnenia homeostázy organizmu, koadaptácia jedincov v populácii, rozvoj mechanizmov populačnej homeostázy, koadaptácia druhov, ako aj rozvoj adaptácií na abiotické faktory;
4) evolúcia populácií, diferenciácia druhov a speciácia.
Výsledkom tvorivej úlohy výberu je proces organickej evolúcie, ktorý sleduje líniu progresívnej komplikácie morfofyziologickej organizácie (arogenéza) av určitých odvetviach - pozdĺž cesty špecializácie (alogenéza).
©2015-2019 stránka
Všetky práva patria ich autorom. Táto stránka si nenárokuje autorstvo, ale poskytuje bezplatné používanie.
Dátum vytvorenia stránky: 30.03.2017
Prirodzený výber podporuje prežitie a zvýšenie počtu v populácii jedincov nesúcich niektoré genotypy na úkor nosičov iných. To prispieva k akumulácii v populácii znakov, ktoré majú adaptačný význam.
Pri rôznych podmienkach prostredia má prírodný výber odlišný charakter. Existujú tri hlavné formy prirodzeného výberu:
- Sťahovanie;
- stabilizácia;
- rušivé.
Pohybový formulár (s príkladmi)
Prejav jazdnej selekcie je cítiť, keď sa objavujúce zmeny v novom prostredí ukážu ako užitočnejšie. Výber bude zameraný na ich zachovanie. Bude to mať za následok postupné zmeny fenotypu jedincov v populácii, zmenu reakčnej normy a zmenu priemernej hodnoty znaku.
Klasickým príkladom hnacej selekcie je zmena farby molí v okolí priemyselných miest v Európe a Amerike. Ak predtým bola pre ne typická svetlá farba, potom ako sa kmene stromov kontaminovali sadzami a sadzami, svetlé varianty, ktoré sa prejavili na kôre stromov, požierali predovšetkým vtáky a tmavé varianty sa stále viac uchovali prirodzeným výberom. To viedlo k zmene farby.
Evolúcia a vznik nových úprav sú spojené s výberom jazdy. V posledných desaťročiach sa u mnohých druhov hmyzu vyvinuli rasy, ktoré sú odolné voči insekticídom (lieky, ktoré sú pre hmyz jedovaté). Hmyz citlivý na jed uhynul, no u niektorých jedincov vznikla nová mutácia alebo mali predtým neutrálny gén pre necitlivosť na akékoľvek insekticídy. V zmenených podmienkach gén prestal byť neutrálny. Riadiaci výber zachoval nosičov tohto génu. Stali sa zakladateľmi nových rás.
Stabilizačný formulár (s príkladmi)
Stabilizačná selekcia prebieha za relatívne konštantných podmienok. Tu sa už odchýlky od priemernej hodnoty atribútu môžu ukázať ako nepriaznivé a sú vyradené. V týchto prípadoch je selekcia zameraná na zachovanie mutácií vedúcich k menšej variabilite znaku.
Zistilo sa, že zástupcovia populácie s priemerným prejavom znaku sú odolnejší voči extrémnym zmenám podmienok, takže vrabce s priemernou dĺžkou krídel prežijú zimu ľahšie ako vrabce s dlhými alebo krátkymi krídlami. Konštantná telesná teplota u homeotermických zvierat je tiež dôsledkom stabilizujúceho výberu.
V rastlinách opeľovaných určitými druhmi hmyzu sa štruktúra kvetnej koruny nemôže meniť, tvarom a veľkosťou zodpovedá veľkosti a tvaru opeľovačov. Akékoľvek odchýlky od „štandardu“ sú okamžite odmietnuté výberom, pretože nezanechávajú potomstvo.
Stabilizačný výber sa vyskytuje najčastejšie a považuje sa za ústredný vo vývoji organizmov, keď zlepšenie priemerných ukazovateľov vedie k evolučnému pokroku.
Keď sa zmenia podmienky existencie, hnacia a stabilizačná selekcia sa môžu navzájom nahradiť.
rušivá forma (s príkladmi)
Rušivý výber možno pozorovať vtedy, keď medzi všetkými variantmi genotypu nie je žiadny prevládajúci, čo súvisí s heterogenitou územia, ktoré obývajú. Pod vplyvom určitých faktorov niektoré vlastnosti prispievajú k prežitiu, a keď sa zmenia podmienky, iné áno.
Rušivý výber je namierený proti tým zástupcom druhov, ktorí majú priemerné prejavy znaku, čo vedie k objaveniu sa polymorfizmu medzi jednou populáciou. Rušivá forma sa nazýva aj trhanie, pretože populácia je rozdelená na samostatné časti podľa aktuálnej charakteristiky. Rozrušujúca forma je teda zodpovedná za vývoj extrémnych fenotypov a je namierená proti priemerným formám.
Príkladom rušivého výberu je farba ulity hroznového slimáka. Farba ulity závisí od podmienok prostredia, v ktorých sa slimák nachádza. V lesnej zóne, kde je povrchová vrstva zeme hnedá, žijú slimáky s hnedými schránkami. V stepnej oblasti, kde je tráva suchá a žltá, majú žlté škrupiny. Rozdiel vo farbe ulity je svojou povahou adaptívny, pretože chráni slimáky pred zožratím dravými vtákmi.
Tabuľka hlavných typov prirodzeného výberu
| Charakteristický | Pohyblivý formulár | Stabilizačná forma | Rušivá forma |
|---|---|---|---|
| Akcia | Vyskytuje sa za postupne sa meniacich životných podmienok jedinca. | Životné podmienky tela sa dlho nemenia. | S prudkou zmenou životných podmienok tela. |
| Zamerajte sa | Zameriava sa na ochranu organizmov s vlastnosťami, ktoré prispievajú k prežitiu druhu. | Udržiavanie populačnej homogenity, eliminácia extrémnych foriem. | Akcia je zameraná na prežitie jedincov v heterogénnych podmienkach prostredníctvom prejavu rôznych fenotypov. |
| Spodná čiara | Vznik priemernej normy, ktorá nahrádza starú, ktorá nie je vhodná v novom prostredí. | Udržiavanie priemerných normálnych hodnôt. | Tvorba niekoľkých priemerných noriem potrebných na prežitie. |
Iné typy prirodzeného výberu
Hlavné formy výberu sú opísané vyššie, existujú aj ďalšie:
- Destabilizujúce;
- sexuálne;
- skupina.
Destabilizujúca forma akcia je opačná ako stabilizačná, pričom norma reakcie sa rozširuje, ale priemerné ukazovatele sú zachované.
Tak sa žaby, ktoré žijú v močiaroch, v prostrediach s rôznou úrovňou osvetlenia, výrazne líšia farbou kože – je to prejav destabilizačného výberu. Žaby obývajúce oblasť, ktorá je úplne zatienená alebo, naopak, s dobrým prístupom svetla, majú jednotnú farbu – to je prejav stabilizačnej selekcie.
Sexuálna forma prirodzeného výberu je zameraná na tvorbu sekundárnych sexuálnych charakteristík, ktoré pomáhajú vybrať pár na kríženie. Napríklad žiarivá farba peria a spev vtákov, vysoký hlas, páriace tance či uvoľňovanie pachových látok na prilákanie opačného partnera v hmyze a iné.
Skupinová forma zamerané na prežitie populácie, nie jednotlivcov. Smrť niekoľkých členov skupiny na záchranu druhu by bola opodstatnená. V stáde divých zvierat je teda na genetickej úrovni určené, že život skupiny je dôležitejší ako ten vlastný. Keď sa blíži nebezpečenstvo, zviera vydá hlasné zvuky, aby varovalo svojich príbuzných, v takom prípade zomrie, ale zachráni zvyšok.
Prírodný výber je hnacím faktorom evolúcie. Mechanizmus účinku výberu. Formy selekcie v populáciách (I.I. Shmalgauzen).
Prirodzený výber- proces, pri ktorom v populácii narastá počet jedincov s maximálnou zdatnosťou (najpriaznivejšie vlastnosti) a naopak klesá počet jedincov s nepriaznivými vlastnosťami. Vo svetle modernej syntetickej teórie evolúcie je prirodzený výber považovaný za hlavný dôvod vývoja adaptácií, speciácií a pôvodu nadšpecifických taxónov. Prirodzený výber je jedinou známou príčinou adaptácie, ale nie je jedinou príčinou evolúcie. Medzi maladaptívne príčiny patrí genetický drift, tok génov a mutácie.
Pojem „prirodzený výber“ spopularizoval Charles Darwin, ktorý porovnával proces s umelým výberom, ktorého modernou formou je selektívny chov. Myšlienka porovnávania umelého a prirodzeného výberu spočíva v tom, že v prírode dochádza aj k výberu „najúspešnejších“, „najlepších“ organizmov, ale v tomto prípade nie je úlohou „hodnotiteľa“ užitočnosti vlastností človek, ale prostredie. Navyše materiálom pre prirodzený aj umelý výber sú malé dedičné zmeny, ktoré sa hromadia z generácie na generáciu.
Mechanizmus prirodzeného výberu
V procese prirodzeného výberu sa fixujú mutácie, ktoré zvyšujú zdatnosť organizmov. Prirodzený výber sa často nazýva „samozrejmý“ mechanizmus, pretože vyplýva z takých jednoduchých faktov, ako sú:
Organizmy produkujú viac potomkov, ako môžu prežiť;
V populácii týchto organizmov existujú dedičné variácie;
Organizmy s rôznymi genetickými vlastnosťami majú rôznu mieru prežitia a schopnosť rozmnožovania.
Takéto podmienky vytvárajú súťaž medzi organizmami o prežitie a reprodukciu a sú minimálnymi nevyhnutnými podmienkami pre evolúciu prostredníctvom prirodzeného výberu. Organizmy s dedičnými vlastnosťami, ktoré im poskytujú konkurenčnú výhodu, ich teda s väčšou pravdepodobnosťou prenesú na svoje potomstvo ako organizmy s dedičnými vlastnosťami, ktoré takúto výhodu nemajú.
Ústredným pojmom konceptu prirodzeného výberu je zdatnosť organizmov. Fitness je definovaná ako schopnosť organizmu prežiť a rozmnožovať sa, čo určuje veľkosť jeho genetického prínosu pre ďalšiu generáciu. Hlavným pri určovaní zdatnosti však nie je celkový počet potomkov, ale počet potomkov s daným genotypom (relatívna zdatnosť). Napríklad, ak sú potomkovia úspešného a rýchlo sa rozmnožujúceho organizmu slabí a nereprodukujú sa dobre, potom genetický prínos a teda aj zdatnosť tohto organizmu bude nízka.
Ak ktorákoľvek alela zvyšuje zdatnosť organizmu viac ako iné alely tohto génu, tak s každou generáciou sa podiel tejto alely v populácii zvýši. To znamená, že k selekcii dochádza v prospech tejto alely. A naopak, pre menej prospešné alebo škodlivé alely sa ich podiel v populáciách zníži, čiže selekcia bude pôsobiť proti týmto alelám. Je dôležité poznamenať, že vplyv určitých alel na kondíciu organizmu nie je konštantný – keď sa zmenia podmienky prostredia, škodlivé alebo neutrálne alely sa môžu stať prospešnými a prospešné škodlivé.
Prirodzený výber pre vlastnosti, ktoré sa môžu meniť v určitom rozsahu hodnôt (ako je veľkosť organizmu), možno rozdeliť do troch typov:
Smerový výber- zmeny priemernej hodnoty vlastnosti v priebehu času, napríklad zväčšenie veľkosti tela;
Rušivý výber- výber pre extrémne hodnoty vlastnosti a proti priemerným hodnotám, napríklad veľké a malé telesné veľkosti;
Stabilizácia výberu- selekcia voči extrémnym hodnotám vlastnosti, čo vedie k zníženiu rozptylu vlastnosti.
Špeciálny prípad prirodzeného výberu je sexuálny výber, ktorej substrátom je akákoľvek vlastnosť, ktorá zvyšuje úspešnosť párenia zvýšením atraktivity jedinca pre potenciálnych partnerov. Znaky, ktoré sa vyvinuli sexuálnym výberom, sú obzvlášť viditeľné u samcov niektorých živočíšnych druhov. Charakteristiky ako veľké rohy a svetlé farby môžu na jednej strane prilákať predátorov a znížiť mieru prežitia samcov a na druhej strane je to vyvážené reprodukčným úspechom samcov s podobnými výraznými vlastnosťami.
Selekcia môže fungovať na rôznych úrovniach organizácie, ako sú gény, bunky, jednotlivé organizmy, skupiny organizmov a druhy. Okrem toho môže výber pôsobiť súčasne na rôznych úrovniach. Selekcia na úrovniach nad jednotlivcom, ako je skupinový výber, môže viesť k spolupráci.
Formy prirodzeného výberu
Existujú rôzne klasifikácie foriem výberu. Široko sa používa klasifikácia založená na povahe vplyvu foriem selekcie na variabilitu znaku v populácii.
Výber jazdy- forma prirodzeného výberu, ktorá pôsobí, keď riadený meniace sa podmienky prostredia. Popísané Darwinom a Wallaceom. V tomto prípade získajú výhody jedinci so znakmi, ktoré sa v určitom smere odchyľujú od priemernej hodnoty. V tomto prípade ostatné variácie vlastnosti (jej odchýlky v opačnom smere od priemernej hodnoty) podliehajú negatívnemu výberu. Výsledkom je, že v populácii z generácie na generáciu dochádza k posunu priemernej hodnoty znaku v určitom smere. V tomto prípade musí tlak vodičskej selekcie zodpovedať adaptačným schopnostiam populácie a rýchlosti mutačných zmien (inak môže tlak prostredia viesť k vyhynutiu).
Klasickým príkladom jazdnej selekcie je evolúcia farby v brezovom mole. Farba krídel tohto motýľa napodobňuje farbu kôry stromov pokrytej lišajníkmi, na ktorých trávi denné svetlo. Je zrejmé, že takéto ochranné sfarbenie sa vytvorilo počas mnohých generácií predchádzajúcej evolúcie. So začiatkom priemyselnej revolúcie v Anglicku však toto zariadenie začalo strácať na význame. Znečistenie ovzdušia viedlo k masívnemu úhynu lišajníkov a stmavnutiu kmeňov stromov. Svetlé motýle na tmavom pozadí boli pre vtáky ľahko viditeľné. Od polovice 19. storočia sa v populáciách brezových molíc začali objavovať mutantné tmavé (melanistické) formy motýľov. Ich frekvencia sa rapídne zvýšila. Do konca 19. storočia niektoré mestské populácie brezového motýľa pozostávali takmer výlučne z tmavých foriem, zatiaľ čo vidiecke populácie naďalej dominovali svetlé formy. Tento jav bol tzv priemyselný melanizmus. Vedci zistili, že v znečistených oblastiach vtáky častejšie jedia svetlé formy a v čistých oblastiach tmavé. Zavedenie obmedzení znečistenia ovzdušia v 50. rokoch 20. storočia spôsobilo, že prirodzený výber opäť obrátil kurz a frekvencia tmavých foriem v mestských populáciách začala klesať. V dnešnej dobe sú takmer také zriedkavé ako pred priemyselnou revolúciou.
Voľba jazdy nastáva, keď sa prostredie zmení alebo sa prispôsobí novým podmienkam, keď sa rozsah rozšíri. Zachováva dedičné zmeny v určitom smere a podľa toho posúva rýchlosť reakcie. Napríklad počas vývoja pôdy ako biotopu sa u rôznych nepríbuzných skupín zvierat vyvinuli končatiny, ktoré sa zmenili na končatiny, ktoré sa zahrabávajú.
Stabilizácia výberu- forma prirodzeného výberu, pri ktorej je jeho pôsobenie namierené proti jedincom s extrémnymi odchýlkami od priemernej normy, v prospech jedincov s priemerným prejavom vlastnosti. Koncept stabilizácie selekcie zaviedol do vedy a analyzoval I. I. Shmalgauzen.
Bolo opísaných mnoho príkladov účinku stabilizácie selekcie v prírode. Napríklad na prvý pohľad sa zdá, že najväčší prínos do genofondu ďalšej generácie by mali mať jedinci s maximálnou plodnosťou. Pozorovania prirodzených populácií vtákov a cicavcov však ukazujú, že to tak nie je. Čím viac mláďat alebo mláďat je v hniezde, tým je ich kŕmenie náročnejšie, každé z nich je menšie a slabšie. V dôsledku toho sú jedinci s priemernou plodnosťou najviac fit.
Selekcia smerom k priemeru bola nájdená pre rôzne vlastnosti. U cicavcov novorodenci s veľmi nízkou a veľmi vysokou hmotnosťou majú väčšiu pravdepodobnosť úmrtia pri narodení alebo v prvých týždňoch života ako novorodenci s priemernou hmotnosťou. Ak vezmeme do úvahy veľkosť krídel vrabcov, ktorí zomreli po búrke v 50-tych rokoch pri Leningrade, ukázalo sa, že väčšina z nich mala krídla príliš malé alebo príliš veľké. A v tomto prípade sa ukázalo, že priemerní jednotlivci sú najviac prispôsobení.
Najznámejším príkladom takéhoto polymorfizmu je kosáčikovitá anémia. Toto závažné ochorenie krvi sa vyskytuje u ľudí homozygotných pre mutantnú alelu hemoglobínu ( Hb S) a vedie k ich smrti v ranom veku. Vo väčšine ľudských populácií je frekvencia tejto alely veľmi nízka a približne rovnaká ako frekvencia jej výskytu v dôsledku mutácií. Je to však celkom bežné v oblastiach sveta, kde je malária bežná. Ukázalo sa, že heterozygoti pre Hb S majú vyššiu odolnosť voči malárii ako homozygoti pre normálnu alelu. Vďaka tomu sa v populáciách obývajúcich malarické oblasti vytvára a stabilne udržiava heterozygotnosť pre túto alelu, ktorá je u homozygotov smrteľná.
Stabilizačný výber je mechanizmus akumulácie variability v prirodzených populáciách. Na túto vlastnosť stabilizácie selekcie ako prvý upozornil vynikajúci vedec I. I. Shmalgauzen. Ukázal, že ani v stabilných podmienkach existencie sa prirodzený výber ani evolúcia nezastavia. Aj keď zostane fenotypovo nezmenená, populácia sa neprestáva vyvíjať. Jeho genetická výbava sa neustále mení. Stabilizačná selekcia vytvára genetické systémy, ktoré zabezpečujú tvorbu podobných optimálnych fenotypov na základe širokej palety genotypov. Genetické mechanizmy ako napr dominancia, epistáza, pôsobenie komplementárnych génov, neúplná penetrácia a iné prostriedky na skrytie genetických variácií vďačia za svoju existenciu stabilizácii selekcie.
Stabilizácia selekcie, zametanie odchýlok od normy teda aktívne formuje genetické mechanizmy, ktoré zabezpečujú stabilný vývoj organizmov a vytváranie optimálnych fenotypov na základe rôznych genotypov. Zabezpečuje stabilné fungovanie organizmov v širokom spektre výkyvov vonkajších podmienok známych druhu.
Rušivý výber- forma prirodzeného výberu, v ktorej podmienky uprednostňujú dva alebo viac extrémnych variantov (smerov) variability, ale neuprednostňujú stredný, priemerný stav vlastnosti. V dôsledku toho sa môže objaviť niekoľko nových formulárov z jedného pôvodného. Darwin opísal pôsobenie rušivého výberu a veril, že je základom divergencie, hoci nemohol poskytnúť dôkaz o jej existencii v prírode. Rušivá selekcia prispieva k vzniku a udržiavaniu populačného polymorfizmu a v niektorých prípadoch môže spôsobiť speciáciu.
Jednou z možných situácií v prírode, v ktorej vstupuje do hry rušivý výber, je situácia, keď polymorfná populácia zaberá heterogénny biotop. Rôzne formy sa zároveň prispôsobujú rôznym ekologickým výklenkom alebo subnichám.
Tvorba sezónnych rás u niektorých burín sa vysvetľuje pôsobením rušivého výberu. Ukázalo sa, že načasovanie kvitnutia a dozrievania semien u jedného z druhov takýchto rastlín – hrkálky lúčnej – sa predlžuje takmer počas celého leta, pričom väčšina rastlín kvitne a rodí v polovici leta. Na kosných lúkach však prospievajú rastlinám, ktoré stihnú vykvitnúť a vyprodukovať semená pred kosením, a tým, ktoré produkujú semená koncom leta po kosení. V dôsledku toho sa vytvárajú dve rasy chrastítka - skoré a neskoré kvitnutie.
Rušivá selekcia sa uskutočnila umelo v experimentoch s Drosophila. Selekcia sa uskutočnila podľa počtu štetín, ponechali sa len jedince s malým a veľkým počtom štetín. Výsledkom bolo, že približne od 30. generácie sa tieto dve línie veľmi rozchádzali, napriek tomu, že muchy sa naďalej medzi sebou krížili a vymieňali si gény. V rade ďalších experimentov (s rastlinami) intenzívne kríženie bránilo účinnému pôsobeniu rušivého výberu.
Sexuálny výber- Toto je prirodzený výber pre reprodukčný úspech. Prežitie organizmov je dôležitou, ale nie jedinou zložkou prirodzeného výberu. Ďalšou dôležitou zložkou je príťažlivosť pre jedincov opačného pohlavia. Darwin tento jav nazval sexuálny výber. "Táto forma selekcie nie je určená bojom o existenciu vo vzťahoch organických bytostí medzi sebou alebo s vonkajšími podmienkami, ale súťažou medzi jednotlivcami jedného pohlavia, zvyčajne mužmi, o vlastníctvo jednotlivcov druhého pohlavia." Znaky, ktoré znižujú životaschopnosť ich hostiteľov, sa môžu objaviť a rozšíriť, ak výhody, ktoré poskytujú pre reprodukčný úspech, sú výrazne väčšie ako ich nevýhody pre prežitie.
Bežné sú dve hypotézy o mechanizmoch sexuálneho výberu.
Podľa hypotézy „dobrých génov“ to samica „zdôvodňuje“ takto: „Ak sa tomuto samcovi napriek jeho jasnému opereniu a dlhému chvostu nejako podarilo nezomrieť v pazúroch predátora a prežiť do puberty, potom teda, má dobré gény, ktoré mu to umožnili. To znamená, že by mal byť vybraný za otca svojich detí: odovzdá im svoje dobré gény.“ Výberom farebných samcov si samice vyberajú dobré gény pre svoje potomstvo.
Podľa hypotézy „atraktívnych synov“ je logika ženskej voľby trochu iná. Ak sú pestrofarební samci z akéhokoľvek dôvodu pre ženy atraktívni, potom sa oplatí vybrať pre svojich budúcich synov pestrofarebného otca, pretože jeho synovia zdedia pestrofarebné gény a v ďalšej generácii budú príťažliví pre samice. Vzniká tak pozitívna spätná väzba, ktorá vedie k tomu, že z generácie na generáciu sa jas peria samcov stáva čoraz intenzívnejším. Proces pokračuje v raste, kým nedosiahne hranicu životaschopnosti.
Pri výbere mužov nie sú ženy o nič viac a o nič menej logické ako vo všetkom svojom ostatnom správaní. Keď zviera pociťuje smäd, nemyslí si, že by malo piť vodu, aby obnovilo rovnováhu voda-soľ v tele – ide k napájadlu, pretože cíti smäd. Rovnako aj samice sa pri výbere jasných samcov riadia inštinktom – majú radi svetlé chvosty. Všetci, ktorým inštinkt naznačoval iné správanie, všetci neopustili potomstvo. Nehovorili sme teda o logike žien, ale o logike boja o existenciu a prirodzený výber – slepý a automatický proces, ktorý neustále pôsobiaci z generácie na generáciu vytvoril všetku úžasnú rozmanitosť tvarov, farieb a inštinktov, ktoré pozorujeme vo svete živej prírody .
Pozitívny a negatívny výber
Existujú dve formy prirodzeného výberu: Pozitívny A Hranica (negatívne) výber.
Pozitívna selekcia zvyšuje počet jedincov v populácii, ktorí majú užitočné vlastnosti, ktoré zvyšujú životaschopnosť druhu ako celku.
Eliminácia selekcie eliminuje z populácie veľkú väčšinu jedincov, ktorí sú nositeľmi vlastností, ktoré výrazne znižujú životaschopnosť v daných podmienkach prostredia. Pomocou selekčnej selekcie sa z populácie odstránia vysoko škodlivé alely. Tiež jedinci s chromozomálnymi preskupeniami a sadou chromozómov, ktoré prudko narúšajú normálne fungovanie genetického aparátu, môžu byť podrobené selekcii.
Úloha prirodzeného výberu v evolúcii
Charles Darwin považoval prirodzený výber za hlavnú hybnú silu evolúcie v modernej syntetickej evolučnej teórii, je tiež hlavným regulátorom vývoja a adaptácie populácií, mechanizmu vzniku druhov a nadšpecifických taxónov, aj keď akumulácie; informácie o genetike na konci 19. - začiatku 20. storočia, najmä objav diskrétnej prírodnej dedičnosti fenotypových znakov, viedol niektorých výskumníkov k popretiu dôležitosti prirodzeného výberu a ako alternatívu navrhli koncepty založené na hodnotení genotypu mutačný faktor ako mimoriadne dôležitý. Autori takýchto teórií postulovali nie postupný, ale veľmi rýchly (počas niekoľkých generácií) kŕčovitý charakter evolúcie (mutacionizmus Huga de Vriesa, saltacionizmus Richarda Goldschmidta a ďalšie menej známe koncepty). Objav známych korelácií medzi znakmi príbuzných druhov (zákon homologických sérií) N. I. Vavilovom podnietil niektorých výskumníkov k sformulovaniu ďalších „antidarwinovských“ hypotéz o evolúcii, akými sú nomogenéza, bathmogenéza, autogenéza, ontrogenéza a iné. V 20. až 40. rokoch 20. storočia v evolučnej biológii tí, ktorí odmietli Darwinovu myšlienku evolúcie prirodzeným výberom (niekedy sa teórie zdôrazňujúce prírodný výber nazývali „selekcionistické“ teórie), videli oživenie záujmu o túto teóriu v dôsledku revízie klasického darwinizmu. vo svetle relatívne mladej vedy genetiky. Výsledná syntetická evolučná teória, často nesprávne nazývaná neodarvinizmus, je okrem iného založená na kvantitatívnej analýze frekvencie alel v populáciách meniacich sa vplyvom prirodzeného výberu. Existujú diskusie, kde ľudia s radikálnym prístupom, ako argument proti syntetickej teórii evolúcie a úlohe prirodzeného výberu, tvrdia, že „objavy posledných desaťročí v rôznych oblastiach vedeckého poznania – od molekulárna biológia s jej teóriou neutrálnych mutáciíMotoo Kimura A paleontológie s jej teóriou prerušovanej rovnováhy Stephen Jay Gould A Niles Eldridge (v ktorom vyhliadka chápaná ako relatívne statická fáza evolučného procesu) až matematikov s jej teórioubifurkácie A fázové prechody- naznačujú nedostatočnosť klasickej syntetickej evolučnej teórie na adekvátny opis všetkých aspektov biologickej evolúcie“. Diskusia o úlohe rôznych faktorov v evolúcii sa začala pred viac ako 30 rokmi a pokračuje dodnes a niekedy sa hovorí, že „evolučná biológia (samozrejme teória evolúcie) dospela k potrebe svojho ďalšieho, tretia syntéza“.
Dotkneme sa všeobecných charakteristík prírodného výberu a jeho foriem, pričom sa zameriame na jednu z nich – stabilizáciu. Pozrime sa na jeho znaky, názorné príklady a dôsledky.
Prirodzený výber je...
Pojem „prirodzený výber“ zaviedol Charles Darwin. Tento pojem označuje najdôležitejší evolučný proces, počas ktorého sa zvyšuje počet jedincov najviac prispôsobených určitým podmienkam a znižuje sa počet jedincov s nepriaznivými vlastnosťami pre danú oblasť. Modernejšia syntetická evolučná teória nazýva prírodný výber hlavným dôvodom vzniku druhov a prispôsobovania sa živých bytostí prostrediu.
Hnacou silou evolúcie sú okrem prirodzeného výberu aj mutácie, genetický drift a prenos génov z populácie do populácie.
Typy prirodzeného výberu
Existujú štyri hlavné formy prirodzeného výberu:
- Výber jazdy - táto forma pôsobí pri náhle zmenených podmienkach prostredia. „Víťazi“ sú jednotlivci, ktorých vlastnosti sa určitým smerom odchyľujú od priemernej štatistickej hodnoty, teda tí, ktorí sú vhodnejší do nového prostredia. Nárast počtu hmyzu so sivastou tmavou farbou v oblastiach, ktoré sa stali priemyselnými, je hnacou silou, pretože v nových podmienkach sú jedinci so svetlou farbou pre predátorov veľmi nápadní.
- Rušivá (rušivá selekcia) – v tejto podobe vonkajšie podmienky uprednostňujú len extrémne polárne prejavy vlastnosti, pričom nedávajú žiadnu šancu jedincom s jej priemerným prejavom. Napríklad na kosení lúk len rastliny, ktoré stihnú rozkvitnúť koncom jari alebo začiatkom jesene, produkujú semená - pred a po kosení trávy.
- Stabilizujúca forma výberu je zameraná proti jednotlivcom, ktorí sa odchyľujú od priemerných hodnôt pre konkrétnu populáciu.
- Sexuálna selekcia – táto forma „vyradí“ samcov a samice, ktorí nie sú pre opačné pohlavie príťažliví z viacerých dôvodov – choroba, defekt, chybný vývoj atď. Pomáha nedediť vlastnosti, ktoré sú nežiaduce alebo škodlivé pre potomstvo.
Charakteristika stabilizačného výberu
Aby boli príklady stabilizačného výberu jasnejšie, musíme ho najprv charakterizovať.
Termín „stabilizujúci výber“ zaviedol ruský evolucionista I. I. Shmalgauzen. Vedec pod ním pochopil druh selekcie namierenej proti jednotlivcom, ktorí sa odchyľujú od priemerného prejavu akejkoľvek vlastnosti. Stabilizačná selekcia tak chráni populáciu pred celkovou dedičnosťou akejkoľvek širokej mutácie, ale umožňuje úzke mutácie.
Práve stabilizačná selekcia, chrániaca priemerné prejavy znaku pred výraznými zmenami, obohacuje genofond určitej populácie - hromadia sa recesívne (zatiaľ sa u väčšiny neprejavujú) alely za predpokladu, že celkový fenotyp zostane nezmenený. V dôsledku toho sa hromadí skrytá genetická diverzita populácie, akási mobilizačná rezerva, ktorá sa hromadí v momente prudkej zmeny vonkajších podmienok a nadobudnutia platnosti hnacej selekcie.
Stojí za to povedať, že stabilizačný a hnací výber spolu úzko súvisia - pravidelne sa navzájom nahrádzajú v životnom cykle populácií živých bytostí.
Príklady stabilizačného výberu
Spomeňme rôzne prejavy stabilizačného výberu:
- Stálosť štruktúry tyroxínu (hormónu štítnej žľazy) počas celej histórie evolúcie stavovcov.
- Po snehovej búrke v Severnej Amerike našli zranených 136 vrabcov domových. Zomrelo 64 vtákov a 72 prežilo. Medzi mŕtvymi boli najmä jedince s veľmi dlhými alebo príliš krátkymi krídlami. Vrabce so stredne dlhými krídlami sa ukázali byť odolnejšie.
- Spomedzi lesných vtákov sú najprispôsobivejší jedinci s priemernou plodnosťou. Vysoko plodní rodičia nie sú schopní plne nakŕmiť všetky svoje kurčatá, a preto vyrastajú malé a slabé.
- Počas pôrodu u cicavcov, ako aj v prvých týždňoch života, niektoré mláďatá neustále umierajú - s príliš nízkou alebo naopak príliš vysokou hmotnosťou. Stredne veľké jedince vo všeobecnosti prežívajú toto obdobie bezpečne.
Známky stabilizujúceho výberu
Stabilizačný výber sa vyznačuje nasledujúcimi vlastnosťami:
- Prejavuje sa v prostredí, ktorého podmienky zostávajú dlhodobo relatívne konštantné. Výborným príkladom stabilizačného výberu sú krokodíly nílske. Počas 70 miliónov rokov sa ich vzhľad nezmenil, keďže ich biotop (tropické polovodné biotopy) zostáva aj klimaticky takmer nezmenený. Za zmienku stojí skutočnosť, že samotné krokodíly sú nenáročné zvieratá a môžu dlho zostať bez jedla.
- Umožňuje mutácie s úzkou reakčnou rýchlosťou.
- Vedie k homogenite populačného fenotypu. Ešte raz si všimnime, že je to len zdanlivé - jeho genofond zostáva mobilný vďaka úzkym mutáciám.
- Utratenie jedincov výrazne zmenených mutáciou.
Výsledky stabilizačného výberu
Nakoniec sa pozrime na dôsledky stabilizácie výberu:
- stabilita v rámci každej existujúcej populácie;
- zachovanie najvýznamnejších, typických charakteristík obyvateľstva;
- ochrana druhovej diverzity pred mutačnými zmenami, z ktorých niektoré sú nielen škodlivé, ale aj deštruktívne;
- vytvorenie mechanizmu dedičnosti;
- zlepšenie mechanizmov individuálneho vývinu – ontogenézy.
Stabilizácia výberu je jednou z dôležitých foriem prirodzeného výberu. Nedovoľuje, aby mutácie zmenili základné charakteristiky konkrétnej populácie alebo celého druhu. Príklady stabilizačnej selekcie naznačujú nepriaznivosť alebo dokonca deštruktívnosť mutačných prejavov, ktoré odmieta.
