Спинно-мозговые нервы (рис. 10) Спинно-мозговые нервы состоят из миллионов отдельных нервных волокон или нейронов. Они делятся на три категории:- двигательные или центробежные нервы, которые контролируют движение мышц;- чувствительные или центростремительные нервы,

5. Что такое мозговые волны?

5. Что такое мозговые волны? Мы уже обсуждали тот факт, что по нервным волокнам движется электрический ток, силу которого можно измерить с помощью гальванометра. Сам мозг также испускает электрические сигналы. Они столь слабы, что обычными средствами измерить их

Мозговые машины

Мозговые машины Эти устройства состоят из специальных очков, запрограммированных на определенную последовательность световых вспышек, и наушников с особыми звуковыми циклами. Они создают такой ритм работы мозга, который приводит к измененному состоянию сознания.

6. Что такое мозговые волны?

6. Что такое мозговые волны? Как уже было сказано, по нервным волокнам проходят электрические токи, которые можно измерить гальванометром, и сам мозг испускает электрические импульсы. Эти импульсы столь слабы, что их невозможно измерить обычными методами; напряжение их

Мозговые процессы

Мозговые процессы Кейт интересуется тем, что происходит в ее мозге, когда она принимает решение. Какие процессы побудили ее отложить составление плана до воскресного вечера, а затем и вовсе забросить его? Ответить на этот вопрос сложно, поэтому Стюарт начинает с самого

Черепно-мозговые травмы

Черепно-мозговые травмы В процентном отношении травмы головы представляют собой наименее вероятные несчастные случаи среди занимающихся подводной деятельностью или пловцов.Клиническая картина может быть различной тяжести в зависимости от механизма и орудия

Нервная система человека развивается из наружного заро­дышевого листка - эктодермы. В дорсальных отделах туловища зародыша дифференцирующиеся эктодермальные клетки образу­ют медуллярную (нервную) пластинку (рис. 109). Последняя вначале состоит из одного слоя клеток, которые в дальнейшем дифференцируются на спонгиобласты (из них развивается опор­ная ткань - нейроглия) и нейробласты (из них развиваются нервные клетки). В связи с тем что интенсивность размножения клеток в различных участках медуллярной пластинки неодина­кова, последняя прогибается и постепенно приобретает вид бо­роздки или желобка. Рост боковых отделов этой нервной (ме­дуллярной) бороздки приводит к тому, что ее края вначале сближаются, а затем срастаются. Таким образом нервная бо­роздка, замыкаясь в своих дорсальных отделах, превращается в нервную трубку. Сращение первоначально происходит в переднем отделе, несколько отступя от переднего края нервной трубки. Затем срастаются задние, каудальные, ее отделы. На переднем и заднем концах нервной трубки остаются небольшие несращенные участки - нейропоры. После сращения дорсальных отделов нервная трубка отшнуровывается от эктодермы и погру­жается в мезодерму.

В период образования нервная трубка состоит из трех слоев. Из внутреннего слоя в дальнейшем развивается эпенди-мальная выстилка полостей желудочков мозга и центрального канала спинного мозга, из среднего, («плащевого») слоя - серое вещество мозга. Наружный слой, почти лишенный клеток, превращается в белое вещество. Вначале все стенки нервной трубки имеют одинаковую толщину. Впоследствии более интенсивно развиваются боковые отделы трубки, которые все более утолщаются. Вентральная и дорсальная стенки отстают в росте и постепенно погружаются между интенсивно развиваю­щимися боковыми отделами. В результате такого погружения образуются вентральная и дорсальная продольные срединные борозды будущего спинного и продолговатого мозга.

Со стороны полости трубки на внутренней поверхности каж­дой из боковых стенок формируются неглубокие продольные пограничные бороздки, которые подразделяют боковые отделы трубки на вентральную основную и дорсальную крыльную пла­стинки.

Основная пластинка служит зачатком, из которого форми­руются передние столбы серого вещества и прилежащее к ним белое вещество. Отростки развивающихся в передних столбах нейронов выходят (прорастают) из спинного мозга, образуют передний (двигательный) корешок. Из крыльной пластинки раз­виваются задние столбы серого вещества и примыкающее к ним белое вещество. Еще на стадии нервной бороздки в латеральных отделах ее выделяются клеточные тяжи, получившие название медуллярных гребешков. В период образования нервной трубки два гребешка, срастаясь, образуют ганглиозную пластинку, рас­полагающуюся дорсальнее нервной трубки, между последней и эктодермой. Впоследствии ганглиозная пластинка вторично де­лится на два симметричных ганглиозных валика, каждый из которых смещается на боковую поверхность нервной трубки. За­тем ганглиозные валики превращаются в соответствующие каждому сегменту туловища спинномозговые узлы, gan­glia spinatia, и чувствительные узлы черепных нер­вов, ganglia sensorialia nn. cranialium. Клетки, выселившиеся из ганглиозных валиков, служат зачатками и для развития пери­ферических отделов вегетативной нервной системы.

Вслед за обособлением ганглиозной пластинки нервная труб­ка в головном конце заметно утолщается. Эта расширенная часть служит зачатком головного мозга. Остальные отделы нерв­ной трубки в дальнейшем превращаются в спинной мозг. Нейро-бласты, расположенные в формирующемся спинномозговом узле, имеют форму биполярных клеток. В процессе дальнейшей диф-ференцировки нейробластов расположенные в непосредственной близости к телу клетки участки двух ее отростков сливаются в один Т-образно делящийся затем отросток. Так, клетки спинно­мозговых узлов становятся по своей форме псевдоуниполярными. Центральные отростки этих клеток направляются в спинной мозг и образуют задний (чувствительный) корешок. Другие отростки псевдоуниполярных клеток растут от узлов к периферии, где имеют рецепторы различных типов.

Стадия развития трех мозговых пузырей отмечается на 4-5-й неделе внутриутробного периода. Пузыри получили название: передний (prosencephalon), средний (mesencephalon), ромбовидный (rhombencephalon) (рис. 492). Они отличаются один от другого по изгибам и сужениям, деформирующим мозговую трубку не только снаружи, но и ее полость. Стенку мозговых пузырей образуют три слоя: 1) матричный слой, или зародышевый, состоящий из малодифференцированных клеток; 2) межуточный слой; 3) краевой слой, имеющий мало клеточных элементов. В вентральной стенке мозговых пузырей хорошо развит межуточный слой, из которого в дальнейшем образуются многочисленные ядра, а дорсальная стенка почти лишена их. Передний нейропор закрывается бесструктурной замыкательной пластинкой. В области латеральной стенки переднего мозгового пузыря, в котором закладываются глазные чаши, матричный слой клеток удваивается и расширяется, образуя сетчатку глаз. Глазные пузырьки формируются в месте деления переднего мозгового пузыря на две части. В этот же период развития задняя часть мозговой трубки, соответствующая спинному мозгу, имеет внутренний эпендимальный и наружный ядерный слои, более компактные на вентральной стенке. На вентральной стенке мозговых пузырей формируется вентральная мозговая складка, способствующая сужению полости мозговых пузырей. Так же происходит закладка воронки и гипофиза на вентральной стенке переднего мозгового пузыря (рис. 492).
На 6-7-й неделе эмбрионального развития наступает период формирования пяти мозговых пузырей. Передний мозг разделяется на конечный мозг (telencephalon) и промежуточный мозг (diencephalon). Средний мозг (mesencephalon) не делится на вторичные пузыри. Ромбовидный мозг разделяется на задний мозг (metencephalon) и продолговатый мозг (myelencephalon). В этот период мозговая трубка сильно изогнута и передний мозг нависает над роговой бухтой и сердцем. В нервной трубке различают изгибы: 1) теменной изгиб, имеющий выпуклость в дорсальном направлении на уровне среднего мозга (рис. 492); 2) вентральный мостовой выступ на уровне моста; 3) затылочный изгиб, по расположению соответствующий уровню спинного и продолговатого мозга.
Конечный мозг (telencephalon) (I мозговой пузырь) . У 7-8-недельного эмбриона в конечном мозге в боковых и медиальном отделах наблюдается развитие медиального и латерального бугров, которые представляют закладку nucl. caudatus et putamen. Из выпячивания вентральной стенки конечного мозга также образуются обонятельная луковица и тракт. В конце 8-й недели эмбрионального развития осуществляется качественная перестройка конечного мозга: по средней линии возникает продольная борозда, разделяющая мозг на два тонкостенных мозговых полушария. Эти полушария, напоминающие по форме бобы, лежат снаружи от массивных ядер промежуточного, среднего и заднего мозга. С 6-недельного периода начинается первичная стратификация коры за счет миграции нейробластов в пред- и постмитотической фазе. Только с 9-10-й недели эмбрионального развития происходит быстрый рост мозговых полушарий и проводящих систем, устанавливающих связь между всеми ядрами центральной нервной системы. После 3 мес развития плода наступают утолщение коры полушарий, обособление клеточных слоев и рост отдельных мозговых долей. К VII мес формируется шестислойная кора. Доли полушарий мозга развиваются неравномерно. Быстрее растут височная, затем лобная, затылочная и теменная доли.
Снаружи полушарий на стыке лобной и височной долей имеется участок в области латеральных ямок, который отстает в росте. В этом месте, т. е. в стенках латеральных ямок, закладываются базальные узлы полушарий мозга и кора островка мозга. Развивающиеся полушария мозга прикрывают III мозговой пузырь к VI мес внутриутробного развития, а IV и V мозговые пузыри - к IX мес. После V мес развития отмечается более быстрый рост массы белого вещества, чем коры полушарий головного мозга. Несоответствие роста белого вещества и коры способствует образованию многих извилин, борозд и щелей. На III мес на медиальной поверхности полушарий закладываются извилины гиппокампа, на IV - борозда мозолистого тела, на V-поясная извилина, шпорная, затылочно-теменная и латеральная борозды. На VI-VII мес появляются борозды на дорсолатеральной поверхности: центральная, пред- и постцентральные борозды, борозды височных долей, верхняя и нижняя борозды лобной доли, межтеменная борозда. В период развития узлов и утолщения коры широкая полость концевого мозга превращается в узкую щель-боковой желудочек, заходящую в лобную, височную и затылочную доли. Тонкая стенка мозга вместе с сосудистой оболочкой выпячивается в полость желудочков, образуя сосудистое сплетение.
Промежуточный мозг (diencephalon) (II мозговой пузырь) . Имеет неравномерную толщину стенок. Боковые стенки утолщены и являются закладкой таламусов, внутренней части nucl. lentiformis, внутренних и наружных коленчатых тел.
В нижней стенке промежуточного мозга образуются выпячивания: закладки сетчатки и зрительного нерва, зрительного кармана, кармана воронки гипофиза, межсосцевидного и сосцевидного карманов. С воронкой гипофиза срастаются эпителиальные клетки, выделившиеся из головной кишки, формируя гипофиз. Нижняя стенка, помимо подобных карманов, имеет несколько выпячиваний для образования серого бугра и сосцевидных тел, которые срастаются со столбами свода (производные I мозгового пузыря). Верхняя стенка тонка и лишена матричного клеточного слоя. На месте соединения II и III мозговых пузырей из верхней стенки вырастает шишковидная железа (corpus pineale). Под ней образуются задняя мозговая спайка, поводки, треугольники поводков. Оставшаяся часть верхней стенки преобразуется в сосудистое сплетение, втягивающееся в полость III желудочка.
Передняя стенка промежуточного мозга образована производным конечного мозга в виде lamina terminalis.
Средний мозг (mesencephalon) (III мозговой пузырь) . Имеет более толстую вентральную стенку. Его полость превращается в водопровод мозга, сообщающий III и IV мозговые желудочки. Из вентральной стенки после III мес развиваются ножки мозга, содержащие восходящие (дорсально) и нисходящие (вентрально) проводящие пути, между которыми закладываются черное вещество, красные ядра, ядра III и IV пары черепных нервов. Между ножками располагается переднее продырявленное вещество. Из дорсальной стенки развивается первоначально нижнее двухолмие, а затем верхнее двухолмие среднего мозга. От этих бугров выходят пучки волокон - brachia colliculorum superius et inferius для соединения с ядрами III мозгового пузыря и верхние ножки мозжечка для соединения с ядрами мозжечка.
Задний мозг (metencephalon) (IV мозговой пузырь) и продолговатый мозг (myelencephalon) (V мозговой пузырь) вытянуты по одной линии и не имеют четких межпузырных границ.

4.Грудной проток (ductus throracicus) - основной лимфатический коллектор, собирающий лимфу из большей части тела человека и впадающий в венозную систему. Минует Г. п. только лимфа, оттекающая от правой половины груди, головы, шеи и правой верхней конечности, - она вливается в правый лимфатический проток. Проток формируется в забрюшинной клетчатке на уровне THXII - LII позвонков путем слияния крупных лимфатических стволов. Начальная часть протока (млечная цистерна) широкая - диаметром 7-8 мм. грудной проток проходит через аортальное отверстие диафрагмы в заднее средостение и находится между нисходящей аортой и непарной веной. Затем грудной проток отклоняется влево и над дугой аорты выходит из-под левого края пищевода, несколько выше левой ключицы дугообразно изгибается и впадает в венозное русло в области слияния левой подключичной и внутренней яремной вены. В грудном протоке, в т.ч. у его впадения в венозную систему, имеются клапаны, которые препятствуют затеканию в него крови.

На следующем этапе развития головного мозга в эмбриогенезе на переднем (ростральном ) конце трубки возникают три специализированных вздутия: первичные мозговые пузыри - передний мозг, средний мозг, задний мозг (рис. 27).

Рис. 27.

Из каждого пузыря развивается одна из трех основных зон головного мозга - передний, средний и задний мозг. Полости каждого пузыря развиваются в желудочки мозга.

Каудальная часть нервной трубки становится спинным мозгом. Полость каудального отдела нервной трубки формирует спинно-мозговой канал.

Дифференциация мозговых пузырей

На следующем этапе происходит дифференциация первичных мозговых пузырей.

Передний мозговой пузырь подразделяется на три вторичных пузыря: 1) левый и правый конечный пузырь; 2) левый и правый зрительный пузырь; 3) непарный промежуточный пузырь (рис. 28).

Рис. 28.

Конечный пузырь претерпевает наиболее сложные изменения в процессе развития мозга. Он развивается в четырех направлениях.

Левый и правый пузыри начинают расти назад и вбок (полностью закрывая промежуточный пузырь). Вентрально-медиальный отдел конечного пузыря смыкается с боковой (латеральной) поверхностью промежуточного пузыря.

Из переднего отдела левого и правого пузыря формируются обонятельные луковицы и обонятельный нерв.

Клетки стенок конечного пузыря делятся и дифференцируются в корковые структуры (кора больших полушарий) и подкорковые структуры (базальные ганглии).

Нейроны конечного пузыря формируют аксоны, с помощью которых устанавливают связи с другими отделами нервной системы. Эти аксоны собираются в пучки, которые формируют три основные системы белого вещества: белое вещество коры больших полушарий, мозолистое тело (corpus callosum), внешняя капсула.

Белое вещество коры больших полушарий содержит аксоны, которые связывают между собой нейроны, находящиеся в пределах коры больших полушарий одного полушария. Мозолистое тело содержит аксоны, которые связывают между собой корковые нейроны, находящиеся в разных полушариях. Внешняя капсула содержит аксоны, связывающие кору больших полушарий со стволом мозга, в частности, с таламусом.

Внутреннее пространство конечного пузыря формирует боковые желудочки мозга.

Таким образом, из конечного пузыря развиваются большие полушария мозга (конечный мозг), которые включают кору больших полушарий, подкорковые ядра, обонятельный мозг, белое вещество и боковые желудочки мозга.

Из промежуточного пузыря развиваются таламус и гипоталамус. Внутреннее пространство промежуточного пузыря формирует третий желудочек мозга.

Из зрительного пузыря развиваются зрительный нерв и сетчатка глаза. Таким образом, сетчатка глаза и зрительный нерв являются частью головного мозга, а не периферической нервной системы.

Средний пузырь претерпевает незначительные изменения по сравнению с передним пузырем. Дорсальная сторона среднего пузыря развивается в гектум или четверохолмие. Вентральная сторона среднего пузыря развивается в тегментум (рис. 29). Узкое внутренне пространство, заполненное спинно-мозговой жидкостью, превращается в мозговой водопровод, который соединяет третий и четвертый мозговые желудочки.

Рис. 29.

Задний пузырь развивается в три структуры: 1) мозжечок; 2) Варолиев мост; 3) продолговатый мозг (рис. 30). Мозжечок и Варолиев мост формируются из рострального отдела заднего пузыря. Из ромбовидных губ, которые находятся на дорсальной стороне заднего пузыря, образуется мозжечок. Губы растут дорсально и медиально, затем соединятся в единое целое. Вентральная стенка заднего пузыря формирует Варолиев мост. Продолговатый мозг образуется из каудального отдела заднего пузыря. Вентральная и латеральная стороны пузыря разрастаются, а дорсальная сторона превращается в тонкую крышу, состоящую из клеток эпендимы. На вентральной стороне продолговатого мозга формируется белое вещество (пирамиды продолговатого мозга).

Рис. 30. Диффсрснцировка заднего пузыря: а - развитие рострального отдела заднего пузыря; б - развитие каудального отдела заднего пузыря

На рис. 30 представлено развитие заднего пузыря. Внутреннее пространство заднего пузыря, заполненное спинномозговой жидкостью, превращается в четвертый мозговой желудочек (рис. 31).

Рис. 31.

На рис. 31 представлено развитие спинного мозга.

Развитие больших полушарий

Поверхность коры больших полушарий во время онтогенеза сильно разрастается, формируя многочисленные складки (борозды и извилины). Основные стадии в развитии коры больших полушарий представлены на рис. 32-33.

Рис. 32.

Рис. 33.

развития

Кора больших полушарий дифференцируется на четыре больших доли: 1) фронтальную; 2) теменную; 3) височную; 4) затылочную (см. рис. 33).

Головной мозг развивается из головного отдела нервной трубки. У 3-4-недельного эмбриона головной мозг состоит из 3 мозговых пузырей, отделенных друг от друга небольшими сужениями (рис. 1).

Рис. 1. : Ⅰ — Rhombencephalon; Ⅱ — Mesencephalon; Ⅲ — Prosencephalon; 1 — Myelencephalon; 2 — Metencephalon; 3 — Mesencephalon; 4 — Diencephalon; 5 — Telencephalon.

К концу 4-й недели стадия 3 мозговых пузырей при следующей дифференцировке переходит в стадию 5 мозговых пузырей, дающих начало 5 главным отделам головного мозга. Одновременно с этим нервная трубка изгибается в сагиттальном направлении, образуя теменной, затылочный и мостовой изгибы, способствуя обособлению 5 мозговых пузырей (рис. 2).

Рис. 2. : 1 - продолговатый мозг (myelencephalon); 2 - задний мозг (metencephalon); 3 - средний мозг (mesencephalon); 4 - промежуточный мозг (diencephalon); 5 - конечный мозг (telencephalon).

Каждый отдел имеет полость, все полости сообщаются, так как развиваются из единой полости нервной трубки.

В стенках нервной трубки в области головного мозга происходят сходные изменения, как и в стенках спинного мозга, что приводит к образованию тех же трех слоев: эпендимного, плащевого и краевого. Эпендимный слой превращается в эпендимную выстилку желудочков. Плащевой слой дает начало ядрам черепных нервов и другим структурам серого вещества головного мозга. В краевой слой врастают продольно расположенные миелинизированные волокна, соединяя спинной мозг с отделами головного мозга. Таким образом, из этого слоя развивается белое вещество головного мозга.

Так же, как при образовании спинного мозга, элементы головного мозга развиваются из различных отделов нервной трубки. Так, из покровной пластинки развиваются крыша Ⅲ желудочка, нижние ножки мозжечка, эпиталамус. Донная пластинка редуцируется. Из крыльной пластинки развиваются дорзальные отделы ствола, а из основной пластинки - вентральные отделы ствола мозга.

Вес головного мозга

Расположенный в черепе головной мозг содержит свыше 12 миллиардов нейронов и 50 миллиардов опорных глиальных клеток, но весит при этом немного.

• У новорожденного вес головного мозга составляет 360-370 г.
• В 9 месяцев — 720-740 г.
• В 3 года - 1100-1200 г (утраивается).
• У взрослых - 1400-2200 г.

Не надо думать, что вес мозга и умственные способности находятся в пропорциональной зависимости. Так, самый большой мозг (3350 г) принадлежал умственно неполноценному человеку.

Вместе со спинным мозгом головной мозг обеспечивает и регулирует множество бессознательных процессов, происходящих в теле человека, а также координирует большинство произвольных движений. Более существенным является то, что мозг управляет сознанием и разнообразными интеллектуальными функциями, начиная с мышления, обучения и творчества.

Ввиду того что эта группа клеток возникает из парных зачатков и вскоре вновь разделяется на правый и левый компоненты, ее можно считать парной структурой, хотя благодаря своему временному срединному положению дорзально от нервной трубки она была названа ганглионарной пластинкой.

Ганглионарная пластинка растет в переднезаднем направлении. В ходе дальнейшего развития ее клетки мигрируют вентро-латерально по обеим сторонам спинного мозга и в то же время начинают образовываться сегменты. Метамерно расположенные группы клеток, возникшие из ганглионарной пластинки, дают начало ганглиям задних корешков спинальных нервов, а в головном отделе образуют ганглии черепномозговых нервов, имеющих чувствительные компоненты.

Первичные мозговые пузыри

Выше было отмечено заметное расширение передней части нервной пластинки. Когда из нервной пластинки формируется нервная трубка, ее передняя часть в области будущего головного мозга имеет больший диаметр. Из более тонкой части нервной трубки, расположенной каудально от расширенной головной области, образуется спинной мозг.

Уже при своем возникновении головной мозг проявляет некоторые признаки дифференциации на отделы. У четырехнедельных эмбрионов человека можно выделить три области головного мозга. Это так называемые передний мозг, средний мозг и задний мозг. Передний мозг (prosencephalon) является наиболее широким в связи с наличием глазных пузырей, которые возникают в виде выростов из его латеральных стенок.

В самой передней части переднего мозга полное закрытие нервных складок несколько замедляется. В течение некоторого времени там сохраняется отверстие, известное как neuroporus anterior.

Средний мозг (mesencephalon) отделен от переднего и несколько менее четко от заднего небольшими сужениями стенок нервной трубки. У ранних эмбрионов mesencephalon проявляет незначительную местную специализацию, предшествующую формированию специфических структур.

Его крыша увеличивается в толщине и дифференцируется в corpora quadrigemina (центры, связанные со зрением и слухом), а вдоль его дна образуются большие волокнистые тракты crurae cerebri, которые связывают более высокорасположенные масти головного мозга со спинным мозгом.

Каудальный конец заднего мозга, или rhombencephalon, постепенно переходит в более тонкую часть нервной трубки, которая в дальнейшем превращается в спинной мозг. Наиболее интересной особенностью последнего на ранних стадиях являются обнаруживаемые им явные признаки нейромерных расширений, указывающих на то, что головной мозг в своей основе также имеет метамерную организацию.

Точная гомология характерных расширений головного мозга со специфическими нейромерами предраковых форм еще не установлена. Полемика идет вокруг вопроса о слиянии нейромеров в передней части головного мозга. В головном мозгу эмбриона можно видеть по крайней мере 11 расширений, но характерный вид имеют только более задние из них. Некоторые из передних расширений несомненно представляют несколько нейромеров. Весьма возможно, что в головном мозгу позвоночных представлено не менее 15 нейромеров.