Uoslės jutimo sistemos receptoriai yra tarp gleivinės ląstelių viršutinių nosies takų srityje ir atrodo kaip atskiros salelės viduriniuose kanaluose.
Uoslės epitelis guli į šoną nuo pagrindinių kvėpavimo takų, todėl patekęs kvapiosioms medžiagoms žmogus giliai įkvepia, užuodžia.
Epitelio storis yra maždaug 100-150 mikronų, receptorių ląstelių, esančių tarp atraminių ląstelių, skersmuo yra 5-10 mikronų. Uoslės receptoriai yra pirminės bipolinės jutimo ląstelės. Bendras jų skaičius žmonėms yra apie
Kiekvienos uoslės ląstelės paviršiuje yra sferinis sustorėjimas. Tai uoslės mace. Iš jo kyšo 6-12 plonų (0,3 mikronų) 10 mikronų ilgio plaukelių. Uoslės plaukeliai panardinami į skystį, kurį gamina uoslės liaukos. Dėka uoslės plaukų, receptorių srities, kuri liečiasi su molekulėmis
kvapiųjų medžiagų padaugėja dešimt kartų. Visai gali būti, kad uoslės plaukeliai turi ir motorinę funkciją, todėl padidėja kvapiųjų medžiagų molekulių fiksavimo ir kontakto su jomis patikimumas. Uoslės klubas yra svarbus citocheminis uoslės ląstelės centras: jis generuoja RP.
Uoslės receptoriai klasifikuojami kaip chemoreceptoriai. Kvapiosios medžiagos molekulės liečiasi su nosies ertmių gleivine, todėl sąveikauja su specializuotais membranos receptorių baltymais. Dėl sudėtingos, dar nepakankamai ištirtos reakcijų grandinės receptoryje susidaro RP, o tada perduodamas impulsinis sužadinimas, kuris uoslės nervo skaidulomis perduodamas uoslės svogūnėliui – pirminiam uoslės nerviniam centrui. uoslės analizatorius, naudojant elektroodus, galima gauti elektroolfaktogramą, kuri yra ant uoslės organo paviršiaus ir fiksuoja jų bendrą elektrinį aktyvumą, kurio amplitudė yra iki 10 mV sekundės įvyksta net trumpai veikiant kvapiąją medžiagą, prieš pagrindinę neigiamą bangą matomas nedidelis teigiamas poveikis, o esant pakankamai ilgam poveikiui, užfiksuojama didelė neigiama banga nutraukimas (nereakcija) Kartais ant lėtos elektroolfaktogramos bangos atsiranda greiti svyravimai, atspindintys daugelio receptorių sinchroninius impulsus.
Kaip rodo mikroelektrodų tyrimų rezultatai, pavieniai receptoriai reaguoja didindami impulsų dažnį, kuris priklauso nuo dirgiklio kokybės ir intensyvumo. Kiekvienas receptorius gali reaguoti į daugybę kvapiųjų medžiagų, tačiau jis teikia pirmenybę kai kuriems iš jų. Manoma, kad uoslės dirgiklių šifravimas ir jų atpažinimas uoslės analizatoriaus centruose gali būti paremtas šiomis receptorių savybėmis, kurios skiriasi savo nuotaika skirtingoms medžiagų grupėms. Adaptacija uoslės analizatoriuje vyksta gana lėtai (dešimtis sekundžių ir minučių) ir priklauso nuo oro srauto greičio virš uoslės epitelio bei kvapiosios medžiagos koncentracijos. Yra kryžminis prisitaikymas, kurį sudaro tai, kad ilgai vartojant bet kokią kvapią medžiagą, padidėja jautrumo slenkstis ne tik jai, bet ir kitoms medžiagoms.
Elektrofiziologiniai uoslės svogūnėlių tyrimai atskleidė, kad elektrinės reakcijos, kuri registruojama veikiant kvapams, parametrai priklauso nuo kvapiosios medžiagos rūšies. Esant skirtingiems kvapams, keičiasi sužadintų ir slopintų uoslės svogūnėlių sričių erdvinė mozaika. Sunku nuspręsti, ar tai yra uoslės informacijos šifravimo priemonė.
Žmogaus uoslės analizatoriaus jautrumas itin didelis: vieną uoslės receptorių gali sužadinti viena ar kelios kvapiosios medžiagos molekulės, o sužadinus nedidelį skaičių receptorių atsiranda jausmas. Tuo pačiu metu medžiagos poveikio intensyvumo pokytį (skirtumo ribą) žmogus įvertina gana grubiai (mažiausias juntamas kvapo stiprumo skirtumas yra 30-60% pradinės koncentracijos). Daugelyje gyvūnų, ypač šunų, šie skaičiai yra 3–6 kartus mažesni. Viena iš būdingų uoslės analizatoriaus savybių yra ta, kad jo aferentinės skaidulos nepersijungia talamuose ir nejuda į priešingą smegenų žievės pusę.
Uoslės lemputėje, analizuojant gaunamą informaciją, plačiai naudojami konvergencijos ir slopinimo reiškiniai. Čia taip pat vyksta aferentinė kontrolė iš viršutinių centrų arba priešingos uoslės lemputės. Uoslės traktas susideda iš kelių ryšulių, kurie siunčiami į įvairias smegenų dalis: priekinį uoslės branduolį, uoslės gumburą, preperiforminę žievę, periamigdalinę žievę ir dalį migdolinio kūno komplekso branduolių. Uoslės lemputė sujungiama su hipokampu, periformine žieve ir kitomis uoslės smegenų dalimis per kelis jungiklius. Elektrofiziologiniai tyrimai ir eksperimentai su gyvūnais su sąlyginiais refleksais rodo, kad kvapo atpažinimui nereikia daug uoslės smegenų centrų (rinencefalono). uoslės sistemos ir kitų jutimo sistemų bendravimas ir daugelio sudėtingų elgesio formų – maisto, apsauginio, seksualinio – formavimas.
Ryukh analizatoriaus ir limbinės sistemos ryšys suteikia
emocinio komponento buvimas uoslės suvokime. . Kvapas gali sukelti malonumo ar pasibjaurėjimo jausmą ir tikriausiai vaidina svarbų vaidmenį formuojant seksualinį elgesį (ypač gyvūnams). Uoslės neuronų jautrumą kontroliuoja lytiniai hormonai.
Klinikinėje praktikoje pasitaiko pacientų, sergančių įvairiais uoslės sutrikimais – nuo sumažėjusio jautrumo (hipo ar anosmijos) iki įvairių uoslės haliucinacijų ir parosmijų (neteisingo kvapų suvokimo).
Uoslės pagalba žmogus sugeba atskirti tūkstančius kvapų, tačiau vis dėlto jis priskiriamas mikrosmatiniams, nes žmonėms ši sistema yra daug mažiau išvystyta nei gyvūnų, kurie ją naudoja naršydami aplinkoje. Periferinis skyrius Uoslės jutimo sistema yra receptorinės ląstelės, esančios nosies ertmės epitelio (uoslės) gleivinėje. Jis yra viršutinėje nosies kriauklėje ir atitinkamoje nosies pertvaros dalyje, yra gelsvos spalvos (dėl pigmento buvimo ląstelėse) ir nosies ertmėje užima apie 2,5–5 cm 2. Nosies ertmės gleivinė uoslės pamušalo srityje yra šiek tiek sustorėjusi, palyginti su likusia gleivine. Jį formuoja receptoriai ir atraminės ląstelės (žr. Atl.). Uoslės receptorių ląstelės yra pirminės jutimo ląstelės. Jų viršūninėje dalyje yra ilgas plonas dendritas, besibaigiantis kuolo formos sustorėjimu. Daugybė blakstienų tęsiasi nuo sustorėjimo, turi normalią struktūrą ir panardinamos į gleives. Šias gleives išskiria atraminės ląstelės ir liaukos, esančios po epitelio sluoksniu (Bowmano liaukos). Bazinėje ląstelės dalyje yra ilgas aksonas. Daugelio receptorių ląstelių nemielinizuoti aksonai po epiteliu sudaro gana storus ryšulius, vadinamus uoslės skaidulomis. (fila olfactoria).Šie aksonai patenka į etmoidinio kaulo perforuotos plokštelės skylutes ir nukreipiami į uoslės lemputė, gulintys ant apatinio smegenų paviršiaus (žr. 3.15 pav.). Receptorių ląstelių sužadinimas atsiranda, kai dirgiklis sąveikauja su blakstienomis, tada jis perduodamas išilgai aksono į smegenis. Nors uoslės ląstelės yra neuronai, jos, skirtingai nei pastarosios, gali atsinaujinti. Šių ląstelių gyvenimo trukmė yra maždaug 60 dienų, po to jos išsigimsta ir fagocituojamos. Receptorių ląstelės pakeičiamos dėl uoslės gleivinės bazinių ląstelių dalijimosi.
Laidi ir centrinė uoslės jutimo sistemos dalis. IN uoslės lemputė Yra penki koncentriškai išdėstyti sluoksniai: 1 sluoksnis formuoti uoslės nervo skaidulas – uoslės receptorių ląstelių procesus; 2 sluoksnis susidaro iš 100–200 μm skersmens glomerulų, čia vyksta sinapsinis uoslės skaidulų kontaktas su kitos eilės neuronų procesais, 3 sluoksnis - išorinis tinklelis (plexiform), sudarytas iš periglomerulinių ląstelių, besiliečiančių su keletu glomerulų, 4 sluoksniai - vidinis tinklinis (plexiformas), kuriame yra didžiausios uoslės lemputės ląstelės - mitralinės ląstelės(antrasis neuronas). Tai dideli neuronai, kurių viršūniniai dendritai sudaro vieną glomerulą 2 sluoksnyje, o aksonai – uoslės traktą. Lemputės viduje mitralinių ląstelių aksonai sudaro kolaterales, kurios liečiasi su kitomis ląstelėmis. Elektrofiziologinių eksperimentų metu buvo nustatyta, kad kvapo stimuliavimas sukelia skirtingą mitralinių ląstelių aktyvumą. Ląstelės, esančios skirtingose uoslės lemputės dalyse, reaguoja į tam tikrų rūšių kvapus; 5 sluoksniai - granuliuotas, formos granulių ląstelės, ant kurio baigiasi iš centro ateinantys eferentiniai pluoštai. Šios ląstelės gali kontroliuoti mitralinių ląstelių veiklą. Kilęs iš uoslės lemputės uoslės takas, suformuotas mitralinių ląstelių aksonų. Jis perduoda uoslės signalus į kitas smegenų sritis. Takas baigiasi šoninėmis ir vidurinėmis uoslės juostelėmis. Per šoninė uoslės juostelė impulsai daugiausia patenka į senovės žievę uoslės trikampis, kur yra trečiasis neuronas, o tada į migdolinį kūną. Skaidulos medialinė uoslės juostelė baigiasi senojoje subcallosal lauko žievėje, skaidrioje pertvaroje, pilkosios medžiagos ląstelėse corpus callosum griovelio gelmėse. Apėję pastarąjį, jie pasiekia hipokampą. Čia ir atsiranda pluoštai. skliautas – senosios žievės projekcijos sistema, kuri iš dalies baigiasi skaidria pertvara ir vid mamilinis kūnas pagumburio. Tai prasideda nuo jo mamillo-thalamic traktas, einant į vieną iš talamo branduolių (priekinių) ir mamillo-tektalinis traktas, besibaigiantis smegenėlių žiedkočių žiedkočio tarppedunuliniame branduolyje, iš kurio impulsai vedami į kitus centrinės nervų sistemos eferentinius branduolius. Iš priekinio talamo branduolio impulsai siunčiami į limbinę žievę. Be to, iš pirminės uoslės žievės nervinės skaidulos pasiekia vidurioventralinį talamo branduolį, kur taip pat yra įvestis iš skonio sistemos. Šio branduolio neuronų aksonai eina į priekinę (priekinę) žievės sritį, kuri laikoma aukščiausiu uoslės sistemos integraciniu centru. Pagumburis, hipokampas, migdolinis kūnas ir limbinė žievė yra tarpusavyje susiję, jie yra limbinė sistema ir dalyvauti formuojant emocines reakcijas, taip pat reguliuojant vidaus organų veiklą. Uoslės takų ryšys su šiomis struktūromis paaiškina uoslės dalyvavimą mityboje, emocinę būseną ir kt.
Uoslės organo vystymasis prenataliniu ontogenezės periodu. Antrąjį intrauterinio vystymosi mėnesį embriono galvos paviršiuje susidaro ektoderminės ataugos, kurios vėliau invaginuoja. Jų sustorėjęs epitelis tampa dugnu uoslės duobė. Iš pradžių jie yra gana toli vienas nuo kito ir yra beveik embriono veido srities šonuose. Išilgai uoslės duobės kraštų atsiranda pakilimai, kurie virsta medialinėmis ir šoninėmis nosies procesai. Kartu su viršutinių žandikaulio išsikišimų augimu formuojasi akies veido struktūros ir nosies duobės pasislenka iš pradinės šoninės padėties į vidurinę liniją. Iki antrojo intrauterinio vystymosi mėnesio pabaigos viršutinio žandikaulio formavimasis baigtas. Viršutinio žandikaulio kaulų viduriniuose kraštuose atsiranda gomuriniai ataugai, kurie auga link vidurio linijos ir padalija burnos ertmę į burnos ir nosies kameras. Viduriniai nosies procesai susilieja vienas su kitu ir sudaro nosies pertvarą. Taigi, kartu su burnos ertmės atskyrimu nuo nosies ertmės, pastaroji yra padalinta į dešinę ir kairę puses. Kiekvienos nosies srities stogas yra diferencijuojamas uoslės sritis. Uoslės receptorius ląstelės – bipoliniai neuronai – pačiame epitelyje diferencijuojasi tarp ilgų stulpinių ląstelių, vadinamų palaikančios ląstelės. Receptorių ląstelių procesai, nukreipti į epitelio paviršių, sudaro plėtinius - klubus, vainikuotus modifikuotų blakstienų krūva, kurios paviršiuje yra cheminiai receptoriai. Priešingi šių ląstelių procesai pailgėja ir užmezga ryšius su uoslės lemputėje esančiais neuronais, kurie perduoda nervinius impulsus į atitinkamus smegenų centrus.
Skonio jutimo sistema - Skonio ir uoslės jutimo sistemos leidžia žmogui įvertinti maisto ir jį supančio oro cheminę sudėtį. Dėl šios priežasties jos bendrai vadinamos chemosensorinėmis sistemomis. Tai taip pat apima splanchninius chemoreceptorius (karotidinį sinusą, virškinamąjį traktą ir kitus). Cheminis priėmimas yra viena iš filogenetiškai seniausių bendravimo tarp organizmo ir jo aplinkos formų.
Skonio jutimo sistemos receptorių skyrius yra burnos ertmėje ir yra atstovaujamas skonio receptorių ląstelėse. Jie surenkami skonio receptoriai, kurie daugiausia išsidėstę liežuvio nugariniame paviršiuje esančiose papilėse – grybo, lapo ir griovelio formos. Pavieniai skonio pumpurai išsibarstę minkštojo gomurio, tonzilių, užpakalinės ryklės sienelės ir antgerklio gleivinėje. Vaikams jų pasiskirstymo sritis yra platesnė nei suaugusiųjų; su amžiumi jų skaičius mažėja.
Žmonėms būdingiausia struktūra yra aplinkinių papilių skonio pumpurai. Kiekvienas inkstas yra ovalus darinys, kuris užima visą epitelio storį ir atsidaro ant jo paviršiaus kartais paragauja. Pumpuras yra apie 70 µm aukščio, 40 µm skersmens ir sudarytas iš 40–60 pailgų ląstelių, išdėstytų kaip segmentai oranžinės spalvos. Tarp skonio pumpurų ląstelių išskiriamos receptorinės, atraminės ir bazinės ląstelės. Pirmųjų dviejų tipų ląstelės užima visą pumpuro ilgį nuo jo bazinės dalies iki skonio porų. Vis dar kyla ginčų dėl šių ląstelių receptorių funkcijos. Daroma prielaida, kad palaikančios ląstelės taip pat gali dalyvauti receptorių procese. Skonio receptorių ląstelės yra antrinės jutimo ląstelės. Jų viršūninėje membranoje, nukreiptoje į skonio poras, yra receptorių molekulių, prie kurių jungiasi įvairios cheminės medžiagos. Dėl to ląstelės membrana patenka į susijaudinimo būseną. Per sinapsinius kontaktus bazolaterinėje ląstelės dalyje sužadinimas perduodamas į nervinę skaidulą, o vėliau į smegenis. Žmogus išskiria keturis pagrindinius skonius (saldus, sūrus, kartaus, rūgštus) ir kelis papildomus (metalinis, šarminis ir kt.). Skonio medžiagų priėmimas tampa įmanomas, kai šios medžiagos patenka į liežuvio paviršių, ištirpsta seilėse, praeina pro skonio poras ir pasiekia receptorių ląstelių viršūninę membraną. Receptorių ir pagalbinių ląstelių gyvenimo trukmė trumpa – apie 10 dienų. Jų atsinaujinimas vyksta dėl mitozinių ląstelių dalijimosi bazinėje inksto dalyje.
Laidžios ir centrinės skonio jutimo sistemos dalys. Skoninės aferentinės skaidulos iš priekinių dviejų trečdalių liežuvio, iš priekinės liežuvio dalies grybelinių papilių skonio pumpurų ir kelių lapinių papilių, praeina kaip veido nervo dalis. (būgno styga)(VII poros atšaka), o iš užpakalinio trečiojo užpakalinio lapo formos ir griovelio formos - kaip glossopharyngeal nervo dalis (IX pora). Burnos ertmės ir ryklės užpakalinės sienelės skonio pumpurus inervuoja klajoklis nervas (X pora). Šios skaidulos yra periferiniai neuronų procesai, esantys šių nervų ganglijose: VII pora - genikuliniame ganglione, IX pora - petrosaliniame ganglione. Visų nervų skaidulos, kuriomis perduodamas skonio jautrumas, baigiasi pavienio trakto branduolyje . Iš čia kylančios skaidulos eina į tilto nugarinės dalies neuronus (parabrachialinį branduolį) ir į ventralinius talamo branduolius. Iš talamo dalis impulsų patenka į naują žievę – į apatinę postcentrinis gyrus(43 laukas) Daroma prielaida, kad šios projekcijos pagalba atsiranda skonio diskriminacija. Kita dalis skaidulų iš talamo siunčiama į limbinės sistemos struktūras (parahipokampą, hipokampą, migdolinį kūną ir pagumburį). Šios struktūros suteikia motyvacinį skonio pojūčių dažymą ir atminties procesų dalyvavimą jame, o tai lemia su amžiumi įgytas skonio nuostatas. Trišakio nervo (V poros) skaidulos baigiasi ir priekinės liežuvio dalies gleivinėje. Jie čia patenka kaip liežuvio nervo dalis. Šios skaidulos perduoda lytėjimo, temperatūros, skausmo ir kitokį jautrumą nuo liežuvio paviršiaus, o tai papildo informaciją apie dirgiklio savybes burnos ertmėje.
Skonio organo raida prenataliniu ontogenezės periodu. 4 savaičių amžiaus žmogaus embrione veido sritis tik pradeda formuotis. Burnos ertmę šiuo metu vaizduoja ektoderminė invaginacija, esanti šalia priekinės žarnos, bet nesusijusi su ja. Vėliau prasilaužia plona plokštelė, susidedanti iš ekto- ir endodermos, o burnos ertmė susijungia su kitomis virškinamojo trakto dalimis. Burnos ertmės šonuose yra viršutinių ir apatinių žandikaulių angezijos tipai, kurie auga link burnos vidurio linijos ir sudaro žandikaulius. Santykinio vidurio veido padidėjimas vyksta per visą intrauterinį laikotarpį ir tęsiasi po gimimo. Formavimosi pradžioje liežuvis yra tuščiavidurė burnos ertmės užpakalinių šoninių dalių gleivinės atauga, užpildyta augančiais raumenimis. Didžioji dalis liežuvio gleivinės yra ektoderminės kilmės, tačiau liežuvio šaknies srityje išsivysto iš endodermos. Raumenys ir jungiamasis audinys yra mezoderminio sluoksnio dariniai. Liežuvio paviršiuje susidaro ataugos - skonis Ir lytėjimo papilės. Skonio pumpuruose vystosi skonio pumpurai, kuriuose yra receptorių ląstelių. Žmonėms jie pirmą kartą atsiranda 7-ąją embriogenezės savaitę dėl sąveikos tarp jutimo kaukolės nervų skaidulų (VII ir IX) ir liežuvio epitelio. Yra įrodymų, kad vaisiai gali jausti skonį. Yra hipotezė, kad šią funkciją vaisius gali naudoti, kad kontroliuotų jį supančius vaisiaus vandenis.
Somatosensorinė sistema -Žmogaus kūnas yra padengtas oda. Oda susideda iš paviršinio epitelio sluoksnio ir giliųjų sluoksnių (dermos), kuriuos sudaro tankus, nesusiformavęs jungiamasis audinys ir poodinis riebalinis audinys. Be to, yra darinių iš odos – plaukų, nagų, riebalinių ir prakaito liaukų. Odos struktūra išsamiai aprašyta 5 skyriuje. Be vientisos (apsauginės) odos, ji atlieka daugybę kitų funkcijų. Jis dalyvauja termoreguliacijoje ir išskyrime, taip pat turi daugybę receptorių formacijų. Šie receptoriai suvokia informaciją apie lytėjimą, skausmą, temperatūrą ir kitus dirginimus, taikomus įvairiose odos vietose. Kitaip tariant, mūsų kūno paviršius (soma) turi jautrumą, kuris vadinamas somatinės.Šiam impulsui vykdyti yra keli būdai, kuriais informacija perduodama įvairioms centrinės nervų sistemos dalims, įskaitant smegenų žievę. Kiekvienas jautrumo tipas turi savo projekcijas, kurių somatotopinė organizacija leidžia nustatyti, kuriai mūsų kūno daliai yra taikomas dirginimas, koks jo stiprumas ir modalumas (lietimas, spaudimas, vibracija, temperatūra ar skausmas ir kt.). Yra keletas šių dirgiklių suvokimo receptorių formacijų tipų. Visi jie priklauso pirminiams pojūčiams, t.y. Jie yra galinės jutimo nervų skaidulų šakos. Priklausomai nuo to, ar aplink juos yra papildomų struktūrų jungiamojo audinio ir kitų kapsulių pavidalu, jos gali būti atitinkamai įkapsuliuotos arba neįkapsuliuotos (laisvos).
Nervų galūnės nemokamai. Šios nervų skaidulų galūnės žymi jų galines šakas, kuriose nėra mielino apvalkalo. Jie išsidėstę dermoje ir giliuose epidermio sluoksniuose, kylant į granuliuotą sluoksnį (3.76 pav.). Tokios galūnės suvokia mechaninius dirgiklius, taip pat reaguoja į šildymo, vėsinimo ir skausmo (nocicepcinį) poveikį. Galūnes sudaro ploni mielinizuoti arba nemielinizuoti pluoštai. Taigi, pavyzdžiui, nudegus, pirmosios skaidulos suteikia greitą reakciją (atitraukiant ranką), o antrosios skaidulos suteikia gana ilgalaikį deginimo pojūtį. Plonos mielinizuotos skaidulos yra jautrios vėsinimui, o nemielinuotos skaidulos jautrios kaitinimui. Tuo pačiu metu labai stiprus vėsinimas ar šildymas gali sukelti skausmą ir vėlesnį niežulį.
Be to, plaukuotoje odoje plaukų stiebus ir folikulus gaubia 5–10 jutiminių skaidulų galūnės (3.76 pav.). Šios skaidulos praranda mielino apvalkalą ir patenka į plauko stiebo bazinę sluoksnį. Jie reaguoja į menkiausius plaukų nukrypimus.
Inkapsuliuotos nervų galūnės Jie yra specializuoti dariniai, skirti tam tikro tipo dirgikliui suvokti. Jie yra storesnių mielininių skaidulų galūnės nei tie, kurie sudaro laisvąsias nervų galūnes. Taip yra dėl didesnio signalo perdavimo į centrines struktūras greičio. Vater-Pacini kraujo kūneliai (Pacini kraujo kūneliai) – viena didžiausių tokio tipo receptorių struktūrų (3.77 pav., A). Jie yra giliuose dermos sluoksniuose, taip pat raumenų jungiamojo audinio membranose, perioste, mezenterijose ir kt. Viename poliuje mielinizuota nervinė skaidula prasiskverbia į kūną ir tuoj pat praranda mielino apvalkalą. Pluoštas praeina per korpusą vidinėje kolboje, o gale plečiasi, suformuodamas netaisyklingos formos ataugas. Virš vidinės kolbos yra išorinė kolba, sudaryta iš daugybės koncentriškai išsidėsčiusių plokštelių – Schwann ląstelių darinių, tarp kurių yra kolageno skaidulos ir audinių skystis. Išorėje kūnas yra padengtas jungiamojo audinio kapsule, kuri nuolat patenka į aferentinio pluošto endoneuriumą. Kuo giliau yra Pacinijos korpusas, tuo didesnis sluoksnių skaičius vidinėje ir išorinėje kolboje. Šios galūnės jautrios prisilietimui, spaudimui ir greitai vibracijai, o tai svarbu objekto tekstūros suvokimui. Kai taikoma stimuliacija, pavyzdžiui, spaudimo forma, kapsulės sluoksniai pasislenka ir atsiranda sužadinimas aferentiniame pluošte. Merkel diskai guli paviršutiniškiau po epiteliu, netoli jo apatinės ribos. Jie jautrūs statiniams lytėjimo dirgikliams (lietimui, spaudimui). Meissnerio kraujo kūneliai guli prie odos papilių pagrindo ir yra jautrūs lengvam prisilietimui ir vibracijai. Ypač daug jų yra delnų ir padų odoje, lūpose, akių vokuose, pieno liaukų speneliuose. Meisnerio kūneliai yra ovalios apie 100 μm ilgio dariniai, išsidėstę statmenai epitelio paviršiui. Kūną formuoja suplotos modifikuotos Schwann ląstelės, sluoksniuotos viena ant kitos, daugiausia gulinčios skersai. Mielinizuotas aferentinis pluoštas artėja prie Meisnerio korpuso, netenka mielino ir pakartotinai šakojasi. Taigi kūne yra iki 9 šakų. Tarpuose tarp ląstelių jie išsidėstę spirale. Išoriškai kūnas yra padengtas jungiamojo audinio kapsule, už kurios jis patenka į endoneuriumą. Kolageno skaidulų ryšulių pagalba kūno kapsulė pritvirtinama prie apatinės epitelio ribos. Jautis Ruffini glūdi giliuose dermos sluoksniuose, ypač daug jų yra pėdos padų paviršiuje ir yra ovalūs kūnai, kurių matmenys 1x0,1 mm. Storas mielinizuotas aferentinis pluoštas artėja prie korpuso, praranda apvalkalą ir šakas. Daugybė galinių skaidulų yra susipynusios su kolageno skaidulomis, kurios taip pat sudaro kūno šerdį. Kai kolageno skaidulos yra išstumtos, aferentai sužadinami. Plonoji kūno kapsulė patenka į endoneuriumą. Krause galinės kolbos esantis akies junginėje, liežuvyje, išoriniuose lytiniuose organuose. Korpuskulą supa plonasienė kapsulė. Prieš patekdamas į kapsulę, aferentinis pluoštas praranda mieliną ir šakas. Šios galūnės tikriausiai atlieka mechanoreceptoriaus funkciją. Be to, kad nervų sistema gauna informaciją apie odą veikiančius dirgiklius, ji gauna impulsus iš raumenų ir kaulų sistemos, signalizuojančių apie kūno padėtį erdvėje. Anksčiau ši jautrumo sistema buvo vadinama variklio analizatoriumi, tačiau dabar visuotinai priimta kita terminija.
Kaip matyti iš lentelės, šie trys terminai tam tikru mastu sutampa. Propriocepcija integruoja jutimo signalus iš skeleto ir raumenų, todėl apima raumenų jausmas. Kinestezija - tai kūno padėties ir galūnių judėjimo pojūtis, taip pat pastangų, jėgos ir sunkumo pojūtis. Jo teikime dalyvauja visi raumenų ir kaulų sistemos bei odos receptoriai. Receptorių struktūros, kurios suteikia tokio tipo jautrumą, turi gana sudėtingą struktūrą.
Raumenų receptoriai - raumenų verpstės - padeda nustatyti raumenų tempimo laipsnį. Ypač daug jų yra tikslius judesius valdančiuose raumenyse. Šie receptoriai yra verpstės formos dariniai, uždengti plonoje besitęsiančioje jungiamojo audinio kapsulėje. Verpstės yra išilgai raumenyse ir įsitempia, kai raumuo yra tempiamas. Kiekvieną verpstę sudaro keli pluoštai (nuo 2 iki 12), vadinami intrafuzinis(nuo lat. nerimas - verpstė) (3.78 pav.). Šios skaidulos plaunamos audinių skysčiu. Intrafuziniai pluoštai yra dviejų tipų. Daugumos skaidulų centrinėje dalyje yra vienos ląstelės branduolių eilės grandinė. Antrojo tipo pluoštai centre turi branduolinį spiečius (pluoštai su branduoliniu maišeliu); šie pluoštai yra ilgesni ir storesni nei pirmieji. Abiejų tipų pluoštų periferiniai galai gali ištempti. Intrafuzines skaidulas inervuoja aferentinės mielininės nervinės skaidulos. Šiuo atveju storas nervinis pluoštas, turintis didelį impulsų laidumo greitį, artėja prie centrinės intrafuzinės skaidulos dalies ir spirale sukasi aplink branduolinį maišelį arba sritį, kurioje yra branduolių grandinė. Ši pabaiga vadinama pirminis. Pirminių galūnių šonuose susidaro plonesnės aferentinės skaidulos antraeilis galūnės, kurių forma gali būti panaši į krūvą. Pirminė pabaiga reaguoja į raumenų tempimo laipsnį ir greitį, o antrinė – tik į tempimo laipsnį ir raumens padėties pokyčius. Įtempus raumuo, informacija iš nervų galūnių patenka į nugaros smegenis, kur dalis jų persijungia į priekinių ragų motorinius neuronus. Jų refleksinis impulsinis atsakas sukelia raumenų susitraukimą. Kita dalis impulsų pereina į interneuronus ir patenka į kitas nervų sistemos dalis (žr. toliau). Raumenų verpstės taip pat turi eferentinę inervaciją, kuri kontroliuoja jų tempimo laipsnį. Eferentinės skaidulos artėja prie raumenų verpsčių iš nugaros smegenų motorinių neuronų, bet ne iš tų, kurios inervuoja patį raumenį, kurių skaidulos vadinamos. ekstrafuzinis. Tačiau kai kuriais atvejais raumenų verpstės gauna motorinę inervaciją per kolaterales iš aksonų į raumenis. Tai pastebima, pavyzdžiui, akies obuolio raumenyse.
Be receptorių galūnių, kurios yra pačiuose raumenyse ir reaguoja į jų tempimo laipsnį, raumenų ir sausgyslių sandūroje yra receptorių. Jie vadinami Golgi sausgyslių organai (receptoriai)(3.79 pav.). Juos dengia kapsulė ir inervuoja storos mielino skaidulos. Skaidulų apvalkalas prarandamas, kai jis praeina pro kapsulę, o pluoštas sudaro galines šakas tarp sausgyslės kolageno skaidulų pluoštų. Šios galūnės susijaudina, kai susitraukiant raumenims jas suspaudžia sausgyslių skaidulos, o raumenų verpstės neaktyvios, ir atvirkščiai, kai raumuo tempiamas, didėja verpsčių aktyvumas, mažėja sausgyslių receptoriai.
Daugybė receptorių galūnių išsidėstę sąnariuose (3.79 pav.). Sąnarių raiščiuose yra receptorių, panašių į sausgyslių, jungiamojo audinio sąnarių kapsulėse daug laisvų nervų galūnėlių, taip pat struktūrų, panašių į Pacinian ir Rufini korpusus. Jie jautrūs tempimui ir gniuždymui, atsirandančiam judant, ir taip signalizuoja apie kūno padėtį erdvėje bei atskirų jo dalių judėjimą (kinestezija). Laisvos nervų galūnės taip pat gali jausti skausmą.
Somatosensorinės sistemos laidininkas ir centrinės dalys. Nerviniai impulsai iš odos ir skeleto-raumenų sistemos receptorių, išskyrus galvą, išilgai stuburo nervų pasiekia stuburo ganglijas, o po to per nugaros šaknis patenka į nugaros smegenis. Kiekvienos nugaros šaknies aferentinės skaidulos veda impulsus iš tam tikros kūno srities – dermatomo (žr. Atl.). Informacija, kurią gauna stuburo smegenys, naudojama dviem tikslais: dalyvauja vietiniuose refleksuose, kurių lankai yra uždaryti nugaros smegenų lygyje, taip pat kylančiais takais perduodama į viršutines centrinės nervų sistemos dalis. . Tuo pačiu metu kylančiuose traktuose galima atsekti somatotopinę organizaciją: aukštesniame lygyje susijungę aksonai yra pilkosios medžiagos pusėje. Atitinkamai, iš apatinės kūno dalies ateinantys aksonai guli paviršutiniškiau.
Kaip minėta aukščiau, nugaros smegenų pilkoji medžiaga gali būti pavaizduota plokštelių pavidalu. Plonos nemielinizuotos skaidulos, artėjančios prie nugaros smegenų nuo skausmo ir mechanoreceptoriai, baigiasi paviršinėse plokštelėse, daugiausia želatininėje substantijoje. Plonos mielino skaidulos daugiausia pasiekia tik kraštinę zoną (3.80 pav.). Storosios mielino skaidulos susilenkia aplink nugarinį ragą, išskiria kolaterales III-IV sluoksnių neuronams ir patenka į užpakalinę baltosios medžiagos laidą. Nustatyta, kad dauguma nugaros ragų neuronų gauna tik vieno tipo aferentaciją, tačiau yra neuronų, ant kurių susilieja impulsai iš skirtingų receptorių. Tai gali būti skirtingų receptorių sistemų sąveikos pagrindas. Nugaros ragų neuronų aksonai gali patekti į baltąją medžiagą – į kylančius takus arba pasiekti priekinių ragų motorinius neuronus ir dalyvauti daugelyje stuburo refleksų. Taigi odos receptorių impulsai sukelia lenkimo refleksą. Atsiranda, kai galūnė atitraukiama nuo skausmingo dirgiklio (nudegimo metu ir pan.). Impulsai iš somatosensorinės sistemos receptorių pernešami per plonus ir kūneinius fasciculus, taip pat per spinotalamic ir spinocerebellar traktus bei trišakį lemniscus. Plona bandelė neša impulsus iš kūno žemiau V krūtinės segmento, ir pleišto formos ryšulys - nuo viršutinės kūno dalies ir rankų. Šiuos takus formuoja sensorinių neuronų aksonai, kurių kūnai guli stuburo ganglijose, o dendritai formuoja receptorines galūnes odoje, raumenyse ir sausgyslėse. Per visą nugaros smegenis ir užpakalinę pailgųjų smegenėlių dalį, plonųjų ir kunetinių fasciculi skaidulos baigiasi ant neuronų. plonas Ir pleišto formos branduoliai.Šių branduolių neuronų aksonai eina dviem kryptimis. Kai kurie vadinami išoriniai lankiniai pluoštai – perkelti į priešingą pusę, kur kompozicijoje apatinis smegenėlių stiebas baigiasi ląstelėse sliekų žievė(žr. Atl.). Pastarųjų neuritai jungia kirmėlės žievę su smegenėlių branduoliai.Šių branduolių neuronų aksonai, kaip apatinių smegenėlių žiedkočių dalis, yra nukreipti į tilto vestibuliariniai branduoliai. Kitas, dauguma skaidulų iš plonųjų ir kunetinių branduolių neuronų priešais centrinį pailgųjų smegenėlių kanalą susikerta ir susidaro medialinė kilpa arba lemniscus Todėl abu šie keliai vadinami lemniskalinė sistema. Vidurinė kilpa eina per pailgąsias smegenis, tilto smegenis ir vidurines smegenis ir baigiasi šoninis Ir ventraliniai talamo branduoliai. Pakeliui per smegenų kamieną medialinio lemnisko skaidulos išskiria tinklinio darinio kolaterales. Talaminių neuronų skaidulos kaip talaminės spinduliuotės dalis patenka į žievę centriniai regionai smegenų pusrutuliai. Tiek pailgųjų smegenėlių branduoliai, tiek plonųjų ir oelinių takų talaminės ir žievės projekcijos turi somatotopinę organizaciją. Šie takai (ypač sferoidinis fasciculus) perduoda smulkų jautrumą iš viršutinių galūnių, todėl pirštų judesiai gali būti tikslūs. Tai taip pat palengvina nedidelis jungiklių skaičius iš neurono į neuroną - smegenų ir nugaros smegenų struktūrose nėra sužadinimo „plitimo“.
Spinotalaminis traktas vykdo stimuliaciją iš receptorių, kurių dirginimas sukelia skausmo ir temperatūros pojūčius (žr. Atl.). Taip pat yra skaidulų iš sąnarinių ir lytėjimo receptorių. Jutimo neuronų kūnai šiame kelyje taip pat yra stuburo ganglijose. Šių neuronų centriniai procesai patenka į nugaros smegenis kaip nugaros šaknų dalis, kur baigiasi nugaros ragų interneuronų kūnuose IV–VI plokščių lygyje. Nugaros rago neuronų aksonai iš dalies pasislenka į priešingą pusę, likusieji lieka savo pusėje ir giliai šoninėje virvelėje suformuoja spinotalaminį traktą. Pastarasis praeina per nugaros smegenis, pailgųjų smegenėlių smegenis, tiltą ir smegenų žiedkočius ir baigiasi ant ląstelių ventralinis talamo branduolys. Pakeliui per smegenų kamieną kolateralės nukrypsta nuo šio trakto skaidulų iki tinklinio darinio. Iš talamo pluoštai kaip talaminio spindesio dalis patenka į žievę, kur daugiausia baigiasi postcentrinis regionas. Spinocerebellar užpakalinė Ir priekinis kelias atlikti sužadinimą iš motorinio aparato proprioreceptorių (žr. Atl.). Šių takų jautrieji neuronai yra stuburo ganglijose, o tarpkalariniai neuronai – užpakaliniai ragai nugaros smegenys. Interneuronų, kurie yra užpakalinio nugaros smegenų trakto dalis, neuritai lieka toje pačioje nugaros smegenų pusėje šoniniame smegenyse, o tie, kurie sudaro priekinį traktą, pereina į priešingą pusę, kur jie taip pat yra šoniniame virvelėje. Abu keliai patenka į smegenis: užpakalinis per apatinius žiedkočius, o priekinis - išilgai viršutinių. Jie baigiasi ląstelėse sliekų žievė. Iš čia impulsai eina tais pačiais takais, kaip ir tie, kurie eina išilgai išorinių lankinių skaidulų iš pailgųjų smegenų. Nugaros smegenų takų dėka integruojama informacija iš galūnių raumenų ir sąnarių receptorių bei smegenėlių mechanizmų, būtinų judesiams koordinuoti, raumenų tonusui ir laikysenai palaikyti. Tai ypač svarbu apatinių galūnių darbui stovint ir judant
Trišakio kilpa perduoda impulsus iš galvos mechaninių, termo ir skausmo receptorių (žr. Atl.) Ląstelės tarnauja kaip jautrūs neuronai trišakis mazgas.Šių ląstelių periferinės skaidulos praeina kaip trijų trišakio nervo šakų dalis, inervuoja veido odą (3.28 pav.). Centrinės jutimo neuronų skaidulos palieka ganglioną kaip trišakio nervo jutimo šaknies dalį ir prasiskverbia pro tiltą toje vietoje, kur pereina į vidurinius smegenėlių žiedkočius. Tiltiniame tilte šios skaidulos skirstomos T formos į kylančias ir ilgas besileidžiančias šakas (stuburo traktą), kurios baigiasi neuronais, kurie sudaro pagrindinę tilto juosmens struktūrą. trišakio nervo jutimo branduolys, o pailgosiose smegenyse ir nugaros smegenyse – jos stuburo branduolys(žr. Atl.). Šių branduolių neuronų centrinės skaidulos kertasi viršutinėje tilto dalyje ir kaip trišakis kilpa eina išilgai vidurinių smegenų šaknų į talamus, kur baigiasi atskirai arba kartu su medialinės kilpos skaidulomis virš jos. ląstelės ventralinis branduolys.Šio branduolio neuronų procesai kaip talaminės spinduliuotės dalis siunčiami į apatinės dalies žievę postcentrinis regionas, kur iš galvos struktūrų kylantis jautrumas daugiausia lokalizuotas
Somatosensorinės projekcijos smegenų žievėje yra postcentralinėje girnoje. Čia tinka skaidulos iš talamo, atnešančios impulsus iš visų odos ir raumenų ir kaulų sistemos receptorių. Čia, kaip ir talamuose, gerai išreikšta somatotopinė projekcijų organizacija (3.81 pav.). Be pirminės projekcijos zonos, kuri aferentaciją gauna tik iš talamo, yra ir antrinė zona, ant kurios neuronų kartu su talaminiais baigiasi skaidulos iš pirminės zonos. Šioje zonoje apdorojami jutimo signalai, iš čia jie siunčiami kitiems, įskaitant žievės motorines sritis ir subkortikines struktūras.
Pagal gebėjimo uoslę išsivystymą visi gyvūnai skirstomi į makrosmatikos, kuriose uoslės analizatorius yra pirmaujantis (plėšrūnai, graužikai, kanopiniai gyvūnai ir kt.), mikrosmatikas, kurioms svarbiausią reikšmę turi regos ir klausos analizatoriai. (primatai, įskaitant žmones, paukščius) ir anosmatikai, kurie neturi uoslės (banio šeimos gyvūnai). Mikrosmatiškam žmogui 5-10 cm2 plote yra iki 10 milijonų uoslės receptorių. Makrosmatinio vokiečių aviganio uoslės epitelio paviršius yra 200 cm2, o bendras uoslės ląstelių skaičius yra daugiau nei 200 mln.
(imalus uoslės analizatoriaus paviršius) žmonėms yra viršutinėje nosies ertmės dalyje. Jis dengia viršutinę turbinatą (kaukolės etmoidinio kaulo ataugą) ir viršutinę nosies pertvaros dalį, jame yra receptorių ląstelės, tarp receptorių esančios atraminės ląstelės, ir bazinės ląstelės, esančios uoslės epitelio apačioje (1 pav.). 12.3).
Ryžiai. 12.3.
Bazalinės ląstelės iš tikrųjų yra kamieninės ląstelės ir visą gyvenimą, dalijantis ir augdamos, virsta naujomis receptorių ląstelėmis. Taigi jie kompensuoja nuolatinį uoslės receptorių praradimą, atsirandantį dėl jų mirties (uoslės receptorių gyvenimo trukmė yra maždaug 60 dienų). Be to, nosies ertmės gleivinėje yra uoslės liaukos, išskiriančios gleives, kurios drėkina receptorių ląstelių paviršių ir skatina ten susikaupti kvapiųjų medžiagų. Kai sloga, paburksta gleivinės, tai neleidžia uoslės (kvapo) molekulėms patekti į receptorines ląsteles, todėl dirglumo slenkstis smarkiai pakyla, o uoslė laikinai išnyksta.
Uoslės receptoriai yra pirminiai sensoriniai, t.y. yra nervinės ląstelės dalis. Tai bipoliniai neuronai su trumpu, nesišakojusiu dendritu ir ilgu aksonu. Neuronų kūnas uoslės epitelio storyje užima vidurinę padėtį. Dendritas baigiasi nedideliu sferiniu sustorėjimu – uoslės klubu, kurio viršuje yra 10-12 judrių blakstienų, kurios yra uoslės receptoriai. Blakstienos tęsiasi iki nosies gleivinės paviršiaus ir yra panardintos į gleives, kurias gamina uoslės liaukos. Ant blakstienų membranos yra baltymų receptoriai, su kuriais jungiasi uoslės molekulės, todėl susidaro receptorių potencialas.
Nemielinizuoti uoslės ląstelių aksonai susijungia į maždaug 20–40 uoslės gijų, kurios iš tikrųjų yra uoslės nervai. Uoslės sistemos laidžiosios dalies ypatumas yra tas, kad jos aferentinės skaidulos nesikerta ir nepersijungia talamuose. Uoslės nervai patenka į kaukolės ertmę per etmoidinio kaulo angas ir baigiasi uoslės svogūnėlių neuronuose. Uoslės svogūnėliai išsidėstę apatiniame telencefalono priekinių skilčių paviršiuje uoslės griovelyje (žr. 9.6 pav.) ir yra paleokortekso dalis. Tai apvalios arba ovalios formos dariniai, kurių viduje yra ertmė. Uoslės lempučių dydis, kaip taisyklė, yra glaudžiai susijęs su uoslės išsivystymo laipsniu. Taigi kai kuriuose žvėriuose svogūnėlio ilgis siekia iki pusės viso pusrutulio ilgio, primatuose ir paukščiuose jie yra prastai išsivystę, o dantytiesiems banginiams jų visiškai nėra. Uoslės svogūnėliai yra vienintelė smegenų dalis, kurią pašalinus iš abiejų pusių visiškai prarandama kvapas.
Kaip ir visos žievės struktūros, uoslės svogūnėliai turi sluoksniuotą struktūrą. Juose yra šeši koncentriškai išsidėstę sluoksniai (12.4 pav.). Labiausiai pastebimi iš jų: glomerulų sluoksnis (antrasis sluoksnis, skaičiuojant nuo paviršiaus); mitralinių ląstelių sluoksnis (ketvirtasis sluoksnis).
Ryžiai. 12.4.
Informacija iš receptorių patenka į mitralines ląsteles, o mitralinių ląstelių aksonai sudaro uoslės traktą, kuris eina į kitus uoslės centrus. Uoslės nervų skaidulų išsišakojusios galūnės ir mitralinių ląstelių išsišakoję dendritai, susipynę ir sudarydami tarpusavyje sinapses, sudaro būdingus darinius – glomerulus (glomerulus). Jie taip pat apima kitų uoslės svogūnėlių neuronų procesus - fascikulinius ir periglomerulinius. Giliausias ląstelių sluoksnis yra granuliuotas, jo granuliuoti neuronai kartu su kuokštinėmis ir ieriglomerulinėmis ląstelėmis sudaro šoninius ryšius.
Uoslės lemputė informaciją gauna ne tik iš receptorių. Eferentai iš kitų žievės struktūrų baigiasi jos neuronuose (daugiausia granuliniuose). Tai leidžia pakeisti lemputės neuronų būseną, dėl kurios reakcija į kvapus gali keistis priklausomai nuo bendro smegenų aktyvumo lygio, poreikių, motyvacijos, o tai labai svarbu įgyvendinant elgesio programas, susijusias, pvz. su maisto paieška, reprodukcija ir teritoriniu elgesiu.
Mitralinių ląstelių aksonai sudaro uoslės traktą. Jo nemielinizuotos skaidulos patenka į įvairius priekinių smegenų darinius (priekinį uoslės branduolį, migdolinį kūną, pertvaros branduolius, pagumburio branduolius, hipokampą, prepiriforminę žievę ir kt.). Dešinės ir kairės uoslės sritys liečiasi per priekinę komisūrą. Eferentinės skaidulos į uoslės lemputę taip pat patenka kaip uoslės trakto dalis.
Dauguma sričių, kurios gauna informaciją iš uoslės trakto, laikomos asociacijų centrais. Jie užtikrina uoslės sistemos ryšį su kitais analizatoriais ir organizavimą, remdamiesi daugeliu sudėtingų elgesio formų - maitinimo, gynybinės, seksualinės ir kt. Šia prasme ypač svarbūs ryšiai su pagumburiu ir migdoliniu kūnu, per kuriuos uoslės signalai pasiekia centrus, kurie sukelia įvairaus tipo besąlygines (instinktyvias) reakcijas.
Gerai žinoma, kad uoslės dirgikliai gali sukelti emocijas ir atkurti prisiminimus. Taip yra dėl to, kad beveik visi uoslės centrai yra įtraukti į LS, o tai glaudžiai susiję su emocijų ir atminties formavimu bei tėkme.
Sąvokos apibrėžimasUoslės (uoslės) jutimo sistema , arba uoslės analizatorius, yra nervų sistema, skirta atpažinti lakias ir vandenyje tirpias medžiagas pagal jų molekulių konfigūraciją, sukuriant subjektyvius jutimo vaizdus kvapų pavidalu.
Kaip ir skonio jutimo sistema, uoslės sistema yra cheminio jautrumo sistema.
Uoslės jutimo sistemos (OSS) funkcijos
1. Maisto patrauklumo, valgomumo ir nevalgomumo nustatymas.
2. Valgymo elgesio motyvavimas ir moduliavimas.
3. Virškinimo sistemos nustatymas maisto perdirbimui pagal besąlyginių ir sąlyginių refleksų mechanizmą.
4. Gynybinio elgesio sužadinimas dėl organizmui kenksmingų arba su pavojumi susijusių medžiagų aptikimo.
5. Seksualinio elgesio motyvavimas ir moduliavimas dėl kvapiųjų medžiagų ir feromonų nustatymo.
Tinkamo stimulo charakteristikos
Tinkamas dirgiklis uoslės jutimo sistemai yra kvapas, kurį skleidžia kvapnios medžiagos.
Visos kvapiosios medžiagos, turinčios kvapą, turi būti lakios, kad su oru patektų į nosies ertmę, ir vandenyje tirpios, kad per visą nosies ertmių epitelį dengiantį gleivių sluoksnį prasiskverbtų į receptorines ląsteles. Daugybė medžiagų atitinka šiuos reikalavimus, todėl žmogus gali atskirti tūkstančius skirtingų kvapų. Svarbu, kad tarp „kvapiosios“ molekulės cheminės struktūros ir jos kvapo nebūtų griežto atitikimo.
Dauguma egzistuojančių kvapų teorijų yra pagrįstos subjektyviu kelių tipiškų kvapų, kaip pagrindinių, identifikavimu (pagal analogiją su keturiais skonio būdais) ir visų kitų kvapų paaiškinimu įvairiais jų deriniais. Ir tik stereocheminė kvapų teorija yra pagrįsta objektyvaus kvapo medžiagų molekulių geometrinio panašumo ir joms būdingo kvapo atitikimo nustatymu.
Sukūrus trimačius kvapiųjų molekulių modelius, remiantis jų preliminariu tyrimu, naudojant rentgeno spindulių difrakciją ir infraraudonąją stereoskopiją, paaiškėjo, kad ne tik natūralios, bet ir dirbtinai susintetintos molekulės turi kvapą, atitinkantį tam tikrą molekulių formą ir skiriasi nuo kvapo. kvapas, būdingas kitai molekulių formai. Šiuo atžvilgiu yra hipotezė apie septynių tipų uoslės molekulinius chemoreceptorius, galinčius prijungti medžiagas, kurios stereochemiškai atitinka juos. Tarp kelių šimtų eksperimentiškai tirtų kvapiųjų molekulių buvo galima išskirti septynias klases, kuriose buvo panašios stereocheminės molekulių konfigūracijos ir panašaus kvapo medžiagos: 1) kamparas, 2) eterinis, 3) gėlių, 4) muskusas, 5) pipirmėtė, 9) aštri, 7) puvinė. Šie septyni kvapai laikomi pirminiais, o visi kiti kvapai paaiškinami įvairiais pirminių kvapų deriniais.
Kvapiųjų medžiagų ir kvapų klasifikacija
Kvapiąsias medžiagas galima suskirstyti į dvi dideles grupes:
1. Uoslės (kvapiosios) medžiagos, kurios dirgina tik uoslės ląsteles. Tai gvazdikėlių, levandų, anyžių, benzeno, ksileno ir kt. kvapas.
2. „Kaustinės“ medžiagos, kurios kartu su uoslės ląstelėmis dirgina laisvąsias trišakio nervo galūnes nosies gleivinėje. Šiai grupei priklauso kamparo, eterio, chloroformo ir kt. kvapas.
Nėra vienos ir visuotinai priimtos kvapų klasifikacijos. Neįmanoma apibūdinti kvapo neįvardijant medžiagos ar objekto, kuriam jis būdingas. Taigi, kalbame apie kamparo, rožių, svogūnų kvapą, kai kuriais atvejais apibendriname giminingų medžiagų ar daiktų kvapus, pavyzdžiui, gėlių kvapą, vaisių ir pan. Manoma, kad atsirandanti įvairių kvapų įvairovė yra „pirminių kvapų“ mišinio rezultatas. Uoslės aštrumą įtakoja daug veiksnių, ypač alkis, kuris padidina uoslės aštrumą; nėštumas, kai galimas ne tik uoslės jautrumo paūmėjimas, bet ir jo iškrypimas.
Šiandien plačiai naudojamoje kvapų klasifikavimo sistemojepasiūlė olandų otolaringologas Hendrikas Zwaardemaker
1895 metais visi kvapaisuskirstyti į 9 klases:
I. Esminiai kvapai (vaisiai ir vynas). Tai parfumerijoje naudojamų vaisių esencijų kvapai: obuolių, kriaušių ir kt., taip pat bičių vaškas ir esteriai.
II. Aromatiniai kvapai(prieskoniai, kamparas)- kamparo, karčiųjų migdolų, citrinos kvapas.
III. Balzamiko kvapai(gėlių kvapai; vanilė)- gėlių (jazminų, pakalnučių ir kt.), vanilino ir kt. kvapas.
IV. Ambromuskuso kvapai(muskusas, sandalmedis)- muskuso, gintaro kvapas. Tai taip pat apima daugybę gyvūnų ir kai kurių grybų kvapų.
V. Česnakai kvepia(česnakas, chloras) - ichtiolio, vulkanizuotos gumos, dvokiančios dervos, chloro, bromo, jodo ir kt. kvapas.
VI. Degimo kvapai(skrudinta kava, kreozotas)- skrudintos kavos, tabako dūmų, piridino, benzeno, fenolio (karbolio rūgšties), naftalino kvapas.
VII. Kaprilo arba iltys (sūris, aprūkę riebalai)- s sūrio, prakaito, apkarstytų riebalų, kačių šlapimo, makšties išskyrų, spermos kvapas.
VIII. Bjaurus ar atstumiantis(klaidos, belladonna)- kai kurių narkotinių medžiagų, gaunamų iš nakvišų, kvapai (viščiukų kvapas): blakių kvapas priklauso tai pačiai kvapų grupei.
IX. pykina(išmatos, lavonų kvapas)- lavono kvapas, išmatų kvapas.
Iš šio sąrašo aišku, kad kvapai gali būti augalinės, gyvūninės ir mineralinės kilmės. Augalams būdingi smilkalai, o gyvūnams – atkaklumas.
Crocker-Henderson sistema apima tik keturis pagrindinius kvapus: aromatinį, rūgštų, degintą ir kaprilo (arba ožkos).
Stereocheminiame modelyje Eimura 7 pagrindiniai kvapai: kamparas, eterinis, gėlių, muskuso, pipirmėčių, aitrus ir pūlingas.
„Kvapų prizmė“ Henningas identifikuoja šešis pagrindinius kvapų tipus: aromatinius, eterinius, aštrius, dervingus, degintus ir supuvusius – po vieną kiekvienoje trikampės prizmės viršūnėje.
Tiesa, iki šiol nė viena iš egzistuojančių kvapų klasifikacijų nesulaukė visuotinio pripažinimo.
Garsiausią ir plačiausiai paplitusią parfumerijos klasifikaciją 1990 metais pasiūlė Prancūzijos parfumerijos komitetas Comite Francais De Parfum. Pagal šią klasifikaciją visi kvapai jungiami į 7 pagrindines grupes (šeimas).
Aromaterapijoje naudojama subjektyvaus naudojamų aromatų aprašymo sistema, naudojant kitų sąvokas sensoriniai modalumai .
Uoslės analizatoriaus sandara
Periferinis skyrius
Ši dalis prasideda nuo pirminių sensorinių uoslės sensorinių receptorių, kurie yra vadinamosios neurosensorinės ląstelės dendrito galai. Pagal savo kilmę ir struktūrą uoslės receptoriai yra tipiški neuronai, galintys generuoti ir perduoti nervinius impulsus. Tačiau pakinta tolimoji tokios ląstelės dendrito dalis. Jis išsiplėtė į „uoslės klubą“, iš kurio tęsiasi 6–12 (kitais šaltiniais – 1–20) blakstienų, o nuo ląstelės pagrindo tęsiasi taisyklingas aksonas (žr. pav.). Žmogus turi apie 10 milijonų uoslės receptorių. Be to, nosies kvėpavimo srityje, be uoslės epitelio, yra papildomų receptorių. Tai laisvos trišakio nervo jutiminių aferentinių skaidulų nervinės galūnės, kurios taip pat reaguoja į kvapus.
Išskirtinis amerikiečių vyno kritikas ir degustatorius Robertas Parkeris turi nepakartojamą uoslę ir gebėjimą atskirti skonius, o be to – gerai išlavintą jutiminę atmintį – jis amžinai prisimena kažkada ragauto vyno skonį.
Jis paragavo 220 000 vynų – iki 10 000 vynų per metus – ir apžvelgė juos visus savo garsiajame informaciniame biuletenyje „The Wine Advocate“.
Robertas Parkeris sukūrė žinomiausią ir paklausiausią 100 balų skalę vynų kokybei pasaulyje įvertinti – pagal derlių (derliaus metus) – vadinamąją Roberto Parkerio skalę – pagal kurią vertinamos visos pasaulio vyno rinkos. Ir šią sėkmę užtikrino dvi gerai išvystytos jutimo sistemos: uoslės ir skonio! ...Na, ir žinoma, aukštesnis nervinis aktyvumas taip pat nebuvo nereikalingas! ;)
Šaltiniai:
Smirnovas V.M., Budylina S.M. Sensorinių sistemų fiziologija ir aukštesnė nervinė veikla: vadovėlis. pagalba studentams aukštesnė mokyklos, įstaigos. M.: „Akademija“, 2003. 304 p. ISBN 5-7695-0786-1
Lupandinas V.I., Surnina O.E. Sensorinės fiziologijos pagrindai: vadovėlis. M.: Sfera, 2006. 288 p. ISBN 5-89144-670-7
Uoslės jutimo sistema gyvūnų gyvenime užima labai svarbią vietą. Būtent ji atlieka svarbų vaidmenį ieškant maisto, vengiant plėšrūnų ir žalingų aplinkos veiksnių, ieškant skirtingos lyties individų ar atpažįstant savo rūšies atstovus. Pavyzdžiui, kai kuriose drugelių rūšyse patinas gali rasti patelę, esančią 8–10 km atstumu nuo jo, vadovaudamasis jos reprodukcinės liaukos išskiriamu kvapu. Be to, uoslės sistemai suteikiama ypatinga reikšmė informacijos mainų tarp savo rūšies individų procesuose – tai pavojaus ir pavojaus signalų perdavimas, teritorijos žymėjimas.
Neabejotina, kad uoslė žmogaus gyvenime vaidina svarbų vaidmenį, nors ši svarba dažnai yra neįvertinama. Kadangi tokiu jautrumu kvapams ir uoslės specifiškumu žmonės gerokai nusileidžia didžiajai daugumai gyvūnų, kai kurie tyrinėtojai mano, kad uoslė yra rudimentas, t.y. evoliucijos procese prarado pirminę prasmę. Be to, žmogus, skirtingai nei gyvūnai, erdvėje orientuojasi daugiausia rega, o socialinėje aplinkoje – klausos ir kalbos pagalba. Tuo tarpu uoslės chemorecepcija žmogaus gyvenime vaidina daug didesnį vaidmenį, nei paprastai manoma. Viena iš neabejotinai didelės kvapo svarbos priežasčių yra ta, kad uoslės signalai daro įtaką fiziologiniams procesams ir žmogaus psichikai, dažnai būnant nesąmoningai. Taigi eksperimentas parodė, kad pateikus žmogui kokią nors lakią medžiagą, kurios kvapo jis nežinojo (nežinojo, kad pasikeitė aplinkos cheminė sudėtis), pasikeitė jo hormonų lygis. kraujas, emocinių reakcijų pasikeitimas, fizinė ir psichinė veikla ir kt. Šie ir kiti klausimai, ypač uoslės ryšys su socialiniu identifikavimu, seksualinis (seksualinio partnerio pasirinkimas) ir tėvų elgesiu, yra labai aptariami na ir gana įdomiai D.A.Žukovo vadovėlyje. „Biologinis elgesio pagrindas. Humoraliniai mechanizmai“.
Kaip ir skonio jutimo sistema, uoslės sistema padidina mūsų galimybes išgyventi, informuodama mus apie aplinkos ir maisto kokybę bei daugybę toksinių medžiagų. Pastaraisiais metais intensyviai plėtojama aromaterapija, pagrįsta kvapiųjų medžiagų naudojimu sveikatos, reabilitacijos ir medicininiais tikslais.
Uoslės analizatoriaus periferinė dalis. Uoslės sistemos receptoriai yra uoslės epitelis (uoslės pamušalas), iškloja viršutinę nosies kriauklę. Daugiaeilyje uoslės epitelyje yra uoslės receptorių ląstelės, bazinės ir atraminės ląstelės (6.2 pav.). Uoslės epitelis yra ant pamatinės membranos, po kuria yra uoslės (Bowmano) liaukos, gaminančios gleives. Uoslės epitelio paviršiuje atsiveria liaukų šalinimo latakai, užtikrinantys gleivių išsiskyrimą, o tai skatina efektyvų uoslės priėmimą (gleivės yra terpė, kurioje tirpsta kvapikliai ir sąveikauja su uoslės receptorių ląstelėmis).
6.2 pav. Uoslės epitelio sandaros schema
OB – uoslės klubas; OK – atraminė ląstelė; CO – uoslės ląstelių centriniai procesai; BC – bazinė ląstelė; BM – bazinė membrana; OL – uoslės plaukeliai; MVR – uoslės ląstelių mikrovileliai ir MVO – atraminių ląstelių mikrogauliai.
Uoslės receptorių ląstelės yra pirminės bipolinės jutimo ląstelės ir turi du procesus – dendritą (ląstelės viršuje) ir aksoną (ląstelės apačioje). Žmonėms receptorių skaičius yra 10 milijonų, o, pavyzdžiui, vokiečių aviganis, kuris yra makrosmatikas, turi 224 milijonus. Uoslės epitelio paviršiuje esantis dendritas baigiasi specialiu sferiniu sustorėjimu - lemputė arba uoslės lazdelė. Tai svarbus uoslės receptorių ląstelės citocheminis centras. Klubo viršuje yra 10-12 labai plonų blakstienų (plaukelių), kurių kiekvienoje yra mikrotubulių. Blakstienos yra panardintos į Bowmano liaukų sekretą. Tokių plaukų buvimas dešimt kartų padidina receptorių membranos plotą su kvapiųjų medžiagų molekulėmis.
Aksonai (ilgi centriniai procesai) surenkami į 15–40 skaidulų (uoslės gijų) ryšulius ir, eidami per etmoidinio kaulo kriauklę, nukreipiami į smegenų uoslės lemputę.
Atraminės ląstelės atskirti vieną receptorinę ląstelę nuo kitos ir suformuoti uoslės epitelio paviršių. Šių glialinės kilmės ląstelių paviršiuje yra mikrovilelių. Manoma, kad pagalbinės ląstelės (kaip Bowmano liaukos) dalyvauja formuojant uoslės epitelį dengiantį sekretą. Be to, jie atlieka fagocitinę funkciją ir tikriausiai vadovauja receptorių ląstelių procesų augimo procesui.
Bazinės ląstelės esantis ant bazinės membranos. Jie, galintys dalytis, yra receptorių ląstelių regeneracijos šaltinis. Kaip žinoma, uoslės receptorių ląstelės (kaip skonio pumpurai ir išoriniai fotoreceptorių segmentai) nuolat atnaujinamos – jų gyvenimo trukmė yra maždaug 1,5 mėnesio. Bazinės ląstelės niekada nepasiekia uoslės epitelio paviršiaus, t.y. nėra tiesiogiai susiję su kvapiųjų medžiagų suvokimu.
Uoslės priėmimo mechanizmas. Kvapo suvokimas, t.y. Vienos kvapiosios medžiagos ar kvapiųjų medžiagų komplekso kiekis analizuojamoje oro dalyje prasideda nuo kvapiosios medžiagos sąveikos su receptorinės ląstelės uoslės klubo blakstienomis (blakstienos sunaikinimas pašalina chemoreceptorių funkciją, kuri , tačiau atstatomi, kai jie atsinaujina). Norėdami tai padaryti, kvapiosios medžiagos molekulę turi suvokti atitinkamas baltymo receptorius, esantis blakstienų membranoje, t.y. sąveikauja su juo (cheminės medžiagos molekulėms prisijungus prie receptoriaus baltymo makromolekulės, pakinta pastarosios konformacija). Dėl šios sąveikos pakinta receptorinės ląstelės dendrito membranos joninis pralaidumas, atsiranda depoliarizacija, kuri, pasiekus kritinį lygį, sukelia veikimo potencialo susidarymą ląstelės somoje. Šis potencialas palei aksoną siunčiamas į uoslės lemputę.
Leiskite mums išsamiau apsvarstyti šiuolaikines idėjas apie šio proceso etapus.
Kvapiosios medžiagos prasiskverbia į uoslės sritį, kai oras įkvepiamas per nosį arba per choaną, kai oras patenka per burną. Ramiai kvėpuojant beveik visas oras praeina per apatinį nosies kanalą ir mažai kontaktuoja su uoslės srities gleivine, esančia viršutiniame nosies kanale. Šiuo atveju uoslės pojūčiai yra tik difuzijos tarp įkvepiamo oro ir uoslės srities oro rezultatas. Tokio kvėpavimo metu nejaučiami silpni kvapai. Kad kvapiosios medžiagos pasiektų uoslės receptorius, būtinas gilesnis kvėpavimas arba keli trumpi įkvėpimai, greitai sekdami vienas kitą. Taip uostyti gyvūnai (ne išimtis ir žmonės) padidina oro srautą viršutiniame nosies kanale. Į viršutinį nosies kanalą prasiskverbusios cheminės medžiagos veikia uoslės ląsteles, kurios dėl savo specifiškumo leidžia žmogui atskirti vieną kvapą nuo kito ir net pagauti specifinį kvapą kelių kvapų mišinyje. Manoma, kad uoslės ląstelės turi daug kvapo suvokimo, tačiau kiekvienos iš jų galimybių diapazonas yra skirtingas, t.y. individualiai kiekviena receptorių ląstelė gali fiziologiniu sužadinimu reaguoti į jai būdingą, nors ir platų kvapų spektrą. Svarbu, kad šie spektrai būtų panašūs skirtingoms ląstelėms. Dėl to kiekvienas kvapas sukelia daugelio uoslės gleivinės receptorių ląstelių elektrinį atsaką, kuriame susidaro tam tikra elektrinių signalų mozaika (specifinis raštas). Ši mozaika, individuali kiekvienam kvapui, yra kvapo kodas, kuris, savo ruožtu, yra iššifruojamas aukštesniuose uoslės analizatoriaus centruose. Kvapiosios medžiagos koncentracija atsispindi bendrame ląstelių sužadinimo lygyje (impulsų dažnio padidėjimas arba sumažėjimas).
Informacijos perdavimas iš uoslės receptorių. Kaip minėta aukščiau, centriniai uoslės receptorių ląstelių procesai, atliekantys aksono funkcijas, susijungia su kitais panašiais aksonais ir sudaro uoslės gijas (15-40 vienetų), kurios prasiskverbia į kaukolės ertmę per to paties kaulo kriauklę. ir yra nukreipti į uoslės lemputė. Uoslės lemputės yra pirmasis smegenų centras, kuriame apdorojami impulsai, gauti iš uoslės receptorių ląstelių, ir tai yra vienintelė smegenų dalis, kurią pašalinus iš abiejų pusių visada visiškai prarandama kvapas. Uoslės svogūnėliai yra apvalios arba ovalios formos struktūros, kurių viduje yra ertmė arba skilvelis. Histologiškai uoslės svogūnėliai turi šešis koncentriškai išsidėsčiusius ląstelių sluoksnius ir keturių tipų neuronus – mitralinius, fascikulinius, granuliuotus ir periglomerulinius.
Pagrindinės informacijos apdorojimo uoslės lemputėje ypatybės yra šios: 1) jutimo ląstelių konvergencija ant mitralinių ląstelių (maždaug 1000 uoslės ląstelių aksonai baigiasi vienos mitralinės ląstelės dendritais), 2) ryškūs slopinimo mechanizmai ir 3) eferentiška į kolbą patenkančių impulsų kontrolė. Taigi uoslės svogūnėlių kuokštinės ląstelės ir granuliuotos ląstelės yra slopinantys neuronai, kurių dėka vykdoma uoslės aferentacijos kontrolė.
Nosies gleivinėje taip pat yra laisvų nervų galūnėlių trišakis nervas (V pora kaukolės nervų), kai kurie iš jų taip pat gali reaguoti į kvapus. Ryklės srityje uoslės dirgikliai sugeba sužadinti skaidulas glossopharyngeal (IX) Ir vagus (X) nervai. Visi jie dalyvauja uoslės pojūčių formavime. Jų vaidmuo, neturintis nieko bendro su uoslės nervu, išlieka net tada, kai uoslės epitelio funkcija yra sutrikusi dėl, pavyzdžiui, infekcijos (gripo), trauminio smegenų pažeidimo, navikų (ir susijusių smegenų operacijų). Tokiais atvejais kalbame apie hiposmija, kuriai būdingas reikšmingas suvokimo slenksčio padidėjimas. Hipofizės hipogonadizmu (Kalmano sindromu) uoslę užtikrina tik šie nervai, nes tokiu atveju atsiranda uoslės lempučių aplazija.
Centrinės uoslės jutimo sistemos projekcijos. Susidaro mitralinių ląstelių aksonai uoslės takas, perduodant informaciją į įvairias telencefalono dalis ir, visų pirma, į priekinės perforuotos medžiagos neuronus, arba priekinį uoslės branduolį, ir septum pellucida neuronus. Nemažai autorių šias sritis vadina uoslės analizatoriaus žievės pirminės projekcinės zonos. Savo ruožtu šių neuronų aksonai sudaro traktus, kurie eina į kitas telencefalono struktūras: žievės prepiriforminės ir periamigdalinės sritys, migdolinio kūno komplekso branduoliai, hipokampas, parahipokampinis žievė, nešvarus, piriforminė žievė, laikinoji žievė (?). Be to, per migdolinio kūno kompleksą (migdolinio kūno branduolius) užtikrinamas ryšys ir su vegetatyviniais branduoliais pagumburio. Taigi informacija iš uoslės receptorių ląstelių pasiekia beveik visas struktūras limbinė sistema ir tik iš dalies – neokortekso struktūros. Šis tiesioginis uoslės analizatoriaus ryšys su limbine sistema paaiškina reikšmingo emocinio komponento buvimą uoslės suvokime. Pavyzdžiui, kvapas gali sukelti malonumo ar pasibjaurėjimo jausmą, tuo pačiu pakeisdamas funkcinę organizmo būklę. Tuo ir grindžiamas aromaterapijos poveikis.
Įrodyta, kad tokio didelio skaičiaus uoslės smegenų centrų buvimas nėra būtinas kvapams atpažinti. Manoma, kad minėtos smegenų struktūros yra asociatyvūs centrai, užtikrinantys ryšį tarp uoslės jutimo sistemos ir kitų jutimo sistemų bei organizacijos, remiantis daugybe sudėtingų elgesio formų (valgymo, gynybos, seksualinio ir kt.), kurios yra kontroliuojama smegenų limbinės sistemos. Kitaip tariant, šie centrai leidžia gauti uoslės pojūčius ir tuo pačiu (o tai bene svarbiausia jų veikloje) leidžia nustatyti esamą poreikį ir jo suvokimą, t.y. motyvacija, taip pat elgesio veikla, susijusi su šio poreikio įgyvendinimu, jo vegetatyvinė palaikymas ir situacijos vertinimas, kuris išreiškiamas tam tikros emocinės būsenos formavimu.
Svarbu pabrėžti, kad uoslės jutimo sistema iš esmės skiriasi nuo visų kitų jutimo sistemų tuo, kad jos aferentinės skaidulos nepereina į priešingą smegenų pusę, nepersijungia talamuose ir, greičiausiai, neturi reprezentacijos. neokortekso struktūrose. Tokie struktūrinės ir funkcinės organizacijos bruožai atsiranda dėl to, kad uoslės priėmimas yra vienas iš seniausių jautrumo tipų.
Be to, nereikėtų nuvertinti jutiminės uoslės sistemos svarbos išsaugant rūšį, nes nuo jos priklauso gyvūnų (o gal tam tikra prasme ir žmonių) seksualinio elgesio pobūdis, partnerio pasirinkimas. ir viskas, kas susiję su dauginimosi procesu, pvz., baltymų sintezė -receptoriai uoslės receptorių ląstelėse yra griežtai kontroliuojami genų. Eksperimentai su gyvūnais parodė, kad uoslės takų neuronų reakcijas galima pakeisti testosterono injekcijomis, t.y. uoslės neuronų sužadinimas koreliuoja su lytinių hormonų kiekiu organizme. Be jokios abejonės, tokius duomenis žmonėms reikėtų ekstrapoliuoti su tam tikru atsargumu. Šie klausimai išsamiau aptariami D. A. Žukovo vadovėlyje. „Biologiniai žmogaus elgesio pagrindai. Humoraliniai mechanizmai“.
