Kintamumas vadinti bendrąja visų gyvų organizmų savybe įgyti skirtumus tarp tos pačios rūšies individų.
Charlesas Darwinas nustatė šiuos dalykus pagrindiniai kintamumo tipai: apibrėžtas (grupinis, nepaveldimas, modifikacija), neapibrėžtas (individualus, paveldimas, mutacinis) ir kombinuotas. Paveldimas kintamumas apima tokius gyvų būtybių savybių pokyčius, kurie yra susiję su pokyčiais (t.y. mutacijomis) ir perduodami iš kartos į kartą. Medžiaga iš tėvų palikuonims turi įvykti labai tiksliai, kitaip rūšys negali išgyventi. Tačiau kartais DNR įvyksta kiekybiniai ar kokybiniai pokyčiai, o dukterinės ląstelės gauna iškreiptus genus, palyginti su tėvų genais. Tokios paveldimos medžiagos klaidos perduodamos kitai kartai ir vadinamos mutacijomis. Organizmas, kuris dėl mutacijų įgijo naujų savybių, vadinamas mutantu. Kartais šie pokyčiai aiškiai matomi fenotipiškai, pavyzdžiui, pigmentų nebuvimas odoje ir plaukuose – albinizmas. Tačiau dažniausiai mutacijos yra recesyvinės ir atsiranda fenotipe tik tada, kai jos yra homozigotinės būsenos. Paveldimų variacijų egzistavimas buvo žinomas. Visa tai išplaukia iš paveldimų pokyčių doktrinos. Paveldimas kintamumas yra būtina sąlyga natūraliam ir... Tačiau Darvino laikais dar nebuvo eksperimentinių duomenų apie paveldimumą, o paveldėjimo dėsniai nebuvo žinomi. Tai neleido griežtai atskirti skirtingų kintamumo formų.
Mutacijų teorija pradžioje sukūrė olandų citologas Hugo de Vries. turi keletą savybių:
Mutacijos atsiranda staiga, bet kuri genotipo dalis gali mutuoti.
Mutacijos dažniau būna recesyvinės ir rečiau dominuojančios.
Mutacijos gali būti žalingos, neutralios arba naudingos organizmui.
Mutacijos perduodamos iš kartos į kartą.
Mutacijos gali atsirasti veikiant tiek išoriniams, tiek vidiniams poveikiams.
Mutacijos skirstomos į keletą tipų:
Taškinės (genų) mutacijos atspindi atskirų genų pokyčius. Tai gali įvykti, kai viena ar kelios nukleotidų poros pakeičiamos, numetamos arba įterpiamos į DNR molekulę.
Chromosomų mutacijos yra chromosomos dalių arba ištisų chromosomų pokyčiai. Tokios mutacijos gali atsirasti dėl delecijos - dalies chromosomos praradimo, dubliavimo - bet kurios chromosomos dalies padvigubėjimo, inversijos - chromosomos dalies pavertimo 1800, translokacijos - chromosomos dalies nuplėšimo ir perkelti jį į naują padėtį, pavyzdžiui, prijungti prie kitos chromosomos.
mutacijos susideda iš chromosomų skaičiaus pakeitimo haploidiniame rinkinyje. Tai gali atsirasti dėl chromosomos praradimo iš genotipo arba, priešingai, bet kurios chromosomos kopijų skaičiaus padidėjimas haploidiniame rinkinyje nuo vienos iki dviejų ar daugiau. Ypatingas genominių mutacijų atvejis yra poliploidija – daugkartinis chromosomų skaičiaus padidėjimas. Mutacijų sąvoką į mokslą įvedė olandų botanikas de Vries. Augaluose nakvišuose (nakvišuose) jis pastebėjo ryškių, staigių nukrypimų nuo tipinės formos atsiradimą, ir šie nukrypimai pasirodė paveldimi. Tolesni įvairių objektų – augalų, gyvūnų, mikroorganizmų – tyrimai parodė, kad mutacijų kintamumo reiškinys būdingas visiems organizmams.
Materialinis genotipo pagrindas yra chromosomos. Mutacijos – tai chromosomose vykstantys pokyčiai veikiant išoriniams ar išoriniams veiksniams. Mutacijų kintamumas yra naujai atsirandantys genotipo pokyčiai, o deriniai yra nauji tėvų genų deriniai zigotoje. Mutacijos veikia įvairius kūno struktūros ir funkcijų aspektus. Pavyzdžiui, Drosofiloje yra žinomi sparnų formos (iki visiško išnykimo), kūno spalvos, šerių išsivystymo ant kūno, akių formos, jų spalvos (raudonos, geltonos, baltos, vyšninės) mutacijos, kaip. taip pat daug fiziologinių savybių (gyvenimo trukmė, vaisingumas).
Jie atsiranda skirtingomis kryptimis ir patys savaime nėra prisitaikantys, naudingi organizmui pokyčiai.
Daugelis atsirandančių mutacijų yra nepalankios organizmui ir netgi gali sukelti jo mirtį. Dauguma šių mutacijų yra recesyvinės.
Dauguma mutantų turi sumažintą gyvybingumą ir pašalinami natūralios atrankos būdu. Naujų veislių ir veislių evoliucijai reikalingi tie reti individai, kurie turi palankias arba neutralias mutacijas. Mutacijų reikšmė yra ta, kad jos sukuria paveldimus pokyčius, kurie yra natūralios atrankos gamtoje medžiaga. Mutacijos būtinos ir asmenims, turintiems naujų, žmogui vertingų savybių. Dirbtiniai mutageniniai veiksniai plačiai naudojami norint gauti naujas gyvūnų veisles, augalų veisles ir mikroorganizmų padermes.
Kombinuotas kintamumas taip pat reiškia paveldimas kintamumo formas. Ją sukelia genų persitvarkymas lytinėms ląstelėms susiliejant ir susiformuojant zigotai, t.y. lytinio akto metu.
Biologijos variacija – tai individualių skirtumų tarp tos pačios rūšies individų atsiradimas. Dėl kintamumo populiacija tampa nevienalytė, rūšiai turi didesnę galimybę prisitaikyti prie besikeičiančių aplinkos sąlygų.
Tokiame moksle kaip biologija paveldimumas ir kintamumas eina kartu. Yra dviejų tipų kintamumas:
- Nepaveldimas (modifikacija, fenotipinis).
- Paveldimas (mutacinis, genotipinis).
Nepaveldimas kintamumas
Biologijos kintamumo modifikavimas – tai vieno gyvo organizmo (fenotipo) gebėjimas prisitaikyti prie savo genotipo aplinkos veiksnių. Šios savybės dėka individai prisitaiko prie klimato ir kitų gyvenimo sąlygų pokyčių. yra prisitaikymo procesų, vykstančių bet kuriame organizme, pagrindas. Taigi veisliniams gyvūnams, pagerėjus laikymo sąlygoms, didėja produktyvumas: primilžis, kiaušinių gamyba ir kt. O į kalnuotas vietoves atvežti gyvūnai užauga trumpi ir su gerai išvystytu pavilniu. Aplinkos veiksnių pokyčiai sukelia kintamumą. Šio proceso pavyzdžių nesunkiai galima rasti ir kasdienybėje: žmogaus oda, veikiama ultravioletinių spindulių, tamsėja, dėl fizinio krūvio vystosi raumenys, pavėsyje ir šviesoje auginami augalai turi skirtingą lapų formą, kiškiai keičia kailio spalvą. žiemą ir vasarą.
Šios savybės būdingos nepaveldimam kintamumui:
- grupinis pokyčių pobūdis;
- nepaveldėti palikuonių;
- genotipo bruožo pasikeitimas;
- pokyčio laipsnio ir išorinio veiksnio įtakos intensyvumo santykis.
Paveldimas kintamumas
Paveldima arba genotipinė variacija biologijoje yra procesas, kurio metu keičiasi organizmo genomas. Jo dėka individas įgyja savybių, kurios anksčiau buvo neįprastos jo rūšiai. Darvino teigimu, genotipinė variacija yra pagrindinis evoliucijos variklis. Išskiriami šie paveldimo kintamumo tipai:
- mutacinis;
- kombinacinis.
Atsiranda dėl genų mainų lytinio dauginimosi metu. Tuo pačiu metu tėvų savybės įvairiose kartose derinamos skirtingai, todėl populiacijoje didėja organizmų įvairovė. Kombinacinis kintamumas paklūsta Mendelio paveldėjimo taisyklėms.
Tokio kintamumo pavyzdys yra inbredingas ir outbreedingas (glaudžiai susijęs ir nesusijęs kryžminimas). Kai atskiro gamintojo bruožus norima įtvirtinti gyvulių veislėje, naudojamas giminingas veisimas. Taigi palikuonys tampa vienodesni ir sustiprina linijos įkūrėjo savybes. Dėl giminystės atsiranda recesyviniai genai ir gali išsivystyti linijos degeneracija. Siekiant padidinti palikuonių gyvybingumą, naudojamas outbreedingas – nesusijęs kryžminimas. Kartu didėja palikuonių heterozigotiškumas ir populiacijos įvairovė, todėl didėja individų atsparumas neigiamam aplinkos veiksnių poveikiui.
Savo ruožtu mutacijos skirstomos į:
- genominis;
- chromosomų;
- genetinis;
- citoplazminis.
Lytines ląsteles veikiantys pokyčiai yra paveldimi. Mutacijos gali būti perduodamos palikuonims, jei individas dauginasi vegetatyviniu būdu (augalai, grybai). Mutacijos gali būti naudingos, neutralios arba žalingos.
Genominės mutacijos
Biologijos kintamumas dėl genomo mutacijų gali būti dviejų tipų:
- Poliploidija yra augalų mutacija. Jį sukelia daugkartinis bendro chromosomų skaičiaus padidėjimas branduolyje ir susidaro sutrikus jų nukrypimui į ląstelės polius dalijimosi metu. Poliploidiniai hibridai plačiai naudojami žemės ūkyje – augalininkystėje yra daugiau nei 500 poliploidų (svogūnai, grikiai, cukriniai runkeliai, ridikai, mėtos, vynuogės ir kt.).
- Aneuploidija yra chromosomų skaičiaus padidėjimas arba sumažėjimas atskirose porose. Šio tipo mutacijai būdingas mažas individo gyvybingumas. Plačiai paplitusi žmonių mutacija – viena iš 21 poros sukelia Dauno sindromą.
Chromosomų mutacijos
Kintamumas biologijoje atsiranda, kai keičiasi pačių chromosomų struktūra: prarandama galinė dalis, pasikartoja genų rinkinys, pasisuka atskiras fragmentas, perkeliamas chromosomos segmentas į kitą vietą ar į kitą chromosomą. Tokios mutacijos dažnai atsiranda veikiant radiacijai ir cheminei aplinkos taršai.
Genų mutacijos
Didelė dalis tokių mutacijų išoriškai neatsiranda, nes tai yra recesyvinis požymis. Genų mutacijas sukelia nukleotidų – atskirų genų – sekos pokyčiai ir dėl to atsiranda naujų savybių turinčių baltymų molekulių.
Žmogaus genų mutacijos sukelia kai kurių paveldimų ligų pasireiškimą – pjautuvine anemija, hemofilija.
Citoplazminės mutacijos
Citoplazminės mutacijos yra susijusios su ląstelių citoplazmos, kurioje yra DNR molekulių, struktūrų pokyčiai. Tai mitochondrijos ir plastidai. Tokios mutacijos perduodamos per motinos liniją, nes zigota gauna visą citoplazmą iš motinos kiaušinėlio. Citoplazminės mutacijos, sukeliančios biologijos pokyčius, pavyzdys yra augalų plunksningumas, kurį sukelia chloroplastų pokyčiai.
Visos mutacijos turi šias savybes:
- Jie atsiranda staiga.
- Perduotas paveldėjimo būdu.
- Jie neturi jokios krypties. Tiek nedidelė sritis, tiek gyvybinis požymis gali būti mutuojami.
- Jie atsiranda pavieniams asmenims, tai yra, jie yra individualūs.
- Mutacijos gali būti recesyvinės arba dominuojančios.
- Ta pati mutacija gali pasikartoti.
Kiekvieną mutaciją sukelia tam tikros priežastys. Daugeliu atvejų neįmanoma tiksliai jo nustatyti. Eksperimentinėmis sąlygomis, norint gauti mutacijas, naudojamas kryptingas aplinkos poveikio veiksnys – radiacinė apšvita ir panašiai.
Paveldimas kintamumas yra kintamumo forma, kurią sukelia genotipo pokyčiai, kurie gali būti susiję su mutaciniu ar kombinuotu kintamumu.
Mutacijų kintamumas
Genai retkarčiais keičiasi, kurie vadinami mutacijų. Šie pokyčiai yra atsitiktiniai ir atsiranda spontaniškai. Mutacijų priežastys gali būti labai įvairios. Yra keletas veiksnių, kurie padidina mutacijų atsiradimo tikimybę. Tai gali būti tam tikrų cheminių medžiagų poveikis, radiacija, temperatūra ir pan. Naudojant šias priemones, gali būti sukeltos mutacijos, tačiau jų atsiradimo atsitiktinumas išlieka ir neįmanoma numatyti konkrečios mutacijos atsiradimo.
Susidariusios mutacijos perduodamos palikuonims, ty jos lemia paveldimą kintamumą su vienu svarbiu įspėjimu, susijusiu su to, kur įvyko mutacija. Jei mutacija įvyksta reprodukcinėje ląstelėje, ji turi galimybę būti perduota palikuonims, tai yra, būti paveldima. Jei mutacija įvyksta somatinėje ląstelėje, tai ji perduodama tik toms ląstelėms, kurios atsiranda iš šios somatinės ląstelės. Tokios mutacijos vadinamos somatinėmis, jos nėra paveldimos.
Yra keletas pagrindinių mutacijų tipų:
- Genų mutacijos, kurių metu pokyčiai vyksta atskirų genų, t.y. DNR molekulės dalių, lygyje. Tai gali būti nukleotidų praradimas, vienos bazės pakeitimas kita, nukleotidų pertvarkymas arba naujų pridėjimas.
- Chromosomų mutacijos, susijusios su chromosomų struktūros sutrikimu. Jie sukelia rimtus pokyčius, kuriuos galima aptikti net mikroskopu. Tokios mutacijos apima chromosomų sekcijų praradimą (delecijas), sekcijų pridėjimą, chromosomos sekcijos pasukimą 180° ir pasikartojimų atsiradimą.
- Genominės mutacijos, kurias sukelia chromosomų skaičiaus pokyčiai. Chromosomų rinkinyje gali atsirasti papildomų homologinių chromosomų, vietoje dviejų homologinių chromosomų – trisomija; Monosomijos atveju iš poros prarandama viena chromosoma. Esant poliploidijai, daugkartinis genomo padidėjimas. Kitas genominės mutacijos variantas yra haploidija, kai iš kiekvienos poros lieka tik viena chromosoma.
Kaip jau minėta, mutacijų dažniui įtakos turi įvairūs veiksniai. Kai įvyksta daugybė genominių mutacijų, ypač didelę reikšmę turi motinos amžius.
Paveldimumas ir kintamumas. Kombinuotas kintamumas
Šio tipo kintamumą lemia seksualinio proceso pobūdis. Dėl kombinuotų variacijų atsiranda naujų genotipų dėl naujų genų kombinacijų. Šio tipo kintamumas pasireiškia jau lytinių ląstelių formavimosi stadijoje. Kaip jau minėta, kiekvienoje lytinėje ląstelėje (gametoje) yra tik viena homologinė chromosoma iš kiekvienos poros. Chromosomos į gametą patenka visiškai atsitiktinai, todėl vieno žmogaus lytinės ląstelės gali gana ženkliai skirtis chromosomose esančių genų rinkiniu. Dar svarbesnis kombinacinio kintamumo atsiradimo etapas yra apvaisinimas, po kurio naujai atsiradusiame organizme 50% genų paveldima iš vieno iš tėvų, o 50% – iš kito.
Iš istorijos
Idėja, kad gyvoms būtybėms būdingas paveldimumas ir kintamumas, susiformavo senovėje. Pastebėta, kad organizmams dauginantis iš kartos į kartą, perduodamas konkrečiai rūšiai būdingų savybių ir savybių kompleksas (paveldimumo pasireiškimas). Tačiau lygiai taip pat akivaizdu, kad tarp tos pačios rūšies individų yra tam tikrų skirtumų (kintamumo pasireiškimas).
Žinios apie šių savybių buvimą buvo panaudotos kuriant naujas kultūrinių augalų veisles ir naminių gyvūnų veisles. Nuo seniausių laikų žemės ūkyje buvo naudojama hibridizacija, tai yra organizmų, kurie kai kuriomis savybėmis skiriasi vienas nuo kito, kryžminimas. Tačiau iki pat XIX a. toks darbas buvo atliktas bandymų ir klaidų būdu, nes tokių organizmų savybių pasireiškimo mechanizmai nebuvo žinomi, o šiuo atžvilgiu egzistuojančios hipotezės buvo grynai spėlionės.
1866 m. buvo paskelbtas čekų tyrinėtojo Gregoro Mendelio darbas „Augalų hibridų eksperimentai“. Jame buvo aprašyti bruožų paveldėjimo modeliai kelių rūšių augalų kartose, kuriuos G. Mendelis nustatė atlikęs daugybę ir kruopščiai atliktų eksperimentų. Tačiau jo tyrinėjimai nepatraukė amžininkų dėmesio, kurie neįvertino idėjų naujumo ir gilumo, lenkiančio bendrą to meto biologijos mokslų lygį. Tik 1900 m., trims tyrinėtojams (G. de Vries'ui Olandijoje, K. Corrensui Vokietijoje ir E. Chermakui Austrijoje) naujai ir nepriklausomai vienas nuo kito atradus G. Mendelio dėsnius, pradėtas kurti naujas biologijos mokslas. - genetika, tirianti paveldimumo ir kintamumo modelius. Gregoras Mendelis pagrįstai laikomas šio jauno, bet labai sparčiai besivystančio mokslo įkūrėju.
Organizmų paveldimumas
Organizmų paveldimumas yra bendra visų organizmų savybė išsaugoti ir perduoti struktūrinius požymius bei funkcijas iš protėvių palikuonims.
Ryšys tarp tėvų ir palikuonių organizmuose vyksta daugiausia per dauginimąsi. Palikuonys visada yra panašūs į tėvus ir protėvius, tačiau nėra tiksli jų kopija.
Visi žino, kad ąžuolas išauga iš gilės, o jo jaunikliai išsirita iš gegutės kiaušinių. Iš tam tikros veislės kultūrinių augalų sėklų išauga tos pačios veislės augalai. Naminiuose gyvūnuose tos pačios veislės palikuonys išlaiko savo savybes.
Kodėl atžalos atrodo kaip jų tėvai? Darvino laikais paveldimumo priežastys buvo mažai suprantamos. Dabar žinoma, kad materialinį paveldimumo pagrindą sudaro genai, esantys chromosomose. Genas – tai organinės DNR molekulės dalis, kurios įtakoje formuojasi požymiai. Įvairių rūšių organizmų ląstelėse yra vienetų ir dešimtys chromosomų bei šimtai tūkstančių genų.
Chromosomos su genais, esančiais ant jų, yra ir lytinėse ląstelėse, ir kūno ląstelėse. Lytinio dauginimosi metu vyksta vyrų ir moterų reprodukcinių ląstelių susiliejimas. Embriono ląstelėse yra sujungtos vyriškos ir moteriškos chromosomos, todėl jos formavimas vyksta veikiant tiek motinos, tiek tėvo organizmo genams. Vienų požymių vystymuisi daugiau įtakos turi motinos organizmo genai, kitų - tėvo, o trečiosioms požymiams vienodai įtakoja motinos ir tėvo genai. Todėl palikuonys kažkuo yra panašūs į motinos kūną, kitais - į tėvo kūną, o kitur sujungia tėvo ir motinos savybes, t.y. turi tarpinį charakterį.
Organizmų kintamumas
Organizmų kintamumas yra bendra organizmų savybė įgyti naujų savybių – skirtumų tarp individų rūšies viduje.
Visi organizmų požymiai yra kintantys: išorinės ir vidinės sandaros ypatumai, fiziologija, elgesys ir kt.. Neįmanoma rasti visiškai identiškų individų vienos gyvūnų poros palikuoniuose ar tarp augalų, išaugusių iš vieno vaisiaus sėklų. Tos pačios veislės avių bandoje kiekvienas gyvūnas skiriasi subtiliais bruožais: kūno dydžiu, kojų ilgiu, galva, spalva, vilnos garbanos ilgiu ir tankiu, balsu, įpročiais. Kraštinių nendrių žiedų skaičius auksaspalvių lazdelių (Asteraceae šeimos) žiedynuose svyruoja nuo 5 iki 8. Ąžuolinio anemono (Runcup šeimos) žiedlapių skaičius yra 6, kartais 7 ir 8. Tos pačios rūšies augalai arba veislės šiek tiek skiriasi viena nuo kitos pagal žydėjimą ir vaisių nokimą, atsparumo sausrai laipsnį ir kt. Dėl individų kintamumo populiacija yra nevienalytė.
Darvinas išskyrė dvi pagrindines kintamumo formas – nepaveldimą ir paveldimą.
Nepaveldimas ar modifikuotas kintamumas
Jau seniai pastebėta, kad visi tam tikros veislės, veislės ar rūšies individai, veikiami tam tikros priežasties, keičiasi viena kryptimi. Kultūrinės augalų veislės, nesant sąlygų, kuriomis jas veisė žmonės, praranda savo savybes. Pavyzdžiui, baltagūžiai kopūstai, auginami karštose šalyse, nesudaro galvos. Yra žinoma, kad gerai tręšiant, laistant ir apšviečiant augalai krūmai ir gausiai veda vaisius. Arklių veislės, atvežtos į kalnus ar salas, kur maistas nėra maistingas, ilgainiui stingsta. Padidėja veislinių gyvūnų produktyvumas geresnio laikymo ir priežiūros sąlygomis. Visi šie pokyčiai yra nepaveldimi, o jei augalai ar gyvūnai perkeliami į pirmines egzistavimo sąlygas, tada savybės grįžta į pradines.
Darvino laikais organizmų nepaveldimo arba modifikavimo kintamumo priežastys buvo menkai ištirtos. Dabar nustatyta, kad organizmas formuojasi tiek veikiant genams, tiek veikiant aplinkos sąlygoms. Šios sąlygos yra nepaveldimo, modifikavimo, kintamumo priežastis. Jie gali paspartinti arba sulėtinti augimą ir vystymąsi, pakeisti augalų žiedų spalvą, tačiau genai nesikeičia. Dėl nepaveldimo kintamumo populiacijų individai yra prisitaikę prie kintančių aplinkos sąlygų.
Paveldimas kintamumas
Be modifikacijos, yra ir kita kintamumo forma – paveldimas organizmų kintamumas, kuris veikia chromosomas arba genus, t.y., materialų paveldimumo pagrindą. Paveldimi pokyčiai buvo gerai žinomi Darvinui, jis skyrė jiems didelį vaidmenį evoliucijoje.
Darvino laikų paveldimų variacijų priežastys taip pat buvo mažai ištirtos. Dabar žinoma, kad paveldimus pokyčius sukelia genų pokyčiai arba naujų jų derinių susidarymas palikuonyje. Taigi vienos rūšies paveldimas kintamumas – mutacijos – atsiranda dėl genų pakitimų; kitą tipą – kombinacinę variaciją – sukelia naujas palikuonių genų derinys; trečiasis – santykinis kintamumas – siejamas su tuo, kad tas pats genas įtakoja ne vieno, o dviejų ar daugiau požymių susidarymą. Taigi visų tipų paveldimo kintamumo pagrindas yra geno ar genų rinkinio pasikeitimas.
Mutacijos gali būti nereikšmingos ir paveikti įvairiausias morfologines ir fiziologines organizmo savybes, pavyzdžiui, gyvūnų – dydį, spalvą, vaisingumą, pieno gamybą ir kt. Kartais mutacijos pasireiškia reikšmingesniais pokyčiais. Tokie pakeitimai buvo naudojami kuriant riebiųjų, merino ir astrachaninių avių veisles, daugelio dekoratyvinių augalų kilpines veisles, medžius su verkiančiomis ir piramidinėmis karūnomis. Yra žinomi paveldimi braškių su paprastais kiaušiniais lapais ir ugniažolės su išpjaustytais lapais pokyčiai.
Mutacijos gali atsirasti dėl įvairių įtakų. Kombinuoto populiacijų kintamumo šaltinis yra kryžminimas. Atskiri tos pačios populiacijos individai šiek tiek skiriasi vienas nuo kito genotipu. Dėl laisvo kryžminimo gaunami nauji genų deriniai.
Paveldimi pokyčiai, atsirandantys populiacijoje dėl atsitiktinių priežasčių, dėl laisvo kirtimo palaipsniui plinta tarp individų ir populiacija jais prisisotina. Šie paveldimi pokyčiai savaime negali lemti naujos populiacijos, juo labiau naujos rūšies atsiradimo, tačiau jie yra būtina medžiaga atrankai, būtina evoliucinių pokyčių sąlyga.
Darvinas taip pat pažymėjo koreliacinį paveldimo kintamumo pobūdį. Pavyzdžiui, ilgas gyvūnų galūnes beveik visada lydi pailgas kaklas; Beplaukių šunų dantys yra neišsivysčiusi; balandžiai plunksnuotomis pėdomis turi voratinklinius pirštus. Stalo runkelių veislių šakniavaisių, lapkočių ir apatinės lapų pusės spalva kinta nuosekliai. Snapdragons, su šviesios spalvos gėlių vainikėliais, turi žalius stiebus ir lapus; su tamsiais vainikėliais – stiebas ir lapai tamsūs. Todėl, renkantis vieną norimą požymį, reikėtų atsižvelgti į galimybę palikuonims atsirasti kitų, kartais nepageidaujamų, su juo santykinai susijusių savybių.
Paveldimumas ir kintamumas yra skirtingos organizmų savybės, lemiančios palikuonių panašumą ir nepanašumą su tėvais ir tolimesniais protėviais. Paveldimumas išreiškia organinių formų stabilumą per keletą kartų, o kintamumas – jų gebėjimą transformuotis.
Darvinas ne kartą pabrėžė, kad reikia nuodugniai išplėtoti kintamumo ir paveldimumo dėsnius. Vėliau jie tapo genetikos studijų objektu.
Kintamumas – tai procesas, atspindintis organizmo santykį su aplinka.
Genetiniu požiūriu kintamumas yra genotipo reakcijos individualaus organizmo vystymosi procese į aplinkos sąlygas rezultatas.
Organizmų kintamumas yra vienas iš pagrindinių evoliucijos veiksnių. Jis naudojamas kaip dirbtinės ir natūralios atrankos šaltinis.
Biologai skiria paveldimą ir nepaveldimą kintamumą. Paveldimas kintamumas apima tokius organizmo savybių pokyčius, kuriuos nulemia genotipas ir kurie išlieka keletą kartų. Į nepaveldimą kintamumą, kurį Darvinas pavadino apibrėžtu ir dabar vadinamas modifikacija, arba fenotipinis kintamumas, reiškia organizmo savybių pokyčius; neišsaugomi lytinio dauginimosi metu.
Paveldimas kintamumas reiškia genotipo pasikeitimą, nepaveldimas kintamumas- organizmo fenotipo pasikeitimas.
Individualaus organizmo gyvenimo metu, veikiant aplinkos veiksniams, jame gali įvykti dviejų tipų pokyčiai: vienu atveju charakterio formavimosi procese keičiasi genų funkcionavimas ir veikimas, kitu – keičiasi pats genotipas. .
Susipažinome su paveldimomis variacijomis, atsirandančiomis dėl genų derinių ir jų sąveikos. Genų derinimas vykdomas dviejų procesų pagrindu: 1) nepriklausomas chromosomų pasiskirstymas mejozėje ir atsitiktinis jų derinimas apvaisinimo metu; 2) chromosomų kryžminimas ir genų rekombinacija. Paprastai vadinamas paveldimas kintamumas, kurį sukelia genų derinys ir rekombinacija kombinacinis kintamumas. Esant tokio tipo kintamumui, patys genai nesikeičia, tačiau keičiasi jų derinys ir sąveikos pobūdis genotipo sistemoje. Tačiau tokio tipo paveldimas kintamumas turėtų būti laikomas antriniu reiškiniu, o geno mutacinis pokytis turėtų būti laikomas pirminiu.
Natūralios atrankos šaltinis yra paveldimi pokyčiai – tiek genų mutacijos, tiek jų rekombinacija.
Modifikacijos kintamumas vaidina ribotą vaidmenį organinėje evoliucijoje. Taigi, jei paimsite vegetatyvinius ūglius iš to paties augalo, pavyzdžiui, braškių, ir auginsite juos skirtingomis drėgmės, temperatūros, šviesos sąlygomis, skirtinguose dirvožemiuose, nepaisant to paties genotipo, jie bus skirtingi. Įvairių ekstremalių veiksnių veikimas gali sukelti dar didesnius jų skirtumus. Tačiau iš tokių augalų surinktos ir tomis pačiomis sąlygomis pasėtos sėklos užaugins tos pačios rūšies palikuonis, jei ne pirmoje, tai paskesnėje kartoje. Organizmo savybių pokyčiai, atsirandantys dėl aplinkos veiksnių veikimo ontogenezėje, išnyksta kartu su organizmo mirtimi.
Tuo pačiu metu gebėjimas atlikti tokius pokyčius, apribotas organizmo genotipo reakcijos normos ribomis, turi didelę evoliucinę reikšmę. Kaip parodė A. P. Vladimirskis 20-aisiais, V. S. Kirpichnikovas ir I. I. Shmalgauzenas 30-aisiais, kai atsiranda adaptyvios reikšmės modifikacijų, kai aplinkos veiksniai nuolat veikia keletą kartų, galinčių sukelti tuos pačius pokyčius. , kuris gali sudaryti paveldimos modifikacijų konsolidacijos įspūdį.
Mutacijų pokyčiai būtinai yra susiję su lytinių ir somatinių ląstelių dauginimosi struktūrų pertvarkymu. Esminis skirtumas tarp mutacijų ir modifikacijų yra tas, kad mutacijas galima tiksliai atkurti per ilgą ląstelių kartų seriją, neatsižvelgiant į aplinkos sąlygas, kuriose vyksta ontogenezė. Tai paaiškinama tuo, kad mutacijų atsiradimas yra susijęs su unikalių ląstelės – chromosomos – struktūrų pokyčiais.
Biologijos srityje buvo ilgai diskutuojama apie kintamumo vaidmenį evoliucijoje, susijusią su vadinamųjų įgytų charakterių paveldėjimo problema, kurią 1809 m. iškėlė J. Lamarkas, iš dalies pritarė Charlesas Darwinas ir vis dar palaiko daugelis biologų. . Tačiau didžioji dauguma mokslininkų pačią šios problemos formuluotę laikė nemoksliška. Kartu reikia pasakyti, kad mintis, jog paveldimi pokyčiai organizme atsiranda adekvačiai veikiant aplinkos veiksniui, yra visiškai absurdiška. Mutacijos vyksta įvairiomis kryptimis; jie negali prisitaikyti prie paties organizmo, nes atsiranda pavienėse ląstelėse
Ir jų poveikis realizuojamas tik palikuonims. Tai nėra veiksnys, kuris sukėlė mutaciją, o tik atranka, kuri įvertina adaptacines žinias apie mutaciją. Kadangi evoliucijos kryptį ir tempą lemia natūrali atranka, o pastarąją valdo daugelis vidinės ir išorinės aplinkos veiksnių, susidaro klaidinga mintis apie pradinį adekvatų paveldimo kintamumo tikslingumą.
Atranka pavienių mutacijų pagrindu „sukonstruoja“ genotipų sistemas, atitinkančias nuolatinių veiklos sąlygų, kuriose egzistuoja rūšis, reikalavimus.
Terminas " mutacija“ pirmą kartą pasiūlė G. de Vries savo klasikiniame veikale „Mutacijų teorija“ (1901–1903). Jis mutaciją pavadino spazminių, nenutrūkstamų paveldimų savybių pokyčių reiškiniu. Pagrindinės de Vries teorijos nuostatos dar neprarado savo reikšmės, todėl jas reikėtų pateikti čia:
- mutacija įvyksta staiga, be jokių perėjimų;
- naujos formos yra visiškai pastovios, tai yra stabilios;
- mutacijos, skirtingai nei nepaveldimi pokyčiai (svyravimai), nesudaro ištisinių serijų ir nėra sugrupuotos pagal vidutinį tipą (režimą). Mutacijos yra kokybiniai pokyčiai;
- mutacijos vyksta skirtingomis kryptimis, jos gali būti naudingos ir žalingos;
- mutacijų nustatymas priklauso nuo analizuojamų individų skaičiaus, siekiant nustatyti mutacijas;
- tos pačios mutacijos gali kartotis.
Tačiau G. de Vries padarė esminę klaidą, priešpriešindamas mutacijų teoriją su natūralios atrankos teorija. Jis neteisingai manė, kad dėl mutacijų gali iš karto atsirasti naujų rūšių, pritaikytų prie išorinės aplinkos, nedalyvaujant atrankai. Tiesą sakant, mutacijos yra tik paveldimų pokyčių, kurie yra atrankos medžiaga, šaltinis. Kaip matysime vėliau, genų mutacija vertinama atrankos būdu tik genotipo sistemoje. G. de Vries klaidą iš dalies lėmė tai, kad jo ištirtos nakvišų (Oenothera Lamarciana) mutacijos vėliau pasirodė esančios sudėtingo hibrido skilimo rezultatas.
Tačiau negalima nesižavėti G. de Vries moksline įžvalga dėl pagrindinių mutacijų teorijos nuostatų formulavimo ir jos reikšmės atrankai. Dar 1901 metais jis rašė: „...mutacija, pati mutacija turėtų tapti tyrimo objektu. Ir jei kada nors pavyks išsiaiškinti mutacijos dėsnius, tai ne tik mūsų požiūris į gyvų organizmų tarpusavio giminystę taps daug gilesnis, bet ir drįstame tikėtis, kad bus įmanoma įvaldyti kintamumą ir keistis veisėjų šeimininkus. ir kintamumą. Žinoma, prie to prieisime palaipsniui, įvaldydami atskiras mutacijas, ir tai taip pat duos daug naudos žemės ūkio ir sodininkystės praktikai. Daug kas dabar atrodo nepasiekiama, bus mūsų galioje, jei tik mums pavyks suprasti dėsnius, kuriais grindžiama rūšių mutacija. Akivaizdu, kad čia mūsų laukia didžiulis atkaklaus darbo laukas, turintis didelę reikšmę tiek mokslui, tiek praktikai. Tai perspektyvi mutacijų valdymo sritis." Kaip matysime vėliau, šiuolaikinis gamtos mokslas yra ant genų mutacijos mechanizmo supratimo slenksčio.
Mutacijų teorija galėjo išsivystyti tik atradus Mendelio dėsnius ir genų jungimosi modelius bei jų rekombinaciją dėl susikirtimo, nustatyto Morgano mokyklos eksperimentuose. Tik nuo tada, kai buvo nustatytas paveldimas chromosomų diskretiškumas, mutacijų teorija gavo pagrindą moksliniams tyrimams.
Nors šiuo metu geno prigimties klausimas nėra iki galo išaiškintas, vis dėlto nemažai bendrų genų mutacijų modelių yra tvirtai nustatyti.
Genų mutacijos vyksta visų klasių ir tipų gyvūnuose, aukštesniuose ir žemesniuose augaluose, daugialąsčiuose ir vienaląsčiuose organizmuose, bakterijose ir virusuose. Mutacijų kintamumas kaip kokybinių staigių pokyčių procesas yra universalus visoms organinėms formoms.
Grynai įprastinis mutacijos procesas skirstomas į spontanišką ir sukeltą. Tais atvejais, kai mutacijos atsiranda veikiant įprastiems natūraliems aplinkos veiksniams arba dėl fiziologinių ir biocheminių pokyčių pačiame organizme, jos priskiriamos savaiminėms mutacijoms. Mutacijos, atsirandančios veikiant ypatingiems poveikiams (jonizuojančiosios spinduliuotės, cheminių medžiagų, ekstremalių sąlygų ir kt.), vadinamos. sukeltas. Esminių skirtumų tarp spontaniškų ir sukeltų mutacijų nėra, tačiau pastarųjų tyrimas priveda biologus į paveldimą kintamumą ir įminti geno paslaptį.
