I – vidurinių smegenų stogas; II – vidurinės smegenys tegmentum; III – vidurinių smegenų pagrindas; 1 – viršutinis kokliukas; 2 – viršutinio kakliuko branduolys; 3 – vidurinių smegenų pilkoji medžiaga; 4 – vidurio smegenų branduolys (V); 5 - vandens tiekimas; 6 – okulomotorinis branduolys; 7 – Jakubovičiaus šerdis; 8 – Perley branduolys; 9 – kortiko-pontino kelias; 10,11 – kortikospinaliniai takai; 12 – kortiko-pontino kelias; 13 – juodoji medžiaga; 14 – Meynert nugaros chiazmas; 15 – Upėtakio ventralinis dekusacija; 16 – raudona šerdis; 17 – tinklinis darinys; 18 – medialinė kilpa; 19 – šoninė kilpa; 20 – apatinio kakliuko branduolys
Smegenų žiedkočiai atrodo kaip storos baltos keteros, kurios atsiranda iš tilto ir patenka į atitinkamus smegenų pusrutulius. Iš šono į smegenų žiedkočius yra trochlearinio nervo šaknys, medialinės nuo okulomotorinio nervo.
Skersiniame pjūvyje smegenų žiedkočiai yra suskirstyti į vidurinių smegenų pagrindą ir apatinę dalį. Riba tarp jų yra juodoji medžiaga. Kojų pagrindą vaizduoja baltoji medžiaga, čia praeina besileidžiantys nervų takai. Vidurinių smegenų tegmentum yra tarp stogo ir kojų pagrindo. Jame yra nerviniai branduoliai, tinklinis darinys, medialinis ir šoninis lemniskas, kylantys ir besileidžiantys nervų takai.
Viena iš svarbiausių vidurinių smegenų struktūrų yra raudonasis branduolys. Nuo jo prasideda svarbiausias ekstrapiramidinių sistemų kelias – raudonasis branduolinis stuburo traktas, kuris išeidamas iš branduolio suformuoja kryžių ir eina į šoninius nugaros smegenų smegenis. Raudonasis branduolys reguliuoja skeleto raumenų tonusą. Dėl šių branduolių sunaikinimo padidėja raumenų tonusas, vyraujant tiesiamiesiems raumenims.
Tradiciškai raudonasis branduolys laikomas eferentine grandimi, per kurią aukštesnės ekstrapiramidinės sistemos dalys daro įtaką nugaros smegenų motoriniams branduoliams ir apatinei pailgųjų smegenų daliai. Kartu viena iš jo funkcijų gali būti laikomas nervinių impulsų perdavimas iš smegenėlių į smegenų žievę per talamus.
Ne mažiau svarbi vidurinių smegenų struktūra yra juodoji medžiaga. Jo ląstelėse yra daug melanino, kuris sukelia juodą spalvą. Substantia nigra ląstelės gamina neuromediatorių dopaminą. Pažeidus juodąją medžiagą, sutrinka gerai koordinuoti judesiai (piešimas, grojimas smuiku ir kt.) – vadinamasis „simpatinis“ viso raumenų standumas.
Vidurinių smegenų funkcijos:
1. Čia išsidėstę subkortikiniai regėjimo ir klausos centrai, iš kurių nervinis kelias nukrypsta į nugaros smegenis ir į kuriuos atkeliauja nervų takas iš nugaros smegenų.
2. Čia išsidėstę pagrindinės ekstrapiramidinės sistemos struktūros: raudonasis branduolys, raudonasis branduolys-nugaros smegenys, juodoji medžiaga ir tinklinis darinys.
Parasimpatiniai akies motorinių ir trochlearinių nervų branduoliai, reguliuojantys koordinuotus akių judesius, ciliarinio raumens ir vyzdį sutraukiančio raumenų tonusą.
Diencephalonas. Talamas
Diencephalonas yra priekinių smegenų darinys. Jį sudaro: talaminės smegenys – aferentinių takų centras ir pagumburis (subtalaminė sritis) – aukščiausias vegetacinis centras. Diencephalono ertmė yra trečiasis skilvelis.
Talaminės smegenys susideda iš trijų dalių: talamo (optinis talamas), supratalaminis regionas (epitalamas) ir posttalaminis regionas (metatalamas).
Talamas yra porinis kiaušialąstės darinys, kurio priekinė dalis reprezentuoja aferentinių uoslės takų centrus, o užpakalinė dalis (pagalvėlė) – subkortikinius regėjimo centrus. Abiejų talamių medialiniai paviršiai yra sujungti vienas su kitu tarptalaminiu komisu, kuris turi ląstelinę struktūrą.
Talaminiai branduoliai skirstomi į grupes: priekinius, užpakalinius, medialinius, šoninius ir tarpinės zonos branduolius.
Šie talaminiai branduoliai skirstomi į 3 grupes:
1. Relės branduoliai - į juos perjungiami nervų takai, einantys iš odos receptorių (lytėjimo, temperatūros ir skausmo jautrumo), raumenų, sausgyslių ir sąnarių (raumenų-sąnarių jutimas), regos ir klausos receptoriai. Iš šių branduolių nervinės skaidulos patenka į atitinkamas smegenų žievės projekcijos sritis (žievės, centrines analizatorių dalis).
2. Asociaciniai branduoliai – priima informaciją iš įvairių receptorių ir perduoda ją į asociatyviąsias žievės zonas.
3. Nespecifiniai branduoliai – yra tinklinio darinio tąsa, turi aktyvinantį poveikį smegenų žievei.
Reikėtų nepamiršti, kad talamas atlieka ne tik relės funkcijas, bet ir jo branduoliai dalyvauja pirminiame gaunamos informacijos apdorojime. Be to, talamo branduoliai kartu su kitomis smegenų struktūromis dalyvauja įvertinant gaunamos informacijos reikšmę ir kuriant emocinį pojūčių koloritą. Pavyzdžiui, įrodyta, kad sutrikus talaminių branduolių funkcijoms, net menkas prisilietimas gali būti suvokiamas kaip skausmingas dirginimas.
Metalamus sudaro šoninį ir vidurinį geniculate kūnus. Šoniniai lemniskai baigiasi medialiniais kūnais, todėl jie yra subkortikiniai klausos centrai. Didžioji dalis optinio trakto skaidulų baigiasi šoniniuose kūnuose (kita dalis baigiasi talaminiu pagalvėlėmis), todėl čia išsidėstę subkortikiniai regėjimo centrai. Geniculate kūnai yra prijungti prie atitinkamų analizatorių žievės centrų.
Pagrindinė epitalamo dalis yra kankorėžinė liauka– endokrininė liauka. Jis vaidina svarbų vaidmenį reguliuojant žmogaus biologinius ritmus, reguliuojant brendimą (slopina lytinių hormonų sintezę) ir netiesiogiai veikia vandens-druskų apykaitą.
Talaminės smegenyse yra:
1. Subkortikiniai regėjimo ir klausos centrai.
2. Subkortikiniai kvapo centrai.
3. Epifizė yra viena iš endokrininių liaukų.
4. Talamas yra aukščiausias subkortikinis visų tipų jautrumo centras. Ji atsakinga už visų tipų jautrumo pasiskirstymą, dirginimo lokalizacijos tikslumą, dirginimo laipsnio suvokimo tikslumą ir atminties formavimąsi.
Diencephalonas. Pagumburis.
Pagumburis sudaro apatines diencephalono dalis. Tai apima optinį traktą, optinį chiazmą, pilką gumburą, infundibulumą, krūties kūnus ir subtalaminę sritį, kuri yra tiesioginis smegenų žiedkočių tęsinys.
Optinis chiazmas. Tai apima regos nervus, kurie čia atlieka nepilną dekusaciją. Optiniai traktai išeina iš chiasmo užpakalyje. Kiekvienas optinis traktas eina aplink smegenų žiedkočius ir iš dalies baigiasi pagalvėje ir šoniniuose geniculate kūnuose, o iš dalies - viršutiniame kakleliu.
Pilkas kalnelis esantis tarp optinių takų ir šiek tiek už jų. Žemyn jis patenka į piltuvą, per kurį pagumburis yra prijungtas prie hipofizės. Pilkasis gumbas yra aukščiausias vegetatyvinis centras, reguliuojantis šilumos mainus.
Mastoidiniai (mamiliariniai) kūnai susijęs su subkortikinio kvapo centro funkcija.
Pagumburyje yra keturios pagrindinės nervinių ląstelių kaupimosi sritys, kuriose yra apie 30 branduolių. Šie branduoliai yra labai diferencijuoti, dalyvauja reguliuojant autonomines organizmo funkcijas, atlieka simpatinės ir parasimpatinės nervų sistemos dalių koordinacinę ir integracinę veiklą. Šiuo atžvilgiu hipotalamas laikomas aukščiausiu autonominiu centru.
Ypač svarbiais pagumburio branduoliais laikomi: supraoptiniai, paraventrikuliniai, infero- ir superomedialiniai branduoliai, nugarinis branduolys, infundibuluminis branduolys, vidurinis ir šoninis mastoidinio kūno branduoliai.
Biologiškai aktyvūs junginiai gaminami pagumburio supraoptinių ir paraventrikulinių branduolių neurosekreciniuose neuronuose. Tai neurohormonai – vazopresinas (antidiurezinis hormonas) ir oksitocinas, taip pat atpalaiduojantys faktoriai ir statinai, kurie atitinkamai skatina arba slopina hipofizės hormonų gamybą. Šie junginiai per neuronų procesus pernešami į hipofizę. Neuroniniai procesai sudaro hipofizės kotelį. Taigi pagumburis yra prijungtas prie vienos iš svarbiausių endokrininių liaukų – hipofizės. Jie dažnai sujungiami į vieną pagumburio-hipofizės sistemą, kuri atlieka svarbų vaidmenį endokrininių liaukų reguliavime.
Wikimedia fondas. 2010 m.
Pažiūrėkite, kas yra „vidurinių smegenų tegmentas“ kituose žodynuose:
- (tegmentum mesencephali, PNA, BNA, JNA) vidurinių smegenų dalis, esanti tarp jos stogo ir juodosios smegenų žiedkočių medžiagos ... Didelis medicinos žodynas
VIDURINIŲ SMEGENŲ PLOKŠTELĖ- (tegmentum) užpakalinė nugarinė smegenų žiedkočio dalis, atskirta juodąja medžiaga nuo priekinės (ventralinės) pagrindo dalies. Vidurinių smegenų tegmentumoje slypi jos branduoliai (didžiausias raudonasis branduolys – red.) ir yra kylantys keliai ir... ... Aiškinamasis medicinos žodynas
Smegenų žiedkočio užpakalinė nugarinė dalis, atskirta juodąja medžiaga nuo priekinės (ventralinės) pagrindo dalies. Vidurinių smegenų tegmentum yra jo branduoliai (didžiausias raudonasis branduolys, red.) ir kylančiosios takų bei tinklinės... ... Medicinos terminai
Žmogaus smegenų rekonstrukcija remiantis MRT Turinys 1 Smegenys 1.1 Prosencephalon (priekinės smegenys) ... Wikipedia
Ventrinė tegmentinė sritis (VTA) yra vidurinių smegenų dalis, esanti dorsomedialiai nuo juodosios medžiagos ir ventralinėje iki raudonųjų branduolių. Tai mezokortikinės ir mezolimbinės... ... Vikipedijos pradžia
Smegenys- (encefalonas) (258 pav.) yra smegenų kaukolės ertmėje. Vidutinis suaugusio žmogaus smegenų svoris yra apie 1350 g. Dėl iškilių priekinių ir pakaušio polių jos yra kiaušinio formos. Ant išorinio išgaubto superolateralinio...... Žmogaus anatomijos atlasas
KRAUJAGYSLĖS- KRAUJAGYSLĖS. Turinys: I. Embriologija................... 389 P. Bendrasis anatominis eskizas......... 397 Arterinė sistema........ 397 Venų sistema...... .. 406 Arterijų lentelė............. 411 Venų lentelė...... ..… …
Vidurinės smegenys (mesencephalon)- Skerspjūvis. vidurinių smegenų stogas; vidurinės smegenys; smegenų stiebo pagrindas; raudona šerdis; juodoji medžiaga; okulomotorinio nervo branduolys; okulomotorinio nervo pagalbinis branduolys; padangos kryžius; okulomotorinis nervas; kakta...... Žmogaus anatomijos atlasas
ŽMOGAUS MOTORINĖ VEIKLA- (iš lot. motus judėjimas), anatominės fiziol. mechanizmai, atliekantys motorines funkcijas. Kiekviena motorinė kūno apraiška yra reakcija į išorinį dirginimą ir išreiškiama raumenų susitraukimu. Tai. galutinis...... Didžioji medicinos enciklopedija
- (anat. tegmentum mesencephali tegmentum of the midbrain) žr. tektalinis talaminis traktas ... Didelis medicinos žodynas
Vidurinės smegenų dalies ir sąsmaukos srityje yra daug darinių, iš kurių ne visi buvo nustatyti galimi homologai ir išaiškinti transformacijos keliai evoliucijos metu. Viena iš to priežasčių – daugumos šių struktūrų tinklinė kilmė: vieni tegmentiniai branduoliai yra įtraukti į tinklinį darinį, kiti, gerai išsivystę aukštesniuosiuose stuburiniuose, tikriausiai yra jo dariniai. Taigi paaiškėja daugybė neatitikimų ir prieštaravimų, kurie egzistuoja literatūroje, skirtoje šių skyrių aprašymui skirtinguose stuburiniuose gyvūnuose.
Nepaisant to, sąsmaukos ir vidurinės smegenų dalies viduje galima išskirti keletą darinių grupių, panašių ryšiais ir funkcijomis. Vieną iš šių grupių sudaro struktūros, teikiančios impulsus kaukolės nervų ir nugaros smegenų motoriniams branduoliams - vadinamosios premotorinės struktūros arba suprasegmentinės motorinės dalys. Nepaisant to, kad žemesniųjų stuburinių gyvūnų šie skyriai priklauso tinkliniam dariniui, jie, skirtingai nei kiti retikuliniai dariniai, yra aiškiai vaizduojami skirtingų stuburinių gyvūnų smegenyse ir gali būti homologizuoti.
Aukštesniųjų stuburinių gyvūnų vidurinių smegenų bazinėje sluoksnyje yra daug ląstelių sankaupos – raudonasis branduolys, nucl. ruberio (68 pav.). Manoma, kad ši struktūra būdinga visiems tetrapodams, o specifinė jos savybė yra ląstelės, kurios yra rubrospinalinio trakto šaltiniai, tr. rubrospinalis. Aukštesniems stuburiniams gyvūnams šios struktūros nustatymas nesukelia sunkumų. Kitose, nesant matomų ląstelių sankaupų (apdorojus pagal Nissl), vis dėlto tegmento srityje galima nustatyti ląstelių grupes su panašiais ryšiais. Todėl šiuo metu pirminiam raudonajam branduoliui identifikuoti naudojami keli kriterijai: padėtis smegenyse, įvestis viršutiniuose smegenėlių stiebuose ir priešinga išvestis į nugaros smegenis.
Kryžminis rubrospinalinis traktas buvo aprašytas beuodegių varliagyvių, keturkojų roplių, paukščių ir žinduolių atveju. Buvo tikima, kad primityvūs gyvūnai tokių ryšių neturėjo. Iš tiesų, tegmento ir stuburo jungtys, panašios į nagrinėjamas, ciklostomose nerasta, tačiau kai kuriose žuvyse išskiriama ląstelių grupė - stuburo jungčių šaltiniai. Be to, kai kuriose stintų rūšyse (Raja clavata, Dasyatus sabina) ne tik aiškiai matoma ląstelių grupė - raudonojo branduolio pradas, bet ir išvystyti įėjimai iš smegenėlių branduolių ir gerai apibrėžtas kryžminis rubrospinalinis traktas (atkreipkite dėmesį, kad kalbame apie žuvis, kurios intensyviai naudoja pelekus judėjimui).
Anuraninių varliagyvių smegenyse raudonasis branduolys išskiriamas remiantis ryšių analize: grupė ląstelių, esančių ventromedialinėje smegenėlių dalyje, gauna įvestis iš vieno smegenėlių branduolio per prastai išsivysčiusius viršutinius smegenėlių žiedkočius ir suformuoja nuskustą rubrospinalą. traktas. Galbūt beuodegės varliagyviai yra primityviausios grupės, turinčios tipišką raudoną šerdį. Tuo pačiu metu smegenų motorinių sistemų išsivystymo laipsnis toli gražu nėra tobulas. Nėra jokių sąsajų su prastesniu alyvmedžiu. Roplių raudonasis branduolys skiriasi dydžiu. Kai kuriose grupėse jis negali būti citoarchitektoniškai atskirtas, o kitose jis yra gerai išvystytas, pavyzdžiui, tetrapoduose, o jo sudėtis apima ląstelių grupes, aiškiai atskirtas nuo aplinkinio tinklinio darinio. Smegenėlių įėjimai į jį sudaro šoninį smegenėlių branduolį. Be to, jungtys susidaro iš viršutinių skyrių, telencefalono branduolių. Eferentai susitelkę dideliuose rubro-bulbar ir rubro-stuburo traktuose. Pastarasis praeina per šoninio funikulo nugarinę dalį ir baigiasi V - VI plokščių šoninėje dalyje. Jei nėra rubro-stuburo trakto, išsaugomas rubro-bulbarinis traktas (pavyzdžiui, pitone). Taigi roplių, ypač turinčių galūnes, tolesnė raudonųjų branduolių sistemos raida. Tačiau ryšiai su žemesnio lygio alyvmedžiais šiame lygmenyje vis dar menkai vaizduojami, kaip ir įvestis iš aukštesnių smegenų lygių.
Paukščių raudonajame branduolyje yra mažiausiai dviejų tipų neuronai: dideli, sutelkti daugiausia dorsomediališkai ir ventrolateraliai, ir vidutiniai (ir maži), susitelkę daugiausia rostraliai. Ryšių pobūdis yra panašus į roplių.
Tik žinduoliams tam tikrame branduolyje skirtingo dydžio ląstelės pasiskirsto skirtingose struktūros srityse, todėl raudonajame branduolyje aprašomos stambialąstės ir smulkialąstės dalys, partes magno-et parvocellularis. . Pastarųjų ir jo jungčių dalis palaipsniui didėja, o aukštesniųjų primatų ir žmonių magnoceliulinė dalis žymiai sumažėja.
Žvairiuose pagrindinį raudonojo branduolio tūrį sudaro didelės ląstelės, o maži neuronai dar nėra susitelkę į nepriklausomą grupę. Raudonojo branduolio išsivystymo laipsnis taip pat koreliuoja su judėjimo metodu: gebėjimas plaukti ir skraidyti derinamas su
Rys 68
Raudonosios šerdies evoliucija (Toth E. A., 1985; Donkelaar, 1988) a-c - raudona beuodegės varliagyvės šerdis (a), driežas (b), oposumas (c). 1 - raudonojo branduolio jungtys, 2 - rubrospinalinio trakto skaidulų galūnės turi santykinai nežymiai išsivysčiusią struktūrą, o vaikščiojant ir ilgose galūnėse yra didelis raudonas branduolys ir plačios jo magnoceliulinės dalies jungtys. Į raudonąjį žinduolių branduolį patenka iš skirtingų smegenėlių branduolių. Jau pirmykščių žinduolių smegenyse smegenėlių tarpinių ir šoninių (dantytų) branduolių aferentai yra skirti skirtingoms dalims. Atsiranda įėjimai iš smegenų žievės. Eferentai taip pat kilę iš skirtingų sričių: pavyzdžiui, oposume rubrospinalinį traktą sudaro didelės ląstelės, esančios uodegos ir rostroventralinėse srityse; Rostromedial ir rostrodorsal sudaro atitinkamai rubro-olivar ir rubro-bulbar iškyšas.
Primatų ir žmonių rostralinė, reikšmingiausia dalis, susidedanti iš santykinai mažų ląstelių, gauna įvestis iš neokortekso, striatumo ir dantytojo smegenėlių branduolio ir yra projektuojama ant apatinio alyvmedžio pagrindinio branduolio ir specialios talaminių branduolių grupės. . Magnoceliulinė dalis turi nedaug įėjimų iš telencefalono, pagrindinį smegenėlių įvestį sudaro tarpinio branduolio neuronai. Jo eferentai sudaro labai mažą rubrospinalinį traktą, kurio pasiskirstymas apsiriboja viršutiniais nugaros smegenų segmentais. Akivaizdu, kad žinduolių serijoje laipsniškai didėja raudonojo branduolio mažosios ląstelės dalies vaidmuo, kuris tikriausiai yra susijęs su bendra smegenų motorinių sistemų komplikacija ir aukštesnių motorinių sistemų, atsirandančių iš telencefalono lygis.
Taigi žinduolių raudonojo branduolio magnoląstelinė dalis ir apskritai kitų stuburinių gyvūnų raudonasis branduolys yra viršsegmentinis motorinių sistemų organizavimo lygis. Kartu su vestibulo ir retikulospinaliniais traktais bei medialiniu išilginiu fascikulu, rubrospinalinis traktas užtikrina daugelio motorinių reakcijų, ypač judėjimo, organizavimą. Raudonojo branduolio mažos ląstelės dalies vystymasis, atsirandantis dėl viršutinių skyrių komplikacijų, yra aukštesnių motorinių sistemų (piramidinės ir ekstrapiramidinės), jungiančios daugelį kūno dalių, vystymosi pasekmė. smegenys.
Pastebėkime, kad ciklostomų ir visų žuvų grupių smegenyse gana aiškiai išsiskiria neuronų grupė, sudaranti motorinį tegmentumo branduolį, nucl. motorius tegmenti. Tai yra skirtingų struktūrų, įskaitant tectum ir torus, įvesties konvergencijos vieta.
Jo eferentai projektuojasi į smegenų kamieno ir nugaros smegenų motorinius branduolius. Akivaizdu, kad ši žemesnėms būdinga priešmotorinė struktūra yra panaši į raudonąjį branduolį: kai kurie autoriai jį laiko pastarojo pirmtaku.
Kiti dariniai, kuriuos galima priskirti prie priešmotorinių darinių, yra medialinio išilginio fascikulo branduolys, nucl. fasc. longitudinalis medialis, ir tarpinis Cajal branduolys, nucl. interstitialis Cajal. Jų neuronuose susilieja įvestis iš skirtingų šaltinių, įskaitant iš vestibuliarinio komplekso, tektum (priekinio kolikulo) ir pretektalinio regiono. Eferentai sudaro medialinio išilginio fasciulio (MLF) dalį, o kai kuriems gyvūnams jie taip pat yra nukreipti į okulomotorinio komplekso branduolius. MPP yra daugiakomponentis kelias, būdingas visų stuburinių gyvūnų smegenims. Jis jungia smegenų kamieną su stuburo lygio motorinėmis dalimis, pasižymi pastovia vieta ir užima paramedinę padėtį smegenų kamiene, praeidamas nugaros smegenų ventralinėse smegenyse dideliu atstumu. Tarpinis branduolys ir Cajal branduolys nėra vieninteliai, kurie sudaro šį kelią; vidurinių smegenų lygyje jis taip pat susideda iš užpakalinės komisūros branduolio eferentų, o aukštesniuose stuburiniuose gyvūnuose ir Darkshevich branduolys, ir raudonasis branduolys.
Rombinių smegenų lygyje prie jo prisijungia vestibulo-stuburo skaidulos, taip pat nedidelis skaičius skaidulų, kurių šaltiniai yra galvinių nervų ir smegenėlių jutiminiai branduoliai (rodomi roplių). Ryšių įvairovė lemia MPP dalyvavimą tokiose reakcijose kaip bendras galvos ir akių sukimasis.
Vidurinių smegenų lygyje skirtingos stuburinių grupės turi ir kitų struktūrų, susijusių su motorinėmis sritimis, tačiau informacijos apie šių struktūrų ryšius ir funkcinį vaidmenį trūkumas neleidžia spręsti apie jų homologiją su topografiškai panašiais kitų gyvūnų branduoliais.
Taigi, daugelyje stuburinių gyvūnų gilusis vidurinių smegenų branduolys, nucl. profundus mesencephali, kai kuriose grupėse (pavyzdžiui, roplių) pasiekiantys reikšmingus dydžius. Pranešama, kad ryklių, varliagyvių ir roplių atveju jis gauna dvišalį tektalinį įvestį ir projektuoja pagrindines motorines struktūras. Kitų stuburinių gyvūnų duomenys yra gana prieštaringi.
Elasmošakių sąsmaukos tegmentinėje srityje aprašomos kelios etikečių grupės, žymimos branduoliais F, G, H. Pirmosios dvi projektuojamos ant nugaros smegenų, pastarosios galbūt tarpininkauja tektobulbarinėms jungtims, tačiau dėl informacijos trūkumo neįmanoma. kalbėti apie jų specifiką ar homologiją, su kuria -ar kitų gyvūnų centrus.
Galbūt branduolys, randamas visuose aktinopteryguose ir esantis ventrolateralinėje tegmentum dalyje, priklauso tai pačiai grupei. Įvairių rajospelekių gyvūnų grupių atstovuose jis apibūdinamas skirtingais pavadinimais: raudona tegmentinė šerdis, nucl. ruber tegmenti, toro šoninis branduolys, entopedunkulinio branduolio nugarinė dalis, nucl. entopeduncularis pars dorsalis. Branduolio išsivystymo laipsnis skiriasi, jungtys nėra pakankamai ištirtos, nors yra informacijos apie jo eferentų buvimą priekinių ir priekinių smegenėlių takuose. Tačiau pastebime, kad jo ryšių Holostyje analizė leido daryti prielaidą, kad ši struktūra yra toro dalis.
Tarp sausumos stuburinių struktūrų, užtikrinančių ryšius tarp smegenų kamieno sekcijų ir motorinių centrų, išskiriamos formacijos, susijusios su vokalizavimu. Tai apima beuodegių varliagyvių nucl. pretrigeminalis (in Ksenopus- nugaros tegmentinė sritis). Jis yra šoninėje sąsmaukos dalyje. Jo neuronams būdinga didelė priklausomybė nuo hormonų lygio, ryškūs ryšiai su pagumburio preoptine sritimi ir eferentų buvimas, nukreiptas į glossopharyngeal ir vagus nervų branduolius.
Paukščių ventromedialinis į vidurinį smegenų skilvelį yra dorsomedialinis tarpkolikulinis branduolys, kuris gauna aferentus iš klausos mezencefalinės srities ir nukreipia eferentus į uodeginę hipoglosalinio nervo branduolio dalį, kuri inervuoja balso aparatą.
Be premotorinių darinių, vidurinių smegenų lygyje yra darinių, atliekančių relės vaidmenį ir jungiančios įvairius centrus tarpusavyje. Šis vaidmuo visų pirma priskiriamas užpakalinės komisūros branduoliui, nucl. commissurae posterioris, kuris aukštesniųjų stuburinių gyvūnų yra glaudžiai susijęs su tektu. Paukščiuose jo tikėtinas homologas yra priešektalinėje srityje esantis branduolys – nucl. spiriformis lateralis thalami. Nemažą dalį paukščių ir roplių šios struktūros sąnaudų sudaro striatum.
Taigi, atsižvelgiant į kontaktų ypatybes, šis skyrius yra laikomas grandimi, tarpininkaujančia striotektaliniams ryšiams, t.y. perduodančia aukštesniųjų skyrių įtaką premotoriniam formavimuisi – giliesiems tektumo sluoksniams, sukeliančiais nusileidimą. projekcijos. Žinduolių užpakalinis komisūrinis branduolys užtikrina ryšius tarp okulomotorinių nervų branduolių ir, kaip manoma, tarpininkauja judesiams aukštyn. Aferentų iš striatumo nerasta, manoma, kad panašų vaidmenį žinduoliams atlieka juodoji medžiaga.
Substantia nigra, substantia nigra, yra žinduolių smegenims būdinga struktūra, glūdi ventralinėje juosmens dalyje. Jis skirstomas į kompaktiškas ir tinklines dalis, atitinkamai partes compacts et reticulata. Žmonių ir aukštesniųjų primatų pars compacta turi specifinę pigmentaciją dėl dopaminerginių neuronų (kituose žinduoliuose mažiau ryškus). Tačiau branduolio išsidėstymas yra panašus visiems žinduoliams: apatinių žinduolių, neturinčių kompaktiškų smegenų žiedkočių, vidurinių smegenų ventralinė dalis, o rūšių, kuriose pastarieji gerai išvystyti, padėtis tarp stiebo ir smegenų žiedkočių. Kaudaliai juodoji medžiaga tęsiasi iki pontininių branduolių. Ryšiai tarp dviejų juodosios medžiagos skyrių yra skirtingi. Pars reticularis gauna įvestis iš striatum ir išsikiša į tektumą, talamą ir pedunkulopontininį branduolį. Pars compacta turi daug aferentacijos šaltinių, įskaitant migdolinio kūno kompleksą, raphe branduolius ir habenulinius branduolius. Eferentai adresuojami striatum. Taigi būtent tinklinę juodosios medžiagos dalį galima laikyti minėtų branduolių, tarpininkaujančių striotektaliniams ryšiams, analogu. Apskritai juodoji medžiaga laikoma viena iš svarbiausių žinduolių ekstrapiramidinės sistemos grandžių.
Paukščių, roplių ir beuodegių varliagyvių substantia nigra homologu laikomas tegmentinis pedunkulopontinis branduolys, nucl. tegmenti pedunculopontinus, esantis ventrolateralinėje mezencefalinės stuburo dalies srityje; kai kuriuose ropliuose (pavyzdžiui, driežuose), kaip ir žinduolių, ji vadinama juodąja medžiaga. Šio branduolio jungtims būdingos dvišalės projekcijos į striatumą ir talamą, taip pat eferentai, nukreipti į tektą ir retikulinį smegenų kamieno darinį. Be jungčių panašumo, panašumas yra ir neurocheminėse charakteristikose: šiame branduolyje rasta katecholaminerginių neuronų. Be to, paukščiuose jie susitelkę kompaktiškoje pedunculopontine branduolio dalyje, kuri laikoma to paties pavadinimo juodosios medžiagos homologu, o tinklinės dalies homologas juose yra nugarinis tegmentinis pedunkulopontinis branduolys.
Informacija apie juodajai medžiagai homologiškas struktūras kitų stuburinių gyvūnų smegenyse yra fragmentiška. Taigi rykliuose vidurinių smegenų rostralinėje dalyje yra smulkių neuronų spiečius – šoninis tegmentinis branduolys, nucl. tegmenti lateralis. Yra žinoma, kad jis turi dvišalius ryšius su tektu ir aferentais iš nugaros smegenų. Kai kurie autoriai šoninį tegmentinį branduolį laiko juodosios medžiagos pradu.
Tegmentinis pedunkulopontininis branduolys yra aprašytas ir žinduolių smegenyse, tačiau jungčių pobūdžiu jis skiriasi nuo kitų stuburinių gyvūnų to paties pavadinimo branduolio tuo, kad į jį nukreipti aferentai yra kilę iš ventralinės striatum dalies ir tinklinės dalies. juodosios medžiagos. Be to, būdingi dvišaliai ryšiai su subtalaminiu branduoliu. Nėra jokių abejonių, kad tegmentinis pedunkulopontino branduolys priklauso žinduolių ekstrapiramidinei sistemai. Kai kurie autoriai šio skyriaus pirmtaku laiko tarpkolikulinį roplių branduolį, kuriam būdingi įėjimai iš ventralinės striatum dalies ir eferentų į tinklinį darinį ir tektą.
Taigi, atrodo, kad kai kurios vidurinių smegenų struktūros, esančios tegmentum srityje, yra daugiakomponentės smegenų sistemos, ypač motorinės. Žinduolių atveju šios struktūros buvo ištirtos daugiausiai informacijos apie kitus gyvūnus. Idėjų apie sisteminę organizaciją trūkumas apsunkina į šias struktūras įtrauktų darinių homologizavimą. Tačiau atkreipkime dėmesį, kad ši organizacija gali labai skirtis: jei žinduoliams svarbiausias premotorinis centras, perduodantis telencefalinių sričių įtaką nugaros smegenims, yra raudonojo branduolio magnoceliulinė dalis, tai kituose, ypač aukštesniųjų stuburinių, šis vaidmuo gali priklausyti giliesiems tektumo sluoksniams, todėl pačios sistemos pasirodys sudarytos iš skirtingų komponentų – situacija, kurioje homologijos nustatymas tikriausiai negali būti laikomas galiojančiu.
Vidurinių smegenų lygyje yra visų gyvų stuburinių gyvūnų smegenims būdinga struktūra, kurios homologija nekelia abejonių, nors mūsų idėjos apie jos vaidmenį toli gražu nėra baigtos. Kalbame apie tarppedunkulinį, arba interpedunkulinį branduolį, nucl. interpeduncularis. Jis jau gerai išreikštas ciklostomų ir kremzlinių žuvų smegenyse, kur yra siūlės srityje ties sąsmaukos perėjimo į vidurines smegenis riba. Šio elasmobranchų branduolio aprašymai yra prieštaringi, nes ne visi autoriai skiria jį nuo raphe branduolių. Aukštesniųjų stuburinių gyvūnų tarpkočių branduolį iš šono riboja smegenų žiedkočiai. Visų stuburinių gyvūnų branduolį sudaro maži neuronai, turintys nedidelį perinuklearinės citoplazmos tūrį. Struktūros viduje skiriasi neuronų dydžiai, o tai yra viena iš priežasčių, kodėl galima nustatyti kelias ląstelių grupes: pavyzdžiui, katėms jų yra 4 arba 5, o žiurkėms - nuo 4 iki 7. Žiurkių ir ryklių struktūra yra padalinta. pagal topografiją: žiobriuose rombencefalinė ir mezencefalinė dalys, rykliuose nugarinė ir ventralinė. Branduolio neuronų siųstuvo charakteristikos taip pat yra jo struktūros padalijimo pagrindas.
Visų stuburinių gyvūnų smegenyse pagrindinį įėjimą į tarppedunulinį branduolį sudaro epitalamo lektroninių (habenulinių) branduolių neuronai. Jų aksonai sudaro centrinę Meynerto sulenktos fascijos dalį, fasc. retroflexus Meynert, ir, kompleksiškai kryžmingai, patenka į tarppedunulinį branduolį. Ištirtais atvejais išryškėjo sudėtingas ir tvarkingas habenulo-interpedunkulinių ryšių organizavimo pobūdis. Taigi beuodegių varliagyvių tarppedunuliniame branduolyje aferentai tam tikru būdu prasiskverbia į neuronų dendritus, o tai lemia beveik visos struktūros aktyvavimą, reaguojant į vienos habenulo-interpedunkulinio trakto dalies stimuliavimą. Aiškus topologinis modelis taip pat buvo nustatytas organizuojant ryšius tarp pavadėlių vidurinio branduolio ir tarpkočio branduolio žinduolių.
Kiti įvesties į interpedunkulinį branduolį šaltiniai toli gražu nėra visiškai žinomi. Kai kuriems gyvūnams buvo aptikta įvestis iš tektumo. Žinduolių aferentacijos šaltiniai yra: Broca įstrižinės juostelės branduolys, nugarinis tegmentinis branduolys, mezencefalinis raphe branduolys, centrinė pilkoji medžiaga ir locus coeruleus.
Plautinių žuvų ir uodeginių varliagyvių tarpkočių branduolio eferentai sudaro tarpkojų bulbarinį taką, kurio nėra rajopelekėse žuvyse. Išangėje branduoliniai eferentai nukreipiami į nugaros ir giliuosius tegmentinius branduolius. Žinduolių, šiuo atžvilgiu išsamiau ištirtų, jie yra skirti nugariniam tegmentiniam branduoliui, talamo vidurio branduoliui, pertvaros branduoliams, krūtinkaulio kūnų priekiniam branduoliui, Brokos įstrižainės juostelės branduoliui, priešoptinei sričiai, ventralinis tegmentinis branduolys ir šoninis pavadėlių branduolys. Kai kuriose rūšyse randamos projekcijos į pagumburį ir centrinį raphe branduolį.
Būdingas šios struktūros neuronų bruožas yra daug neurosekrecinių elementų. Jie aptinkami keliose rūšyse, priklausančiose skirtingoms klasėms, ir galbūt šis bruožas būdingas visiems stuburiniams gyvūnams. Taigi varlių neurosekrecinėse ląstelėse yra didelių granulių, o procesai turi dideles varikozines venas. Dendritai, išsišakoję plokštumoje, statmenoje Meynert ryšuliui, per visą ilgį sudaro tarpines jungtis ir baigiasi subpialiniame paviršiuje, liesdamiesi su tarpkočių cisterna. Panašios ląstelės buvo aprašytos žmogaus smegenyse, kur jų procesai sudaro galūnes ant kraujagyslių ir kaulo membranos. Neurosekrecinių elementų buvimas, taip pat stipri branduolio vaskuliarizacija (matyt, būdinga visiems stuburiniams gyvūnams, turintiems kraujo tiekimo į smegenis sistemą), leidžia paaiškinti sisteminį šios struktūros įtakos įvairioms elgesio formoms pobūdį. reakcijos. Iš tiesų, iš pradžių tik remiantis ryšių analize, o vėliau ir eksperimentiniais tyrimais, buvo padaryta išvada, kad tarppedunkulinis branduolys priklauso limbinės sistemos struktūroms, kurios tarpininkauja impulsų perdavimui į premotorinius centrus – nugaros ir giluminius. tegmentiniai branduoliai. Parodytas šių skyrių dalyvavimas vengimo, seksualinio ir (aukštesnio) emocinio elgesio užtikrinime. Ankstyvas šio branduolio brendimas ontogenizacijos metu leido manyti, kad daugelis naujagimių žinduolių elgesio reakcijų (pavyzdžiui, čiulpimas ir rijimas) taip pat priklauso nuo šio branduolio aktyvavimo. Manoma, kad vienas iš būdų, kaip interpedunkulinis branduolys veikia kitas smegenų struktūras, gali būti biologiškai aktyvių medžiagų (ypač somatostatino) išsiskyrimas į smegenų skystį. Pastebėkime, kad neurocheminės interpedunkulinio branduolio charakteristikos taip pat yra gana klaidingos; Čia buvo rasti įvairių siųstuvų pobūdžio neuronai ir terminalai. Buvo pasiūlyta, kad daugelyje stuburinių gyvūnų, ypač žinduolių, vyksta neurocheminė branduolio specializacija, kuri gali atspindėti bendrą laipsnišką aukštesniųjų stuburinių gyvūnų limbinės sistemos vystymąsi. Tačiau nepakankama informacija neleidžia daryti galutinės tokios išvados, nes kai kuriose rūšyse tarpininkai randami branduolyje, o kitose nėra, o tai tikriausiai rodo, kad egzistuoja specifiniai sistemos keliai ir savybės.
Apskritai visų stuburinių gyvūnų tarpkočių branduolys pasižymi daugybe panašių požymių: jungtys su pavadėlio branduoliais, pagumburiu, nugariniu tegmentiniu branduoliu, stipria vaskuliarizacija; neurosekrecinių elementų, besiribojančių su smegenų skysčiu, buvimas, rodantis jo priklausymą smegenų sistemoms, atsakingoms už vientisų elgesio aktų organizavimą (aukštesnėse - limbinei sistemai).
Atkreipkite dėmesį, kad minėtas nugarinis tegmentinis branduolys, nucl. tegmenti dorsalis, arba Guddeno branduolys, visuose sausumos stuburiniuose gyvūnams būdingas aferentų buvimas iš tarppedunkulinio branduolio ir, savo ruožtu, yra projektuojamas ant motorinių kaukolės nervų branduolių, o tai leidžia mums laikyti jį vienu iš „produkcijos“. ” limbinės sistemos jungtys, suteikiančios prieigą prie vykdomųjų smegenų dalių 1 .
Kita daugumos stuburinių gyvūnų smegenims būdinga struktūra, išskyrus ryklius ir ciklostomas, yra sąsmaukos branduolys, nucl. isthmi. Būdingiausias šios struktūros bruožas yra dvišaliai ryšiai su tektu, kurie turi topologiškai organizuotus įėjimus ir tam tikrus formavimosi modelius ontogenezėje. Varliagyvių, kai kurių roplių ir žinduolių tektumoje stebimas bendras tiesioginis ipsilateralinis tinklainės įėjimas ir dvišalės sąsmaukos branduolio projekcijos. Tuo pačiu metu ipsilateralinio tinklainės įvesties nebuvimas sutampa su dvišalių projekcijų nebuvimu. Taip pat buvo įrodyta, kad neuronų aktyvumas sąsmaukos branduolyje embriono vystymosi metu (varliagyviams - laikotarpiu prieš metamorfozę) sutampa su ipsilateralinių tinklainės projekcijų atsiradimu. Šią aplinkybę vienareikšmiškai paaiškinti sunku, nes minėtų takų skaidulos yra skirtos skirtingoms tektumo dalims: ipsilateraliniai įėjimai į giliai tektumoje esančias dalis, o sąsmauko branduolio įvestis – į gulinčias dalis. tectum paviršius, virš priešingų tinklainės skaidulų. Tačiau jei trūksta vieno iš šių komponentų, trūksta ir kito. Ši situacija būdinga daugumai paukščių ir žiobrių žuvų, kurioms trūksta identiškų tinklainės įėjimų ir priešingų sąsmaukos branduolio projekcijų į tektą.
Roplių sąsmaukos branduolys yra suskirstytas į stambialąstes ir mažaląstes. Pirmasis yra labiausiai išsivystęs krokodiluose, driežuose ir vėžliuose. Gyvatėse, kurioms, pasak daugumos autorių, trūksta sąsmaukos branduolio, nucl yra izoliuotas vidurinės smegenų dalies rostralinėje dalyje. tegmenti posterolateralis, kuris, remiantis jungčių panašumu, laikomas sąsmaukos branduolio homologu (analogu?) (kai kurie autoriai sąsmaukos branduolį aprašo įprastoje lokalizacijoje).
Paukščiuose išskiriamas sąsmaukos branduolys, nucl. isthmi, o sąsmaukos optinis branduolys, nucl. isthmoopticus. Pirmasis yra padalintas į mažų ir didelių ląstelių komponentus ir pusmėnulio branduolį, partes parvo- et magnocellularis et nucl. semilunaris. Visiems šio komplekso komponentams parodyta įėjimų iš regos (iš tectum) ir klausos (iš šoninio lemniscus branduolių) sistemų konvergencija. Įrodytas jo dalyvavimas vyzdžio susiaurėjimo reakcijoje į šviesą (pavyzdžiui, reaguojant į garsą). Ne visose rūšyse aprašytas sąsmaukos optinis branduolys (pvz. Ibis jį pakeičia pusmėnulio branduolys, jo nugarinis tęsinys). Jis yra dorsolaterinėje juosmens dalyje ir, kaip nustatyta, dalyvauja išcentrinėje kontralateralinės tinklainės jautrumo kontrolėje.
Žinduolių sąsmaukos branduolio homologu laikomas nucl. pa-rabigeminalis, jis taip pat laikomas roplių sąsmaukos branduolio parvoceliulinės dalies ir paukščių pusmėnulio branduolio homologu. Šis branduolys yra nedidelė ląstelių grupė, užimanti šoninę padėtį vidurinėse smegenyse, į vidurinę geniculate kūną ir nugarinį kolikulą. Kai kuriais atvejais jo sudėtyje išskiriamos kelios ląstelių grupės. Bendras visų šiuo atžvilgiu tirtų rūšių bruožas yra dvišaliai šio branduolio ryšiai su ta priekinio kolikulo dalimi, kuri gauna tinklainės įvestis. Be to, jei tektaliniai aferentai daugiausia yra ipsilateraliniai, grįžtamojo ryšio ryšiams būdingas dvišališkumas. Atsižvelgdami į esamą retinotopiją, daugelis autorių mano, kad branduolys parabigeminalis yra priekinio kakliuko palydovas. Taigi, nucl. parabigeminalis, kaip ir visų stuburinių gyvūnų sąsmaukos branduolys, pasirodo, yra glaudžiai susijęs su mezenencefaliniu regėjimo centru (tektu arba priekiniu colliculi) ir užtikrina, kad jis gautų informaciją iš to paties pavadinimo priešingos struktūros. Tačiau, nors daugeliui stuburinių gyvūnų binokulinė sąveika tikriausiai užtikrinama tokiu būdu, žinduoliams, turintiems ipsilateralines tinklainės projekcijas, galimos ir kitos branduolio funkcijos. Atkreipkite dėmesį, kad vienoje galago rūšyje buvo rastos nucl projekcijos. parabigelminalis į šoninį geniculate kūną, kuris taip pat gali būti būdingas kitiems gyvūnams. Kitas galimas šio branduolio vaidmuo yra padidinti regėjimo sistemos skiriamąją gebą aktyvinant isthmo-tinklainės projekcijas.
Kita struktūra, aprašyta stuburinių gyvūnų vidurinėse smegenyse (išskyrus ciklostomas), yra tarpkolikulinis branduolys, nucl. intercollicularis, esantis centrinėje juosmens srityje. Jis gauna stuburo įvestis ir projektuoja į talamą. Ropliuose ji dažnai laikoma akustinių ir somatinių įėjimų konvergencijos vieta. Kartais jis įtraukiamas į torą kaip peritorinė sritis, regio peritoralis. Tačiau kai kuriuose gyvūnuose šio pavadinimo branduolys turi visiškai skirtingus ryšius. Taigi paukščiuose to paties pavadinimo struktūra laikoma tektumo dalimi, o jos ryšiai daugiausia susiję su pagrindinėmis struktūromis. Rykliuose ir rajose tarpkolikulinis branduolys yra uodeginėje vidurinės smegenų dalies dalyje; jis gauna dvišalius įvestis iš tektos ir yra projektuojamas ant nugaros smegenų, todėl yra tektospinalinių jungčių perdavimo struktūra.
Galiausiai pažymime, kad roplių pavadinimas tarpkolikulinis branduolys suteikiamas dviem skirtingoms struktūroms, iš kurių viena tikriausiai tarpininkauja jungtims tarp striatum ir tektumo.
Žinduolių vidurinių smegenų centrinė pilkoji medžiaga (CGM), substantia grisea centralis mesencephali, yra išskirta kaip nepriklausomas darinys, kuris, kaip manoma, yra homologiškas kitų stuburinių gyvūnų stuburo periventrikulinei sričiai. Tačiau ryšiai tarp šių subjektų labai skiriasi. Žinduolių CSV yra labai nevienalytis, jame yra kelių tipų neuronai ir jam būdingi įvairūs siųstuvai. Jį sudaro keli skyriai, kurie, be kita ko, skiriasi ir savo ryšiais. Jis gauna daugybę įvesties, kurių šaltiniai yra lokalizuoti visose centrinės nervų sistemos dalyse. Nemaža šių struktūrų dalis priklauso limbinei sistemai (įskaitant medialinę prefrontalinę žievę, migdolą, pagumburį, šoninį habenulinį branduolį), taip pat motorinių sistemų dalims (žievės motorinei zonai, smegenėlėms, juodajai medžiagai). . Galiausiai į centrinės nervų sistemos lygmenį projektuojamos jutimo struktūros: pavienio trakto branduolys, pagrindinis trišakio nervo branduolys, vidurinių smegenų regos ir klausos centrai, stuburo smegenų IV ir V plokštelių neuronai. Eferentai yra skirti daugeliui struktūrų, įskaitant limbines sritis (šoninį pagumburį, migdolinį kūną, priekinę žievę), talamo parafascicular kompleksą, raphe branduolius, parabrachialines ir dorsolaterines pontine tegmentum sritis. Daugelis šių jungčių apsiriboja tam tikromis centrinės nervų sistemos sritimis, tačiau didelis jos eferentinių neuronų kolateralizacijos laipsnis, taip pat išsamių skirtingų sisteminių grupių tyrimų trūkumas neleidžia pateikti išsamaus vaizdo centrinės nervų sistemos jungčių organizavimas.
Nepaisant to, turimi duomenys leidžia priskirti šią žinduolių smegenų dalį limbinės sistemos struktūroms. Taigi buvo įrodyta, kad jo glaudūs ryšiai su pagumburiu užtikrina tam tikrų reprodukcinio elgesio fazių atsiradimą. Yra nuomonė, kad centrinė nervų sistema yra tokia struktūra, kurioje vyksta smegenų limbinės ir motorinės sistemos konvergencija. Nemažai faktų rodo, kad CSV dalyvauja endogeninėje analgezijos sistemoje. Tai patvirtina ir gaunamos informacijos iš nugaros smegenų nociceptinių elementų pobūdis, opioidinių receptorių buvimas, taip pat eksperimentinio CSV poveikio skausmo suvokimui tyrimo rezultatai. Tačiau reikšmingas tarpininko heterogeniškumas dar neleidžia sukurti išsamios šio skyriaus sąveikos su kitomis nociceptinės sistemos struktūromis diagramos. Galiausiai, dabar sukaupta daug duomenų apie jos dalyvavimą organizuojant rūšiai būdingus vokalizavimus, kurie, kaip manoma, yra emocinės būsenos akustinė išraiška. Tai gali visiškai atitikti informaciją apie nociceptinius įėjimus ir aferentus iš viršutinių limbinių darinių. Taigi gali būti, kad CSV yra vienas iš limbinės sistemos „išėjimo“ darinių, kuris pirmiausia aktyvuoja gyvūnų balso aparatą ir „reguliuoja skausmo informacijos patekimą į smegenis. Šis duomenų derinys taip pat domina minties, kad vokalizacija vyksta evoliucija, pagrįstumo įrodymas atsiranda kaip priemonė išreikšti vidinę būseną (galbūt pagal išstumtos veiklos principą) ir tik vėliau įgyja komunikacijos funkcijas.
Sudėtingas jungčių pobūdis ir neišsamus šio skyriaus vaidmens supratimas apsunkina lyginamųjų anatominių ar funkcinių tyrimų atlikimą, nes kalbame apie struktūrą, įtrauktą į daugiakomponentę žinduolių limbinę sistemą, informaciją apie buvimą ir išsivystymo lygį. kurių kitų stuburinių gyvūnų smegenyse nėra.
Taigi tarpinių smegenų lygyje visi stuburiniai turi regos ir aštuonšalių sistemų jutimo darinius. Motorinių darinių skaičius yra mažas, jie kontroliuoja išorinių raumenų susitraukimą. Šiame lygmenyje daug ryšių su vykdomaisiais skyriais užtikrina suprasegmentiniai (priemotoriniai) dariniai: gilieji tectum sluoksniai, MPP branduolys, nugarinis tegmentinis branduolys, raudonasis branduolys, kuriame vyksta jutimo ir limbinės sistemos įėjimų konvergencija. , taip nulemdamas svarbų ir kai kuriais atvejais lemiamą šio skyriaus vaidmenį organizuojant sistemines elgesio reakcijas.
Medžiaga iš Vikipedijos – laisvosios enciklopedijos
Vidurinės smegenų dalys(lot. Tegmentum mesencephalicum) - nugarinė smegenų žiedkočio dalis, atskirta juodosios substancijos pusmėnulio sritimi nuo žiedkočio pagrindo. Tegmentum yra raudoni branduoliai ir tinklinio formavimo neuronai. Tegmentumą nuo vidurinių smegenų stogo skiria Silvijaus akvedukas.
taip pat žr
Parašykite apžvalgą apie straipsnį „Vidurinių smegenų žievė“
Ištrauka, apibūdinanti vidurinių smegenų tegmentumą
- Taip taip tiksliai. Mūsų kairysis kraštas dabar labai labai stiprus.Nepaisant to, kad Kutuzovas visus nereikalingus žmones išvarė iš būstinės, Borisas po Kutuzovo atliktų pakeitimų sugebėjo pasilikti pagrindiniame bute. Borisas prisijungė prie grafo Benigseno. Grafas Benigsenas, kaip ir visi žmonės, su kuriais buvo Borisas, jaunąjį princą Drubetskojų laikė neįvertintu žmogumi.
Kariuomenei vadovavo dvi aštrios, aiškios partijos: Kutuzovo partija ir štabo viršininko Benigseno partija. Borisas dalyvavo šiame paskutiniame žaidime, ir niekas geriau už jį nežinojo, teikdamas tarnybišką pagarbą Kutuzovui, kaip priversti pajusti, kad senis yra blogas ir kad visą verslą vykdo Bennigsenas. Dabar atėjo lemiamas mūšio momentas, kuris buvo arba sunaikinti Kutuzovą ir perduoti valdžią Benigsenui, arba, net jei Kutuzovas būtų laimėjęs mūšį, pajusti, kad viską padarė Benigsenas. Bet kokiu atveju rytoj turėjo būti išdalinti dideli atlygiai ir pritraukti naujų žmonių. Ir dėl to Borisas visą tą dieną buvo susierzinęs animacinis filmas. antrasis aukštasis psichologijos išsilavinimas MBA formatu
Tema: Žmogaus nervų sistemos anatomija ir evoliucija.
Vadovas „Centrinės nervų sistemos anatomija“
8.1. Vidurinių smegenų stogas
8.2. Smegenų kamienai
Vidurinės smegenys yra trumpa smegenų kamieno dalis, kurios ventraliniame paviršiuje sudaro smegenų koteliai, o nugariniame paviršiuje - keturkampis. Skerspjūvyje išskiriamos šios dalys: vidurinių smegenų stogelis ir galvos smegenų žiedkočiai, kuriuos juoda medžiaga padalija į stogą ir pagrindą (8.1 pav.).
Ryžiai. 8.1. Vidurinių smegenų formacijos
8.1. Vidurinių smegenų stogas
Vidurinių smegenų stogas yra nugaroje nuo akveduko, jo plokštę vaizduoja keturkampis. Kalvos yra plokščios, jose kinta baltoji ir pilkoji medžiaga. Viršutinis kaklelis yra regėjimo centras. Iš jo yra keliai į šoninius geniculate kūnus. Dėl evoliucinio regėjimo centrų perkėlimo į kaktines smegenis, viršutinių kolikulų centrai atlieka tik refleksines funkcijas. Apatiniai kolikulai tarnauja kaip subkortikiniai klausos centrai ir yra sujungti medialiniais geniculate kūnais. Nuo nugaros smegenų iki keturkampio trakto yra kylantis kelias, o žemyn – keliai, užtikrinantys dvipusį ryšį tarp regos ir klausos subkortikinių centrų su pailgųjų smegenų ir nugaros smegenų motoriniais centrais. Motoriniai takai vadinami tegnospinaliniu traktu ir tegnobulbariniu traktu. Šių takų dėka galimi nesąmoningi refleksiniai judesiai reaguojant į garso ir klausos dirgiklius. Būtent keturkampio buffuose užsidaro orientaciniai refleksai, kuriuos I. P. Pavlovas pavadino „Kas tai?“ refleksais. Šie refleksai atlieka svarbų vaidmenį įgyvendinant nevalingo dėmesio mechanizmus. Be to, viršutiniuose gumbuose užsidaro dar du svarbūs refleksai. Tai vyzdžio refleksas, užtikrinantis optimalų tinklainės apšvietimą, ir refleksas, susijęs su lęšio reguliavimu, kad būtų aiškiai matyti objektai, esantys skirtingais atstumais nuo žmogaus (akomodacija).
8.2. Smegenų kamienai
Smegenų žiedkočiai atrodo kaip du voleliai, kurie, nukrypdami į viršų nuo tilto, pasineria į smegenų pusrutulių storį.
Vidurinių smegenų skilvelis yra tarp juodosios medžiagos ir Silvijaus akveduko ir yra tilto tilto tęsinys. Būtent jame yra ekstrapiramidinei sistemai priklausanti branduolių grupė. Šie branduoliai yra tarpiniai ryšiai tarp smegenų ir, kita vertus, su smegenėlėmis, pailgosiomis smegenimis ir nugaros smegenimis. Pagrindinė jų funkcija – užtikrinti judesių koordinaciją ir automatiškumą (8.2 pav.).
Ryžiai. 8.2. Skersinė vidurinių smegenų dalis:
1 - vidurinių smegenų stogas; 2 - vandens tiekimas; 3 - centrinė pilkoji medžiaga 5 - tegmentum 6 - raudonasis branduolys; 7 - juoda medžiaga
Vidurinių smegenų tegmentumoje didžiausi yra pailgi raudoni branduoliai. Jie tęsiasi nuo subtalaminio regiono iki tilto. Raudonieji branduoliai labiausiai išsivysto aukštesniems žinduoliams, susijusiems su smegenų žievės ir smegenėlių vystymusi. Raudonieji branduoliai gauna impulsus iš smegenėlių ir globus pallidus branduolių, o raudonųjų branduolių neuronų aksonai siunčiami į nugaros smegenų motorinius centrus, suformuojant rubrospialinį traktą.
Pilkojoje medžiagoje, supančioje vidurinių smegenų akveduką, yra III ir IV galvinių nervų branduoliai, kurie inervuoja akies motorinius raumenis. Be to, dar išskiriamos vegetatyvinių branduolių grupės: pagalbinis branduolys ir neporinis vidurinis branduolys. Šie branduoliai priklauso parasimpatiniam autonominės nervų sistemos skyriui. Medialinis išilginis fascikulas jungia III, IV, VI, XI galvinių nervų branduolius, užtikrinančius kombinuotus akių judesius nukrypus viena ar kita kryptimi ir jų derinį su galvos judesiais, kuriuos sukelia vestibiuliarinio aparato dirginimas.
Po vidurinių smegenų juosmeniu yra locus coeruleus – tinklinio darinio branduolys ir vienas iš miego centrų. Šone nuo locus coeruleus yra neuronų grupė, kuri daro įtaką hipotalamo atpalaiduojančių faktorių (liberinų ir statinų) išsiskyrimui.
Ties tegmento riba su bazine dalimi yra juodoji medžiaga, šios medžiagos ląstelėse gausu tamsaus pigmento melanino (iš kur kilęs pavadinimas). Substantia nigra turi ryšius su smegenų pusrutulių priekinės skilties žieve, su subtalamo branduoliais ir tinkliniu dariniu. Pažeidus juodąją medžiagą, sutrinka gerai koordinuoti judesiai, susiję su plastiniu raumenų tonusu. Substantia nigra yra neuronų kūnų, išskiriančių neuromediatorių dopaminą, rinkinys. Be kita ko, atrodo, kad dopaminas prisideda prie kai kurių malonių jausmų. Žinoma, kad jis dalyvauja kuriant euforiją, kuriai sukelti narkomanai vartoja kokainą ar amfetaminus. Pacientams, sergantiems parkinsonizmu, substantia nigra neuronai degeneruoja, todėl trūksta dopamino.
Silvijaus akvedukas jungia III (diencephalon) ir IV (tilno tilto ir pailgųjų smegenų) skilvelius. Smegenų skysčio srautas per jį vykdomas nuo trečiojo iki ketvirtojo skilvelio ir yra susijęs su smegenų skysčio susidarymu pusrutulių ir tarpgalvio skilvelių skilveliuose.
Smegenų stiebo bazinėje dalyje yra besileidžiančių takų skaidulos iš smegenų žievės į pagrindines centrinės nervų sistemos dalis.
