Túto formu selekcie objavil Charles Darwin a nazvali ju jazda. Stabilizačná selekcia prispieva k udržaniu priemernej, predtým stanovenej vlastnosti v populácii. Čo presne sa vyberá v procese prirodzeného výberu a ako k tomuto procesu dochádza? Aké sú podobnosti a rozdiely medzi prirodzeným a umelým výberom?
Odpoveď na túto otázku dáva doktrína stabilizujúceho výberu, ktorú vypracoval ruský evolucionista I.I. Schmalhausen. Stabilizačná selekcia sa pozoruje, ak podmienky prostredia zostávajú pomerne konštantné po dlhú dobu. Existuje mnoho príkladov stabilizačného výberu. Takže po snežení a silnom vetre v Severnej Amerike sa našlo 136 omráčených, polomŕtvych vrabcov domových, 72 z nich prežilo a 64 zomrelo.
V dôsledku pôsobenia stabilizačnej formy selekcie sú mutácie so širokou reakčnou normou nahradené mutáciami s rovnakou priemernou hodnotou, ale užšou normou reakcie.
Ústredným pojmom konceptu prirodzeného výberu je zdatnosť organizmov
Voľby stabilizácie a jazdy sú vzájomne prepojené a predstavujú dve strany toho istého procesu. Pojem „prirodzený výber“ spopularizoval Charles Darwin, ktorý porovnával proces s umelým výberom, ktorého modernou formou je selektívny chov. Navyše materiálom pre prirodzený aj umelý výber sú malé dedičné zmeny, ktoré sa hromadia z generácie na generáciu. Takéto podmienky vytvárajú súťaž medzi organizmami o prežitie a reprodukciu a sú minimálnymi nevyhnutnými podmienkami pre evolúciu prostredníctvom prirodzeného výberu.
Prežitie organizmov je dôležitou, ale nie jedinou zložkou prirodzeného výberu
A naopak, pre menej prospešné alebo škodlivé alely sa ich podiel v populáciách zníži, čiže selekcia bude pôsobiť proti týmto alelám. Znaky, ktoré sa vyvinuli sexuálnym výberom, sú obzvlášť viditeľné u samcov niektorých živočíšnych druhov.
Okrem toho môže výber pôsobiť súčasne na rôznych úrovniach. Selekcia na úrovniach nad jednotlivcom, ako je skupinový výber, môže viesť k spolupráci (pozri Evolúcia#Spolupráca). Riadiaci výber je forma prirodzeného výberu, ktorá funguje pri riadených zmenách podmienok prostredia. Popísané Darwinom a Wallaceom. V tomto prípade ostatné variácie vlastnosti (jej odchýlky v opačnom smere od priemernej hodnoty) podliehajú negatívnemu výberu.
V tomto prípade musí tlak vodičskej selekcie zodpovedať adaptačným schopnostiam populácie a rýchlosti mutačných zmien (inak môže tlak prostredia viesť k vyhynutiu). Príkladom pôsobenia hnacej selekcie je „priemyselný melanizmus“ u hmyzu.
8. Uveďte príklady vplyvu rôznych druhov prírodného výberu na populácie živých organizmov
Stabilizačný výber je forma prirodzeného výberu, v ktorej je jeho pôsobenie namierené proti jednotlivcom s extrémnymi odchýlkami od priemernej normy, v prospech jednotlivcov s priemerným prejavom vlastnosti. Koncept stabilizácie selekcie zaviedol do vedy a analyzoval I. I. Shmalgauzen. Selekcia smerom k priemeru bola nájdená pre rôzne vlastnosti. Darwin opísal pôsobenie rušivého výberu a veril, že je základom divergencie, hoci nemohol poskytnúť dôkaz o jej existencii v prírode.
Môžeme uviesť nasledujúci príklad stabilizačného výberu:
Jednou z možných situácií v prírode, v ktorej vstupuje do hry rušivý výber, je situácia, keď polymorfná populácia zaberá heterogénny biotop. Rušivá selekcia sa uskutočnila umelo v experimentoch s Drosophila. Selekcia sa uskutočnila podľa počtu štetín, ponechali sa len jedince s malým a veľkým počtom štetín. V rade ďalších experimentov (s rastlinami) intenzívne kríženie bránilo účinnému pôsobeniu rušivého výberu.
Ďalšou dôležitou zložkou je príťažlivosť pre príslušníkov opačného pohlavia. Darwin tento jav nazval sexuálny výber. Bežné sú dve hypotézy o mechanizmoch sexuálneho výberu. Tiež jedinci s chromozomálnymi preskupeniami a sadou chromozómov, ktoré prudko narúšajú normálne fungovanie genetického aparátu, môžu byť podrobené selekcii. Darwin predpokladal, že selekcia sa môže vzťahovať nielen na individuálny organizmus, ale aj na rodinu.
V relatívne nezmenenom prostredí majú výhodu typickí, dobre adaptovaní jedinci s priemerným prejavom znaku a mutanti, ktorí sa od nich líšia, umierajú. Výber pohonu spočíva v tom, že s pomalou zmenou podmienok prostredia novým smerom sa priemerná norma neustále posúva jedným alebo druhým smerom.
V priebehu rušivého výberu sa od spoločného svetložltého predka objavili dve formy motýľov: biely a žltý
Klasickým príkladom evolučnej zmeny podľa typu výberu jazdy je výskyt tmavo sfarbených motýľov pod vplyvom chemického znečistenia atmosféry (priemyselný melanizmus). Modelom rušivého výberu by mohla byť situácia objavenia sa trpasličích dravých rýb v potrave s malým množstvom potravy.
Keďže selekcia je založená na fenotypoch, jedinci danej skupiny sa musia navzájom líšiť, to znamená, že skupina musí mať rôzne kvality. Rôzne fenotypy za rovnakých podmienok môžu byť spôsobené rôznymi genotypmi. V priebehu miliónov rokov stabilizujúci výber chráni druhy pred významnými zmenami, ale len dovtedy, kým sa výrazne nezmenia životné podmienky.
V súčasnosti existuje niekoľko foriem prirodzeného výberu, z ktorých hlavné sú stabilizačné, hnacie alebo usmerňované a rušivé. Dozviete sa, ako prírodný výber ovplyvňuje moderného človeka. Bolo opísaných mnoho príkladov účinku stabilizácie selekcie v prírode.
Výber jazdy. Prirodzený výber vždy vedie k zvýšeniu priemernej zdatnosti populácií. Zmeny vonkajších podmienok môžu viesť k zmenám zdatnosti jednotlivých genotypov. V reakcii na tieto zmeny vedie prirodzený výber, čerpajúci z obrovskej zásoby genetickej diverzity pre mnoho rôznych vlastností, k významným posunom v genetickej štruktúre populácie. Ak sa vonkajšie prostredie neustále mení určitým smerom, tak prirodzený výber mení genetickú štruktúru populácie tak, že jej zdatnosť v týchto meniacich sa podmienkach zostáva maximálna. Zároveň sa v populácii menia frekvencie jednotlivých alel. Menia sa aj priemerné hodnoty adaptačných vlastností v populáciách. V sérii generácií možno vysledovať ich postupný posun určitým smerom. Táto forma výberu sa nazýva jazdný výber.
Klasickým príkladom jazdnej selekcie je evolúcia farby v brezovom mole. Farba krídel tohto motýľa napodobňuje farbu kôry stromov pokrytej lišajníkmi, na ktorých trávi denné svetlo. Je zrejmé, že takéto ochranné sfarbenie sa vytvorilo počas mnohých generácií predchádzajúcej evolúcie. So začiatkom priemyselnej revolúcie v Anglicku však toto zariadenie začalo strácať na význame. Znečistenie ovzdušia viedlo k masívnemu úhynu lišajníkov a stmavnutiu kmeňov stromov. Svetlé motýle na tmavom pozadí boli pre vtáky ľahko viditeľné. Od polovice 19. storočia sa v populáciách brezových molíc začali objavovať mutantné tmavé (melanistické) formy motýľov. Ich frekvencia sa rapídne zvýšila. Do konca 19. storočia niektoré mestské populácie brezového motýľa pozostávali takmer výlučne z tmavých foriem, zatiaľ čo vidiecke populácie naďalej dominovali svetlé formy. Tento jav bol tzv priemyselný melanizmus. Vedci zistili, že v znečistených oblastiach vtáky častejšie jedia svetlé formy a v čistých oblastiach tmavé. Zavedenie obmedzení znečistenia ovzdušia v 50. rokoch 20. storočia spôsobilo, že prirodzený výber opäť obrátil kurz a frekvencia tmavých foriem v mestských populáciách začala klesať. V dnešnej dobe sú takmer také zriedkavé ako pred priemyselnou revolúciou.
Riadiaci výber zosúlaďuje genetické zloženie populácií so zmenami vo vonkajšom prostredí tak, aby sa maximalizovala priemerná zdatnosť populácií. Na ostrove Trinidad žijú ryby guppy v rôznych vodných útvaroch. Mnohí z tých, ktorí žijú v dolných tokoch riek a rybníkov, umierajú v zuboch dravých rýb. V hornom toku je život gupiek oveľa pokojnejší - je tam málo predátorov. Tieto rozdiely vo vonkajších podmienkach viedli k tomu, že „horné“ a „spodné“ guppy sa vyvíjali rôznymi smermi. Tie „nižšie“ sa pod neustálou hrozbou vyhubenia začínajú rozmnožovať v skoršom veku a produkujú veľa veľmi malých poterov. Šanca na prežitie je u každého z nich veľmi malá, no je ich veľa a niektorým sa podarí rozmnožiť. „Hory“ pohlavne dospievajú neskôr, ich plodnosť je nižšia, ale ich potomstvo je väčšie. Keď výskumníci preniesli „nízko rastúce“ gupie do neobývaných nádrží v horných tokoch riek, pozorovali postupnú zmenu v type vývoja rýb. Jedenásť rokov po presťahovaní sa výrazne zväčšili, začali sa množiť neskôr a priniesli menej, ale väčších potomkov.
Rýchlosť zmien vo frekvenciách alel v populácii a priemerné hodnoty znakov pod vplyvom selekcie závisí nielen od intenzity výberu, ale aj od genetickej štruktúry znakov, po ktorej ide obrat. Selekcia proti recesívnym mutáciám sa ukazuje ako oveľa menej účinná ako proti dominantným. U heterozygota sa recesívna alela neobjavuje vo fenotype, a preto uniká selekcii. Pomocou Hardy-Weinbergovej rovnice je možné odhadnúť rýchlosť zmeny frekvencie recesívnej alely v populácii v závislosti od intenzity selekcie a počiatočného pomeru frekvencie. Čím nižšia je frekvencia alely, tým pomalšie nastáva jej eliminácia. Na zníženie frekvencie recesívnej letality z 0,1 na 0,05 je potrebných iba 10 generácií; 100 generácií - na zníženie z 0,01 na 0,005 a 1000 generácií - z 0,001 na 0,0005.
Hnacia forma prirodzeného výberu zohráva rozhodujúcu úlohu pri prispôsobovaní sa živých organizmov vonkajším podmienkam, ktoré sa časom menia. Zabezpečuje tiež širokú distribúciu života, jeho prenikanie do všetkých možných ekologických výklenkov. Je chybou myslieť si, že v stabilných podmienkach existencie prirodzený výber zaniká. Za takýchto podmienok ďalej pôsobí vo forme stabilizačnej selekcie.
Stabilizácia výberu. Stabilizačná selekcia zachováva stav populácie, ktorá zabezpečuje jej maximálnu zdatnosť v konštantných podmienkach existencie. V každej generácii sa odstránia jedinci, ktorí sa odchyľujú od priemernej optimálnej hodnoty pre adaptačné vlastnosti.
Bolo opísaných mnoho príkladov účinku stabilizácie selekcie v prírode. Napríklad na prvý pohľad sa zdá, že najväčší prínos do genofondu ďalšej generácie by mali mať jedinci s maximálnou plodnosťou. Pozorovania prirodzených populácií vtákov a cicavcov však ukazujú, že to tak nie je. Čím viac mláďat alebo mláďat je v hniezde, tým je ich kŕmenie náročnejšie, každé z nich je menšie a slabšie. V dôsledku toho sú jedinci s priemernou plodnosťou najviac fit.
Selekcia smerom k priemeru bola zistená pre rôzne vlastnosti. U cicavcov majú novorodenci s veľmi nízkou a veľmi vysokou hmotnosťou väčšiu pravdepodobnosť úmrtia pri narodení alebo v prvých týždňoch života ako novorodenci s priemernou hmotnosťou. Štúdia veľkosti krídel vtákov, ktoré zomreli po búrke, ukázala, že väčšina z nich mala krídla príliš malé alebo príliš veľké. A v tomto prípade sa ukázalo, že priemerní jednotlivci sú najviac prispôsobení.
Aký je dôvod neustáleho objavovania sa zle prispôsobených foriem v konštantných podmienkach existencie? Prečo prirodzený výber nie je schopný raz a navždy vyčistiť populáciu od nežiaducich deviantných foriem? Dôvodom nie je len a ani tak neustály vznik ďalších a ďalších nových mutácií. Dôvodom je, že heterozygotné genotypy sú často najvhodnejšie. Pri krížení sa neustále štiepia a ich potomstvo produkuje homozygotné potomstvo so zníženou kondíciou. Tento jav sa nazýva vyvážený polymorfizmus.
Najznámejším príkladom takéhoto polymorfizmu je kosáčikovitá anémia. Toto závažné ochorenie krvi sa vyskytuje u ľudí homozygotných pre mutantnú alelu hemoglobínu ( Hb S) a vedie k ich smrti v ranom veku. Vo väčšine ľudských populácií je frekvencia tejto alely veľmi nízka a približne rovnaká ako frekvencia jej výskytu v dôsledku mutácií. Je to však celkom bežné v oblastiach sveta, kde je malária bežná. Ukázalo sa, že heterozygoti pre Hb S majú vyššiu odolnosť voči malárii ako homozygoti pre normálnu alelu. Vďaka tomu sa v populáciách obývajúcich malarické oblasti vytvára a stabilne udržiava heterozygotnosť pre túto alelu, ktorá je u homozygotov smrteľná.
Stabilizačný výber je mechanizmus akumulácie variability v prirodzených populáciách. Na túto vlastnosť stabilizácie selekcie ako prvý upozornil vynikajúci vedec I. I. Shmalgauzen. Ukázal, že ani v stabilných podmienkach existencie sa prirodzený výber ani evolúcia nezastavia. Aj keď zostane fenotypovo nezmenená, populácia sa neprestáva vyvíjať. Jeho genetická výbava sa neustále mení. Stabilizačná selekcia vytvára genetické systémy, ktoré zabezpečujú tvorbu podobných optimálnych fenotypov na základe širokej palety genotypov. Genetické mechanizmy ako napr dominancia, epistáza, pôsobenie komplementárnych génov, neúplná penetrácia a iné prostriedky na skrytie genetických variácií vďačia za svoju existenciu stabilizácii selekcie.
Tu je dôležité poznamenať, že stálosť podmienok neznamená ich nemennosť. Podmienky prostredia sa počas roka pravidelne menia. Stabilizačný výber prispôsobuje populácie týmto sezónnym zmenám. Reprodukčné cykly sú načasované tak, aby sa zhodovali s nimi, takže mladé zvieratá sa rodia v tom ročnom období, keď sú zdroje potravy maximálne. Všetky odchýlky od tohto optimálneho cyklu, ktorý sa z roka na rok reprodukuje, sa eliminujú stabilizačnou selekciou. Predčasne narodení potomkovia zomierajú na nedostatok potravy; potomkovia narodení príliš neskoro sa nestihnú pripraviť na zimu. Ako zvieratá a rastliny vedia, že sa blíži zima? Pri nástupe mrazov? Nie, toto nie je veľmi spoľahlivý ukazovateľ. Krátkodobé teplotné výkyvy môžu byť veľmi zavádzajúce. Ak sa v niektorom roku oteplí skôr ako zvyčajne, neznamená to, že prišla jar. Tí, ktorí reagujú príliš rýchlo na tento nespoľahlivý signál, riskujú, že zostanú bez potomstva. Je lepšie počkať na spoľahlivejšie znamenie jari - zvýšenie denného svetla. U väčšiny živočíšnych druhov je to práve tento signál, ktorý spúšťa mechanizmy sezónnych zmien životných funkcií: cykly rozmnožovania, prelínania, migrácie atď. I.I. Schmalhausen presvedčivo ukázal, že tieto univerzálne adaptácie vznikajú ako výsledok stabilizujúceho výberu.
Stabilizácia selekcie, zametanie odchýlok od normy teda aktívne formuje genetické mechanizmy, ktoré zabezpečujú stabilný vývoj organizmov a vytváranie optimálnych fenotypov na základe rôznych genotypov. Zabezpečuje stabilné fungovanie organizmov v širokom spektre výkyvov vonkajších podmienok známych druhu.
Rušivý výber. Pri stabilizačnej selekcii majú výhodu jedinci s priemerným prejavom čŕt pri jazdeckej selekcii má výhodu jedna z extrémnych foriem. Teoreticky prichádza do úvahy iná forma selekcie – rušivá alebo diskontinuálna selekcia, kedy obe extrémne formy získavajú výhodu.
Tvorba sezónnych rás u niektorých burín sa vysvetľuje pôsobením rušivého výberu. Ukázalo sa, že načasovanie kvitnutia a dozrievania semien u jedného z druhov takýchto rastlín – hrkálky lúčnej – sa predlžuje takmer počas celého leta, pričom väčšina rastlín kvitne a rodí v polovici leta. Na kosných lúkach však prospievajú rastlinám, ktoré stihnú vykvitnúť a vyprodukovať semená pred kosením, a tým, ktoré produkujú semená koncom leta po kosení. V dôsledku toho sa vytvárajú dve rasy chrastítka - skoré a neskoré kvitnutie.
V určitých situáciách môže rušivý výber znakov spojených s ekologickými znakmi (čas rozmnožovania, preferencia rôznych druhov potravy, rôzne biotopy) viesť k vytvoreniu ekologicky izolovaných rás v rámci druhu a následne k speciácii.
Sexuálny výber. Samce mnohých druhov vykazujú jasne vyjadrené sekundárne pohlavné znaky, ktoré sa na prvý pohľad zdajú neprispôsobivé: pávový chvost, svetlé perie rajských vtákov a papagájov, šarlátové hrebene kohútov, očarujúce farby tropických rýb, spevy. vtákov a žiab atď. Mnohé z týchto vlastností komplikujú život ich nosičom a robia ich predátormi ľahko rozpoznateľnými. Zdalo by sa, že tieto vlastnosti neposkytujú svojim nositeľom žiadne výhody v boji o existenciu, a predsa sú v prírode veľmi rozšírené. Akú úlohu zohral prirodzený výber pri ich vzniku a šírení?
Už vieme, že prežitie organizmov je dôležitou, no nie jedinou zložkou prirodzeného výberu. Ďalšou dôležitou zložkou je príťažlivosť pre jedincov opačného pohlavia. Charles Darwin nazval tento fenomén sexuálny výber. Túto formu selekcie prvýkrát spomenul v knihe O pôvode druhov a potom ju podrobne analyzoval v knihe The Descent of Man and Sexual Selection. Veril, že „táto forma selekcie nie je určená bojom o existenciu vo vzťahoch organických bytostí medzi sebou alebo s vonkajšími podmienkami, ale súťažou medzi jednotlivcami jedného pohlavia, zvyčajne mužmi, o vlastníctvo jednotlivcov druhého pohlavia. sex.”
Sexuálny výber je prirodzený výber pre reprodukčný úspech. Znaky, ktoré znižujú životaschopnosť ich hostiteľov, sa môžu objaviť a rozšíriť, ak výhody, ktoré poskytujú pre reprodukčný úspech, sú výrazne väčšie ako ich nevýhody pre prežitie. Muž, ktorý žije krátko, ale má rád ženy, a preto produkuje veľa potomkov, má oveľa vyššiu celkovú kondíciu ako ten, ktorý žije dlho, ale má málo potomkov. U mnohých živočíšnych druhov sa prevažná väčšina samcov vôbec nezúčastňuje rozmnožovania. V každej generácii vzniká medzi samcami tvrdá konkurencia o samice. Táto súťaž môže byť priama a prejavuje sa vo forme boja o územie alebo turnajových bitiek (obr. XI .15.2). Môže sa vyskytovať aj v nepriamej forme a závisí od výberu samíc. V prípadoch, keď si ženy vyberajú mužov, sa mužská súťaživosť prejavuje prejavmi okázalého vzhľadu alebo zložitým dvorením. Samice si vyberajú samcov, ktorých majú najradšej. Spravidla ide o najjasnejších samcov. Ale prečo majú ženy radi jasných samcov?
Fyzická zdatnosť ženy závisí od toho, ako objektívne je schopná posúdiť potenciálnu zdatnosť budúceho otca svojich detí. Musí si vybrať samca, ktorého synovia budú vysoko prispôsobiví a príťažliví pre samice.
Boli navrhnuté dve hlavné hypotézy o mechanizmoch sexuálneho výberu.
Podľa hypotézy „atraktívnych synov“ je logika ženskej voľby trochu iná. Ak sú pestrofarební samci z akéhokoľvek dôvodu pre ženy atraktívni, potom sa oplatí vybrať pre svojich budúcich synov pestrofarebného otca, pretože jeho synovia zdedia pestrofarebné gény a v ďalšej generácii budú príťažliví pre samice. Vzniká tak pozitívna spätná väzba, ktorá vedie k tomu, že z generácie na generáciu sa jas peria samcov stáva čoraz intenzívnejším. Proces pokračuje v raste, kým nedosiahne hranicu životaschopnosti. Predstavme si situáciu, že si samice vyberajú samcov s dlhším chvostom. Samce s dlhým chvostom produkujú viac potomkov ako samce s krátkym a stredným chvostom. Z generácie na generáciu sa dĺžka chvosta zvyšuje, pretože samice si vyberajú samcov nie s určitou veľkosťou chvosta, ale s väčšou ako priemernou veľkosťou. Chvost nakoniec dosiahne dĺžku, kedy je jeho ujma na vitalite samca vyvážená jeho príťažlivosťou v očiach samíc.
Pri vysvetľovaní týchto hypotéz sme sa snažili pochopiť logiku konania vtáčích samíc. Môže sa zdať, že od nich očakávame priveľa, že také zložité výpočty kondície sú pre nich len ťažko možné. V skutočnosti ženy nie sú viac či menej logické pri výbere mužov ako vo všetkom svojom ostatnom správaní. Keď zviera pociťuje smäd, nemyslí si, že by malo piť vodu, aby obnovilo rovnováhu voda-soľ v tele – ide k napájadlu, pretože cíti smäd. Keď včela robotnica uštipne predátora útočiaceho na úľ, nepočíta, ako veľmi týmto sebaobetovaním zvýši celkovú zdatnosť svojich sestier – riadi sa inštinktom. Rovnako aj samice sa pri výbere jasných samcov riadia inštinktom – majú radi svetlé chvosty. Všetci, ktorým inštinkt naznačoval iné správanie, všetci neopustili potomstvo. Nehovorili sme teda o logike žien, ale o logike boja o existenciu a prirodzený výber – slepý a automatický proces, ktorý neustále pôsobiaci z generácie na generáciu vytvoril všetku úžasnú rozmanitosť tvarov, farieb a inštinktov, ktoré pozorujeme vo svete živej prírody .
1.Porovnajte formy výberu a zvýraznite medzi nimi podobnosti a rozdiely.
2.Uveďte príklady rôznych foriem selekcie v prírode.
3. Je pravda, že v meniacich sa podmienkach prostredia pôsobí iba hnacia selekcia a v nemenných podmienkach prostredia len stabilizujúca selekcia?
4. V akých prípadoch vedie selekcia k zníženiu genetickej variability populácií a v akých prípadoch k jej akumulácii?
5.Uveďte príklady pohlavného dimorfizmu u zvierat a pokúste sa vysvetliť ich evolúciu pomocou mechanizmov hnacej sily a pohlavného výberu.
Prirodzený výber- výsledok boja o existenciu; je založená na preferenčnom prežívaní a ponechaní potomstva s najviac prispôsobenými jedincami každého druhu a na smrti menej adaptovaných organizmov.
Mutačný proces, kolísanie počtu populácií a izolácia vytvárajú genetickú heterogenitu v rámci druhu. Ich pôsobenie je však neriadené. Evolúcia je riadený proces spojený s vývojom adaptácií, s progresívnou komplikáciou štruktúry a funkcií živočíchov a rastlín. Existuje len jeden riadený evolučný faktor – prírodný výber.
Selekcii môžu podliehať buď určití jednotlivci alebo celé skupiny. V dôsledku skupinovej selekcie sa často hromadia vlastnosti a vlastnosti, ktoré sú pre jedinca nepriaznivé, ale pre populáciu a celý druh užitočné (včela, ktorá uštipne, uhynie, ale útokom na nepriateľa zachráni rodinu). V každom prípade selekcia zachováva organizmy, ktoré sú najviac prispôsobené danému prostrediu a pôsobia v rámci populácií. Poľom výberu sú teda populácie.
Prirodzený výber treba chápať ako selektívnu (diferenciálnu) reprodukciu genotypov (alebo génových komplexov). V procese prirodzeného výberu nie je dôležité ani tak prežitie alebo smrť jedincov, ale skôr ich diferenciálna reprodukcia. Úspech v rozmnožovaní rôznych jedincov môže slúžiť ako objektívne geneticko-evolučné kritérium prirodzeného výberu. Biologický význam jedinca, ktorý produkuje potomstvo, je určený prínosom jeho genotypu do genofondu populácie. Selekcia z generácie na generáciu na základe fenotypov vedie k selekcii genotypov, keďže nie znaky, ale génové komplexy sa prenášajú na potomkov. Pre evolúciu nie sú dôležité len genotypy, ale aj fenotypy a fenotypová variabilita.
Počas expresie môže gén ovplyvniť mnoho vlastností. Rozsah výberu preto môže zahŕňať nielen vlastnosti, ktoré zvyšujú pravdepodobnosť zanechania potomstva, ale aj vlastnosti, ktoré priamo nesúvisia s reprodukciou. Vyberajú sa nepriamo v dôsledku korelácií.
a) Destabilizujúci výber
Destabilizujúci výber- ide o deštrukciu korelácií v tele s intenzívnym výberom v každom konkrétnom smere. Príkladom je prípad, keď selekcia zameraná na zníženie agresivity vedie k destabilizácii chovného cyklu.
Stabilizačný výber zužuje reakčnú normu. V prírode sa však často vyskytujú prípady, keď sa ekologická nika druhu môže časom rozšíriť. V tomto prípade jednotlivci a populácie so širšou reakčnou normou dostávajú selektívnu výhodu pri zachovaní rovnakej priemernej hodnoty vlastnosti. Túto formu prirodzeného výberu prvýkrát opísal americký evolucionista George G. Simpson pod názvom odstredivý výber. V dôsledku toho dochádza k procesu, ktorý je opakom stabilizačného výberu: mutácie so širšou reakčnou rýchlosťou dostávajú výhodu.
Populácie jazerných žiab žijúce v rybníkoch s heterogénnym osvetlením, so striedajúcimi sa plochami porastenými žabkou, trstinou, orobincom a s „oknami“ voľnej vody, sa teda vyznačujú širokou škálou farebnej variability (výsledok destabilizačnej formy prirodzený výber). Naopak, na vodných plochách s rovnomerným osvetlením a farbou (jazierka úplne zarastené žabkou, resp. otvorené jazierka) je rozsah farebnej variability žiab úzky (výsledok pôsobenia stabilizačnej formy prirodzeného výberu).
Destabilizujúca forma selekcie teda vedie k rozšíreniu reakčnej normy.
b) Sexuálny výber
Sexuálny výber- prirodzený výber v rámci jedného pohlavia, zameraný na rozvoj vlastností, ktoré predovšetkým dávajú možnosť zanechať čo najväčší počet potomkov.
Samce mnohých druhov vykazujú jasne vyjadrené sekundárne pohlavné znaky, ktoré sa na prvý pohľad zdajú neprispôsobivé: pávový chvost, svetlé perie rajských vtákov a papagájov, šarlátové hrebene kohútov, očarujúce farby tropických rýb, spevy. vtákov a žiab atď. Mnohé z týchto vlastností komplikujú život ich nosičom a robia ich predátormi ľahko rozpoznateľnými. Zdalo by sa, že tieto vlastnosti neposkytujú svojim nositeľom žiadne výhody v boji o existenciu, a predsa sú v prírode veľmi rozšírené. Akú úlohu zohral prirodzený výber pri ich vzniku a šírení?
Už vieme, že prežitie organizmov je dôležitou, no nie jedinou zložkou prirodzeného výberu. Ďalšou dôležitou zložkou je príťažlivosť pre jedincov opačného pohlavia. Charles Darwin nazval tento fenomén sexuálnym výberom. Túto formu selekcie prvýkrát spomenul v knihe O pôvode druhov a potom ju podrobne analyzoval v knihe The Descent of Man and Sexual Selection. Veril, že „táto forma selekcie nie je určená bojom o existenciu vo vzťahoch organických bytostí medzi sebou alebo s vonkajšími podmienkami, ale súťažou medzi jednotlivcami jedného pohlavia, zvyčajne mužmi, o vlastníctvo jednotlivcov druhého pohlavia. sex.”
Sexuálny výber je prirodzený výber pre reprodukčný úspech. Znaky, ktoré znižujú životaschopnosť ich hostiteľov, sa môžu objaviť a rozšíriť, ak výhody, ktoré poskytujú pre reprodukčný úspech, sú výrazne väčšie ako ich nevýhody pre prežitie. Muž, ktorý žije krátko, ale má rád ženy, a preto produkuje veľa potomkov, má oveľa vyššiu celkovú kondíciu ako ten, ktorý žije dlho, ale má málo potomkov. U mnohých živočíšnych druhov sa prevažná väčšina samcov vôbec nezúčastňuje rozmnožovania. V každej generácii vzniká medzi samcami tvrdá konkurencia o samice. Táto súťaž môže byť priama a prejavuje sa vo forme boja o územie alebo turnajových bitiek. Môže sa vyskytovať aj v nepriamej forme a závisí od výberu samíc. V prípadoch, keď si ženy vyberajú mužov, sa mužská súťaživosť prejavuje prejavmi okázalého vzhľadu alebo zložitým dvorením. Samice si vyberajú samcov, ktorých majú najradšej. Spravidla ide o najjasnejších samcov. Ale prečo majú ženy radi jasných samcov?
Ryža. 7.
Fyzická zdatnosť ženy závisí od toho, ako objektívne je schopná posúdiť potenciálnu zdatnosť budúceho otca svojich detí. Musí si vybrať samca, ktorého synovia budú vysoko prispôsobiví a príťažliví pre samice.
Boli navrhnuté dve hlavné hypotézy o mechanizmoch sexuálneho výberu.
Podľa hypotézy „atraktívnych synov“ je logika ženskej voľby trochu iná. Ak sú pestrofarební samci z akéhokoľvek dôvodu pre ženy atraktívni, potom sa oplatí vybrať pre svojich budúcich synov pestrofarebného otca, pretože jeho synovia zdedia pestrofarebné gény a v ďalšej generácii budú príťažliví pre samice. Vzniká tak pozitívna spätná väzba, ktorá vedie k tomu, že z generácie na generáciu sa jas peria samcov stáva čoraz intenzívnejším. Proces pokračuje v raste, kým nedosiahne hranicu životaschopnosti. Predstavme si situáciu, že si samice vyberajú samcov s dlhším chvostom. Samce s dlhým chvostom produkujú viac potomkov ako samce s krátkym a stredným chvostom. Z generácie na generáciu sa dĺžka chvosta zvyšuje, pretože samice si vyberajú samcov nie s určitou veľkosťou chvosta, ale s väčšou ako priemernou veľkosťou. Chvost nakoniec dosiahne dĺžku, kedy je jeho ujma na vitalite samca vyvážená jeho príťažlivosťou v očiach samíc.
Pri vysvetľovaní týchto hypotéz sme sa snažili pochopiť logiku konania vtáčích samíc. Môže sa zdať, že od nich očakávame priveľa, že také zložité výpočty kondície sú pre nich len ťažko možné. V skutočnosti ženy nie sú viac či menej logické pri výbere mužov ako vo všetkom svojom ostatnom správaní. Keď zviera pociťuje smäd, nemyslí si, že by malo piť vodu, aby obnovilo rovnováhu voda-soľ v tele – ide k napájadlu, pretože cíti smäd. Keď včela robotnica uštipne predátora útočiaceho na úľ, nepočíta, ako veľmi týmto sebaobetovaním zvýši celkovú zdatnosť svojich sestier – riadi sa inštinktom. Rovnako aj samice sa pri výbere jasných samcov riadia inštinktom – majú radi svetlé chvosty. Všetci, ktorým inštinkt naznačoval iné správanie, všetci neopustili potomstvo. Nehovorili sme teda o logike žien, ale o logike boja o existenciu a prirodzený výber – slepý a automatický proces, ktorý neustále pôsobiaci z generácie na generáciu vytvoril všetku úžasnú rozmanitosť tvarov, farieb a inštinktov, ktoré pozorujeme vo svete živej prírody .
c) Výber skupiny
Skupinový výber, často nazývaný aj skupinový, je rozdielna reprodukcia rôznych miestnych populácií. W. Wright porovnáva dva typy populačných systémov – veľkú súvislú populáciu a sériu malých poloizolovaných kolónií – s ohľadom na teoretickú účinnosť selekcie. Predpokladá sa, že celková veľkosť oboch populačných systémov je rovnaká a organizmy sa voľne krížia.
Vo veľkej kontinuálnej populácii je selekcia relatívne neúčinná pri zvyšovaní frekvencie priaznivých, ale zriedkavých recesívnych mutácií. Navyše, akákoľvek tendencia k zvýšeniu frekvencie akejkoľvek priaznivej alely v jednej časti danej veľkej populácie je potlačená krížením so susednými subpopuláciami, v ktorých je táto alela zriedkavá. Rovnakým spôsobom sú priaznivé nové kombinácie génov, ktoré sa podarilo vytvoriť v niektorom lokálnom laloku danej populácie, rozbité na časti a eliminované v dôsledku kríženia s jedincami zo susedných lalokov.
Všetky tieto ťažkosti sú do značnej miery eliminované v populačnom systéme, ktorého štruktúra pripomína sériu jednotlivých ostrovov. Tu selekcia alebo selekcia spolu s genetickým driftom môže rýchlo a efektívne zvýšiť frekvenciu niektorých zriedkavých priaznivých alel v jednej alebo viacerých malých kolóniách. V jednej alebo viacerých malých kolóniách sa môžu ľahko etablovať aj nové priaznivé kombinácie génov. Izolácia chráni genofondy týchto kolónií pred „zaplavením“ v dôsledku migrácie z iných kolónií, ktoré takéto priaznivé gény nemajú, a pred krížením s nimi. Do tohto bodu model zahŕňal iba individuálny výber alebo pre niektoré kolónie individuálny výber kombinovaný s genetickým driftom.
Predpokladajme teraz, že sa zmenilo prostredie, v ktorom sa tento populačný systém nachádza, v dôsledku čoho sa znížila adaptabilita predchádzajúcich genotypov. V novom prostredí majú nové priaznivé gény alebo kombinácie génov, ktoré sa etablujú v niektorých kolóniách, vysokú potenciálnu adaptačnú hodnotu pre populačný systém ako celok. Teraz sú splnené všetky podmienky pre výber skupiny. Menej prispôsobené kolónie postupne ubúdajú a vymierajú a kolónie, ktoré sú adaptovanejšie, sa rozširujú a nahrádzajú na celom území obsadenom daným populačným systémom. Takto rozdelený populačný systém získava nový súbor adaptívnych charakteristík v dôsledku individuálnej selekcie v rámci niektorých kolónií, po ktorej nasleduje rozdielna reprodukcia rôznych kolónií. Kombinácia skupinového a individuálneho výberu môže priniesť výsledky, ktoré nie je možné dosiahnuť iba individuálnym výberom.
Zistilo sa, že skupinový výber je proces druhého rádu, ktorý dopĺňa hlavný proces individuálneho výberu. Ako proces druhého rádu musí skupinový výber prebiehať pomaly, pravdepodobne oveľa pomalšie ako individuálny výber. Obnova populácií trvá dlhšie ako aktualizácia jedincov.
Koncept skupinového výberu našiel široké uplatnenie v niektorých kruhoch, ale bol odmietnutý inými vedcami. Tvrdia, že rôzne možné vzorce individuálneho výberu sú schopné vyvolať všetky účinky pripisované skupinovému výberu. Wade uskutočnil sériu šľachtiteľských experimentov s múčnymi chrobákmi (Tribolium castaneum), aby preskúmal účinnosť skupinovej selekcie a zistil, že chrobáky reagovali na tento typ selekcie. Okrem toho, keď individuálny a skupinový výber súčasne pôsobia na nejakú vlastnosť a tým istým smerom, rýchlosť zmeny tejto vlastnosti je vyššia ako v prípade samotnej individuálnej selekcie (Ani mierna imigrácia (6 a 12 %) nezabráni diferenciačné populácie spôsobené skupinovým výberom.
Jednou z čŕt organického sveta, ktorú je ťažké vysvetliť na základe individuálneho výberu, ale možno ju považovať za výsledok skupinovej selekcie, je sexuálna reprodukcia. Hoci boli vytvorené modely, v ktorých je sexuálne rozmnožovanie uprednostňované individuálnym výberom, zdajú sa byť nereálne. Sexuálna reprodukcia je proces, ktorý vytvára rekombinačnú variáciu v krížiacich sa populáciách. Zo sexuálnej reprodukcie profitujú nie rodičovské genotypy, ktoré sa v procese rekombinácie rozkladajú, ale populácia budúcich generácií, v ktorej sa zásoba variability zvyšuje. To implikuje participáciu ako jeden z faktorov selektívneho procesu na úrovni populácie.
G) Smerová voľba (jazda)
Ryža. 1.
Smerovú selekciu (jazdu) opísal Charles Darwin a modernú doktrínu výberu jazdy rozvinul J. Simpson.
Podstatou tejto formy selekcie je, že spôsobuje progresívnu alebo jednosmernú zmenu v genetickom zložení populácií, ktorá sa prejavuje posunom priemerných hodnôt vybraných znakov smerom k ich posilňovaniu alebo oslabovaniu. Vyskytuje sa v prípadoch, keď sa populácia nachádza v procese prispôsobovania sa novému prostrediu alebo keď dochádza k postupnej zmene prostredia, po ktorej nasleduje postupná zmena populácie.
Pri dlhodobej zmene vonkajšieho prostredia môžu niektorí jedinci druhu získať výhodu v životnej aktivite a reprodukcii s určitými odchýlkami od priemernej normy. To povedie k zmene genetickej štruktúry, vzniku evolučne nových adaptácií a reštrukturalizácii organizácie druhu. Variačná krivka sa posúva v smere prispôsobovania sa novým podmienkam existencie.
Obr. Závislosť frekvencie tmavých foriem brezového moru od stupňa znečistenia atmosféry
Svetlé formy boli neviditeľné na kmeňoch brezy pokrytých lišajníkmi. S intenzívnym rozvojom priemyslu spôsoboval oxid siričitý vznikajúci pri spaľovaní uhlia úhyn lišajníkov v priemyselných oblastiach a v dôsledku toho bola objavená tmavá kôra stromov. Na tmavom pozadí klovali svetlo sfarbené mory červienky a drozdy, zatiaľ čo melanické formy, ktoré sú na tmavom pozadí menej nápadné, prežili a úspešne sa rozmnožili. Za posledných 100 rokov sa u viac ako 80 druhov motýľov vyvinuli tmavé formy. Tento jav je dnes známy ako priemyselný melanizmus. Hnacia selekcia vedie k vzniku nového druhu.
Ryža. 3.
Hmyz, jašterice a množstvo ďalších obyvateľov trávy má zelenú alebo hnedú farbu, obyvatelia púšte majú farbu piesku. Srsť zvierat žijúcich v lesoch, napríklad leoparda, je sfarbená malými škvrnami pripomínajúcimi oslnenie slnka a srsť tigra napodobňuje farbu a tieň stoniek tŕstia alebo tŕstia. Toto sfarbenie sa nazýva ochranné.
U predátorov sa usadil vďaka tomu, že sa jeho majitelia mohli nepozorovane priplížiť ku koristi a pri organizmoch, ktoré sú korisťou, kvôli tomu, že korisť zostala pre predátorov menej nápadná. Ako sa objavila? Početné mutácie dali a stále dávajú širokú škálu foriem, ktoré sa líšia farbou. V rade prípadov sa ukázalo, že farba zvieraťa je blízka pozadiu prostredia, t.j. skrýval zviera, hral ochrannú úlohu. Zvieratá, ktorých ochranné sfarbenie bolo slabo vyjadrené, zostali bez potravy alebo sa samy stali obeťami a ich príbuzní, ktorí mali lepšie ochranné sfarbenie, vyšli z medzidruhového boja o existenciu víťazne.
Smerový výber je základom umelého výberu, v ktorom selektívne párenie jedincov s požadovanými fenotypovými znakmi zvyšuje frekvenciu týchto znakov v populácii. Falconer v sérii experimentov vybral najťažších jedincov z populácie šesťtýždňových myší a umožnil im, aby sa navzájom spárili. To isté urobil s najľahšími myšami. Takéto selektívne kríženie na základe telesnej hmotnosti viedlo k vytvoreniu dvoch populácií, z ktorých v jednej sa hmotnosť zvýšila a v druhej znížila.
Po zastavení selekcie sa ani jedna skupina nevrátila na svoju pôvodnú hmotnosť (približne 22 gramov). To ukazuje, že umelý výber fenotypových znakov viedol k určitej genotypovej selekcii a čiastočnej strate niektorých alel oboma populáciami.
d) Stabilizácia výberu
Ryža. 4.
Stabilizácia výberu za relatívne konštantných podmienok prostredia je prirodzený výber namierený proti jednotlivcom, ktorých vlastnosti sa v jednom alebo druhom smere odchyľujú od priemernej normy.
Stabilizačná selekcia zachováva stav populácie, ktorá zabezpečuje jej maximálnu zdatnosť v konštantných podmienkach existencie. V každej generácii sa odstránia jedinci, ktorí sa odchyľujú od priemernej optimálnej hodnoty pre adaptačné vlastnosti.
Bolo opísaných mnoho príkladov účinku stabilizácie selekcie v prírode. Napríklad na prvý pohľad sa zdá, že najväčší prínos do genofondu ďalšej generácie by mali mať jedinci s maximálnou plodnosťou.
Pozorovania prirodzených populácií vtákov a cicavcov však ukazujú, že to tak nie je. Čím viac mláďat alebo mláďat je v hniezde, tým je ich kŕmenie náročnejšie, každé z nich je menšie a slabšie. V dôsledku toho sú jedinci s priemernou plodnosťou najviac fit.
Selekcia smerom k priemeru bola nájdená pre rôzne vlastnosti. U cicavcov majú novorodenci s veľmi nízkou a veľmi vysokou hmotnosťou väčšiu pravdepodobnosť úmrtia pri narodení alebo v prvých týždňoch života ako novorodenci s priemernou hmotnosťou. Štúdia veľkosti krídel vtákov, ktoré zomreli po búrke, ukázala, že väčšina z nich mala krídla príliš malé alebo príliš veľké. A v tomto prípade sa ukázalo, že priemerní jednotlivci sú najviac prispôsobení.
Aký je dôvod neustáleho objavovania sa zle prispôsobených foriem v konštantných podmienkach existencie? Prečo prirodzený výber nie je schopný raz a navždy vyčistiť populáciu od nežiaducich deviantných foriem? Dôvodom nie je len a ani tak neustály vznik ďalších a ďalších nových mutácií. Dôvodom je, že heterozygotné genotypy sú často najvhodnejšie. Pri krížení sa neustále štiepia a ich potomstvo produkuje homozygotné potomstvo so zníženou kondíciou. Tento jav sa nazýva vyvážený polymorfizmus.
Obr.5.
Najznámejším príkladom takéhoto polymorfizmu je kosáčikovitá anémia. Toto závažné ochorenie krvi sa vyskytuje u ľudí homozygotných pre mutovanú hemoglobínovú alej (Hb S) a vedie k ich smrti v ranom veku. Vo väčšine ľudských populácií je frekvencia tejto uličky veľmi nízka a približne sa rovná frekvencii jej výskytu v dôsledku mutácií. Je to však celkom bežné v oblastiach sveta, kde je malária bežná. Ukázalo sa, že heterozygoti pre Hb S majú vyššiu odolnosť voči malárii ako homozygoti pre normálnu alej. Vďaka tomu sa v populáciách obývajúcich malarické oblasti vytvára a stabilne udržiava heterozygotnosť pre túto smrteľnú homozygotnú uličku.
Stabilizačný výber je mechanizmus akumulácie variability v prirodzených populáciách. Na túto vlastnosť stabilizácie selekcie ako prvý upozornil vynikajúci vedec I. I. Shmalgauzen. Ukázal, že ani v stabilných podmienkach existencie sa prirodzený výber ani evolúcia nezastavia. Aj keď zostane fenotypovo nezmenená, populácia sa neprestáva vyvíjať. Jeho genetická výbava sa neustále mení. Stabilizačná selekcia vytvára genetické systémy, ktoré zabezpečujú tvorbu podobných optimálnych fenotypov na základe širokej palety genotypov. Také genetické mechanizmy, ako je dominancia, epistáza, komplementárne pôsobenie génov, neúplná penetrácia a iné prostriedky na skrytie genetickej variability, vďačia za svoju existenciu stabilizácii selekcie.
Stabilizujúca forma prirodzeného výberu chráni existujúci genotyp pred deštruktívnym vplyvom mutačného procesu, čo vysvetľuje napríklad existenciu takých prastarých foriem ako hatteria a ginkgo.
Vďaka stabilizačnej selekcii dodnes prežili „živé fosílie“ žijúce v relatívne konštantných podmienkach prostredia:
hatteria, nesúca znaky plazov z obdobia druhohôr;
coelacanth, potomok laločnatých rýb, rozšírený v paleozoickej ére;
severoamerický vačice je vačkovec známy už z obdobia kriedy;
Stabilizujúca forma selekcie pôsobí dovtedy, kým pretrvávajú podmienky, ktoré viedli k vytvoreniu konkrétnej črty alebo vlastnosti.
Tu je dôležité poznamenať, že stálosť podmienok neznamená ich nemennosť. Podmienky prostredia sa počas roka pravidelne menia. Stabilizačný výber prispôsobuje populácie týmto sezónnym zmenám. Reprodukčné cykly sú načasované tak, aby sa zhodovali s nimi, takže mladé zvieratá sa rodia v tom ročnom období, keď sú zdroje potravy maximálne. Všetky odchýlky od tohto optimálneho cyklu, ktorý sa z roka na rok reprodukuje, sa eliminujú stabilizačnou selekciou. Predčasne narodení potomkovia zomierajú na nedostatok potravy; potomkovia narodení príliš neskoro sa nestihnú pripraviť na zimu. Ako zvieratá a rastliny vedia, že sa blíži zima? Pri nástupe mrazov? Nie, toto nie je veľmi spoľahlivý ukazovateľ. Krátkodobé teplotné výkyvy môžu byť veľmi zavádzajúce. Ak sa v niektorom roku oteplí skôr ako zvyčajne, neznamená to, že prišla jar. Tí, ktorí reagujú príliš rýchlo na tento nespoľahlivý signál, riskujú, že zostanú bez potomstva. Je lepšie počkať na spoľahlivejšie znamenie jari - zvýšenie denného svetla. U väčšiny živočíšnych druhov je to práve tento signál, ktorý spúšťa mechanizmy sezónnych zmien životných funkcií: cykly rozmnožovania, prelínania, migrácie atď. I.I. Schmalhausen presvedčivo ukázal, že tieto univerzálne adaptácie vznikajú ako výsledok stabilizujúceho výberu.
Stabilizácia selekcie, zametanie odchýlok od normy teda aktívne formuje genetické mechanizmy, ktoré zabezpečujú stabilný vývoj organizmov a vytváranie optimálnych fenotypov na základe rôznych genotypov. Zabezpečuje stabilné fungovanie organizmov v širokom spektre výkyvov vonkajších podmienok známych druhu.
f) Rušivá (roztrhávacia) selekcia
Ryža. 6.
Rušivý výber uprednostňuje zachovanie extrémnych typov a elimináciu stredných. V dôsledku toho vedie k zachovaniu a posilneniu polymorfizmu. Diskontinuálny výber funguje v rôznych podmienkach prostredia na rovnakom území a zachováva niekoľko fenotypicky odlišných foriem na úkor jedincov s priemernou normou. Ak sa podmienky prostredia zmenili natoľko, že väčšina druhov stráca svoju kondíciu, potom jedinci s extrémnymi odchýlkami od priemernej normy získajú výhodu. Takéto formy sa rýchlo množia a na základe jednej skupiny vzniká niekoľko nových.
Modelom rušivého výberu by mohla byť situácia objavenia sa trpasličích dravých rýb v potrave s malým množstvom potravy. Področné veveričky často nemajú dostatok potravy v podobe rybieho poteru. V tomto prípade majú výhodu tie najrýchlejšie rastúce, ktoré veľmi rýchlo dosiahnu veľkosť, ktorá im umožní požierať svojich druhov. Na druhej strane včelár s maximálnym oneskorením v raste bude vo výhodnej pozícii, pretože ich malá veľkosť im umožňuje zostať dlho planktívmi. Takáto situácia prostredníctvom stabilizačného výberu môže viesť k vzniku dvoch dravých rýb.
Zaujímavý príklad uvádza Darwin týkajúci sa hmyzu - obyvateľov malých oceánskych ostrovov. Krásne lietajú alebo nemajú vôbec žiadne krídla. Hmyz zrejme vyniesli na more náhle poryvy vetra; Prežili len tie, ktoré vetru buď odolali, alebo vôbec nelietali. Selekcia v tomto smere viedla k tomu, že na ostrove Madeira je z 550 druhov chrobákov 200 nelietavých.
Iný príklad: v lesoch, kde je pôda hnedá, majú jedince zemného slimáka často hnedé a ružové sfarbené ulity, v oblastiach s hrubou a žltou trávou prevláda žltá farba atď.
Populácie prispôsobené ekologicky odlišným biotopom môžu zaberať priľahlé geografické oblasti; napríklad v pobrežných oblastiach Kalifornie je rastlina Gilia achilleaefolia zastúpená dvoma rasami. Jedna rasa, “slnečná” rasa, rastie na otvorených, trávnatých, južne orientovaných svahoch, zatiaľ čo “tieňová” rasa sa vyskytuje v tienistých dubových a sekvojových hájoch. Tieto rasy sa líšia veľkosťou okvetných lístkov - geneticky podmieneným znakom.
Hlavným výsledkom tejto selekcie je vznik populačného polymorfizmu, t.j. prítomnosť viacerých skupín líšiacich sa nejakou charakteristikou alebo izolovanosťou populácií líšiacich sa svojimi vlastnosťami, čo môže byť príčinou divergencie.
Záver
Podobne ako iné elementárne evolučné faktory, prirodzený výber spôsobuje zmeny v pomere alel v genofondoch populácií. V evolúcii zohráva prirodzený výber tvorivú úlohu. Vylúčením genotypov s nízkou adaptačnou hodnotou z reprodukcie, zachovaním priaznivých génových kombinácií rôznych zásluh, transformuje obraz genotypovej variability, ktorá sa spočiatku vyvíja pod vplyvom náhodných faktorov, biologicky vhodným smerom.
Bibliografia
Vlasová Z.A. Biológia. Študentská príručka - Moskva, 1997
Green N. Biology - Moskva, 2003
Kamlyuk L.V. Biológia v otázkach a odpovediach - Minsk, 1994
Lemeza N.A. Príručka o biológii - Minsk, 1998
1. Stabilizujúca forma prírodného výberu sa prejavuje v
A) konštantné podmienky prostredia
B) zmena priemernej rýchlosti reakcie
C) zachovanie adaptovaných jedincov v ich pôvodnom prostredí
D) utratenie jedincov s odchýlkami od normy
D) zachovanie jedincov s mutáciami
E) zachovanie jedincov s novými fenotypmi
Odpoveď
3. Vytvorte súlad medzi príkladom a typom dôkazu o vývoji sveta zvierat, ktorý ilustruje: 1-porovnávací anatomický, 2-paleontologický
A) fylogenetický rad koňa
B) prítomnosť kostrče v ľudskej kostre
B) vtáčie perie a jašterice šupiny
D) odtlačky Archaeopteryxa
D) viacnásobné bradavky u ľudí
Odpoveď
A2 B1 C1 D2 D1
4. Určite postupnosť procesov charakteristických pre geografickú speciáciu
A) vytvorenie populácie s novým genofondom
B) objavenie sa geografickej bariéry medzi populáciami
B) prirodzený výber jedincov s vlastnosťami prispôsobivými daným podmienkam
D) objavenie sa jedincov s novými vlastnosťami v izolovanej populácii
Odpoveď
4+. Označte správnu postupnosť štádií geografickej speciácie
A) distribúcia vlastnosti v populácii
B) objavenie sa mutácií
B) izolácia populácií
D) zachovanie ako výsledok boja o existenciu prirodzeného výberu jedincov s užitočnými zmenami
Odpoveď
4++. Označte postupnosť procesov počas geografickej speciácie
A) akumulácia mutácií v nových podmienkach
B) územná izolácia obyvateľstva
B) reprodukčná izolácia
D) vytvorenie nového druhu
Odpoveď
4+++. Uveďte postupnosť štádií geografickej speciácie
A) divergencia znakov v izolovaných populáciách
B) reprodukčná izolácia populácií
C) vznik fyzických bariér v areáli pôvodného druhu
D) vznik nových druhov
D) tvorba izolovaných populácií
Odpoveď
4A. Pod vplyvom akých evolučných faktorov dochádza k procesu ekologickej speciácie??
A) variabilita modifikácie
B) kondíciu
B) prirodzený výber
D) mutačná variabilita
D) boj o existenciu
E) konvergencia
Odpoveď
4B. Vytvorte súlad medzi príkladom a metódou špecifikácie, ktorú tento príklad ilustruje: 1-geografická, 2-ekologická
A) biotop dvoch populácií ostrieža obyčajného v pobrežnej zóne a vo veľkých hĺbkach jazera
B) biotop rôznych populácií kosov v hustých lesoch av blízkosti ľudských obydlí
C) rozpad pohoria májovej konvalinky do izolovaných oblastí v dôsledku zaľadnenia
D) vznik rôznych druhov sýkoriek na základe potravnej špecializácie
D) vznik smrekovca dahurského v dôsledku rozšírenia areálu smrekovca sibírskeho na východ
Odpoveď
A2 B2 C1 D2 D1
4B. Vytvorte súlad medzi príčinami a metódami speciácie: 1-geografická, 2-ekologická
A) rozšírenie areálu pôvodného druhu
B) stabilita areálu pôvodného druhu
C) rozdelenie areálu druhov rôznymi prekážkami
D) rôznorodosť variability jedincov v rámci rozsahu
D) rozmanitosť biotopov v rámci stabilného rozsahu
Odpoveď
A1 B2 C1 D2 D2
5. Vytvorte súlad medzi príkladom a typom dôkazu evolúcie, ku ktorému tento príklad patrí: 1- paleontologické, 2- porovnávacie anatomické
A) prechodné formy
B) homologické orgány
B) základy
D) jednotný štruktúrny plán orgánov
D) fosílie
E) atavizmy
Odpoveď
A1 B2 C2 D2 D1 E2
6. Stanovte postupnosť tvorby aromorfóz u živočíchov
A) vzhľad tkanív
B) výskyt pohlavného rozmnožovania
B) tvorba akordu
D) tvorba päťprstých končatín
Odpoveď
6a. Stanovte postupnosť tvorby aromorfóz vo vývoji strunatcov
A) vzhľad pľúc
B) tvorba mozgu a miechy
B) tvorba akordu
D) vzhľad štvorkomorového srdca
Odpoveď
6a+. Stanovte postupnosť tvorby aromorfóz vo vývoji bezstavovcov
A) vznik bilaterálnej symetrie tela
B) vznik mnohobunkovosti
B) vzhľad kĺbových končatín pokrytých chitínom
D) rozkúskovanie tela na mnoho segmentov
Odpoveď
6b. Stanovte postupnosť komplikácií organizácie týchto zvierat v procese evolúcie
A) dážďovka
B) améba obyčajná
B) biele planáriá
D) šváb
Odpoveď
7. Aké faktory sú hybnými silami evolúcie?
A) variabilita modifikácie
B) proces mutácie
B) prirodzený výber
D) prispôsobivosť organizmov ich prostrediu
D) populačné vlny
E) abiotické faktory prostredia
Odpoveď
7+. Medzi hybné sily evolúcie patrí
A) prechod cez
B) proces mutácie
B) modifikačná variabilita
D) izolácia
D) rozmanitosť druhov
E) prirodzený výber
Odpoveď
9. Vytvorte súlad medzi príkladom a faktorom antropogenézy, ktorý ho ilustruje: 1-biologický, 2-sociálny
A) priestorová izolácia
B) genetický drift
B) reč
D) abstraktné myslenie
D) činnosť sociálnej práce
E) populačné vlny
Odpoveď
A1 B1 C2 D2 D2 E1
9a. Vytvorte súlad medzi príkladom a faktorom antropogenézy, pre ktorý je charakteristický: 1-biologický, 2-sociálny
A) pracovná činnosť
B) abstraktné myslenie
B) izolácia
D) mutačná variabilita
D) populačné vlny
E) druhý signalizačný systém
Odpoveď
A2 B2 C1 D1 D1 E2
11. Vytvorte súlad medzi charakteristikami prirodzeného výberu a jeho formou: 1-hnacia, 2-stabilizujúca
A) zachováva priemernú hodnotu charakteristiky
B) podporuje adaptáciu na zmenené podmienky prostredia
C) si ponechá jedincov so znakom, ktorý sa odchyľuje od jeho priemernej hodnoty
D) pomáha zvyšovať diverzitu organizmov
D) prispieva k zachovaniu druhovej charakteristiky
Odpoveď
A2 B1 C1 D1 D2
11+. Uveďte vlastnosti, ktoré charakterizujú hnaciu formu prirodzeného výberu
A) zabezpečuje vznik nového druhu
B) sa prejavuje v meniacich sa podmienkach prostredia
C) zlepšuje sa adaptabilita jedincov na pôvodné prostredie
D) jedinci s odchýlkami od normy sú vyradení
D) zvyšuje sa počet jedincov s priemernou hodnotou znaku
E) jedince s novými vlastnosťami sú zachované
Odpoveď
11++. Aké vlastnosti charakterizujú výber jazdy?
A) funguje za relatívne stálych životných podmienok
B) eliminuje jedincov s priemernou hodnotou vlastnosti
C) podporuje reprodukciu jedincov so zmeneným genotypom
D) zachováva jedincov s odchýlkami od priemerných hodnôt znaku
D) zachováva jednotlivcov so stanovenou normou reakcie na danú vlastnosť
E) podporuje výskyt mutácií v populácii
Odpoveď
12. K čomu viedli idioadaptácie v triede Vtáčikov?
A) všeobecný vzostup organizácie
B) zvýšenie počtu populácií a druhov
B) rozšírené
D) zjednodušenie organizácie
D) vznik konkrétnych prispôsobení podmienkam prostredia
E) znížená plodnosť
Odpoveď
13. Vytvorte súlad medzi zvieraťom a typom sfarbenia jeho tela: 1-ochranný, 2-varovný
A) Včela medonosná
B) ostriež riečny
B) lienka
D) Zemiakový chrobák Colorado
D) jarabica biela
E) biely zajac
Odpoveď
A2 B1 C2 D2 D1 E1
14. Uveďte historický sled hlavných etáp antropogenézy
A) Moderný človek
B) Australopithecus
B) Cro-Magnon
D) Pithecanthropus
D) Neandertálec
Odpoveď
16. Vytvorte súlad medzi procesom prebiehajúcim v prírode a formou boja o existenciu: 1-vnútrodruhový, 2-medzidruhový
A) súťaž medzi jednotlivcami populácie o územie
B) používanie jedného typu iným
B) súťaž medzi jednotlivcami o samicu
D) vytesnenie čierneho potkana šedým potkanom
D) dravosť
Odpoveď
A1 B2 C1 D2 D2
17. Vytvorte súlad medzi charakteristikou evolúcie a jej črtou: 1-faktor, 2-výsledok
A) prirodzený výber
B) adaptabilita organizmov na prostredie
B) tvorba nových druhov
D) kombinačná variabilita
D) zachovanie druhov v stabilných podmienkach
E) boj o existenciu
Odpoveď
A1 B2 C2 D1 D2 E1
18. Stanovte súlad medzi charakteristikou jašterice pieskovej a kritériom druhu, ktorý ilustruje: 1-morfologické, 2-ekologické
A) zimná strnulosť
B) dĺžka tela – 25–28 cm
B) vretenovité telo
D) rozdiely vo sfarbení medzi samcami a samicami
D) žijúci na okrajoch lesov, v roklinách a záhradách
E) kŕmenie hmyzom
Odpoveď
A2 B1 C1 D1 D2 E2
18+. Stanovte zhodu medzi znakom charakterizujúcim jaštericu a druhovým kritériom: 1-morfologické, 2-ekologické
A) telo má hnedú farbu
B) požiera hmyz
B) neaktívne pri nízkych teplotách
D) dýchacie orgány – pľúca
D) rozmnožuje sa na súši
E) koža nemá žľazy
Odpoveď
A1 B2 C2 D1 D2 E1
18++. Stanovte súlad medzi charakteristikou druhu Delfín obyčajný (delfín snežný) a kritériom druhu, ku ktorému táto charakteristika patrí: 1-morfologické, 2-fyziologické, 3-ekologické
A) Dravce sa živia rôznymi druhmi rýb.
B) Samce sú o 6–10 cm väčšie ako samice.
C) Živočíchy si osvojili vodný biotop.
D) Veľkosť tela – 160–260 centimetrov.
D) Tehotenstvo u žien trvá 10–11 mesiacov.
E) Zvieratá vedú stádový životný štýl.
Odpoveď
A3 B1 C3 D1 D2 E3
19. Stanovte postupnosť výskytu živočíšnych typov v procese evolúcie
A) Krúžkovce
B) Koelenteráty
B) Škrkavky
D) Ploché červy
Odpoveď
20. Vytvorte súlad medzi typom organizmov a smerom evolúcie, v ktorej sa ich vývoj v súčasnosti vyskytuje: 1-biologický pokrok, 2-biologická regresia
A) púpava obyčajná
B) domáca myš
B) coelacanth
D) lotos v tvare orecha
D) platypus
E) zajac hnedý
Odpoveď
A1 B1 C2 D2 D2 E1
21. Aké tvrdenia súvisia s teóriou Charlesa Darwina?
A) V rámci druhu vedie divergencia znakov k speciácii.
B) Druh je heterogénny a je zastúpený mnohými populáciami.
C) Prírodný výber je hlavným faktorom evolúcie.
D) Pri vytváraní odrôd a plemien slúži ako vodiaci faktor umelý výber.
D) Vnútorná túžba po dokonalosti je faktorom evolúcie.
E) Populácia je jednotkou evolúcie.
Odpoveď
22. Stanovte súlad medzi aromorfózou strunatcov a obdobím, v ktorom sa objavili: 1-paleozoikum, 2-mezozoikum
A) štvorkomorové srdce u vtákov
B) kostnaté čeľuste u obrnených rýb
B) pľúcne dýchanie u pľúcnika
D) päťprstá končatina u stegocefalov
D) maternica a placenta u cicavcov
E) vajce pokryté hustou škrupinou u plazov
Odpoveď
A2 B1 C1 D1 D2 E1
23. Stanovte postupnosť evolučných procesov na Zemi v chronologickom poradí
A) objavenie sa organizmov na pevnine
B) výskyt fotosyntézy
B) vytvorenie ozónovej clony
D) tvorba koacervátov vo vode
D) vznik bunkových foriem života
Odpoveď
23+. Stanovte postupnosť evolučných procesov na Zemi v chronologickom poradí
A) vznik prokaryotických buniek
B) tvorba koacervátov vo vode
B) vznik eukaryotických buniek
D) objavenie sa organizmov na pevnine
D) vznik mnohobunkových organizmov
Odpoveď
24. Vytvorte súlad medzi charakteristikami výberu a jeho typom: 1-prírodný, 2-umelý
A) pôsobí v prírode neustále
B) zachováva jednotlivcov s vlastnosťami, ktoré sú pre človeka zaujímavé
C) zachováva jednotlivcov s vlastnosťami, ktoré sú pre nich užitočné
D) zabezpečuje formovanie kondície
D) vedie k vzniku nových druhov
E) prispieva k vytváraniu nových plemien zvierat
Odpoveď
A1 B2 C1 D1 D1 E2
Odpoveď
26. Stanovte chronologickú postupnosť antropogenézy
A) kvalifikovaný človek
B) homo erectus
B) Dryopithecus
D) rozumný človek
V modernej evolučnej teórii zostáva otázka foriem prirodzeného výberu jednou z kontroverzných otázok. Existuje viac ako 30 rôznych foriem výberu. Existujú však iba tri hlavné formy výberu: stabilizačný, jazdný a rušivý(obr. 2) .
Stabilizácia výberu - forma prirodzeného výberu zameraná na udržanie a zvýšenie stability implementácie v populácii priemernej, vopred stanovenej hodnoty vlastnosti alebo vlastnosti. Vyskytuje sa odstránením akýchkoľvek odchýlok od tejto normy. Príkladom stabilizujúcej selekcie je súvislosť medzi hmotnosťou novonarodených detí a ich úmrtnosťou, ktorú stanovili M. Carn a L. Penrose: čím väčšia odchýlka v akomkoľvek smere od priemernej normy (3,6 kg), tým menej často takéto deti prežívajú.
Najdôležitejším výsledkom pôsobenia stabilizačného výberu je teda zachovanie a stabilizácia už existujúcich charakteristík a už vytvorenej reakčnej normy pre tieto charakteristiky. Príkladom dlhodobého zachovania adaptácií na morfologickej úrovni je vznik päťprstého údu, ktorý vznikol približne pred 320 miliónmi rokov objavením sa suchozemských stavovcov. Keďže u zvierat aj u ľudí sú známe mutácie, ktoré zvyšujú alebo znižujú počet prstov (vtáky, kopytníky, dinosaury atď.), zachovanie piatich prstov je výsledkom stabilizujúcej selekcie.
Výber jazdy- výber, ktorý podporuje posun priemernej hodnoty vlastnosti alebo vlastnosti. Táto forma selekcie má za následok vznik adaptívnych vlastností. Pri usmernenej zmene prostredia častejšie prežívajú jedinci s individuálnymi vlastnosťami zodpovedajúcimi tejto zmene; častejšie zomierajú jedinci s odchýlkami v opačnom smere, ktoré nie sú adekvátne zmenám vonkajších podmienok. Strata vlastnosti je zvyčajne výsledkom hnacej formy selekcie. Napríklad v podmienkach funkčnej nevhodnosti orgánu prirodzený výber podporuje ich redukciu. Strata krídel u niektorých vtákov a hmyzu, prstov u kopytníkov, končatín u hadov, očí u jaskynných zvierat sú príklady pôsobenia hnacej selekcie.
Hnacia forma selekcie teda vedie k vývoju nových adaptácií prostredníctvom riadenej reštrukturalizácie genofondu populácie, čo je zase sprevádzané reštrukturalizáciou genotypu jedincov.
V prírode neustále koexistujú hnacie a stabilizačné formy selekcie a môžeme hovoriť len o prevahe tej či onej formy v danom časovom období pre danú vlastnosť.
Rušivý výber- forma selekcie, ktorá uprednostňuje viac než jeden fenotyp a pôsobí proti intermediárnym intermediárnym formám. Takáto selekcia vedie k vytvoreniu polymorfizmu v populácii. Zdá sa, že obyvateľstvo je podľa tejto charakteristiky „roztrhané“ do niekoľkých skupín. Príkladom rušivého výberu je vznik mimikry u lastovičníkov afrických. Na Komoroch, Madagaskare a Somálsku majú samce a samice lastovičník žltú farbu a nenapodobňujú, pretože v týchto regiónoch neexistujú žiadne druhy, ktoré by vtáky nežrali. V juhozápadnej Habeši si samce zachovávajú druhovo špecifické sfarbenie a tvar krídel, zatiaľ čo samice menia sfarbenie v súlade s motýľmi, ktoré vtáky nežerú.
Ako príklad rušivého výberu pôsobiaceho v prírode môžu existovať prípady, keď dobre diferencované polymorfné typy majú jasnú selektívnu výhodu oproti zle diferencovaným polymorfným typom. Napríklad sexuálny dimorfizmus: samice a samce s dobre diferencovanými sekundárnymi sexuálnymi charakteristikami sa pária a reprodukujú úspešnejšie ako
rôzne intermediárne typy (intersexuálny, homosexuálny atď.).
Ryža. 2. Schéma pôsobenia stabilizačných (A), hnacích (B) a rušivých (C) foriem selekcie (podľa N.V. Timofeeva-Resovského et al., 1977)
iné formy prirodzeného výberu:
Sexuálny výber;
Individuálny výber;
Výber skupiny atď.
Tieto formy výberu majú podradný význam. Prirodzený výber ovplyvňujúci vlastnosti jedincov rovnakého pohlavia je tzv sexuálny výber. Je založená na selektívnej neekvivalencii jedincov rovnakého pohlavia u dvojdomých zvierat. Ide o špeciálnu formu individuálneho výberu, ktorá zahŕňa príslušníkov len jedného pohlavia (zvyčajne mužov) danej populácie. Sekundárne sexuálne charakteristiky samcov im pomáhajú nájsť si partnerky .
Vykonáva sa prirodzený výber vedľajšia rola - udržiavanie určitej úrovne zdatnosti jednotlivcov v populácii, umožňujúcej jej existenciu v daných podmienkach prostredia. Jedinci s relatívnou zdatnosťou nižšou ako je priemerná zdatnosť populácie spravidla zomierajú.
Je dôležitý aj pre život druhu a jeho evolúciu distribučný efekt výber. Druh zaberá tú časť zemského povrchu, na ktorej môže prežiť. Selekcia reguluje postavenie druhu v prostredí: organizmy prežívajú častejšie v tých podmienkach prostredia, na ktoré sú lepšie prispôsobené selekciou. Preto k distribúcii organizmov, populácií, druhov na povrchu Zeme dochádza predovšetkým výberom.
Vykonáva sa výber akumulačnú úlohu. Keďže výber je skúsenosťou toho, kto viac vyhovuje, zachováva si akúkoľvek odchýlku, ktorá zvyšuje prispôsobivosť. Takéto zmeny sa hromadia a fenotypový prejav znaku sa v priebehu niekoľkých generácií zintenzívňuje. Príkladom je evolúcia končatiny konských predkov: od päťprstých cez trojprsté až po jednoprsté.
Kreatívna rola výber je taký, že sa vyberú tí najvhodnejší, t.j. jednotlivcov prispôsobených daným podmienkam prostredia. Na genotypovej úrovni v dôsledku selekcie dochádza k evolúcii genotypu, t.j. dochádza k premene variability. Vo vzťahu k fenotypu je tvorivá úloha prirodzeného výberu vyjadrená pri vytváraní nových adaptácií a reštrukturalizácii celého organizmu, čím sa zabezpečuje normálne fungovanie týchto adaptácií. Nové adaptácie vznikajú len na základe genotypovej variability a len ako výsledok selekcie.
Napríklad v 40. rokoch minulého storočia sa v medicíne prvýkrát začal používať penicilín, streptomycín a ďalšie antibiotiká. Spočiatku boli účinné proti patogénnym baktériám aj v malých dávkach. Čoskoro po zvýšení užívania antibiotík však ich účinnosť začala klesať a na dosiahnutie želaných výsledkov bolo potrebné použiť vyššie dávky. Existujú kmene baktérií, ktoré sú odolné voči antibiotikám a citlivé na ne. Vznik rezistentných kmeňov je spôsobený spontánnymi mutáciami, ktoré sa vyskytujú s určitou nízkou frekvenciou. Použitie antibiotík v nízkych alebo miernych dávkach teda spúšťa selekčný proces, ktorý podporuje vznik rezistentných kmeňov.
Takéto mikroevolučné zmeny boli objavené v laboratórnych experimentoch. Príkladom je selekčný experiment uskutočnený na jednom z kmeňov Staphylococcus aureus– patogénna baktéria, ktorá spôsobuje hnisanie rán a otravu jedlom. Pôvodná populácia, z ktorej tento kmeň pochádza, bola citlivá na rôzne antibiotiká v nízkych dávkach. Niektoré baktérie izolované z počiatočnej populácie sa pestovali postupne na médiách obsahujúcich penicilín a iné antibiotiká vo zvyšujúcich sa koncentráciách. V dôsledku toho si rôzne kmene vyvinuli rezistenciu na toto antibiotikum. Rezistencia na rôzne antibiotiká sa zvýšila v rôznej miere: na chloromycetín 193-krát, na Na-penicilín 187 000-krát a na streptomycín 250 000-krát. Súčasne sa v takýchto kmeňoch vyskytujú ďalšie zmeny. Rastú pomalšie, najmä v anaeróbnych podmienkach, a strácajú svoju patogenitu. Odstránenie antibiotík z kultivačného média vedie k selekcii v opačnom smere, t.j. na zachovanie foriem citlivých na antibiotiká.
Kreatívna úloha prirodzeného výberu teda určuje:
1) transformácia variability - zmena fenotypovej expresie mutácií, eliminácia škodlivých prejavov pleiotropie, evolúcia dominancie a recesivity, ako aj penetrancie a expresivity génov;
2) vývoj jednotlivých vývojových procesov;
3) vznik nových adaptácií, vrátane koadaptácie charakteristík organizmu a posilnenia homeostázy organizmu, koadaptácia jedincov v populácii, rozvoj mechanizmov populačnej homeostázy, koadaptácia druhov, ako aj rozvoj adaptácií na abiotické faktory;
4) evolúcia populácií, diferenciácia druhov a speciácia.
Výsledkom tvorivej úlohy výberu je proces organickej evolúcie, ktorý sleduje líniu progresívnej komplikácie morfofyziologickej organizácie (arogenéza) av určitých odvetviach - pozdĺž cesty špecializácie (alogenéza).
©2015-2019 stránka
Všetky práva patria ich autorom. Táto stránka si nenárokuje autorstvo, ale poskytuje bezplatné používanie.
Dátum vytvorenia stránky: 30.03.2017
