Тази форма на подбор е открита от Чарлз Дарвин и се нарича шофиране. Стабилизиращата селекция допринася за поддържането на средна, предварително установена черта в популацията. Какво точно се избира в процеса на естествен подбор и как протича този процес? Какви са приликите и разликите между естествения и изкуствения подбор?
Отговор на този въпрос дава учението за стабилизиращия подбор, разработено от руския еволюционист И.И. Шмалхаузен. Стабилизиращ подбор се наблюдава, ако условията на околната среда остават сравнително постоянни за дълго време. Има много примери за стабилизиращ подбор. Така след снеговалеж и силни ветрове в Северна Америка бяха открити 136 зашеметени, полумъртви домашни врабчета, 72 от тях оцеляха и 64 умряха.
В резултат на действието на стабилизираща форма на селекция мутациите с широка норма на реакция се заменят с мутации със същата средна стойност, но по-тясна норма на реакция.
Централната концепция на концепцията за естествения подбор е годността на организмите
Стабилизиращият и управляващият избор са взаимосвързани и представляват две страни на един и същи процес. Терминът „естествен подбор“ е популяризиран от Чарлз Дарвин, сравнявайки процеса с изкуствения подбор, чиято съвременна форма е селективното развъждане. Освен това материалът както за естествения, така и за изкуствения подбор са малки наследствени изменения, които се натрупват от поколение на поколение. Такива условия създават конкуренция между организмите за оцеляване и размножаване и са минимално необходимите условия за еволюция чрез естествен подбор.
Оцеляването на организмите е важен, но не единственият компонент на естествения подбор
И обратното, за по-малко полезни или вредни алели техният дял в популациите ще намалее, тоест селекцията ще действа срещу тези алели. Чертите, които са се развили чрез полов подбор, са особено забележими при мъжете на някои животински видове.
Освен това селекцията може да действа едновременно на различни нива. Подборът на нива над индивида, като групов подбор, може да доведе до сътрудничество (вижте Еволюция#Сътрудничество). Движещият подбор е форма на естествен подбор, който действа при насочена промяна в условията на околната среда. Описан от Дарвин и Уолъс. В този случай други вариации на признака (отклоненията му в обратна посока от средната стойност) са обект на отрицателна селекция.
В този случай натискът на движещата селекция трябва да съответства на адаптивните способности на популацията и скоростта на мутационни промени (в противен случай натискът от околната среда може да доведе до изчезване). Пример за действието на стимулиране на селекцията е „индустриалният меланизъм“ при насекомите.
8. Дайте примери за влиянието на различни видове естествен подбор върху популациите на живите същества
Стабилизиращият подбор е форма на естествен подбор, при която действието му е насочено срещу индивиди с екстремни отклонения от средната норма, в полза на индивиди със средно изразен признак. Концепцията за стабилизираща селекция е въведена в науката и анализирана от I. I. Shmalgauzen. Селекция към средната стойност е открита за различни признаци. Дарвин описва действието на разрушителния подбор, вярвайки, че той е в основата на дивергенцията, въпреки че не може да предостави доказателства за съществуването му в природата.
Може да се даде следният пример за стабилизиращ подбор:
Една от възможните ситуации в природата, при които разрушителната селекция влиза в действие, е когато полиморфна популация заема хетерогенно местообитание. Разрушителната селекция е извършена изкуствено в експерименти с Drosophila. Селекцията е извършена според броя на четините, задържани са само индивиди с малък и голям брой четина. В редица други експерименти (с растения) интензивното кръстосване възпрепятства ефективното действие на разрушителната селекция.
Друг важен компонент е привлекателността за представителите на противоположния пол. Дарвин нарича това явление полов подбор. Често срещани са две хипотези за механизмите на половия подбор. Също така индивиди с хромозомни пренареждания и набор от хромозоми, които рязко нарушават нормалното функциониране на генетичния апарат, могат да бъдат подложени на режеща селекция. Дарвин допуска, че селекцията може да се прилага не само към отделен организъм, но и към семейство.
В сравнително непроменена среда типичните, добре адаптирани индивиди със средна проява на признака имат предимство, а мутантите, които се различават от тях, умират. Движещият избор се крие във факта, че с бавна промяна на условията на околната среда в нова посока, средната норма постоянно се измества в една или друга посока.
По време на разрушителната селекция се появиха две форми на пеперуди от общ светложълт прародител: бяла и жълта
Класически пример за еволюционна промяна в зависимост от вида на селекция е появата на тъмно оцветени пеперуди под въздействието на химическо замърсяване на атмосферата (индустриален меланизъм). Модел на разрушителна селекция може да бъде ситуацията на появата на хищни риби джуджета в хранително тяло с малко храна.
Тъй като селекцията се основава на фенотипове, индивидите от дадена група трябва да се различават един от друг, тоест групата трябва да има различни качества. Различните фенотипове при едни и същи условия могат да бъдат причинени от различни генотипове. В продължение на милиони години стабилизиращата селекция защитава видовете от значителни промени, но само докато условията на живот не се променят значително.
Понастоящем има няколко форми на естествен подбор, основните от които са стабилизиращ, движещ или насочен и разрушителен. Ще научите как естественият подбор влияе на съвременния човек. Описани са много примери за действие на стабилизиращ подбор в природата.
Избор на шофиране.Естественият подбор винаги води до повишаване на средната годност на популациите. Промените във външните условия могат да доведат до промени в годността на отделните генотипове. В отговор на тези промени естественият подбор, използващ огромното генетично разнообразие за много различни черти, води до значителни промени в генетичната структура на популацията. Ако външната среда непрекъснато се променя в определена посока, тогава естественият подбор променя генетичната структура на популацията по такъв начин, че нейната годност в тези променящи се условия остава максимална. В същото време се променят честотите на отделните алели в популацията. Средните стойности на адаптивните черти в популациите също се променят. В поредица от поколения може да се проследи тяхното постепенно изместване в определена посока. Тази форма на селекция се нарича движеща селекция.
Класически пример за стимулиране на селекцията е еволюцията на цвета при брезовия молец. Цветът на крилата на тази пеперуда имитира цвета на покритата с лишеи кора на дърветата, на които прекарва дневните часове. Очевидно такова защитно оцветяване се е формирало в продължение на много поколения предишна еволюция. С началото на индустриалната революция в Англия обаче това устройство започва да губи значението си. Замърсяването на атмосферата доведе до масова смърт на лишеи и потъмняване на стволовете на дърветата. Светлите пеперуди на тъмен фон станаха лесно видими за птиците. В началото на средата на 19 век мутантните тъмни (меланистични) форми на пеперуди започват да се появяват в популациите на брезов молец. Честотата им нараства бързо. До края на 19 век някои градски популации на брезовия молец се състоят почти изцяло от тъмни форми, докато селските популации продължават да бъдат доминирани от светли форми. Това явление се наричаше индустриален меланизъм.Учените са установили, че в замърсените райони птиците са по-склонни да ядат светло оцветени форми, а в чисти райони - тъмни. Въвеждането на ограничения за замърсяването на въздуха през 50-те години на миналия век накара естествения подбор отново да обърне курса и честотата на тъмните форми в градското население започна да намалява. Те са почти толкова редки в наши дни, колкото са били преди индустриалната революция.
Движещата селекция привежда генетичния състав на популациите в съответствие с промените във външната среда, така че средната пригодност на популациите да се максимизира. На остров Тринидад рибата гупи живее в различни водни тела. Много от тези, които живеят в долните течения на реки и езера, умират в зъбите на хищни риби. В горното течение животът на гупите е много по-спокоен - там има малко хищници. Тези разлики във външните условия доведоха до факта, че „горните“ и „долните“ гупи се развиха в различни посоки. „По-нисшите“, под постоянна заплаха от унищожение, започват да се размножават в по-ранна възраст и произвеждат много много малки малки. Шансът за оцеляване на всеки от тях е много малък, но те са много и някои от тях успяват да се размножат. „Планините“ достигат полова зрялост по-късно, плодовитостта им е по-ниска, но потомството им е по-голямо. Когато изследователите прехвърлиха гупите с „нисък растеж“ в необитаеми резервоари в горните течения на реките, те наблюдаваха постепенна промяна в типа на развитие на рибата. Единадесет години след преместването те станаха значително по-големи, започнаха да се размножават по-късно и дадоха по-малко, но по-голямо потомство.
Скорост на промяна в честотите на алелите в популацията и средните стойности на признакапод влияние на подбора зависи не само от интензивността на селекцията, но и от генетичната структура на признаците, по които върви оборота. Селекцията срещу рецесивните мутации се оказва много по-малко ефективна, отколкото срещу доминантните. При хетерозигота рецесивният алел не се появява във фенотипа и следователно избягва селекцията. Използвайки уравнението на Харди-Вайнберг, може да се оцени скоростта на промяна в честотата на рецесивен алел в популация в зависимост от интензивността на селекцията и първоначалното честотно съотношение. Колкото по-ниска е честотата на алела, толкова по-бавно става неговото елиминиране. За да се намали честотата на рецесивната леталност от 0,1 до 0,05, са необходими само 10 поколения; 100 поколения - да се намали от 0,01 на 0,005 и 1000 поколения - от 0,001 на 0,0005.
Движещата форма на естествения подбор играе решаваща роля в адаптирането на живите организми към външни условия, които се променят с времето. Той също така осигурява широкото разпространение на живота, проникването му във всички възможни екологични ниши. Грешка е обаче да се мисли, че при стабилни условия на съществуване естественият подбор спира. При такива условия той продължава да действа под формата на стабилизираща селекция.
Стабилизираща селекция.Стабилизиращият подбор запазва състоянието на популацията, което осигурява нейната максимална годност при постоянни условия на съществуване. Във всяко поколение се отстраняват индивиди, които се отклоняват от средната оптимална стойност за адаптивни черти.
Описани са много примери за действието на стабилизиращия подбор в природата. Например, на пръв поглед изглежда, че най-голям принос към генофонда на следващото поколение трябва да имат индивиди с максимална плодовитост. Наблюденията на естествените популации на птици и бозайници обаче показват, че това не е така. Колкото повече пиленца или малки има в гнездото, толкова по-трудно е да ги храним, толкова по-малко и по-слабо е всяко от тях. В резултат на това индивидите със средна плодовитост са най-годни.
Селекция към средната стойност е открита за различни признаци. При бозайниците новородените с много ниско и много високо тегло са по-склонни да умрат при раждането или през първите седмици от живота си, отколкото новородените със средно тегло. Проучване на размера на крилата на птици, умрели след бурята, показа, че повечето от тях са имали крила, които са твърде малки или твърде големи. И в този случай средните индивиди се оказаха най-адаптирани.
Каква е причината за постоянната поява на слабо адаптирани форми в постоянни условия на съществуване? Защо естественият подбор не е в състояние веднъж завинаги да изчисти популацията от нежелани девиантни форми? Причината е не само и не толкова постоянното появяване на нови и нови мутации. Причината е, че хетерозиготните генотипове често са най-подходящи. Когато се кръстосват, те постоянно се разделят и тяхното потомство произвежда хомозиготно потомство с намалена годност. Това явление се нарича балансиран полиморфизъм.
Най-известният пример за такъв полиморфизъм е сърповидно-клетъчната анемия. Това тежко кръвно заболяване се среща при хора, хомозиготни за мутантния хемоглобинов алел ( Hb S) и води до тяхната смърт в ранна възраст. В повечето човешки популации честотата на този алел е много ниска и приблизително равна на честотата на появата му поради мутации. Въпреки това, това е доста често срещано в райони на света, където маларията е често срещана. Оказа се, че хетерозиготите за Hb Sимат по-висока резистентност към малария от хомозиготите за нормалния алел. Благодарение на това в популациите, обитаващи маларийни райони, се създава и стабилно поддържа хетерозиготност за този алел, който е летален при хомозиготите.
Стабилизиращата селекция е механизъм за натрупване на променливост в естествените популации. Изключителният учен I.I. Shmalgauzen беше първият, който обърна внимание на тази особеност на стабилизиращата селекция. Той показа, че дори при стабилни условия на съществуване нито естественият подбор, нито еволюцията спират. Дори и да остане фенотипно непроменена, популацията не спира да се развива. Неговият генетичен състав непрекъснато се променя. Стабилизиращата селекция създава генетични системи, които осигуряват формирането на подобни оптимални фенотипове на базата на голямо разнообразие от генотипове. Генетични механизми като доминиране, епистаза, комплементарно генно действие, непълна пенетрантности други средства за скриване на генетични вариации дължат съществуването си на стабилизиращата селекция.
Тук е важно да се отбележи, че постоянството на условията не означава тяхната неизменност. Условията на околната среда се променят редовно през годината. Стабилизиращата селекция адаптира популациите към тези сезонни промени. Циклите на възпроизвеждане са синхронизирани така, че да съвпадат с тях, така че младите животни да се раждат в този сезон на годината, когато хранителните ресурси са максимални. Всички отклонения от този оптимален цикъл, който се възпроизвежда от година на година, се елиминират чрез стабилизираща селекция. Потомците, родени твърде рано, умират от липса на храна; потомството, родено твърде късно, няма време да се подготви за зимата. Как животните и растенията разбират, че зимата идва? При настъпването на слана? Не, това не е много надежден показател. Краткосрочните температурни колебания могат да бъдат много подвеждащи. Ако през някоя година стане по-топло по-рано от обикновено, това не означава, че пролетта е дошла. Тези, които реагират твърде бързо на този ненадежден сигнал, рискуват да останат без потомство. По-добре е да изчакате по-надежден знак за пролетта - увеличаване на светлата част на деня. При повечето животински видове този сигнал задейства механизмите на сезонни промени в жизнените функции: цикли на размножаване, линеене, миграция и др. I.I. Шмалхаузен убедително показа, че тези универсални адаптации възникват в резултат на стабилизиращ подбор.
По този начин, стабилизирайки селекцията, премахвайки отклоненията от нормата, активно формира генетични механизми, които осигуряват стабилното развитие на организмите и формирането на оптимални фенотипове на базата на различни генотипове. Осигурява стабилно функциониране на организмите в широк диапазон от колебания на външните условия, познати на вида.
Разрушителен подбор.При стабилизираща селекция, индивиди със средно проявление на черти имат предимство при движеща селекция, една от крайните форми има предимство. Теоретично е възможна друга форма на селекция - разрушителна или прекъсната селекция, когато и двете крайни форми печелят предимство.
Образуването на сезонни раси при някои плевели се обяснява с действието на разрушителната селекция. Беше показано, че времето на цъфтеж и узряване на семената при един от видовете такива растения - ливадна дрънкалка - се удължава почти през цялото лято, като повечето растения цъфтят и плодоносят в средата на лятото. Въпреки това, в сенокосните ливади се облагодетелстват тези растения, които имат време да цъфтят и да дадат семена преди косене, и тези, които дават семена в края на лятото, след косене. В резултат на това се образуват две раси на дрънкане - ранен и късен цъфтеж.
В определени ситуации разрушителната селекция за черти, свързани с екологични характеристики (време на размножаване, предпочитание към различни видове храна, различни местообитания) може да доведе до формирането на екологично изолирани раси в рамките на даден вид и след това до видообразуване.
Сексуален подбор.Мъжките от много видове показват ясно изразени вторични полови белези, които на пръв поглед изглеждат неадаптивни: опашката на паун, ярките пера на райските птици и папагалите, алените гребени на петлите, очарователните цветове на тропическите риби, песните на птици и жаби и др. Много от тези характеристики усложняват живота на техните носители и ги правят лесно забележими за хищниците. Изглежда, че тези характеристики не дават никакви предимства на техните носители в борбата за съществуване и въпреки това са много разпространени в природата. Каква е ролята на естествения подбор за появата и разпространението им?
Вече знаем, че оцеляването на организмите е важен, но не единственият компонент на естествения подбор. Друг важен компонент е привлекателността за лица от противоположния пол. Чарлз Дарвин нарече това явление полов подбор. Той за първи път спомена тази форма на подбор в Произхода на видовете и след това я анализира подробно в Произхода на човека и половия подбор. Той смята, че „тази форма на подбор се определя не от борбата за съществуване в отношенията на органичните същества помежду им или с външните условия, а от конкуренцията между индивиди от един пол, обикновено мъжки, за притежание на индивиди от другия пол. секс.”
Сексуалният подбор е естествен подбор за репродуктивен успех. Черти, които намаляват жизнеспособността на техните гостоприемници, могат да се появят и разпространят, ако предимствата, които предоставят за репродуктивен успех, са значително по-големи от недостатъците им за оцеляване. Мъжки, който живее кратко, но се харесва на женските и поради това произвежда много потомство, има много по-висока обща годност от този, който живее дълго, но произвежда малко потомство. При много животински видове по-голямата част от мъжките изобщо не участват в размножаването. Във всяко поколение възниква жестока конкуренция между мъжки за женски. Това състезание може да бъде директно и да се прояви под формата на борба за територия или турнирни битки (фиг. XI .15.2). Може да се появи и в индиректна форма и да се определя от избора на женските. В случаите, когато женските избират мъжки, мъжката конкуренция се проявява чрез прояви на пищен външен вид или сложно поведение на ухажване. Женските избират мъжките, които харесват най-много. По правило това са най-ярките мъже. Но защо жените харесват ярки мъже?
Годността на една жена зависи от това колко обективно тя може да оцени потенциалната годност на бъдещия баща на нейните деца. Тя трябва да избере мъжки, чиито синове ще бъдат много адаптивни и привлекателни за женските.
Предложени са две основни хипотези за механизмите на половия подбор.
Според хипотезата за „привлекателните синове“ логиката на женския избор е малко по-различна. Ако ярко оцветените мъже по някаква причина са привлекателни за жените, тогава си струва да изберете ярко оцветен баща за бъдещите си синове, защото синовете му ще наследят ярко оцветените гени и ще бъдат привлекателни за жените в следващото поколение. По този начин възниква положителна обратна връзка, която води до факта, че от поколение на поколение яркостта на оперението на мъжете става все по-интензивна. Процесът продължава да расте, докато достигне границата на жизнеспособност. Нека си представим ситуация, при която женските избират мъжки с по-дълга опашка. Дългоопашатите мъжки произвеждат повече потомство от мъжките с къси и средни опашки. От поколение на поколение дължината на опашката се увеличава, защото женските избират мъжки не с определен размер на опашката, а с по-голям от средния размер. В крайна сметка опашката достига дължина, при която нейната вреда за жизнеността на мъжките се балансира от нейната привлекателност в очите на женските.
Обяснявайки тези хипотези, ние се опитахме да разберем логиката на действията на женските птици. Може да изглежда, че очакваме твърде много от тях, че такива сложни изчисления на годността едва ли са възможни за тях. Всъщност женските не са повече или по-малко логични в избора си на мъже, отколкото в цялото си друго поведение. Когато животното почувства жажда, това не е причина да пие вода, за да възстанови водно-солевия баланс в тялото - то отива на водопой, защото изпитва жажда. Когато пчела работничка ужили хищник, атакуващ кошер, тя не пресмята доколко с тази саможертва повишава цялостната кондиция на сестрите си – тя следва инстинкта. По същия начин женските, когато избират ярки мъжки, следват инстинктите си - харесват ярки опашки. Всички, на които инстинктът подсказваше различно поведение, всички те не оставиха потомство. Така ние обсъждахме не логиката на женските, а логиката на борбата за съществуване и естествения подбор - сляп и автоматичен процес, който, действайки постоянно от поколение на поколение, е формирал цялото удивително многообразие от форми, цветове и инстинкти, които наблюдаваме в света на живата природа .
1. Сравнете формите на подбор и подчертайте приликите и разликите между тях.
2. Дайте примери за различни форми на селекция в природата.
3. Вярно ли е, че при променящи се условия на околната среда действа само движещ подбор, а при непроменливи условия на околната среда действа само стабилизиращ подбор?
4. В какви случаи селекцията води до намаляване на генетичната изменчивост на популациите и в какви случаи води до нейното натрупване?
5. Дайте примери за полов диморфизъм при животните и се опитайте да обясните еволюцията им с помощта на механизмите на движение и полов подбор.
Естествен подбор- резултат от борбата за съществуване; основава се на преференциалното оцеляване и оставяне на потомство при най-адаптираните индивиди от всеки вид и смъртта на по-малко приспособените организми.
Процесът на мутация, колебанията в броя на популациите и изолацията създават генетична хетерогенност в рамките на един вид. Но тяхното действие е ненасочено. Еволюцията е насочен процес, свързан с развитието на адаптациите, с прогресивното усложняване на структурата и функциите на животните и растенията. Има само един насочен еволюционен фактор – естествения подбор.
Подбор могат да бъдат определени индивиди или цели групи. В резултат на груповия подбор често се натрупват черти и свойства, които са неблагоприятни за индивида, но полезни за популацията и целия вид (ужилена пчела умира, но като нападне враг, тя спасява семейството). Във всеки случай селекцията запазва най-адаптираните към дадена среда организми и действа в популациите. Следователно популациите са полето на подбор.
Естественият подбор трябва да се разбира като селективно (диференциално) възпроизвеждане на генотипове (или генни комплекси). В процеса на естествения подбор е важно не толкова оцеляването или смъртта на индивидите, а по-скоро диференцираното им размножаване. Успехът в размножаването на различни индивиди може да служи като обективен генетично-еволюционен критерий на естествения отбор. Биологичното значение на индивида, който произвежда потомство, се определя от приноса на неговия генотип към генофонда на популацията. Селекцията от поколение на поколение въз основа на фенотипове води до селекция на генотипове, тъй като не черти, а генни комплекси се предават на потомците. За еволюцията не само генотипите имат значение, но и фенотипите и фенотипната променливост.
По време на експресията един ген може да повлияе на много черти. Следователно обхватът на селекцията може да включва не само свойства, които увеличават вероятността от оставяне на потомство, но и характеристики, които не са пряко свързани с възпроизводството. Те са избрани индиректно в резултат на корелации.
а) Дестабилизиращ подбор
Дестабилизираща селекция- това е разрушаването на корелациите в тялото с интензивен подбор във всяка конкретна посока. Пример е случаят, когато селекцията, насочена към намаляване на агресивността, води до дестабилизиране на размножителния цикъл.
Стабилизиращият подбор стеснява нормата на реакцията. В природата обаче често има случаи, когато екологичната ниша на даден вид може да се разшири с времето. В този случай индивиди и популации с по-широка норма на реакция получават селективно предимство, като в същото време се запазва същата средна стойност на признака. Тази форма на естествен подбор е описана за първи път от американския еволюционист Джордж Г. Симпсън под името центробежен подбор. В резултат на това възниква процес, който е противоположен на стабилизиращата селекция: мутациите с по-широка реакция получават предимство.
По този начин, популациите на езерни жаби, живеещи в езера с разнородно осветление, с редуващи се зони, обрасли с водна леща, тръстика, котела и с „прозорци“ на открита вода, се характеризират с широк диапазон на цветова променливост (резултат от дестабилизираща форма на естествен подбор). Напротив, във водни обекти с равномерно осветление и цвят (езера, напълно обрасли с водна леща, или открити езера), обхватът на цветовата променливост на жабите е тесен (резултат от действието на стабилизираща форма на естествен подбор).
По този начин дестабилизиращата форма на селекция води до разширяване на нормата на реакция.
б) Сексуален подбор
Сексуален подбор- естествен подбор в рамките на един пол, насочен към развитие на характеристики, които преди всичко дават възможност да се остави най-голям брой потомци.
Мъжките от много видове показват ясно изразени вторични полови белези, които на пръв поглед изглеждат неадаптивни: опашката на паун, ярките пера на райските птици и папагалите, алените гребени на петлите, очарователните цветове на тропическите риби, песните на птици и жаби и др. Много от тези характеристики усложняват живота на техните носители и ги правят лесно забележими за хищниците. Изглежда, че тези характеристики не дават никакви предимства на техните носители в борбата за съществуване и въпреки това са много разпространени в природата. Каква е ролята на естествения подбор за появата и разпространението им?
Вече знаем, че оцеляването на организмите е важен, но не единственият компонент на естествения подбор. Друг важен компонент е привлекателността за лица от противоположния пол. Чарлз Дарвин нарича това явление полов подбор. Той за първи път спомена тази форма на подбор в Произхода на видовете и след това я анализира подробно в Произхода на човека и половия подбор. Той смята, че „тази форма на подбор се определя не от борбата за съществуване в отношенията на органичните същества помежду им или с външните условия, а от конкуренцията между индивиди от един пол, обикновено мъжки, за притежание на индивиди от другия пол. секс.”
Сексуалният подбор е естествен подбор за репродуктивен успех. Черти, които намаляват жизнеспособността на техните гостоприемници, могат да се появят и разпространят, ако предимствата, които предоставят за репродуктивен успех, са значително по-големи от недостатъците им за оцеляване. Мъжки, който живее кратко, но се харесва на женските и поради това произвежда много потомство, има много по-висока обща годност от този, който живее дълго, но произвежда малко потомство. При много животински видове по-голямата част от мъжките изобщо не участват в размножаването. Във всяко поколение възниква жестока конкуренция между мъжки за женски. Това състезание може да бъде директно и да се прояви под формата на борба за територия или турнирни битки. Може да се появи и в индиректна форма и да се определя от избора на женските. В случаите, когато женските избират мъжки, мъжката конкуренция се проявява чрез прояви на пищен външен вид или сложно поведение на ухажване. Женските избират мъжките, които харесват най-много. По правило това са най-ярките мъже. Но защо жените харесват ярки мъже?
Ориз. 7.
Годността на една жена зависи от това колко обективно тя може да оцени потенциалната годност на бъдещия баща на нейните деца. Тя трябва да избере мъжки, чиито синове ще бъдат много адаптивни и привлекателни за женските.
Предложени са две основни хипотези за механизмите на половия подбор.
Според хипотезата за „привлекателните синове“ логиката на женския избор е малко по-различна. Ако ярко оцветените мъже по някаква причина са привлекателни за жените, тогава си струва да изберете ярко оцветен баща за бъдещите си синове, защото синовете му ще наследят ярко оцветените гени и ще бъдат привлекателни за жените в следващото поколение. По този начин възниква положителна обратна връзка, която води до факта, че от поколение на поколение яркостта на оперението на мъжете става все по-интензивна. Процесът продължава да расте, докато достигне границата на жизнеспособност. Нека си представим ситуация, при която женските избират мъжки с по-дълга опашка. Дългоопашатите мъжки произвеждат повече потомство от мъжките с къси и средни опашки. От поколение на поколение дължината на опашката се увеличава, защото женските избират мъжки не с определен размер на опашката, а с по-голям от средния размер. В крайна сметка опашката достига дължина, при която нейната вреда за жизнеността на мъжките се балансира от нейната привлекателност в очите на женските.
Обяснявайки тези хипотези, ние се опитахме да разберем логиката на действията на женските птици. Може да изглежда, че очакваме твърде много от тях, че такива сложни изчисления на годността едва ли са възможни за тях. Всъщност женските не са повече или по-малко логични в избора си на мъже, отколкото в цялото си друго поведение. Когато животното почувства жажда, това не е причина да пие вода, за да възстанови водно-солевия баланс в тялото - то отива на водопой, защото изпитва жажда. Когато пчела работничка ужили хищник, атакуващ кошер, тя не пресмята доколко с тази саможертва повишава цялостната кондиция на сестрите си – тя следва инстинкта. По същия начин женските, когато избират ярки мъжки, следват инстинктите си - харесват ярки опашки. Всички, на които инстинктът подсказваше различно поведение, всички те не оставиха потомство. Така ние обсъждахме не логиката на женските, а логиката на борбата за съществуване и естествения подбор - сляп и автоматичен процес, който, действайки постоянно от поколение на поколение, е формирал цялото удивително многообразие от форми, цветове и инстинкти, които наблюдаваме в света на живата природа .
в) Избор на група
Груповият подбор, често наричан още групов подбор, е диференциалното възпроизвеждане на различни местни популации. W. Wright сравнява два типа популационни системи - голяма непрекъсната популация и серия от малки полуизолирани колонии - по отношение на теоретичната ефективност на селекцията. Предполага се, че общият размер на двете популационни системи е еднакъв и организмите се кръстосват свободно.
В голяма непрекъсната популация селекцията е относително неефективна за увеличаване на честотата на благоприятни, но редки рецесивни мутации. Освен това, всяка тенденция към увеличаване на честотата на всеки благоприятен алел в една част от дадена голяма популация се противодейства чрез кръстосване със съседни субпопулации, в които този алел е рядък. По същия начин, благоприятни нови генни комбинации, които са успели да се образуват в някои локални лобове на дадена популация, се разделят на части и се елиминират в резултат на кръстосване с индивиди от съседни лобове.
Всички тези трудности са до голяма степен елиминирани в популационна система, чиято структура наподобява поредица от отделни острови. Тук селекцията или селекцията заедно с генетичния дрейф може бързо и ефективно да увеличи честотата на някои редки благоприятни алели в една или повече малки колонии. Нови благоприятни генни комбинации също могат лесно да се установят в една или повече малки колонии. Изолацията предпазва генофондите на тези колонии от „наводняване“ в резултат на миграция от други колонии, които нямат толкова благоприятни гени, и от кръстосване с тях. До този момент моделът е включвал само индивидуална селекция или, за някои колонии, индивидуална селекция, комбинирана с генетичен дрейф.
Нека сега приемем, че средата, в която се намира тази популационна система, се е променила, в резултат на което адаптивността на предишните генотипове е намаляла. В нова среда новите благоприятни гени или комбинации от гени, които се установяват в някои колонии, имат висока потенциална адаптивна стойност за популационната система като цяло. Вече са налице всички условия, за да влезе в игра груповата селекция. По-малко адаптираните колонии постепенно намаляват и измират, а колониите, които са по-адаптирани, се разширяват и ги заменят в цялата област, заета от дадена популационна система. Такава подразделена популационна система придобива нов набор от адаптивни характеристики в резултат на индивидуален подбор в рамките на някои колонии, последван от различно възпроизвеждане на различни колонии. Комбинацията от групов и индивидуален подбор може да доведе до резултати, които не могат да бъдат постигнати само чрез индивидуален подбор.
Установено е, че груповият подбор е процес от втори ред, който допълва основния процес на индивидуалния подбор. Като процес от втори ред, груповият подбор трябва да протича бавно, вероятно много по-бавно от индивидуалния подбор. Подновяването на популациите отнема повече време от актуализирането на индивиди.
Концепцията за групов подбор е широко приета в някои кръгове, но е отхвърлена от други учени. Те твърдят, че различните възможни модели на индивидуален подбор са в състояние да произведат всички ефекти, приписвани на груповия подбор. Уейд проведе серия от експерименти за размножаване с брашнести бръмбари (Tribolium castaneum), за да проучи ефективността на груповата селекция и установи, че бръмбарите реагират на този тип селекция. Освен това, когато индивидуалният и груповият подбор действат едновременно върху даден признак и в една и съща посока, скоростта на промяна на този признак е по-висока, отколкото в случай на индивидуален подбор (Дори умерената имиграция (6 и 12%) не предотвратява диференциация на популациите, причинена от групов подбор.
Една от особеностите на органичния свят, която трудно може да се обясни на базата на индивидуален подбор, но може да се разглежда като резултат от групов подбор, е половото размножаване. Въпреки че са създадени модели, при които сексуалното размножаване се благоприятства от индивидуалния подбор, те изглеждат нереалистични. Сексуалното размножаване е процесът, който създава рекомбинантна вариация в кръстосващите се популации. Това, което печели от сексуалното размножаване, не са родителските генотипове, които се разпадат по време на процеса на рекомбинация, а популацията на бъдещите поколения, в които запасът от променливост се увеличава. Това предполага участие като един от факторите в селективния процес на популационно ниво.
G) Избор на посока (шофиране)
Ориз. 1.
Посоченият подбор (шофиране) е описан от Чарлз Дарвин, а съвременната доктрина за подбор на задвижване е разработена от Дж. Симпсън.
Същността на тази форма на селекция е, че тя предизвиква прогресивна или еднопосочна промяна в генетичния състав на популациите, което се проявява в промяна на средните стойности на избраните признаци към тяхното укрепване или отслабване. Възниква в случаите, когато популацията е в процес на адаптиране към нова среда или когато има постепенна промяна в средата, последвана от постепенна промяна в популацията.
При продължителна промяна на външната среда някои индивиди от вида могат да получат предимство в жизнената активност и размножаването с някои отклонения от средната норма. Това ще доведе до промяна в генетичната структура, появата на еволюционно нови адаптации и преструктуриране на организацията на вида. Вариационната крива се измества в посока на адаптиране към новите условия на съществуване.
Фиг. 2. Зависимост на честотата на тъмните форми на брезовия молец от степента на замърсяване на атмосферата
Светлите форми бяха невидими по брезовите стволове, покрити с лишеи. С интензивното развитие на промишлеността серният диоксид, произведен от изгарянето на въглища, причини смъртта на лишеите в индустриалните зони и в резултат на това беше открита тъмна кора на дървета. На тъмен фон светлооцветените молци са кълвани от червеноперки и дроздове, докато мелановите форми, които са по-малко забележими на тъмен фон, оцеляват и успешно се възпроизвеждат. През последните 100 години повече от 80 вида пеперуди са развили тъмни форми. Това явление сега е известно като индустриален меланизъм. Задвижващата селекция води до появата на нов вид.
Ориз. 3.
Насекомите, гущерите и редица други обитатели на тревата са зелени или кафяви на цвят; обитателите на пустинята са с цвят на пясък. Козината на животни, живеещи в горите, като леопард, е оцветена с малки петна, напомнящи слънчеви отблясъци, а тази на тигъра имитира цвета и сянката на стъблата на тръстика или тръстика. Това оцветяване се нарича защитно.
При хищниците се установява поради факта, че стопаните му могат да се промъкнат незабелязано до плячката, а при организмите, които са плячка, поради факта, че плячката остава по-малко забележима за хищниците. Как се появи тя? Многобройни мутации са дали и продължават да дават голямо разнообразие от форми, различаващи се по цвят. В редица случаи цветът на животното се оказва близък до фона на околната среда, т.е. скри животното, играеше защитна роля. Тези животни, чиято защитна окраска е слабо изразена, остават без храна или сами стават жертви, а техните роднини, които имат по-добра защитна окраска, излизат победители в междувидовата борба за съществуване.
Насоченият подбор е в основата на изкуствения подбор, при който селективното чифтосване на индивиди, притежаващи желани фенотипни черти, увеличава честотата на тези черти в популацията. В поредица от експерименти Фалконър избира най-тежките индивиди от популация от шестседмични мишки и им позволява да се чифтосват един с друг. Той направи същото и с най-леките мишки. Такова селективно кръстосване въз основа на телесното тегло доведе до създаването на две популации, в едната от които теглото се увеличи, а в другата намаля.
След като селекцията беше спряна, нито една група не се върна към първоначалното си тегло (приблизително 22 грама). Това показва, че изкуствената селекция за фенотипни черти е довела до известна генотипна селекция и частична загуба на някои алели от двете популации.
д) Стабилизираща селекция
Ориз. 4.
Стабилизираща селекцияпри относително постоянни условия на околната среда естественият подбор е насочен срещу индивиди, чиито характеристики се отклоняват от средната норма в една или друга посока.
Стабилизиращият подбор запазва състоянието на популацията, което осигурява нейната максимална годност при постоянни условия на съществуване. Във всяко поколение се отстраняват индивиди, които се отклоняват от средната оптимална стойност за адаптивни черти.
Описани са много примери за действие на стабилизиращ подбор в природата. Например, на пръв поглед изглежда, че най-голям принос към генофонда на следващото поколение трябва да имат индивиди с максимална плодовитост.
Наблюденията на естествените популации на птици и бозайници обаче показват, че това не е така. Колкото повече пиленца или малки има в гнездото, толкова по-трудно е да ги храним, толкова по-малко и по-слабо е всяко от тях. В резултат на това индивидите със средна плодовитост са най-годни.
Селекция към средната стойност е открита за различни признаци. При бозайниците новородените с много ниско и много високо тегло са по-склонни да умрат при раждането или през първите седмици от живота си, отколкото новородените със средно тегло. Проучване на размера на крилата на птици, умрели след бурята, показа, че повечето от тях са имали крила, които са твърде малки или твърде големи. И в този случай средните индивиди се оказаха най-адаптирани.
Каква е причината за постоянната поява на слабо адаптирани форми в постоянни условия на съществуване? Защо естественият подбор не е в състояние веднъж завинаги да изчисти популацията от нежелани девиантни форми? Причината е не само и не толкова постоянното появяване на нови и нови мутации. Причината е, че хетерозиготните генотипове често са най-приспособените. Когато се кръстосват, те постоянно се разделят и тяхното потомство произвежда хомозиготно потомство с намалена годност. Това явление се нарича балансиран полиморфизъм.
Фиг.5.
Най-известният пример за такъв полиморфизъм е сърповидно-клетъчната анемия. Това тежко кръвно заболяване се среща при хора, хомозиготни за мутантната хемоглобинова алея (Hb S) и води до тяхната смърт в ранна възраст. В повечето човешки популации честотата на тази алея е много ниска и приблизително равна на честотата на появата й поради мутации. Въпреки това, това е доста често срещано в райони на света, където маларията е често срещана. Оказа се, че хетерозиготите за Hb S имат по-висока резистентност към малария от хомозиготите за нормалната алея. Благодарение на това в популациите, обитаващи маларийни райони, се създава и стабилно поддържа хетерозиготност за тази смъртоносна алея при хомозиготите.
Стабилизиращата селекция е механизъм за натрупване на променливост в естествените популации. Изключителният учен I.I. Shmalgauzen беше първият, който обърна внимание на тази особеност на стабилизиращата селекция. Той показа, че дори при стабилни условия на съществуване нито естественият подбор, нито еволюцията спират. Дори и да остане фенотипно непроменена, популацията не спира да се развива. Неговият генетичен състав непрекъснато се променя. Стабилизиращата селекция създава генетични системи, които осигуряват формирането на подобни оптимални фенотипове на базата на голямо разнообразие от генотипове. Такива генетични механизми като доминиране, епистаза, допълващо действие на гени, непълно проникване и други средства за скриване на генетичната променливост дължат съществуването си на стабилизиращата селекция.
Стабилизиращата форма на естествения подбор защитава съществуващия генотип от разрушителното влияние на мутационния процес, което обяснява например съществуването на такива древни форми като hatteria и ginkgo.
Благодарение на стабилизиращата селекция, „живите вкаменелости“, живеещи в относително постоянни условия на околната среда, са оцелели до днес:
hatteria, носеща чертите на влечугите от мезозойската ера;
целакант, потомък на риби с лобови перки, широко разпространен в палеозойската ера;
северноамериканският опосум е торбесто животно, известно още от периода Креда;
Стабилизиращата форма на подбор действа, докато съществуват условията, довели до формирането на определен признак или свойство.
Тук е важно да се отбележи, че постоянството на условията не означава тяхната неизменност. Условията на околната среда се променят редовно през годината. Стабилизиращата селекция адаптира популациите към тези сезонни промени. Циклите на възпроизвеждане са синхронизирани така, че да съвпадат с тях, така че младите животни да се раждат в този сезон на годината, когато хранителните ресурси са максимални. Всички отклонения от този оптимален цикъл, който се възпроизвежда от година на година, се елиминират чрез стабилизираща селекция. Потомците, родени твърде рано, умират от липса на храна; потомството, родено твърде късно, няма време да се подготви за зимата. Как животните и растенията разбират, че зимата идва? При настъпването на слана? Не, това не е много надежден показател. Краткосрочните температурни колебания могат да бъдат много подвеждащи. Ако през някоя година стане по-топло по-рано от обикновено, това не означава, че пролетта е дошла. Тези, които реагират твърде бързо на този ненадежден сигнал, рискуват да останат без потомство. По-добре е да изчакате по-надежден знак за пролетта - увеличаване на светлата част на деня. При повечето животински видове този сигнал задейства механизмите на сезонни промени в жизнените функции: цикли на размножаване, линеене, миграция и др. I.I. Шмалхаузен убедително показа, че тези универсални адаптации възникват в резултат на стабилизиращ подбор.
По този начин, стабилизирайки селекцията, премахвайки отклоненията от нормата, активно формира генетични механизми, които осигуряват стабилното развитие на организмите и формирането на оптимални фенотипове на базата на различни генотипове. Осигурява стабилно функциониране на организмите в широк диапазон от колебания на външните условия, познати на вида.
е) Разрушителна (разчленяваща) селекция
Ориз. 6.
Разрушителен подборблагоприятства запазването на крайните типове и елиминирането на междинните. В резултат на това води до запазване и засилване на полиморфизма. Прекъснатият подбор действа в различни условия на околната среда, открити на една и съща територия, и поддържа няколко фенотипно различни форми за сметка на индивиди със средна норма. Ако условията на околната среда са се променили толкова много, че по-голямата част от видовете губят своята годност, тогава индивидите с екстремни отклонения от средната норма получават предимство. Такива форми се размножават бързо и на базата на една група се образуват няколко нови.
Модел на разрушителна селекция може да бъде ситуацията на появата на хищни риби джуджета в хранително тяло с малко храна. Често младите катерици нямат достатъчно храна под формата на пържени риби. В този случай предимство имат най-бързо растящите, които много бързо достигат размер, който им позволява да изядат своите събратя. От друга страна, пчелоядът с максимално забавяне на растежа ще бъде в изгодна позиция, тъй като малкият им размер им позволява да останат планктоядни за дълго време. Такава ситуация чрез стабилизираща селекция може да доведе до появата на две хищни риби.
Интересен пример е даден от Дарвин по отношение на насекомите - обитатели на малки океански острови. Те летят красиво или изобщо нямат крила. Очевидно насекомите са били отнесени в морето от внезапни пориви на вятъра; Оцеляваха само онези, които или можеха да издържат на вятъра, или изобщо не летяха. Селекцията в тази посока е довела до факта, че на остров Мадейра от 550 вида бръмбари 200 са нелетящи.
Друг пример: в гори, където почвата е кафява, индивидите от земния охлюв често имат кафяво и розово оцветени черупки, в райони с груба и жълта трева преобладава жълтият цвят и т.н.
Популациите, адаптирани към екологично различни местообитания, могат да заемат съседни географски области; например в крайбрежните райони на Калифорния растението Gilia achilleaefolia е представено от две раси. Една раса, "слънчевата" раса, расте на открити, тревисти склонове с южно изложение, докато "сенчестата" раса се среща в сенчести горички от дъб и секвоя. Тези раси се различават по размера на венчелистчетата - генетично обусловена особеност.
Основният резултат от тази селекция е формирането на популационен полиморфизъм, т.е. наличието на няколко групи, които се различават по някаква характеристика или в изолация на популации, които се различават по своите свойства, което може да бъде причина за дивергенция.
Заключение
Подобно на други елементарни еволюционни фактори, естественият подбор предизвиква промени в съотношението на алелите в генофондите на популациите. В еволюцията естественият подбор играе творческа роля. Изключвайки от възпроизводството генотипове с ниска адаптивна стойност, запазвайки благоприятни генни комбинации с различни качества, той трансформира картината на генотипната изменчивост, която първоначално се развива под въздействието на случайни фактори, в биологично целесъобразна посока.
Библиография
Власова З.А. Биология. Наръчник на ученика - Москва, 1997 г
Грийн Н. Биология - Москва, 2003г
Камлюк Л.В. Биология във въпроси и отговори - Минск, 1994г
Лемеза Н.А. Ръководство по биология - Минск, 1998 г
1. Стабилизиращата форма на естествения подбор се проявява в
А) постоянни условия на околната среда
Б) промяна в средната скорост на реакция
В) запазване на адаптирани индивиди в първоначалното им местообитание
Г) умъртвяване на индивиди с отклонения от нормата
Г) запазване на индивиди с мутации
Д) запазване на индивиди с нови фенотипове
Отговор
3. Установете съответствие между примера и вида доказателства за еволюцията на животинския свят, които той илюстрира: 1-сравнително анатомични, 2-палеонтологични
А) филогенетична серия на коня
Б) наличието на опашна кост в човешкия скелет
Б) птичи пера и люспи на гущер
Г) отпечатъци от археоптерикс
Г) множество зърна при хора
Отговор
A2 B1 C1 D2 D1
4. Определете последователността на процесите, характерни за географското видообразуване
А) формиране на популация с нов генофонд
Б) появата на географска бариера между популациите
В) естествен подбор на индивиди с характеристики, адаптивни към дадени условия
Г) поява на индивиди с нови характеристики в изолирана популация
Отговор
4+. Посочете правилната последователност от етапи на географско видообразуване
А) разпространение на признак в популация
Б) появата на мутации
Б) изолация на популациите
Г) запазване в резултат на борбата за съществуване на естествен подбор на индивиди с полезни промени
Отговор
4++. Посочете последователността на процесите по време на географското видообразуване
А) натрупване на мутации в нови условия
Б) териториална изолация на населението
Б) репродуктивна изолация
Г) образуване на нов вид
Отговор
4+++. Посочете последователността от етапи на географско видообразуване
А) дивергенция на белези в изолирани популации
Б) репродуктивна изолация на популациите
В) появата на физически бариери в ареала на първоначалния вид
Г) появата на нови видове
Г) формиране на изолирани популации
Отговор
4А. Под влияние на какви еволюционни фактори протича процесът на екологично видообразуване??
А) модификационна променливост
Б) фитнес
Б) естествен подбор
Г) мутационна изменчивост
Г) борба за съществуване
Д) конвергенция
Отговор
4B. Установете съответствие между примера и метода на видообразуване, който този пример илюстрира: 1-географски, 2-екологичен
А) местообитанието на две популации от обикновен костур в крайбрежната зона и на големи дълбочини на езерото
Б) местообитанието на различни популации косове в гъсти гори и в близост до човешки жилища
В) разпадане на обхвата на майската момина сълза на изолирани области поради заледяване
Г) образуване на различни видове синигери на базата на хранителна специализация
Г) образуването на даурска лиственица в резултат на разширяването на обхвата на сибирската лиственица на изток
Отговор
A2 B2 C1 D2 D1
4B. Установете съответствие между причините и методите на видообразуване: 1-географски, 2-екологичен
А) разширяване на ареала на изходния вид
Б) стабилност на ареала на изходния вид
В) разделяне на ареала на вида чрез различни бариери
Г) разнообразие от изменчивост на индивидите в рамките на ареала
Г) разнообразие от местообитания в рамките на стабилен диапазон
Отговор
A1 B2 C1 D2 D2
5. Установете съответствие между примера и вида доказателства за еволюцията, към които принадлежи този пример: 1- палеонтологични, 2- сравнително анатомични
А) преходни форми
Б) хомоложни органи
Б) рудименти
Г) единен структурен план на органите
Г) вкаменелости
Д) атавизми
Отговор
A1 B2 C2 D2 D1 E2
6. Установете последователността на образуване на ароморфози при животните
А) външен вид на тъканите
Б) възникване на половото размножаване
Б) образуване на акорд
Г) образуване на петопръстни крайници
Отговор
6а. Установете последователността на образуване на ароморфози в еволюцията на хордовите
А) появата на белите дробове
Б) образуване на главния и гръбначния мозък
Б) образуване на акорд
Г) появата на четирикамерно сърце
Отговор
6а+. Установете последователността на образуване на ароморфози в еволюцията на безгръбначните животни
А) появата на двустранна симетрия на тялото
Б) появата на многоклетъчност
Б) появата на ставни крайници, покрити с хитин
Г) разчленяване на тялото на множество сегменти
Отговор
6б. Установете последователността на усложняване на организацията на тези животни в процеса на еволюцията
А) земен червей
Б) обикновена амеба
Б) бяла планария
Г) петел
Отговор
7. Кои фактори са движещите сили на еволюцията?
А) модификационна променливост
Б) мутационен процес
Б) естествен подбор
Г) приспособимост на организмите към околната среда
Г) популационни вълни
Д) абиотични фактори на средата
Отговор
7+. Движещите сили на еволюцията включват
А) пресичане
Б) мутационен процес
Б) модификационна променливост
Г) изолация
Г) разнообразие от видове
Д) естествен подбор
Отговор
9. Установете съответствие между примера и фактора на антропогенезата, който го илюстрира: 1-биологичен, 2-социален
А) пространствена изолация
Б) генетичен дрейф
Б) реч
Г) абстрактно мислене
Г) социално-работна дейност
Д) популационни вълни
Отговор
A1 B1 C2 D2 D2 E1
9а. Установете съответствие между примера и фактора на антропогенезата, за който е характерен: 1-биологичен, 2-социален
А) трудова дейност
Б) абстрактно мислене
Б) изолация
Г) мутационна изменчивост
Г) популационни вълни
Д) втора сигнална система
Отговор
A2 B2 C1 D1 D1 E2
11. Установете съответствие между характеристиките на естествения подбор и неговата форма: 1-движение, 2-стабилизиране
А) запазва средната стойност на характеристиката
Б) насърчава адаптирането към променените условия на околната среда
В) задържа индивиди с признак, който се отклонява от средната му стойност
Г) спомага за увеличаване на разнообразието от организми
Г) допринася за запазване на характеристиките на вида
Отговор
A2 B1 C1 D1 D2
11+. Посочете характеристиките, които характеризират движещата форма на естествения подбор
А) осигурява появата на нов вид
Б) се проявява в променящите се условия на околната среда
В) подобрява се адаптивността на индивидите към първоначалната среда
Г) индивиди с отклонения от нормата се изхвърлят
Г) нараства броят на индивидите със средна стойност на признака
Д) индивиди с нови характеристики се запазват
Отговор
11++. Какви характеристики характеризират избора на шофиране?
А) работи при относително постоянни условия на живот
Б) елиминира индивиди със средна стойност на чертата
В) насърчава възпроизвеждането на индивиди с променен генотип
Г) запазва индивиди с отклонения от средните стойности на признака
Г) запазва индивиди с установена норма на реакция на признака
Д) насърчава появата на мутации в популацията
Отговор
12. До какво доведоха идиоадаптациите в клас „Птици“?
А) общия възход на организацията
Б) увеличаване на броя на популациите и видовете
Б) широко разпространени
Г) опростяване на организацията
Г) появата на специфични адаптации към условията на околната среда
Д) намалена плодовитост
Отговор
13. Установете съответствие между животното и вида на оцветяването на тялото му: 1-защита, 2-предупреждение
А) медоносна пчела
Б) речен костур
Б) калинка
Г) колорадски бръмбар
Г) бяла яребица
Д) бял заек
Отговор
A2 B1 C2 D2 D1 E1
14. Посочете историческата последователност на основните етапи на антропогенезата
А) Модерен човек
Б) Австралопитеци
Б) Кроманьон
Г) Питекантроп
Г) Неандерталец
Отговор
16. Установете съответствие между протичащия в природата процес и формата на борбата за съществуване: 1-вътрешноспецифично, 2-междувидово
А) конкуренция между индивиди от популация за територия
Б) използването на един тип от друг
Б) конкуренция между индивидите за женската
Г) изместване на черен плъх от сив плъх
Г) хищничество
Отговор
A1 B2 C1 D2 D2
17. Установете съответствие между характеристиката на еволюцията и нейната особеност: 1-фактор, 2-резултат
А) естествен подбор
Б) приспособимост на организмите към околната среда
Б) образуването на нови видове
Г) комбинирана изменчивост
Г) запазване на видовете в стабилни условия
Д) борба за съществуване
Отговор
A1 B2 C2 D1 D2 E1
18. Установете съответствие между характеристиката на пясъчния гущер и критерия на вида, който илюстрира: 1-морфологичен, 2-екологичен
А) зимно вцепенение
Б) дължина на тялото – 25–28 cm
Б) вретеновидно тяло
Г) разлики в оцветяването между мъжките и женските
Г) живеещи по краищата на горите, в дерета и градини
Д) хранене с насекоми
Отговор
A2 B1 C1 D1 D2 E2
18+. Установете съответствие между признака, характеризиращ пясъчния гущер, и видовия критерий: 1-морфологичен, 2-екологичен
А) тялото е кафяво на цвят
Б) яде насекоми
Б) неактивен при ниски температури
Г) дихателни органи - бели дробове
Г) размножава се на сушата
Д) кожата няма жлези
Отговор
A1 B2 C2 D1 D2 E1
18++. Установете съответствие между характеристиката на вида обикновен делфин (снежен делфин) и критерия за вида, към който принадлежи тази характеристика: 1-морфологичен, 2-физиологичен, 3-екологичен
А) Хищниците се хранят с различни видове риби.
Б) Мъжките са с 6–10 cm по-големи от женските.
В) Животните са усвоили водната среда.
Г) Размер на тялото – 160–260 сантиметра.
Г) Бременността при женските продължава 10–11 месеца.
Д) Животните водят стаден начин на живот.
Отговор
A3 B1 C3 D1 D2 E3
19. Установете последователността на появата на видовете животни в процеса на еволюцията
А) Анелиди
Б) Коелентерни
Б) Кръгли червеи
Г) Плоски червеи
Отговор
20. Установете съответствие между вида на организмите и посоката на еволюцията, по която се развива в момента: 1-биологичен прогрес, 2-биологичен регрес
А) обикновено глухарче
Б) домашна мишка
Б) целакант
Г) лотос с форма на орех
Г) птицечовка
Д) кафяв заек
Отговор
A1 B1 C2 D2 D2 E1
21. Какви твърдения се отнасят до теорията на Чарлз Дарвин?
А) В рамките на един вид различията в характерите водят до видообразуване.
Б) Видът е разнороден и е представен от много популации.
В) Естественият подбор е водещият фактор на еволюцията.
Г) При създаването на сортове и породи водещ фактор е изкуственият подбор.
Г) Вътрешното желание за съвършенство е фактор на еволюцията.
Д) Населението е единица на еволюцията.
Отговор
22. Установете съответствие между ароморфозата на хордовите и ерата, в която се е появила: 1-палеозойска, 2-мезозойска
А) четирикамерно сърце при птици
Б) костни челюсти при бронирани риби
Б) белодробно дишане при белодробни риби
Г) петпръст крайник при стегоцефалите
Г) матка и плацента при бозайници
Д) яйце, покрито с плътна черупка при влечуги
Отговор
A2 B1 C1 D1 D2 E1
23. Установете последователността на еволюционните процеси на Земята в хронологичен ред
А) появата на организми на сушата
Б) възникване на фотосинтеза
Б) образуване на озонов екран
Г) образуване на коацервати във вода
Г) появата на клетъчни форми на живот
Отговор
23+. Установете последователността на еволюционните процеси на Земята в хронологичен ред
А) появата на прокариотни клетки
Б) образуване на коацервати във вода
Б) появата на еукариотни клетки
Г) появата на организми на сушата
Г) появата на многоклетъчни организми
Отговор
24. Установете съответствие между характеристиките на селекцията и нейния тип: 1-естествен, 2-изкуствен
А) действа постоянно в природата
B) запазва индивиди с черти, представляващи интерес за хората
В) запазва индивиди с полезни за тях черти
Г) осигурява формирането на годност
Г) води до появата на нови видове
Д) допринася за създаването на нови породи животни
Отговор
A1 B2 C1 D1 D1 E2
Отговор
26. Установете хронологичната последователност на антропогенезата
А) квалифициран човек
Б) хомо еректус
Б) дриопитек
Г) разумен човек
В съвременната теория на еволюцията въпросът за формите на естествения подбор остава един от спорните въпроси. Има повече от 30 различни форми на избор. Има обаче само три основни форми на селекция: стабилизиращ, движещ и разрушителен(фиг. 2) .
Стабилизираща селекция -форма на естествен подбор, насочена към поддържане и повишаване на стабилността на прилагането в популация на средната, предварително установена стойност на черта или свойство. Това се случва чрез елиминиране на всякакви отклонения от тази норма. Пример за стабилизираща селекция е установената от М. Карн и Л. Пенроуз връзка между теглото на новородените деца и тяхната смъртност: колкото по-голямо е отклонението във всяка посока от средната норма (3,6 kg), толкова по-рядко такива деца оцеляват.
По този начин най-важният резултат от действието на стабилизиращата селекция е запазването и стабилизирането на вече съществуващи характеристики и вече формираната норма на реакция за тези характеристики. Пример за дългосрочно запазване на адаптациите на морфологично ниво е образуването на крайник с пет пръста, възникнало преди приблизително 320 милиона години с появата на сухоземните гръбначни животни. Тъй като са известни мутации както при животни, така и при хора, които увеличават или намаляват броя на пръстите (птици, копитни животни, динозаври и др.), запазването на петте пръста е резултат от стабилизираща селекция.
Избор на шофиране- селекция, която насърчава промяна в средната стойност на черта или свойство. Тази форма на подбор води до появата на адаптивни черти. При насочена промяна в околната среда по-често оцеляват индивиди с индивидуални характеристики, съответстващи на тази промяна; индивиди с отклонения в обратна посока, които не са адекватни на промените във външните условия, по-често умират. Загубата на черта обикновено е резултат от движеща форма на селекция. Например, в условията на функционална непригодност на даден орган, естественият подбор насърчава тяхното намаляване. Загубата на крила при някои птици и насекоми, пръсти при копитни животни, крайници при змии, очи при пещерни животни са примери за действието на движеща селекция.
По този начин движещата форма на селекция води до развитие на нови адаптации чрез насочено преструктуриране на генофонда на популацията, а това от своя страна е придружено от преструктуриране на генотипа на индивидите.
В природата задвижващите и стабилизиращите форми на подбор постоянно съществуват и можем да говорим само за преобладаване на една или друга форма в даден период от време за даден признак.
Разрушителен подбор- форма на селекция, която благоприятства повече от един фенотип и действа срещу междинни междинни форми. Такава селекция води до установяване на полиморфизъм в популацията. Населението изглежда е „разкъсано” според тази характеристика на няколко групи. Пример за разрушителна селекция е появата на мимикрия при африканските лястови опашки. На Коморските острови, Мадагаскар и Сомалия мъжките и женските лястовичи опашки са жълти на цвят и не имитират, т.к. в тези региони няма видове, които да не се ядат от птици. В югозападна Абисиния мъжките запазват специфичното за вида оцветяване и форма на крилата, докато женските променят цвета си в съответствие с пеперудите, които не се ядат от птици.
Като пример за разрушителна селекция, действаща в природата, може да има случаи, при които добре диференцираните полиморфни типове имат ясно селективно предимство пред слабо диференцираните полиморфни типове. Например полов диморфизъм: женските и мъжките с добре диференцирани вторични полови белези се чифтосват и размножават по-успешно от
различни междинни типове (интерсексуални, хомосексуални и др.).
Ориз. 2. Схема на действие на стабилизиращи (A), задвижващи (B) и разрушителни (C) форми на селекция (според N.V. Timofeev-Resovsky et al., 1977)
други форми на естествен подбор:
Сексуален подбор;
Индивидуален подбор;
Избор на група и др.
Тези форми на подбор са от второстепенно значение. Нарича се естествен подбор, засягащ характеристиките на индивиди от един и същи пол полов подбор.Основава се на селективната нееквивалентност на индивиди от един и същи пол при двудомни животни. Това е специална форма на индивидуален подбор, който включва представители само на един пол (обикновено мъже) от дадена популация. Вторичните полови белези на мъжките им помагат да намерят партньори .
Естественият подбор действа поддържаща роля -поддържане на определено ниво на годност на индивидите в популацията, позволяващо й да съществува в дадени условия на околната среда. Индивиди с относителна годност по-ниска от средната годност на населението, като правило, умират.
Важен е и за живота на вида и неговата еволюция разпределителен ефектселекция. Видът заема тази част от земната повърхност, върху която може да оцелее. Селекцията регулира позицията на вида в околната среда: организмите оцеляват по-често в онези условия на околната среда, към които са по-добре адаптирани чрез селекция. Следователно разпределението на организми, популации, видове на повърхността на Земята става преди всичко чрез селекция.
Изборът изпълнява акумулираща роля. Тъй като селекцията е опитът на по-годните, тя запазва всяко отклонение, което увеличава адаптивността. Такива промени се натрупват и фенотипното проявление на признака се засилва в продължение на няколко поколения. Пример е еволюцията на крайника на предците на коня: от петпръст през трипръст до еднопръст.
Творческа роляселекция е, че се избират най-силните, т.е. индивиди, адаптирани към дадени условия на околната среда. На генотипно ниво в резултат на селекцията настъпва еволюцията на генотипа, т.е. има трансформация на променливостта. По отношение на фенотипа творческата роля на естествения подбор се изразява в образуването на нови адаптации и преструктурирането на целия организъм, осигурявайки нормалното функциониране на тези адаптации. Новите адаптации възникват само на базата на генотипна изменчивост и само в резултат на селекция.
Например през 40-те години на миналия век пеницилин, стрептомицин и други антибиотици са използвани за първи път в медицината. Отначало те са били ефективни срещу патогенни бактерии дори в малки дози. Въпреки това, скоро след като употребата на антибиотици се увеличи, тяхната ефективност започна да намалява и трябваше да се използват по-високи дози, за да се постигнат желаните резултати. Има щамове бактерии, които са устойчиви на антибиотици и чувствителни към тях. Появата на резистентни щамове се дължи на спонтанни мутации, които се появяват с определена ниска честота. По този начин използването на антибиотици в ниски или умерени дози задвижва процес на селекция, който благоприятства появата на резистентни щамове.
Такива микроеволюционни промени са открити в лабораторни експерименти. Пример е експеримент за селекция, проведен върху един от щамовете Стафилококус ауреус– патогенна бактерия, която причинява нагнояване на рани и хранително отравяне. Първоначалната популация, от която произхожда този щам, е чувствителна към различни антибиотици в ниски дози. Някои от бактериите, изолирани от първоначалната популация, се отглеждат последователно върху среда, съдържаща пеницилин и други антибиотици в нарастващи концентрации. В резултат на това различни щамове са развили резистентност към този антибиотик. Резистентността към различни антибиотици се повишава в различна степен: към хлоромицетин - 193 пъти, към Na-пеницилин - 187 000 пъти и към стрептомицин - 250 000 пъти. В същото време в такива щамове настъпват други промени. Те растат по-бавно, особено при анаеробни условия, и губят своята патогенност. Отстраняването на антибиотици от хранителната среда води до селекция в обратна посока, т.е. за запазване на чувствителни към антибиотици форми.
Така творческата роля на естествения подбор определя:
1) трансформация на променливостта - промяна на фенотипната експресия на мутации, елиминиране на вредните прояви на плейотропия, еволюцията на доминиране и рецесивност, както и проникването и експресивността на гените;
2) еволюцията на процесите на индивидуално развитие;
3) появата на нови адаптации, включително коадаптация на характеристиките на организма и укрепване на хомеостазата на организма, коадаптация на индивиди в популация, развитие на механизми на популационна хомеостаза, коадаптация на видовете, както и развитието на адаптации на абиотични фактори;
4) еволюция на популациите, диференциация на видове и видообразуване.
Резултатът от творческата роля на селекцията е процесът на органична еволюция, който следва линията на прогресивно усложняване на морфо-физиологичната организация (арогенеза), а в определени отрасли - по пътя на специализация (алогенеза).
©2015-2019 сайт
Всички права принадлежат на техните автори. Този сайт не претендира за авторство, но предоставя безплатно използване.
Дата на създаване на страницата: 2017-03-30
