3. EKOLOGINĖ NIŠA

Ekologinė niša – tai vieta, kurią užima biocenozėje esanti rūšis, įskaitant jos biocenozinių ryšių kompleksą ir reikalavimus aplinkos veiksniams. Šį terminą 1914 metais sugalvojo J. Grinnellas, o 1927 metais – Charlesas Eltonas.

Ekologinė niša yra tam tikros rūšies egzistavimo veiksnių suma, iš kurių pagrindinis yra jos vieta maisto grandinėje. Pasak Hutchinsono, ekologinė niša gali būti:

● fundamentalus – nulemtas sąlygų ir išteklių derinio, leidžiančio rūšiai išlaikyti gyvybingą populiaciją;

● realizuotas – kurio savybes lemia konkuruojančios rūšys.

Šis skirtumas pabrėžia, kad tarprūšinė konkurencija mažina vaisingumą ir gyvybingumą ir kad gali būti pagrindinės ekologinės nišos dalis, kurioje rūšis dėl tarprūšinės konkurencijos nebegali sėkmingai gyventi ir daugintis.

Konkurencinės atskirties principas

Konkurencinės atskirties principo, dar vadinamo Gauso principu, esmė ta, kad kiekviena rūšis turi savo ekologinę nišą. Dvi skirtingos rūšys negali užimti tos pačios ekologinės nišos. Šiuolaikinis požiūris į ekologinės nišos pasidalijimo kelioms rūšims problemą rodo, kad kai kuriais atvejais dvi rūšys gali turėti tą pačią ekologinę nišą, o kai kuriais atvejais toks derinys priveda prie vienos iš rūšių išnykimo.

Jei dvi rūšys egzistuoja kartu, tada tarp jų turi būti tam tikras ekologinis skirtumas, o tai reiškia, kad kiekviena iš jų užima savo ypatingą nišą.

Konkuruodamas su stipresne rūšimi, silpnas konkurentas praranda savo realizuotą nišą. Taigi pasitraukimas iš konkurencijos pasiekiamas besiskiriančiais reikalavimais aplinkai, keičiant gyvenimo būdą arba, kitaip tariant, yra rūšių ekologinių nišų atribojimas. Tokiu atveju jie įgyja galimybę sugyventi toje pačioje biocenozėje.

V. I. Vernadskio pastovumo įstatymas

Gyvosios medžiagos kiekis gamtoje (tam tikru geologiniu laikotarpiu) yra pastovus.

Remiantis šia hipoteze, bet koks gyvosios medžiagos kiekio pokytis viename biosferos regione turi būti kompensuojamas kitame regione. Tiesa, pagal rūšių nuskurdimo postulatus labai išsivysčiusias rūšis ir ekosistemas dažniausiai evoliuciškai pakeis žemesnio lygio objektai. Be to, vyks ekosistemų rūšinės sudėties ruderalizavimo procesas, o žmogui „naudingos“ rūšys bus pakeistos mažiau naudingomis, neutraliomis ar net kenksmingomis.

Šio įstatymo pasekmė – privalomo ekologinių nišų užpildymo taisyklė. (Rosenberg ir kt., 1999)

Ekologinės nišos privalomo užpildymo taisyklė

Ekologinė niša negali būti tuščia. Jei dėl rūšies išnykimo niša ištuštėja, ją iškart užpildo kita rūšis. Buveinė dažniausiai susideda iš atskirų plotų („lopais“) su palankiomis ir nepalankiomis sąlygomis; šios dėmės dažnai pasiekiamos tik laikinai ir atsiranda nenuspėjamai tiek laike, tiek erdvėje.

Daugelyje biotopų nenuspėjamai atsiranda laisvų plotų arba buveinių „tarpų“. Dėl gaisrų ar nuošliaužų miškuose gali susidaryti dykvietės; audra gali atskleisti atvirą pajūrio plotą, o aistringi plėšrūnai bet kur gali išnaikinti galimas aukas. Šiose atlaisvintose teritorijose nuolat atnaujinami gyventojai. Tačiau patys pirmieji naujakuriai nebūtinai bus tos rūšys, kurios per ilgą laiką sugeba sėkmingai konkuruoti su kitomis rūšimis ir išstumti. Todėl trumpalaikių ir konkurencingų rūšių sambūvis galimas tol, kol negyvenamos teritorijos atsiranda tinkamu dažnumu. Laikinoji rūšis dažniausiai pirmoji kolonizuoja laisvą plotą, kolonizuoja ją ir dauginasi. Konkurencingesnė rūšis šias sritis kolonizuoja lėtai, tačiau prasidėjus kolonizacijai, laikui bėgant ji nugali laikinąsias rūšis ir dauginasi. (Bigon ir kt., 1989).

Žmogaus ekologinė niša

Žmogus kaip biologinė rūšis užima savo ekologinę nišą. Žmonės gali gyventi tropikuose ir subtropikuose, iki 3-3,5 km aukštyje virš jūros lygio. Tiesą sakant, šiais laikais žmonės gyvena daug didesnėse erdvėse. Žmogus išplėtė laisvą ekologinę nišą naudodamas įvairius prietaisus: būstą, drabužius, ugnį ir kt.

BIBLIOGRAFIJA

1. Bigon M., Harper J., Townsend K. Ecology. Asmenys, populiacijos ir bendruomenės. 1 tomas. - M.: Mir, 1989. - 667 p.

2. Bigon M., Harper J., Townsend K. Ecology. Individai, populiacijos ir bendruomenės, t. 2. - Maskva: Mir, 1989. - 477 p.

3. Brodskis A.K. Trumpas bendrosios ekologijos kursas, Vadovėlis universitetams. - Sankt Peterburgas: „Dekanas“, 2000. - 224 p.

4. Vernadskis V.I. Biosfera ir noosfera. – M.: Iris-press, 2003. - 576 p.

5. Giliarov A. M. Gyventojų ekologija: vadovėlis. - M.: Maskvos valstybinio universiteto leidykla, 1990-191 p.

6. Gileris P. Bendruomenės struktūra ir ekologinė niša. - M.: Mir, 1988. - 184 p.

7. Odum Yu Ekologijos pagrindai. - M.: Mir, 1975 - 741 p.

8. Odum Yu t. 1. - M.: Mir, 1986 - 328 p.

9. Rosenberg G. S., Mozgovoy D. P., Gelashvili D. B. Ekologija. Šiuolaikinės ekologijos teorinių struktūrų elementai. - Samara: SamSC RAS, 1999. - 397 p.

Kai vidutinė paros minimali temperatūra žemesnė nei 0°C, p - mėnesiai it absoliuti minimali temperatūra žemesnė nei 0°C, s - neužšąla [laikotarpis. Abscisių ašis yra mėnesiai. 2. Ekologinės sistemos, biocenozė, biociklai. 2.1. SINEKOLOGIJA Sinekologija yra ekologijos dalis, tirianti ekologines sistemas. Vis dar nėra visuotinai priimtos sistemos sampratos. Sistema paprastai suprantama kaip holistinė...

Gamta. „Pagarba gyvybei“ (Schweitzer), kaip galimas etinis žmogaus sąveikos su biosfera pagrindas. „Netiesinis“ ir „noosferinis“ mąstymas, biocentrizmo ideologija kaip nauja mokslinė paradigma ir kelias į „tvarią žmonijos raidą“. Perėjimas nuo antropocentrizmo prie biocentrizmo. 2. Šiltnamio efektas Šiltnamio efektas – tai temperatūros kilimas planetos paviršiuje dėl...

Ekologinė niša

1. „Ekologinės nišos“ sąvoka

2. Ekologinė niša ir ekosistemos

Išvada

Literatūra

1. „Ekologinės nišos“ sąvoka

Ekologinė niša , rūšies (tiksliau – jos populiacijos) užimama vieta bendrijoje (biocenozė). Tam tikros rūšies (populiacijos) sąveika su partneriais bendruomenėje, kurios narys ji yra, lemia jos vietą maisto ir konkurencinių santykių biocenozėje nulemtame medžiagų cikle. Terminą „ekologinė niša“ pasiūlė amerikiečių mokslininkas J. Grinell (1917). Ekologinės nišos, kaip rūšies padėties vienos ar kelių biocenozių mitybos grandinėse, interpretaciją pateikė anglų ekologas C. Eltonas (1927). Toks ekologinės nišos sampratos aiškinimas leidžia kiekybiškai apibūdinti ekologinę nišą kiekvienai rūšiai ar atskiroms jos populiacijoms. Tam koordinačių sistemoje lyginamas rūšies gausumas (individų skaičius arba biomasė) su temperatūros, drėgmės ar bet kurio kito aplinkos veiksnio rodikliais. Tokiu būdu galima nustatyti optimalią zoną ir tipui toleruojamų nukrypimų ribas – kiekvieno faktoriaus ar veiksnių rinkinio maksimumą ir minimumą. Paprastai kiekviena rūšis užima tam tikrą ekologinę nišą egzistavimui, kurioje ji yra pritaikyta per visą evoliucinio vystymosi eigą. Rūšies (jos populiacijos) erdvė erdvėje (erdvinė ekologinė niša) užimama vieta dažniau vadinama buveine.

Ekologinė niša – organizmo erdvėlaikinė padėtis ekosistemoje (kur, kada ir kuo jis valgo, kur susikuria lizdą ir pan.)

Iš pirmo žvilgsnio atrodo, kad gyvūnai turi konkuruoti tarpusavyje dėl maisto ir pastogės. Tačiau taip nutinka retai, nes jie užima skirtingas ekologines nišas. Pavyzdys: geniai iš po žievės ištraukia lervas naudodami žvirblio grūdus. Viduras gaudo ir muselininkai, ir šikšnosparniai, tačiau skirtingu laiku – dieną ir naktį. Žirafa valgo lapus nuo medžių viršūnių ir nekonkuruoja su kitais žolėdžiais gyvūnais.

Kiekviena gyvūnų rūšis turi savo nišą, kuri sumažina konkurenciją su kitomis rūšimis. Todėl subalansuotoje ekosistemoje vienos rūšies buvimas paprastai nekelia grėsmės kitai.

Prisitaikymas prie skirtingų nišų yra susijęs su ribojančio veiksnio dėsnio veikimu. Bandydamas panaudoti išteklius už savo nišos ribų, gyvūnas susiduria su stresu, t.y. didėjant terpės pasipriešinimui. Kitaip tariant, savo nišoje jos konkurencingumas yra didelis, bet už jos ribų jis labai susilpnėja arba visai išnyksta.

Gyvūnų prisitaikymas prie tam tikrų nišų truko milijonus metų ir kiekvienoje ekosistemoje vyko skirtingai. Iš kitų ekosistemų introdukuotos rūšys gali sukelti vietinių išnykimą būtent dėl sėkmingos konkurencijos dėl jų nišų.

1. Varnėnai, atvežti į Šiaurės Ameriką iš Europos, dėl savo agresyvaus teritorinio elgesio išstūmė vietinius „mėlynuosius“ paukščius.

2. Laukiniai asilai apnuodijo dykumų ekosistemas, išstumdami didžiarages avis.

3. 1859 metais į Australiją iš Anglijos buvo atvežti triušiai sportinei medžioklei. Gamtinės sąlygos jiems pasirodė palankios, o vietiniai plėšrūnai nebuvo pavojingi. Kaip rezultatas

4. Ūkininkai ieško būdų, kaip kovoti su piktžolėmis, kurios Nilo slėnyje anksčiau nebuvo aptiktos. Trumpas augalas dideliais lapais ir galingomis šaknimis jau keletą metų puola dirbamas Egipto žemes. Vietos agronomai jį laiko itin aktyviu kenkėju. Pasirodo, šis augalas Europoje žinomas „kaimiško krieno“ pavadinimu. Tikriausiai jį atvežė rusų specialistai, kurie statė metalurgijos gamyklą.

Ekologinės nišos sąvoka tinka ir augalams. Kaip ir gyvūnų, jų konkurencingumas yra didelis tik tam tikromis sąlygomis.

Pavyzdys: Platanai auga palei upių krantus ir salpose, ąžuolai auga šlaituose. Sycamore yra prisitaikiusi prie užmirkusio dirvožemio. Platanažolės sėklos pasklinda aukštyn ir ši rūšis ten gali augti, jei nėra ąžuolų. Panašiai gilės, įkritusios į užliejamą plotą, žūva dėl drėgmės pertekliaus ir nepajėgia konkuruoti su platanais.

Žmogaus ekologinė niša – oro, vandens, maisto sudėtis, klimato sąlygos, elektromagnetinės, ultravioletinės, radioaktyviosios spinduliuotės lygis ir kt.

2. Ekologinė niša ir ekosistemos

Skirtingais laikais ekologinės nišos sampratai buvo suteikiamos skirtingos reikšmės. Iš pradžių žodis „niša“ reiškė pagrindinį rūšies pasiskirstymo ekosistemos erdvėje vienetą, kurį padiktavo tam tikros rūšies struktūriniai ir instinktyvūs apribojimai. Pavyzdžiui, voverės gyvena medžiuose, briedžiai – ant žemės, vienos paukščių rūšys peri ant šakų, kitos – įdubose ir kt. Čia ekologinės nišos sąvoka daugiausia aiškinama kaip buveinė, arba erdvinė niša. Vėliau terminui „niša“ buvo suteikta „organizmo funkcinė būklė bendruomenėje“ reikšmė. Tai daugiausia buvo susijusi su tam tikros rūšies vieta ekosistemos trofinėje struktūroje: maisto rūšimi, maitinimosi laiku ir vieta, kas tam tikram organizmui yra plėšrūnas ir kt. Dabar tai vadinama trofine niša. Tada buvo parodyta, kad nišą galima laikyti savotišku hipertūriu daugiamatėje erdvėje, pastatytoje remiantis aplinkos veiksniais. Šis hipertūris apribojo veiksnių, kuriuose gali egzistuoti tam tikra rūšis, spektrą (hiperdimensinė niša).

Tai yra, šiuolaikiniu ekologinės nišos supratimu, galima išskirti bent tris aspektus: organizmo fizinę erdvę gamtoje (buveinėje), jos ryšį su aplinkos veiksniais ir kaimyniniais gyvais organizmais (ryšiais), taip pat jo funkcinis vaidmuo ekosistemoje. Visi šie aspektai pasireiškia per organizmo struktūrą, jo prisitaikymus, instinktus, gyvenimo ciklus, gyvenimo „interesus“ ir kt. Organizmo teisę pasirinkti savo ekologinę nišą riboja gana siauri rėmai, jam priskirti nuo gimimo. Tačiau jos palikuonys gali pretenduoti į kitas ekologines nišas, jei jose įvyko atitinkami genetiniai pokyčiai.

Naudojant ekologinės nišos sampratą, Gauso konkurencinės atskirties taisyklę galima perfrazuoti taip: dvi skirtingos rūšys negali ilgą laiką užimti tos pačios ekologinės nišos ar net patekti į tą pačią ekosistemą; vienas iš jų turi arba mirti, arba pasikeisti ir užimti naują ekologinę nišą. Beje, tarprūšinė konkurencija dažnai labai sumažėja būtent dėl to, kad skirtingais gyvavimo ciklo etapais daugelis organizmų užima skirtingas ekologines nišas. Pavyzdžiui, buožgalvis yra žolėdis, o suaugusios varlės, gyvenančios tame pačiame tvenkinyje, yra plėšrūnai. Kitas pavyzdys: vabzdžiai lervų ir suaugusių stadijose.

Vienoje ekosistemos srityje gali gyventi daug skirtingų rūšių organizmų. Tai gali būti glaudžiai susijusios rūšys, tačiau kiekviena iš jų turi užimti savo unikalią ekologinę nišą. Šiuo atveju šios rūšys neįsitraukia į konkurencinius santykius ir tam tikra prasme tampa neutralios viena kitos atžvilgiu. Tačiau dažnai skirtingų rūšių ekologinės nišos gali sutapti bent vienu aspektu, pavyzdžiui, buveine ar mityba. Tai sukelia tarprūšinę konkurenciją, kuri paprastai nėra didelė ir padeda aiškiai apibrėžti ekologines nišas.

Taigi ekosistemose įgyvendinamas dėsnis, panašus į Pauli išskyrimo principą kvantinėje fizikoje: tam tikroje kvantinėje sistemoje negali egzistuoti daugiau nei vienas fermionas (dalelės, kurių sukinys yra pusiau sveikasis skaičius, pvz., elektronai, protonai, neutronai ir kt.). toje pačioje kvantinėje būsenoje). Ekosistemose taip pat yra kiekybiškai įvertinamos ekologinės nišos, kurios paprastai yra aiškiai lokalizuotos kitų ekologinių nišų atžvilgiu. Tam tikroje ekologinėje nišoje, ty šią nišą užimančioje populiacijoje, diferenciacija tęsiasi į konkretesnes nišas, kurias užima kiekvienas konkretus individas, o tai lemia šio individo statusą šios populiacijos gyvenime.

Ar panaši diferenciacija vyksta žemesniuose sistemos hierarchijos lygiuose, pavyzdžiui, daugialąsčio organizmo lygyje? Čia taip pat galime išskirti skirtingus ląstelių „tipus“ ir mažesnius „kūnus“, kurių struktūra lemia jų funkcinę paskirtį organizme. Kai kurios iš jų yra nejudančios, jų kolonijos sudaro organus, kurių paskirtis prasminga tik viso organizmo atžvilgiu. Taip pat yra mobilių paprastų organizmų, kurie, atrodo, gyvena savo „asmeninį“ gyvenimą, kuris vis dėlto visiškai patenkina viso daugialąsčio organizmo poreikius. Pavyzdžiui, raudonieji kraujo kūneliai daro tik tai, ką „gali“: vienoje vietoje suriša deguonį, o kitoje – išleidžia. Tai yra jų „ekologinė niša“. Kiekvienos organizmo ląstelės gyvybinė veikla yra susisteminta taip, kad „gyvendama sau“, kartu dirbdama viso organizmo labui. Toks darbas mūsų visai nevargina, kaip ir valgymo procesas, ar darymas tai, ką mėgstame (jei visa tai, žinoma, saikingai). Ląstelės suprojektuotos taip, kad jos tiesiog negali gyventi kitaip, kaip ir bitė negali gyventi nesurinkusi iš gėlių nektaro ir žiedadulkių (turbūt tai jai teikia kažkokį malonumą).

Taigi visa gamta „iš apačios į viršų“ tarsi persmelkta diferenciacijos idėjos, kuri ekologijoje susiformavo ekologinės nišos sampratoje, kuri tam tikra prasme yra analogiška organui ar posistemiui. gyvas organizmas. Šie „organai“ patys susidaro veikiant išorinei aplinkai, tai yra, jų formavimuisi taikomi supersistemos, mūsų atveju - biosferos, reikalavimai.

Yra žinoma, kad panašiomis sąlygomis susidaro panašios viena į kitą ekosistemos, turinčios vienodą ekologinių nišų rinkinį, net jeigu šios ekosistemos išsidėsčiusios skirtingose geografinėse zonose, atskirtos neįveikiamų kliūčių. Ryškiausią pavyzdį šiuo atžvilgiu pateikia gyvasis Australijos pasaulis, kuris ilgą laiką vystėsi atskirai nuo likusio sausumos pasaulio. Australijos ekosistemose galima nustatyti funkcines nišas, kurios yra lygiavertės atitinkamoms kitų žemynų ekosistemų nišoms. Pasirodo, šias nišas užima tos biologinės grupės, kurios yra tam tikros vietovės faunoje ir floroje, bet panašiai yra specializuotos atlikti tas pačias funkcijas ekosistemoje, kurios būdingos konkrečiai ekologinei nišai. Tokie organizmų tipai vadinami ekologiškai lygiaverčiais. Pavyzdžiui, Australijos didžiosios kengūros prilygsta Šiaurės Amerikos bizonams ir antilopėms (abiejuose žemynuose šiuos gyvūnus dabar daugiausia pakeičia karvės ir avys).

Tokie reiškiniai evoliucijos teorijoje vadinami paralelizmu. Labai dažnai lygiagretumą lydi daugelio morfologinių (iš graikiško žodžio morphe – forma) savybių konvergencija (konvergencija). Taigi, nepaisant to, kad visą pasaulį užkariavo padų gyvūnai, Australijoje kažkodėl beveik visi žinduoliai yra žvėrys, išskyrus kelias gyvūnų rūšis, atvežtas daug vėliau, nei pagaliau susiformavo gyvasis Australijos pasaulis. Tačiau čia taip pat yra apgamų, dygliuočių, vilkų ir kt. Visi šie gyvūnai ne tik funkciniu, bet ir morfologiniu požiūriu yra panašūs į atitinkamus mūsų ekosistemų gyvūnus, nors tarp jų nėra jokio ryšio.

Visa tai rodo, kad šiomis specifinėmis sąlygomis egzistuoja tam tikra ekosistemų formavimo „programa“. Visa materija gali veikti kaip „genai“, kurie saugo šią programą, kurios kiekviena dalelė holografiškai saugo informaciją apie visą Visatą. Ši informacija realiame pasaulyje realizuojama gamtos dėsnių pavidalu, kurie prisideda prie to, kad įvairūs gamtos elementai gali būti suformuoti į tvarkingas struktūras visai ne savavališkai, o vieninteliu įmanomu būdu arba bent jau keli galimi būdai. Pavyzdžiui, vandens molekulė, pagaminta iš vieno deguonies atomo ir dviejų vandenilio atomų, turi tą pačią erdvinę formą, nepriklausomai nuo to, ar reakcija vyko čia, ar Australijoje, nors Izaoko Asimovo skaičiavimais, realizuojama tik viena galimybė iš 60 mln. Tikriausiai kažkas panašaus nutinka ir ekosistemų formavimosi atveju.

Taigi bet kurioje ekosistemoje yra tam tikras potencialiai galimų (virtualių) ekologinių nišų rinkinys, griežtai susietas viena su kita, skirtas užtikrinti ekosistemos vientisumą ir tvarumą. Ši virtuali struktūra yra tam tikros ekosistemos „biolaukas“, kuriame yra jos faktinės (materialios) struktūros „standartas“. Ir apskritai net nesvarbu, kokia šio biolauko prigimtis: elektromagnetinis, informacinis, idealus ar dar koks nors. Svarbus pats jo egzistavimo faktas.

Bet kurioje natūraliai susiformavusioje ekosistemoje, nepatyrusioje žmogaus poveikio, visos ekologinės nišos yra užpildytos. Tai vadinama privalomo ekologinių nišų užpildymo taisykle. Jos mechanizmas pagrįstas gyvybės savybe tankiai užpildyti visą jai prieinamą erdvę (šiuo atveju erdvė suprantama kaip aplinkos veiksnių hipertūris). Viena iš pagrindinių sąlygų, užtikrinančių šios taisyklės įgyvendinimą, yra pakankama rūšių įvairovė.

Ekologinių nišų skaičius ir jų tarpusavio ryšys yra pavaldūs vieninteliam tikslui, kad ekosistema funkcionuotų kaip vientisa visuma, turinti homeostazės (stabilumo), surišimo ir energijos išsiskyrimo bei medžiagų apykaitos mechanizmus. Tiesą sakant, bet kurio gyvo organizmo posistemės yra orientuotos į tuos pačius tikslus, o tai dar kartą rodo, kad reikia peržiūrėti tradicinį termino „gyva būtybė“ supratimą. Kaip gyvas organizmas negali normaliai egzistuoti be vieno ar kito organo, taip ir ekosistema negali būti tvari, jeigu neužpildomos visos jos ekologinės nišos. Todėl aukščiau pateiktas visuotinai priimtas ekologinės nišos apibrėžimas, matyt, nėra visiškai teisingas. Tai kyla iš konkretaus organizmo gyvybinės būklės (redukcionistinis požiūris), o ekosistemos poreikiai įgyvendinant jos gyvybines funkcijas turi būti iškelti į pirmąją vietą (holistinis požiūris). Tam tikri organizmų tipai gali užpildyti tam tikrą ekologinę nišą, jei ji atitinka jų gyvenimo būklę. Kitaip tariant, gyvenimo būklė yra tik ekologinės nišos „prašymas“, bet dar ne pati niša. Taigi ekologinė niša, matyt, turėtų būti suprantama kaip struktūrinis ekosistemos vienetas, pasižymintis tam tikra funkcija, būtina ekosistemos gyvybingumui užtikrinti, ir kuris tam būtinai turi būti užpildytas atitinkamą morfologinę specializaciją turinčiais organizmais.

Išvada

Populiacijos padėtis ekosistemoje gali būti skirtinga: nuo visiško dominavimo (paprastoji pušis pušyne) iki visiškos priklausomybės ir subordinacijos (šviesamėgės žolės po miško laja). Kartu, viena vertus, ji stengiasi kuo pilniau vykdyti savo gyvybės procesus savo interesais, kita vertus, automatiškai užtikrina kitų tos pačios biocenozės populiacijų gyvybinę veiklą, būdama sudedamoji dalis. maisto grandinės, taip pat per aktualius, adaptacinius ir kitus ryšius.

Tie. kiekviena populiacija, kaip visavertė rūšies atstovė ekosistemoje, turi joje savo vietą. Amerikiečių ekologas R. McIntoshas tai pavadino ekologine niša.

Pagrindiniai ekologinių nišų komponentai:

1. Specifinė buveinė (fizinės ir cheminės ekotopo savybės ir klimato sąlygos);

2. Biocenotinis vaidmuo (organinių medžiagų gamintoja, vartotoja ar naikintoja);

3. Pozicija savo trofiniame lygyje (dominavimas, bendradominavimas, pavaldumas ir pan.);

4. Vieta maisto grandinėje;

5. Padėtis biotinių santykių sistemoje.

Kitaip tariant, ekologinė niša yra rūšies gyvybės veiklos sfera ekosistemoje. Kadangi rūšį ekosistemoje atstovauja viena populiacija, akivaizdu, kad būtent populiacija joje užima tam tikrą ekologinę nišą. Rūšis apskritai užima savo ekologinę nišą pasaulinėje ekosistemoje – biosferoje. Sudėtingesnis klausimas – ar individas turi savo ekologinę nišą. Niša ne tik kaip ekotopinės teritorijos atkarpa, bet ir kaip savotiškas savas ir unikalus vaidmuo, nulemtas gebėjimo kovoti už būvį. Daugeliu atvejų tokio vaidmens neįmanoma nustatyti nei praktiškai, nei teoriškai. Pavyzdžiui, uodas uodų debesyje arba bet kokios veislės kviečių augalas agrocenozėje nesiskiria vienas nuo kito jokiais reikšmingais parametrais. Kitais atvejais savos ekologinės nišos buvimas akivaizdus: lyderis vilkų būryje, bičių motinėlė bičių avilyje ir kt. Akivaizdu, kad kuo labiau diferencijuota ar socialesnė bendruomenė (gyventojai), tuo aiškiau išryškėja kiekvieno individo ekologinių nišų ženklai. Aiškiausiai jie išsiskiria ir išryškėja žmonių bendruomenėse: valstybės prezidentas, įmonės vadovas, popžvaigždė ir kt. ir taip toliau.

Taigi bendrojoje ekologijoje ekologinės nišos yra laikomos realybe tokiems taksonams kaip rūšis (porūšis, veislė) ir populiacija, ir atskiroms nevienalytėms bendrijoms – ir individui. Homogeninėse bendruomenėse, atsižvelgiant į atskirų individų vietą ir vaidmenį, visiškai įmanoma vartoti mikronišos terminą.

Literatūra

1. Radkevičius V.A. Ekologija - Mn.: Vysh.shk., 1997, p. 107-108.
2. Solbrig O., Solbrig D. Populiacijos biologija ir evoliucija. - M.: Mir, 1982 m.
3. Mirkin B.M. Kas yra augalų bendrijos? - M.: Nauka, 1986, 38-53 p.
4. Mamedovas N.M., Surovegina I.T. Ekologija. - M.: Mokykla-spauda, 1996, 106-111 p.
5. Šilovas I.A. Ekologija. - M.: Aukštoji mokykla, 2000, 389-393 p.

Įvadas

Šiame darbe noriu supažindinti jus su tokiomis sąvokomis kaip ekologinė niša, ribojantys veiksniai ir plačiau papasakoti apie tolerancijos dėsnį.

Ekologinė niša – tai vieta, kurią užima biocenozėje esanti rūšis, įskaitant jos biocenozinių ryšių kompleksą ir reikalavimus aplinkos veiksniams.

Ekologinės nišos sąvoka buvo įvesta siekiant nurodyti vaidmenį, kurį rūšis atlieka bendruomenėje. Ekonomika turėtų būti suprantama kaip gyvenimo būdas ir, svarbiausia, kūno maitinimo būdas.

Ekologinė niša yra abstrakti sąvoka, tai visų aplinkos veiksnių visuma, kurioje galimas rūšies egzistavimas gamtoje. Šį terminą 1927 m. sukūrė Charlesas Eltonas. Ji apima cheminius, fizinius ir biotinius veiksnius, būtinus organizmui gyventi, ir yra nulemta jo morfologinio tinkamumo, fiziologinių reakcijų ir elgesio. Įvairiose pasaulio vietose ir skirtingose teritorijose yra rūšių, kurios sistemiškai nėra tapačios, bet ekologija panašios – jos vadinamos ekologiniu požiūriu lygiavertėmis.

Ekologinė niša – tai rūšies (tiksliau – jos populiacijos) užimama vieta bendrijoje (biocenozė). Tam tikros rūšies (populiacijos) sąveika su partneriais bendruomenėje, kurios narys ji yra, lemia jos vietą maisto ir konkurencinių santykių biocenozėje nulemtame medžiagų cikle. Terminą „ekologinė niša“ pasiūlė amerikiečių mokslininkas J. Grinnellas (1917). Ekologinės nišos, kaip rūšies padėties vienos ar kelių biocenozių mitybos grandinėse, interpretaciją pateikė anglų ekologas C. Eltonas (1927). Toks ekologinės nišos sampratos aiškinimas leidžia kiekybiškai apibūdinti ekologinę nišą kiekvienai rūšiai arba atskiroms jos populiacijoms.

Ribojantis veiksnys – tai aplinkos veiksnys, kuris peržengia organizmo ištvermės ribas. Ribojantis veiksnys riboja bet kokį organizmo gyvybinės veiklos pasireiškimą. Ribojančių veiksnių pagalba reguliuojama organizmų ir ekosistemų būklė.

Šelfordo tolerancijos dėsnis – ekologijoje – yra dėsnis, pagal kurį rūšies egzistavimą lemia ribojantys faktoriai, kurie yra ne tik minimalūs, bet ir maksimumai. Tolerancijos dėsnis išplečia Liebigo minimumo dėsnį.

J. Liebigo minimumo dėsnis – ekologijoje – samprata, pagal kurią organizmo egzistavimą ir ištvermę lemia silpniausia jo aplinkos poreikių grandinės grandis.

Pagal minimumo dėsnį, organizmų gyvybines galimybes riboja tie aplinkos veiksniai, kurių kiekis ir kokybė yra artimi organizmui ar ekosistemai reikalingam minimumui.

Ekologinė niša

Bet koks organizmo tipas yra prisitaikęs prie tam tikrų egzistavimo sąlygų ir negali savavališkai keisti savo buveinės, mitybos, maitinimosi laiko, veisimosi vietos, pastogės ir pan. Visas ryšių su tokiais veiksniais kompleksas nulemia vietą, kurią gamta skyrė tam tikram organizmui, ir vaidmenį, kurį jis turi atlikti bendrame gyvenimo procese. Visa tai sujungiama į koncepciją ekologinė niša.

Ekologinė niša suprantama kaip organizmo vieta gamtoje ir visas jo gyvenimo būdas, gyvenimo būklė, fiksuota jo organizacijoje ir prisitaikymais.

Funkcinis ekologinės nišos supratimas

1 pastaba

Ekologinės nišos teorija yra daugelio ekologinių ir evoliucinių-ekologinių tyrimų, ypač susijusių su biotiniais organizmų ryšiais, pagrindas.

Nišos koncepcija modernią formą įgavo palyginti neseniai. Matyt, R. Johnsonas buvo pirmasis, kuris šį terminą pavartojo pačioje XX amžiaus pradžioje. Ekologų darbais praėjusio amžiaus pirmoje pusėje ekologinė niša pradėta tapatinti su organizmų padėtimi bendruomenėje. Nuo praėjusio amžiaus vidurio nišos samprata įgijo pagrindinę reikšmę evoliuciniuose ekologiniuose tyrimuose.

Užrašas 2

Viena pirmųjų išplėtotų nišos sampratų buvo E. Grinnell koncepcija, kurios atžvilgiu dažniausiai manoma, kad nišos sąvoka iš esmės buvo tapatinama su buveinės sąvoka.

Tačiau iš tikrųjų Grinnellas nišą suprato kaip tarpusavyje susietą organizmų prisitaikymo prie egzistavimo sąlygų tam tikroje buveinėje rinkinį.

Tarp šių adaptacijų jis suteikė pirmenybę trofinėms, t.y. maisto sudėtis ir pašarų ieškojimo būdas, o maitinimosi elgsena laikomas pagrindiniu prisitaikymo požymiu, kuris turi įtakos gyvūnų maisto substratų ar mikrobuveinių pasirinkimui, o tai lemia biotopinius pomėgius ir rūšių asortimentą, jų morfologiją. ir maisto sudėtis.

Taigi E. Grinnellas nišą suprato kaip rūšies savybę, o ne jos aplinką, kaip istoriškai nulemtą rūšies padėtį ekosistemose, kuri išreiškiama tam tikros maisto specializacijos įgijimu, erdviniais santykiais, t.y. visose gyvenimo veiklos formose.

Panašią koncepciją sukūrė Charlesas Eltonas, kuris naudojo nišos sąvoką, kad nustatytų gyvų organizmų padėtį ir tarprūšinius ryšius bendruomenėje. Taigi nišos sampratos formavimosi aušroje ji apėmė daugiausia funkcinį aspektą.

Atskirų nišos parametrų tyrimas

Nuo XX amžiaus vidurio ekologų susidomėjimas perėjo į atskirų nišos parametrų tyrimą. Šie tyrimai buvo pagrįsti Hutchinsono daugiamatės ekologinės nišos koncepcija. Pagal šią sąvoką nišą galima apibrėžti kaip bendros rūšies populiacijai reikalingų išteklių įvairovės sumą.

Hutchinsonas palygino nišą su daugiamačia erdve arba hipertūriu, kurioje vyraujančios sąlygos leidžia organizmui gyventi neribotą laiką. Kiekvieno veiksnio gradiento linija reiškia tam tikrą erdvės matmenį. Hutchinsonas pavadino bendrą visų veiksnių, pagal kuriuos gali egzistuoti tam tikras organizmas, verčių rinkinį pagrindinė niša. Tokia niša yra didžiausias abstraktus hipertūris, nesant konkurencijos su kitomis rūšimis apribojimų ir esant optimaliai abiotinei aplinkai. Faktinė sąlygų, kuriomis organizmas iš tikrųjų egzistuoja, diapazonas, mažesnis arba lygus pagrindinei nišai, vadinamas realizuota niša.

3 pastaba

Daugiamatę nišą būtų galima apibūdinti naudojant kiekybinius rodiklius ir su ja atlikti matematinius skaičiavimus. Ji apėmė ir pačių organizmų savybes, ir jų santykių bendruomenėje ypatybes, todėl rūšies nišos ypatybės pasirodė labai įvairios.

Kartu su laisvomis nišomis, kurias tam tikromis sąlygomis gali užimti labiausiai prie to prisitaikiusios rūšys, Hutchinsonas atkreipė dėmesį į galimybę pakeisti nišų konfigūraciją ir padalyti vieną kartą pavienes nišas į kelias specifikacijos proceso metu.

Tolimesnę šios koncepcijos raidą lėmė R. MacArthuro, jo pasekėjų ir kolegų darbai. Šiais tyrimais buvo sukurti formalizuoti atskirų rūšių persidengimo laipsnio ir nišos pločio tyrimo metodai. Vėliau daugelis tyrėjų pradėjo atkreipti dėmesį į diferencijuoto požiūrio į įvairius nišos aspektus poreikį.

Palaipsniui imta vadinti svarbiausius nišos parametrus:

buveinė,
maisto sudėtis,
laikas.

XXI amžiaus pradžioje prie pagrindinių ekologinės nišos rodiklių buvo pradėtas įtraukti šėrimo elgesys. Remiantis lyginamąja pagrindinių nišos rodiklių analize, padarėme išvadą apie jų hierarchinį tarpusavio ryšį.

Tolesni šios krypties tyrimai prisidėjo prie vienmatės hierarchinės ekologinės nišos koncepcijos kūrimo.

Jos kūrimo pagrindas buvo Grinnell idėjos, kuri prisiėmė pagrindinį vaidmenį maitindamasis ekologinėje glaudžiai susijusių rūšių segregacijoje ir jų nišų hierarchinėje struktūroje.

Šioje sąvokoje niša suprantama kaip vientisas funkcinis vienetas. Ji apibrėžiama kaip sistema, kurios atsirandančios savybės išplaukia iš specifinės kiekvienos rūšies funkcijos ekosistemoje ir yra aiškiai išreikštos rūšiai būdingu rūšies maitinimosi metodu. Norėdami tai padaryti, organizmai sukuria specialias prisitaikymo savybes, susijusias su jų ekologija, morfologija, fiziologija, genetika ir kt.

Šėrimo elgsena yra stabili ir pati stereotipiškiausia tarp rūšies rodiklių, lemianti gyvūnų charakteringų mikrobuveinių pasirinkimą, o tai dar labiau lemia jų biotopinį ir geografinį paplitimą, įtakoja pašarų sudėtį, socialinės organizacijos ypatumus ir kt. Šiuo atveju ji pati pasirodo esanti sisteminė ypatybė, lemianti visų kitų tam tikros rūšies ypatybių raidą, integrali jų išraiška ir holistiškai atspindinti rūšies nišos specifiką.

Tiriant gyvūnų elgesį natūralioje aplinkoje, svarbu suprasti elgesio pasekmių įtaką gyvūno gebėjimui išgyventi. Tam tikros rūšies veiklos pasekmės daugiausia priklauso nuo tiesioginių gyvūnų gyvenimo sąlygų. Sąlygomis, prie kurių gyvūnas yra gerai prisitaikęs, tam tikros veiklos pasekmės gali būti naudingos. Ta pati veikla, atliekama kitomis sąlygomis, gali būti žalinga. Norėdami suprasti, kaip gyvūnų elgesys evoliucionavo proceso metu, turime suprasti, kaip gyvūnai prisitaiko prie savo aplinkos.

Ekologija - yra gamtos mokslų šaka, tirianti gyvūnų ir augalų ryšius su jų natūralia aplinka. Jame nagrinėjami visi šių santykių aspektai, įskaitant energijos srautą per ekosistemas, gyvūnų ir augalų fiziologiją, gyvūnų populiacijų struktūrą ir jų elgesį ir kt. Be tikslių žinių apie konkrečius gyvūnus įgijimo ekologas siekia perprasti bendruosius ekologinio organizavimo principus, čia kai kuriuos iš jų ir apsvarstysime.

Evoliucijos procese gyvūnai prisitaiko prie konkrečių aplinkos sąlygų arba buveinių. Buveinės paprastai apibūdinamos apibūdinant jų fizines ir chemines savybes. Augalų bendrijų tipas priklauso nuo fizinių aplinkos savybių, tokių kaip dirvožemis ir klimatas. Augalų bendrijos suteikia įvairių galimų buveinių, kurias naudoja gyvūnai. Augalų ir gyvūnų asociacija kartu su specifinėmis natūralios buveinės sąlygomis sudaro ekosistemą. Pasaulyje yra 10 pagrindinių ekosistemų tipų, vadinamų biomais. Fig. 5.8 paveiksle parodytas pagrindinių pasaulio sausumos biomų pasiskirstymas. Taip pat yra jūrų ir gėlo vandens biomų. Pavyzdžiui, savanos biomas užima didelius Afrikos, Pietų Amerikos ir Australijos plotus ir susideda iš žolingų lygumų, ant kurių auga retai medžiai tropiniuose ir subtropiniuose pasaulio regionuose. Savanose paprastai būna lietaus sezonas. Viršutinėje kritulių pasiskirstymo diapazono dalyje savanos palaipsniui užleidžia vietą atogrąžų miškams, o apatinėje - dykumoms. Afrikos savanoje vyrauja akacijos, Pietų Amerikos savanoje – palmės, o Australijos savanoje – eukaliptai. Būdingas Afrikos savanos bruožas yra daugybė žolėdžių kanopinių gyvūnų, kurie užtikrina įvairių plėšrūnų egzistavimą. Pietų Amerikoje ir Australijoje tas pačias nišas užima ir kitos rūšys.

Gyvūnų ir augalų, gyvenančių konkrečioje buveinėje, kolekcija vadinama bendruomene. Bendruomenę sudarančios rūšys skirstomos į gamintojus, vartotojus ir skaidytojus. Gamintojai yra žali augalai, kurie sugauna saulės energiją ir paverčia ją chemine energija. Vartotojai yra gyvūnai, kurie minta augalais arba žolėdžiais gyvūnais ir todėl netiesiogiai priklauso nuo augalų energijos. Skaidytojai dažniausiai yra grybai ir bakterijos, kurios suskaido negyvas gyvūnų ir augalų liekanas į medžiagas, kurias vėl gali panaudoti augalai.

Niša - tai gyvūno vaidmuo bendruomenėje, nulemtas jo santykių tiek su kitais organizmais, tiek su fizine aplinka. Taigi žolėdžiai dažniausiai minta augalais, o žolėdžiais savo ruožtu – plėšrūnai. Šią nišą užimančios rūšys įvairiose pasaulio vietose yra skirtingos. Pavyzdžiui, mažų žolėdžių nišą vidutinio klimato juostose Šiaurės pusrutulyje užima triušiai ir kiškiai, Pietų Amerikoje - agouti ir viscacha, Afrikoje - hyraxai ir baltakojai žiurkėnai, o Australijoje - valabiai.

Ryžiai. 5.8. Pagrindinių pasaulio sausumos biomų pasiskirstymas.

1917 m. amerikiečių ekologas Grinnellas pirmą kartą pasiūlė nišos teoriją, pagrįstą Kalifornijos pašaipių paukščių tyrimais. (Toxostoma redivivum) - paukštis, kuris peri tankioje lapijoje vieno–dviejų metrų aukštyje virš žemės. Lizdų vieta yra viena charakteristika, kuria galima apibūdinti gyvūno nišą. Kalnuotose vietovėse lizdams perėti būtina augmenija yra tik ekologinėje bendrijoje, vadinamoje chaparral Aplinkos fizinėmis savybėmis apibūdinamą tyčiojančio paukščio buveinę iš dalies lemia tyčiojančių paukščių populiacijos reakcija į nišoje besiformuojančią situaciją. Taigi, jei lizdo aukštis virš žemės yra lemiamas veiksnys išsigelbėti nuo plėšrūnų, tuomet bus didelė populiacijos konkurencija dėl lizdaviečių optimaliame aukštyje. Jei šis veiksnys nebūtų toks lemiamas, tada daugiau individų galėtų statyti lizdus kitose vietose. Buveinių sąlygas tam tikroje nišoje taip pat veikia kitų rūšių konkurencija dėl lizdaviečių, maisto ir kt. Kalifornijos pašaipių paukščių buveinę iš dalies lemia nišinė padėtis, kitų krūmų rūšių paplitimas, būdingas šaparliui ir paties tyčiojančio paukščio populiacijos tankumas. Akivaizdu, kad jei jo tankumas mažas, paukščiai peri tik geriausiose vietose, ir tai turi įtakos rūšies buveinei. Taigi bendras ryšys tarp tyčiojančio paukščio ir buveinės sąlygų, kurios dažnai vadinamos ekotopas, yra sudėtingos nišos, buveinės ir populiacijos savybių sąveikos rezultatas.

Jeigu skirtingų rūšių gyvūnai naudoja tuos pačius išteklius, pasižymi tam tikromis bendromis pirmenybėmis ar stabilumo ribomis, tai kalbame apie nišų sutapimą (5.9 pav.). Nišos sutapimas sukelia konkurenciją, ypač kai trūksta išteklių. Konkurencinės atskirties principas teigia, kad dvi rūšys, turinčios tas pačias nišas, negali egzistuoti toje pačioje vietoje tuo pačiu metu, atsižvelgiant į ribotus išteklius. Iš to išplaukia, kad jei dvi rūšys egzistuoja kartu, tai tarp jų turi būti ekologinių skirtumų.

Ryžiai. 5.9. Nišų uždengimas. Gyvūno tinkamumas dažnai gali būti pavaizduotas kaip varpo formos kreivė pagal tam tikrą aplinkos gradientą, pavyzdžiui, temperatūrą. Nišos persidengimas (tamsesnis plotas) atsiranda toje gradiento dalyje, kurią užima skirtingų rūšių atstovai.

Kaip pavyzdį apsvarstykite nišinius ryšius tarp lapus skinančių paukščių rūšių, mintančių ąžuolais palei kalnuotą Kalifornijos centrinės dalies pakrantę (Root, 1967). Ši grupė, vadinama gildija, yra rūšys, kurios tuo pačiu būdu naudoja tuos pačius gamtos išteklius. Šių rūšių nišos labai sutampa, todėl jos konkuruoja viena su kita. Gildijos koncepcijos pranašumas yra tas, kad ji analizuoja visas konkuruojančias rūšis tam tikroje srityje, neatsižvelgiant į jų taksonominę padėtį. Jei šios paukščių gildijos mitybą laikysime jų buveinės elementu, didžiąją šios dietos dalį turėtų sudaryti nariuotakojai, surinkti iš lapų. Tai savavališka klasifikacija, nes bet kuri rūšis gali būti daugiau nei vienos gildijos narė. Pavyzdžiui, paprastoji zylė (Parus inornatus) nurodo lapus renkančių paukščių gildiją, pagrįstą jos elgesiu ieškant maisto; Be to, ji taip pat yra paukščių, kurie dėl lizdaviečių reikalavimų peri įdubose lizdus, gildijos narė.

Ryžiai. 5.11. Trys lapus renkančių paukščių maitinimosi elgsenos tipai pavaizduoti kaip trys trikampio kraštinės. Linijos, statmenos trikampio kraštinei, ilgis yra proporcingas laikui, praleistam atliekant elgseną. Visų trijų kiekvieno tipo eilučių suma yra 100%. (After Root, 1967).

Nors yra penkių rūšių paukščiai, mintantys vabzdžiais, kiekviena rūšis paima vabzdžius, kurių dydis ir taksonominė padėtis skiriasi. Šių penkių rūšių valgomų vabzdžių taksonominės kategorijos sutampa, tačiau kiekviena rūšis specializuojasi tam tikrame taksone. Grobio dydžiai visiškai sutampa, tačiau jų priemonės ir skirtumai skiriasi, bent jau kai kuriais atvejais. Root (1967) taip pat nustatė, kad šių rūšių paukščiams būdingas trijų tipų maisto pirkimas:

1) vabzdžių rinkimas nuo lapų paviršiaus, kai paukštis juda ant kieto pagrindo;

2) skrendančio paukščio vabzdžių rinkimas nuo lapų paviršiaus;

3) skraidančių vabzdžių gaudymas.

Laiko, kurį kiekviena rūšis skiria vienam ar kitam maisto gavimo būdui, dalis parodyta pav. 5.11. Šis pavyzdys aiškiai parodo ekologinės elgsenos specializacijos procesą. Kiekvienos rūšies elgesys įtakoja kitų rūšių elgseną taip, kad tos gildijos nariai išsiugdo visus įmanomus maisto įsigijimo elgesio tipus ir naudoja visų rūšių grobį.

Konkurencija dažnai lemia vienos rūšies dominavimą; tai atspindi faktas, kad dominuojančios rūšys turi pranašumą naudodamos išteklius, tokius kaip maistas, erdvė ir pastogė (Miller, 1967; Morse, 1971). Remiantis teorija, galima tikėtis, kad rūšis, kuri tampa pavaldi kitai rūšiai, pakeis savo išteklių naudojimą taip, kad sumažėtų sutapimas su dominuojančia rūšimi. Paprastai pavaldžios rūšys sumažina kai kurių išteklių naudojimą, todėl sumažėja nišos plotis. Kai kuriais atvejais pavaldžios rūšys gali išplėsti nišą, įtraukdamos anksčiau nepanaudotus išteklius, pajungdamos kitas rūšis gretimose nišose arba visapusiškiau išnaudodamos pagrindinę nišą.

Jei pavaldi rūšis išgyvena konkuruodama su dominuojančia rūšimi, tai reiškia, kad jos pagrindinė niša yra platesnė nei dominuojančios rūšies niša. Tokie atvejai buvo pastebėti naujojo pasaulio bitėms ir juodvarniams (Orians ir Willson, 1964). Kadangi išteklių naudojimo prioritetas priklauso dominuojančioms rūšims, pavaldžios rūšys gali būti pašalintos iš nišinės erdvės, kai ištekliai yra riboti, jų kiekis nenuspėjamas, o maisto paieška reikalauja didelių pastangų; ir visa tai žymiai sumažina pavaldžių rūšių tinkamumą persidengimo srityje. Tokiais atvejais galima tikėtis, kad pavaldžios rūšys patirs didelį atrankos spaudimą ir pakeis savo pagrindines nišas, specializuojantis arba ugdant toleranciją įvairesnėms fizinės buveinės sąlygoms.

Gyvūnų elgesio prisitaikymas

Gamtininkai ir etologai atrado daugybę nuostabių būdų, kaip gyvūnai puikiai prisitaiko prie savo aplinkos sąlygų. Tokį gyvūnų elgesį sunku paaiškinti tuo, kad jis atrodo įtikinamas tik todėl, kad įvairios detalės ir pastebėjimai pernelyg gerai dera tarpusavyje; tai yra, gera istorija gali būti patraukli vien todėl, kad ji yra gera istorija. Tai nereiškia, kad gera istorija negali būti tiesa. Bet kuriame teisingame elgesio prisitaikymo paaiškinime įvairios detalės ir pastebėjimai iš tiesų turi derėti. Problema ta, kad biologai, kaip mokslininkai, turi įvertinti duomenis, o geras aprašymas ne visada yra geri duomenys. Kaip ir teisme, įrodymai turi būti daugiau nei išsamūs ir juose turi būti tam tikras nepriklausomo patvirtinimo elementas.

Vienas iš būdų gauti adaptyvaus elgesio įrodymų yra palyginti giminingas rūšis, kurios užima skirtingas buveines. Klasikinis šio požiūrio pavyzdys yra Ester Cullen (1957) darbas, kuriame lyginami uoloje lizdavusių kačiukų lizdų įpročiai. (Rissa tridactyla) ir ant žemės lizdus perkančių kirų, tokių kaip paprastasis (Lams ridibundus) ir sidabro (Lams argentatus). Kittiwake lizdus sukasi ant uolų atbrailų, neprieinamų plėšrūnams, ir atrodo, kad jie išsivystė iš antžeminių kirų dėl plėšrūnų spaudimo. Kittiwakes paveldėjo kai kurias antžeminių kirų ypatybes, pavyzdžiui, iš dalies užmaskuotą kiaušinių spalvą. Ant žemės lizdus perkančių paukščių kiaušiniai paprastai yra gerai užmaskuoti, kad apsisaugotų nuo plėšrūnų, tačiau kitiwake kiaušinių dažymas negali atlikti šios funkcijos, nes kiekvienas lizdas yra pažymėtas aiškiai matomomis baltomis išmatomis. Suaugę ir jauni kirai, perintys ant žemės, yra atsargūs ir vengia tuštintis šalia lizdo, kad neatskleistų jo buvimo vietos. Taigi labiausiai tikėtina, kad kitiwake kiaušinių kamufliažinė spalva yra įrodymas, kad jų protėviai lizdus sukosi ant žemės.

Cullen (1957) tyrinėjo kačiukų veisimosi koloniją Farne salose prie rytinės Jungtinės Karalystės pakrantės, kur jie peri ant labai siaurų uolų atbrailų. Ji išsiaiškino, kad jų kiaušinių nepuola sausumos gyvūnai, tokie kaip žiurkės, ar paukščiai, pavyzdžiui, silkės kirai, kurie dažnai grobia ant žemės perinčių paukščių kiaušinius. Kittiwakes daugiausia minta žuvimis ir neryja kiaušinių bei jauniklių iš kaimyninių lizdų, kaip dažnai daro antžeminiai kirai. Panašu, kad Kittiwakes jau prarado daugumą adaptacijų, apsaugančių kitus kirus nuo plėšrūnų. Pavyzdžiui, jie ne tik neužmaskuoja lizdo, bet ir retai skambina pavojaus signalu ir masiškai nepuola plėšrūnų.

Ryžiai. 5.12. Raudonkojės šnekos (Rissa brevirostris), lizdą uolėtose Pribilof salų atodangose Beringo jūroje

Kittiwakes turi daug specialių pritaikymų lizdams ant uolų. Jie turi lengvą kūną ir stiprius pirštus bei nagus, leidžiančius prilipti prie kitoms kirams per mažų atbrailų. Palyginti su ant žemės lizdausiomis žuvėdromis, suaugusių kačiukų elgesys prisitaiko prie uolų buveinių. Jų elgesys muštynių metu apsiriboja griežtomis stereotipo ribomis, lyginant su giminaičiais, lizdusiais ant žemės (5.12 pav.). Jie stato gana įmantrius puodelio formos lizdus, naudodami šakeles ir purvą, o ant žemės besisukantys kirai stato pradinius lizdus iš žolės ar jūros dumblių, nenaudodami purvo kaip cemento. Kittiwake jaunikliai daugeliu atžvilgių skiriasi nuo kitų kirų jauniklių. Pavyzdžiui, lizde jie būna ilgesnį laiką ir didžiąją laiko dalį praleidžia atsukę galvą į uolą. Atsiraukšlėjusį maistą jie plėšia tiesiai iš savo tėvų gerklės, o dauguma kirų paima jį nuo žemės, kur jį išmeta suaugusieji. Žemėje lizdus perkančių kirų jaunikliai išsigandę bėga ir pasislepia, o jauni kačiukai lieka lizde. Kirų jaunikliams būdinga paslaptinga spalva ir elgesys, o kačiukų jaunikliams – ne.

Rūšių palyginimas gali atskleisti funkcinę elgesio reikšmę šiais būdais: Kai elgesys stebimas vienoje rūšyje, bet ne kitoje, tai gali būti dėl skirtingų dviejų rūšių natūralios atrankos veikimo būdų. Pavyzdžiui, silkės kirai pašalina kiaušinių lukštus šalia lizdo, kad išlaikytų lizdo maskavimą, nes lengvai matomas vidinis baltas kiaušinio lukšto paviršius. Įrodymai, patvirtinantys šią hipotezę, gaunami stebint kačiukus, kurie nepašalina savo kiautų. Kaip jau matėme, plėšrūnai nepuola kačiukų lizdų, jų lizdai ir kiaušiniai nėra užmaskuoti. Jei kiaušinių lukštų pašalinimas visų pirma yra skirtas lizdo kamufliažui palaikyti, vargu ar tai rasime kitiwakes. Tačiau, jei jis naudojamas kitiems tikslams, pavyzdžiui, ligų prevencijai, galima tikėtis, kad toks elgesys bus pastebėtas kitiwakes. Kittiwakes paprastai laiko lizdą labai švarų ir išmeta iš jo visus pašalinius daiktus. Silkiniai kirai dažniausiai to nedaro.

Aukščiau pateikti duomenys bus dar labiau sustiprinti, jei galėsime parodyti, kad kitos susijusios rūšys, patiriančios tą patį atrankos spaudimą, vystosi panašiai. Vieną iš tokių pavyzdžių pateikia Heilmanas (1965), tyrinėjęs ant uolų lizdą suskilusią kirą. (Lams furcatus) Galapagų salose. Heilmanas tyrinėjo įvairius elgesio tipus, kuriuos lemia gebėjimas užkirsti kelią pavojui nukristi nuo uolų. Šakės uodegos kirai neperi ant uolų, tokių kaip kačiukai, ir taip aukštai virš žemės. Taigi galima tikėtis, kad atitinkamos šakuodegių kirų adaptacijos bus tarpinės tarp kačiukų ir tipiškų antžeminių kirų. Kardauodegės kirai dažniau plėšikauja nei kačiukai, o Heilmanas nustatė kai kuriuos elgesio bruožus, kuriuos, atrodo, lemia šis skirtumas. Pavyzdžiui, kaip minėta aukščiau, kačiukų jaunikliai tuštinasi ant lizdo krašto, todėl jis yra labai matomas. Nuskurusio kiro jaunikliai tuštinasi už šio krašto krašto. Jis nustatė, kad pagal daugybę savybių, taip pat susijusių su plėšrūnų intensyvumu, šakuodegės kirai užima tarpinę padėtį tarp kačiukų ir kitų kirų. Tokiu būdu Heilmanas įvertino tuos nuskurusių kirų elgesio bruožus, kurie yra prisitaikymas prie turimos lizdo vietos ir lizdų vietų bei lizdų medžiagos. Tada jis nusprendė įvertinti įrodymus, kuriais Cullenas (1957) grindė savo hipotezę, kad kittiwakes charakteristikos buvo atrankos spaudimo, lydinčio uolos lizdus, rezultatas. Jis atrinko 30 nuskurusio kiro savybių ir suskirstė jas į tris grupes, atsižvelgdamas į panašumo į kačiukų elgseną laipsnį. Apskritai šis palyginimas patvirtina Culleno hipotezę, kad išskirtiniai kačiukų bruožai yra atrankos, lydinčios lizdus ant uolos, rezultatas.

Crooko (1964) darbas apie beveik 90 audėjų rūšių (Ploceinae) yra dar vienas tokio lyginamojo požiūrio pavyzdys. Šie maži paukščiai paplitę visoje Azijoje ir Afrikoje. Nepaisant išorinių panašumų, skirtingos audėjų rūšys labai skiriasi socialine organizacija. Vieni gina didelę teritoriją, kurioje stato kamufliažinius lizdus, o kiti – kolonijose, kuriose lizdai aiškiai matomi. Crookas išsiaiškino, kad miškuose gyvenančios rūšys gyvena vienišą gyvenimo būdą, minta vabzdžiais ir užmaskuoja savo lizdus didelėje saugomoje teritorijoje. Jie yra monogamiški, seksualinis dimorfizmas silpnas. Savanoje gyvenančios rūšys dažniausiai minta sėklomis, gyvena grupėmis ir peri koloniškai. Jie yra poligamiški, patinai yra ryškiaspalviai, o patelės – nuobodūs.

Crookas tikėjo, kad kadangi miške maisto sunku gauti, abu tėvai turi maitinti jauniklius, o tam tėvai turėjo išbūti kartu visą veisimosi sezoną. Vabzdžių, kuriais minta miško paukščiai, tankumas yra mažas, todėl paukščių pora turi ginti didelį plotą, kad užtikrintų pakankamą maisto tiekimą jaunikliams. Lizdai yra gerai užmaskuoti, o suaugę paukščiai yra blankios spalvos, kad plėšrūnai, apsilankę lizde, neatskleistų savo buvimo vietos.

Savannoje sėklų kai kuriose vietose gali būti daug, o kitose jų gali būti nedaug – tai yra nevienodo maisto pasiskirstymo pavyzdys. Maitinimas tokiomis sąlygomis yra efektyvesnis, jei paukščiai sudaro grupes, kad galėtų ieškoti didelėje teritorijoje. Plėšrūnams atsparios lizdavietės savanoje yra retos, todėl tame pačiame medyje peri daug paukščių. Lizdai yra dideli, kad apsaugotų nuo saulės kaitros, todėl kolonijos yra lengvai matomos. Apsaugai nuo plėšrūnų lizdai dažniausiai statomi aukštai ant dygliuotų akacijų ar kitų panašių medžių (5.13 pav.). Pati patelė gali išmaitinti savo palikuonis, nes maisto yra gana daug. Patinas tame beveik nedalyvauja ir rūpinasi kitomis patelėmis. Patinai konkuruoja dėl lizdų kolonijoje, o tie, kuriems pavyksta, gali pritraukti keletą pateles, o kiti patinai lieka vieniši. Audėjų kolonijinėje gyvenvietėje (Textor cucullatus), pavyzdžiui, patinai vienas iš kito vagia lizdinę medžiagą. Todėl jie priversti nuolat būti šalia lizdo, kad jį apsaugotų. Norėdamas pritraukti pateles, patinas surengia įmantrų „šou“, kabėdamas ant lizdo. Jei patinui pasiseka piršlybos, patelė patenka į lizdą. Ši trauka prie lizdo būdinga kolonijiniams audiniams paukščiams. Miškuose gyvenančių paukščių rūšių piršlybų ritualas visiškai kitoks, kai patinas pasirenka patelę, jai prisiderina pastebimu atstumu nuo lizdo, o paskui veda į lizdą.

Ryžiai. 5.13. Weaver kolonija Ploceus cucullatus. Atkreipkite dėmesį, kad daugelis lizdų yra gana nepasiekiami plėšrūnams. (Nicholaso Colliaso nuotrauka.)

Lyginamasis metodas pasirodė esąs vaisingas elgesio ir ekologijos santykio tyrimo metodas. Šiuo metodu buvo tiriami paukščiai (Lack, 1968), kanopiniai gyvūnai (Jarman, 1974) ir primatai (Crook ir Gartlan, 1966; Glutton-Brock ir Harvey, 1977). Kai kurie autoriai (Clutton-Brock ir Harvey, 1977; Krebs ir Davies, 1981) kritikavo lyginamąjį metodą, tačiau jis pateikia pakankamai duomenų apie evoliucinius elgesio aspektus, jei bus tinkamai pasirūpinta, kad nebūtų keičiamos sąvokos ir įrodymai, kurie yra uždaryti vienas kitam. Heilman (1965) lyginamąjį metodą laiko tinkamu tik tais atvejais, kai dviejų gyvūnų populiacijų palyginimas leidžia daryti išvadas apie trečią populiaciją, kuri dar nebuvo ištirta šių išvadų formulavimo metu. Šiuo atveju hipotezė, suformuluota kaip lyginamojo tyrimo rezultatas, gali būti patikrinta savarankiškai, nenaudojant to tyrimo gautų duomenų. Nesunku suprasti, kad jei tarp dviejų populiacijų egzistuoja tarpusavyje susiję elgesio ir ekologijos skirtumai, to nepakanka norint pasakyti, kad šie bruožai atspindi atrankos spaudimą, atsirandantį dėl dviejų populiacijų gyvenimo sąlygų skirtumų. Atliekant kruopščią statistinę analizę, galima išvengti skirtumų, atsirandančių dėl painiojančių kintamųjų arba dėl netinkamų taksonominių lygių palyginimų (Clutton-Brock ir Harvey, 1979; Krebs ir Davies, 1981).