Evoluční role různých forem dědičné variability. Role dědičné variability v evoluci druhů a jejich forem

Variabilita nazývat obecnou vlastností všech živých organismů získávat rozdíly mezi jedinci stejného druhu.

Charles Darwin identifikoval následující hlavní typy variability: určité (skupinové, nedědičné, modifikace), neurčité (individuální, dědičné, mutační) a kombinované. Dědičná variabilita zahrnuje takové změny vlastností živých bytostí, které jsou spojeny se změnami (tj. mutacemi) a přenášejí se z generace na generaci. K přenosu materiálu z rodičů na potomky musí dojít velmi přesně, jinak druhy nemohou přežít. Někdy však dochází ke kvantitativním nebo kvalitativním změnám v DNA a dceřiné buňky dostávají ve srovnání s rodičovskými geny zdeformované geny. Takové chyby v dědičném materiálu se přenášejí na další generaci a nazývají se mutace. Organismus, který v důsledku mutací získal nové vlastnosti, se nazývá mutant. Někdy jsou tyto změny fenotypově jasně patrné, např. absence pigmentů v kůži a vlasech – albinismus. Nejčastěji jsou však mutace recesivní a objevují se ve fenotypu pouze tehdy, jsou-li přítomny v homozygotním stavu. Existence dědičných variací byla známa. To vše vyplývá z doktríny dědičných změn. Dědičná proměnlivost je nezbytným předpokladem přirozené a... V době Darwina však ještě neexistovaly žádné experimentální údaje o dědičnosti a nebyly známy zákony dědičnosti. To neumožňovalo striktně rozlišovat mezi různými formami variability.

Mutační teorie byl vyvinut na počátku dvacátého století holandským cytologem Hugo de Vries. mají řadu vlastností:

Mutace se objevují náhle a jakákoli část genotypu může mutovat.
Mutace jsou častěji recesivní a méně často dominantní.
Mutace mohou být pro tělo škodlivé, neutrální nebo prospěšné.
Mutace se předávají z generace na generaci.
Mutace mohou nastat pod vlivem vnějších i vnitřních vlivů.

Mutace jsou rozděleny do několika typů:

Bodové (genové) mutace představují změny v jednotlivých genech. K tomu může dojít, když je jeden nebo více nukleotidových párů nahrazen, vynechán nebo vložen do molekuly DNA.
Chromozomální mutace jsou změny v částech chromozomu nebo celých chromozomech. K takovým mutacím může dojít v důsledku delece - ztráty části chromozomu, duplikace - zdvojení kterékoli části chromozomu, inverze - otočení části chromozomu o 1800, translokace - odtržení části chromozomu a přesunout jej do nové polohy, například se připojit k jinému chromozomu.
mutace spočívají ve změně počtu chromozomů v haploidní sadě. K tomu může dojít v důsledku ztráty chromozomu z genotypu, nebo naopak zvýšení počtu kopií kteréhokoli chromozomu v haploidní sadě z jednoho na dva nebo více. Zvláštním případem genomových mutací je polyploidie – mnohonásobné zvýšení počtu chromozomů. Pojem mutace zavedl do vědy holandský botanik de Vries. U rostliny pupalky (pupalka dvouletá) pozoroval výskyt ostrých, náhlých odchylek od typické formy a tyto odchylky se ukázaly jako dědičné. Další studie na různých objektech – rostlinách, zvířatech, mikroorganismech – ukázaly, že fenomén mutační variability je charakteristický pro všechny organismy.
Materiálním základem genotypu jsou chromozomy. Mutace jsou změny, ke kterým dochází v chromozomech pod vlivem vnějších nebo vnějších faktorů. Mutační variabilita je nově se vyskytující změny v genotypu, zatímco kombinace jsou nové kombinace rodičovských genů v zygotě. Mutace ovlivňují různé aspekty struktury a funkcí těla. Například u Drosophila jsou známy mutační změny tvaru křídel (až do úplného vymizení), barvy těla, vývoje štětin na těle, tvaru očí, jejich barvy (červená, žlutá, bílá, třešeň), jako stejně jako mnoho fyziologických charakteristik (očekávaná délka života, plodnost).

Vyskytují se v různých směrech a samy o sobě nejsou adaptivními, pro tělo prospěšnými změnami.

Mnoho vzniklých mutací je pro tělo nepříznivých a může způsobit i jeho smrt. Většina těchto mutací je recesivní.

Většina mutantů má sníženou životaschopnost a jsou eliminováni procesem přirozeného výběru. Pro evoluci nových plemen a variet jsou zapotřebí ti vzácní jedinci, kteří mají příznivé nebo neutrální mutace. Význam mutací spočívá v tom, že vytvářejí dědičné změny, které jsou materiálem pro přirozený výběr v přírodě. Mutace jsou také nezbytné pro jedince s novými vlastnostmi, které jsou pro člověka cenné. Umělé mutagenní faktory se široce používají k získání nových plemen zvířat, odrůd rostlin a kmenů mikroorganismů.

Kombinační variabilita také odkazuje na dědičné formy variability. Vzniká přestavbou genů při procesu fúze gamet a vzniku zygoty, tzn. při pohlavním styku.

Variace v biologii je výskyt individuálních rozdílů mezi jedinci stejného druhu. Díky variabilitě se populace stává heterogenní a druh má větší šanci přizpůsobit se měnícím se podmínkám prostředí.

Ve vědě, jako je biologie, jdou dědičnost a variabilita ruku v ruce. Existují dva typy variability:

  • Nedědičné (modifikační, fenotypové).
  • Dědičné (mutační, genotypové).

Nedědičná variabilita

Modifikující variabilitu v biologii představuje schopnost jednotlivého živého organismu (fenotypu) adaptovat se na faktory prostředí v rámci svého genotypu. Díky této vlastnosti se jedinci přizpůsobují změnám klimatu a dalším životním podmínkám. je základem adaptačních procesů probíhajících v jakémkoli organismu. U outbredních zvířat se tedy se zlepšenými podmínkami ustájení zvyšuje produktivita: dojivost, produkce vajec atd. A zvířata přivezená do horských oblastí dorůstají nízkého vzrůstu a s dobře vyvinutou podsadou. Změny faktorů prostředí způsobují variabilitu. Příklady tohoto procesu lze snadno nalézt v každodenním životě: lidská kůže vlivem ultrafialových paprsků ztmavne, svaly se vyvíjejí v důsledku fyzické aktivity, rostliny pěstované ve stínu a na světle mají různé tvary listů a zajíci mění barvu srsti v zimě i v létě.

Následující vlastnosti jsou charakteristické pro nedědičnou variabilitu:

  • skupinový charakter změn;
  • nezdědí se potomstvem;
  • změna ve znaku v rámci genotypu;
  • poměr míry změny k intenzitě vlivu vnějšího faktoru.

Dědičná variabilita

Dědičná nebo genotypová variace v biologii je proces, kterým se mění genom organismu. Jedinec díky ní získává vlastnosti, které byly dříve pro jeho druh neobvyklé. Podle Darwina je hlavním motorem evoluce genotypová variace. Rozlišují se následující typy dědičné variability:

  • mutační;
  • kombinační.

Vyskytuje se jako výsledek výměny genů během sexuální reprodukce. Charakteristiky rodičů se přitom v řadě generací různě kombinují, čímž se zvyšuje diverzita organismů v populaci. Kombinační variabilita se řídí mendelovskými pravidly dědičnosti.

Příkladem takové variability je inbreeding a outbreeding (úzce příbuzné a nepříbuzné křížení). Když se chtějí u zvířecího plemene upevnit vlastnosti jednotlivého výrobce, použije se příbuzenská plemenitba. Potomci se tak stávají jednotnějšími a posilují kvality zakladatele linie. Inbreeding vede k manifestaci recesivních genů a může vést k degeneraci linie. Pro zvýšení životaschopnosti potomků se používá outbreeding - nepříbuzné křížení. Zároveň se zvyšuje heterozygotnost potomstva a zvyšuje se diverzita v rámci populace a v důsledku toho se zvyšuje odolnost jedinců vůči nepříznivým vlivům faktorů prostředí.

Mutace se zase dělí na:

  • genomický;
  • chromozomální;
  • genetický;
  • cytoplazmatický.

Změny ovlivňující zárodečné buňky se dědí. Mutace se mohou přenést na potomstvo, pokud se jedinec rozmnožuje vegetativně (rostliny, houby). Mutace mohou být prospěšné, neutrální nebo škodlivé.

Genomické mutace

Variabilita v biologii prostřednictvím genomových mutací může být dvou typů:

  • Polyploidie je mutace běžná u rostlin. Je způsobena mnohonásobným zvýšením celkového počtu chromozomů v jádře a vzniká v procesu narušení jejich divergence k pólům buňky při dělení. Polyploidní hybridi mají široké využití v zemědělství – v rostlinné výrobě se vyskytuje více než 500 polyploidů (cibule, pohanka, cukrová řepa, ředkvičky, máta, vinná réva a další).
  • Aneuploidie je zvýšení nebo snížení počtu chromozomů v jednotlivých párech. Tento typ mutace se vyznačuje nízkou životaschopností jedince. Rozšířená mutace u lidí – jedna z 21. páru způsobuje Downův syndrom.

Chromozomální mutace

Variabilita v biologii se objevuje, když se změní struktura samotných chromozomů: ztráta terminálního úseku, opakování sady genů, rotace samostatného fragmentu, přesun chromozomového segmentu na jiné místo nebo na jiný chromozom. K takovým mutacím často dochází pod vlivem radiace a chemického znečištění životního prostředí.

Genové mutace

Významná část takových mutací se navenek neobjevuje, protože jde o recesivní znak. Genové mutace jsou způsobeny změnami v sekvenci nukleotidů – jednotlivých genů – a vedou ke vzniku molekul bílkovin s novými vlastnostmi.

Genové mutace u člověka způsobují projev některých dědičných onemocnění – srpkovitá anémie, hemofilie.

Cytoplazmatické mutace

Cytoplazmatické mutace jsou spojeny se změnami ve strukturách buněčné cytoplazmy obsahující molekuly DNA. Jsou to mitochondrie a plastidy. Takové mutace se přenášejí přes mateřskou linii, protože zygota přijímá veškerou cytoplazmu z mateřského vajíčka. Příkladem cytoplazmatické mutace, která způsobuje variace v biologii, je zpeřenost rostlin, která je způsobena změnami v chloroplastech.

Všechny mutace mají následující vlastnosti:

  • Objevují se náhle.
  • Předáno dědictvím.
  • Nemají žádný směr. Menší oblast i vitální funkce mohou podléhat mutaci.
  • Vyskytují se u jedinců, to znamená, že jsou individuální.
  • Mutace mohou být ve svém projevu recesivní nebo dominantní.
  • Stejná mutace se může opakovat.

Každá mutace je způsobena určitými důvody. Ve většině případů to není možné přesně určit. V experimentálních podmínkách se k získání mutací využívá řízený faktor vlivu prostředí - radiační zátěž a podobně.

Dědičná variabilita je forma variability způsobená změnami v genotypu, která může být spojena s mutační nebo kombinační variabilitou.

Mutační variabilita

Geny procházejí čas od času změnami, které jsou tzv mutace. Tyto změny jsou náhodné a objevují se spontánně. Příčiny mutací mohou být velmi různorodé. Existuje řada faktorů, které zvyšují pravděpodobnost výskytu mutací. Může to být vystavení určitým chemikáliím, záření, teplotě atd. Pomocí těchto prostředků mohou být způsobeny mutace, ale jejich výskyt zůstává náhodný a není možné předvídat výskyt konkrétní mutace.

Výsledné mutace jsou předány potomkům, tj. určují dědičnou variabilitu, s jedním důležitým upozorněním souvisejícím s místem, kde k mutaci došlo. Pokud dojde k mutaci v reprodukční buňce, pak má možnost se přenést na potomky, tedy zdědit. Pokud dojde k mutaci v somatické buňce, pak se přenese pouze na ty buňky, které z této somatické buňky vzniknou. Takové mutace se nazývají somatické, nejsou dědičné.

Existuje několik hlavních typů mutací:

  1. Genové mutace, při kterých dochází ke změnám na úrovni jednotlivých genů, tedy úseků molekuly DNA. Může to být ztráta nukleotidů, nahrazení jedné báze jinou, přeskupení nukleotidů nebo přidání nových.
  2. Chromozomální mutace spojené s narušením struktury chromozomů. Vedou k vážným změnám, které lze detekovat i mikroskopem. Takové mutace zahrnují ztráty chromozomových sekcí (delece), přidání sekcí, rotaci chromozomové sekce o 180° a výskyt repetic.
  3. Genomické mutace způsobené změnami v počtu chromozomů. V sadě chromozomů se mohou objevit extra homologní chromozomy, tři se objeví na místě dvou homologních chromozomů - trizomie. V případě monozomie dochází ke ztrátě jednoho chromozomu z páru. Při polyploidii dochází k mnohonásobnému zvýšení genomu. Další variantou genomové mutace je haploidie, ve které z každého páru zůstává pouze jeden chromozom.

Četnost mutací ovlivňuje, jak již bylo zmíněno, celá řada faktorů. Při výskytu řady genomových mutací má velký význam zejména věk matky.

Dědičnost a proměnlivost. Kombinační variabilita

Tento typ variability je určen povahou sexuálního procesu. S kombinační variací vznikají nové genotypy díky novým kombinacím genů. Tento typ variability se projevuje již ve fázi tvorby zárodečných buněk. Jak již bylo zmíněno, v každé pohlavní buňce (gametě) je pouze jeden homologní chromozom z každého páru. Chromozomy vstupují do gamety zcela náhodně, takže pohlavní buňky jednoho člověka se mohou poměrně výrazně lišit v sadě genů v chromozomech. Ještě důležitější fází pro vznik kombinační variability je oplození, po kterém je v nově vzniklém organismu 50 % genů zděděno od jednoho rodiče a 50 % od druhého.

Z historie

Myšlenka, že živé bytosti se vyznačují dědičností a proměnlivostí, se vyvinula v dávných dobách. Bylo zaznamenáno, že když se organismy rozmnožují z generace na generaci, přenáší se komplex vlastností a vlastností vlastních konkrétnímu druhu (projev dědičnosti). Stejně tak je však zřejmé, že mezi jedinci stejného druhu existují určité rozdíly (projev variability).

Poznatky o přítomnosti těchto vlastností byly využity při vývoji nových odrůd kulturních rostlin a plemen domácích zvířat. Od pradávna se v zemědělství používala hybridizace, tedy křížení organismů, které se od sebe v některých vlastnostech liší. Ovšem až do konce 19. stol. taková práce byla prováděna metodou pokusu a omylu, protože mechanismy, které jsou základem projevu takových vlastností organismů, nebyly známy a hypotézy, které v tomto ohledu existovaly, byly čistě spekulativní.

V roce 1866 vyšla práce českého badatele Gregora Mendela „Pokusy s rostlinnými hybridy“. Popisuje vzorce dědičnosti znaků v generacích rostlin několika druhů, které G. Mendel identifikoval jako výsledek četných a pečlivě provedených experimentů. Jeho výzkumy však nepřitahovaly pozornost jeho současníků, kteří nedokázali docenit novost a hloubku myšlenek, které předčily obecnou úroveň tehdejších biologických věd. Teprve v roce 1900, po objevení zákonů G. Mendela nově a nezávisle na sobě třemi badateli (G. de Vries v Holandsku, K. Correns v Německu a E. Chermak v Rakousku), začal vývoj nové biologické vědy. - genetika, která studuje zákonitosti dědičnosti a variability. Gregor Mendel je právem považován za zakladatele této mladé, ale velmi rychle se rozvíjející vědy.

Dědičnost organismů

Dědičnost organismů je společnou vlastností všech organismů zachovat a přenášet strukturální rysy a funkce z předků na potomky.

Ke spojení rodičů a potomků v organismech dochází především rozmnožováním. Potomci jsou vždy podobní rodičům a předkům, ale nejsou jejich přesnou kopií.

Každý ví, že dub roste ze žaludu a jeho mláďata se líhnou z kukaččích vajec. Ze semen kulturních rostlin určité odrůdy vyrůstají rostliny stejné odrůdy. U domácích zvířat si potomci stejného plemene zachovávají své vlastnosti.

Proč potomci vypadají jako jejich rodiče? V Darwinově době byly příčiny dědičnosti málo pochopeny. Dnes je známo, že materiální základ dědičnosti tvoří geny umístěné na chromozomech. Gen je úsek organické molekuly DNA, pod jehož vlivem se vytvářejí vlastnosti. Buňky organismů různých druhů obsahují jednotky a desítky chromozomů a stovky tisíc genů.

Chromozomy s geny umístěnými na nich jsou přítomny jak v zárodečných buňkách, tak v buňkách těla. Během sexuální reprodukce dochází k fúzi samčích a samičích reprodukčních buněk. V buňkách embrya jsou mužské a ženské chromozomy kombinovány, takže k jeho tvorbě dochází pod vlivem genů mateřského i otcovského organismu. Vývoj některých vlastností je více ovlivněn geny mateřského organismu, jiné - otcovským a na třetí vlastnosti mají stejný vliv mateřské a otcovské geny. Ukazuje se tedy, že potomek je v některých ohledech podobný tělu matky, v jiných je podobný tělu otce a v jiných kombinuje vlastnosti otce a matky, tj. má střední charakter.

Variabilita organismů

Variabilita organismů je obecná vlastnost organismů získávat nové vlastnosti – rozdíly mezi jedinci v rámci druhu.

Všechny znaky organismů jsou proměnlivé: znaky vnější a vnitřní stavby, fyziologie, chování atd. Najít zcela identické jedince v potomcích jednoho páru živočichů nebo mezi rostlinami vypěstovanými ze semen jednoho plodu je nemožné. Ve stádě ovcí stejného plemene se každé zvíře liší jemnými rysy: velikostí těla, délkou nohou, hlavou, barvou, délkou a hustotou kadeře vlny, hlasem, zvyky. Počet okrajových rákosovitých květů v květenstvích zlatého prutu (čeleď Asteraceae) se pohybuje od 5 do 8. Počet okvětních lístků sasanky dubové (čeleď Runcup) je 6, někdy i 7 a 8. Rostliny stejného druhu popř. odrůdy se od sebe poněkud liší kvetením a dozráváním plodů, stupněm odolnosti vůči suchu atd. Vzhledem k variabilitě jedinců se populace ukazuje jako heterogenní.

Darwin rozlišoval dvě hlavní formy variability – nedědičnou a dědičnou.

Nedědičná nebo modifikační variabilita

Již dávno bylo pozorováno, že všichni jedinci daného plemene, variety nebo druhu se pod vlivem určité příčiny mění jedním směrem. Pěstované odrůdy rostlin při absenci podmínek, ve kterých byly vyšlechtěny člověkem, ztrácejí své kvality. Například bílé zelí při pěstování v horkých zemích netvoří hlávku. Je známo, že při dobrém hnojivu, zálivce a osvětlení rostliny bohatě křou a plodí. Plemena koní přivezená do hor nebo na ostrovy, kde potrava není výživná, časem zakrní. Produktivita outbredních zvířat v podmínkách lepšího ustájení a péče se zvyšuje. Všechny tyto změny jsou nedědičné, a pokud se rostliny nebo zvířata přenesou do svých původních podmínek existence, pak se vlastnosti vrátí ke svým původním.

Příčiny nedědičné nebo modifikované variability v organismech byly v době Darwina špatně pochopeny. Nyní bylo zjištěno, že formování organismu probíhá jak pod vlivem genů, tak pod vlivem podmínek prostředí. Tyto stavy jsou příčinou nedědičnosti, modifikace, variability. Mohou urychlit nebo zpomalit růst a vývoj, změnit barvu květů u rostlin, ale geny se nemění. Díky nedědičné variabilitě jsou jedinci v populacích adaptováni na měnící se podmínky prostředí.

Dědičná variabilita

Kromě modifikace existuje další forma variability - dědičná variabilita organismů, která ovlivňuje chromozomy nebo geny, tedy materiální základ dědičnosti. Dědičné změny byly Darwinovi dobře známé, přisoudil jim velkou roli v evoluci.

Příčiny dědičných variací v Darwinově době byly také málo prozkoumány. Dnes je známo, že dědičné změny jsou způsobeny změnami genů nebo tvorbou jejich nových kombinací u potomků. Jeden typ dědičné variability – mutace – je tedy způsoben změnami v genech; jiný typ - kombinační variace - je způsobena novou kombinací genů u potomků; třetí - relativní variabilita - je spojena s tím, že stejný gen ovlivňuje tvorbu ne jednoho, ale dvou nebo více znaků. Základem všech typů dědičné variability je tedy změna genu nebo sady genů.

Mutace mohou být nevýznamné a ovlivňují širokou škálu morfologických a fyziologických vlastností organismu, např. u zvířat – velikost, barvu, plodnost, produkci mléka atd. Někdy se mutace projeví výraznějšími změnami. Tyto druhy změn byly použity k vytvoření tlustoocasých, merino a astrachánských plemen ovcí, froté odrůd mnoha okrasných rostlin, stromů s pláčem a pyramidálních korun. Známé jsou dědičné změny u jahodníku s jednoduchými vejčitými listy, u vlaštovičníku s rozřezanými listy.

Mutace se mohou objevit v důsledku různých vlivů. Zdrojem kombinační variability v populacích je křížení. Jednotliví jedinci stejné populace se od sebe poněkud liší genotypem. V důsledku volného křížení se získávají nové kombinace genů.

Dědičné změny, které se v populaci objevují z náhodných důvodů, se volným křížením postupně šíří mezi jedince a populace se jimi sytí. Tyto dědičné změny samy o sobě nemohou vést ke vzniku nové populace, tím méně nového druhu, ale jsou nezbytným materiálem pro selekci, předpokladem evolučních změn.

Darwin také zaznamenal korelační povahu dědičné variability. Například dlouhé končetiny zvířat jsou téměř vždy doprovázeny prodlouženým krkem; bezsrstí psi mají nedostatečně vyvinuté zuby; holubi s opeřenými nohami mají prsty s plovací blánou. U odrůd stolní řepy se barva kořenové plodiny, řapíků a spodní strany listů neustále mění. Snapdragons se světle zbarvenými korunami květů mají zelené stonky a listy; s tmavými korunami - stonek a listy jsou tmavé. Při výběru pro jednu požadovanou vlastnost je proto třeba vzít v úvahu možnost, že se u potomků objeví jiné, někdy nežádoucí vlastnosti, které s ní relativně souvisejí.

Dědičnost a variabilita jsou různé vlastnosti organismů, které určují podobnost a odlišnost potomků s jejich rodiči a se vzdálenějšími předky. Dědičnost vyjadřuje stálost organických forem v průběhu řady generací a variabilita vyjadřuje jejich schopnost přeměny.

Darwin opakovaně zdůrazňoval nutnost důkladného rozvoje zákonů proměnlivosti a dědičnosti. Později se staly předmětem genetiky.

Variabilita je proces, který odráží vztah organismu k jeho prostředí.

Z genetického hlediska je variabilita výsledkem reakce genotypu v procesu individuálního vývoje organismu na podmínky prostředí.

Variabilita organismů je jedním z hlavních faktorů evoluce. Slouží jako zdroj pro umělý i přirozený výběr.

Biologové rozlišují dědičnou a nedědičnou variabilitu. Dědičná variabilita zahrnuje takové změny vlastností organismu, které jsou určeny genotypem a přetrvávají po řadu generací. K nedědičné variabilitě, kterou Darwin nazval definitivní a nyní se jí říká modifikace nebo fenotypová variabilita, odkazuje na změny v charakteristikách organismu; během pohlavního rozmnožování není zachováno.

Dědičná variabilita představuje změnu genotypu, nedědičná variabilita- změna fenotypu organismu.

V průběhu individuálního života organismu může pod vlivem faktorů prostředí docházet ke dvěma typům změn: v jednom případě se v procesu utváření charakteru mění fungování a působení genů, v druhém případě se mění samotný genotyp.

Seznámili jsme se s dědičnými variacemi, které jsou výsledkem kombinací genů a jejich interakcí. Kombinace genů se provádí na základě dvou procesů: 1) nezávislá distribuce chromozomů v meióze a jejich náhodná kombinace při oplození; 2) křížení chromozomů a genová rekombinace. Dědičná variabilita způsobená kombinací a rekombinací genů se obvykle nazývá kombinační variabilita. Při tomto typu variability se nemění samotné geny, ale mění se jejich kombinace a povaha interakce v genotypovém systému. Tento typ dědičné variability by však měl být považován za sekundární jev a mutační změna v genu by měla být považována za primární.

Zdrojem pro přirozený výběr jsou dědičné změny – jak genové mutace, tak jejich rekombinace.

Variabilita modifikace hraje v organické evoluci omezenou roli. Pokud tedy vezmete vegetativní výhonky ze stejné rostliny, například jahody, a pěstujete je v různých podmínkách vlhkosti, teploty, světla, na různých půdách, pak se navzdory stejnému genotypu budou lišit. Působení různých extrémních faktorů v nich může způsobit ještě větší rozdíly. Semena shromážděná z takových rostlin a zasetá za stejných podmínek však produkují potomky stejného typu, pokud ne v první, tak v dalších generacích. Změny vlastností organismu způsobené působením faktorů prostředí v ontogenezi mizí se smrtí organismu.

Schopnost takových změn, omezená limity normy reakce genotypu organismu, má přitom důležitý evoluční význam. Jak ukázal A.P. Vladimirsky ve 20. letech, V.S. Kirpichnikov a I.I. ve 30. letech, v případě, kdy dochází k modifikačním změnám adaptivního významu, když v řadě generací neustále působí faktory prostředí, které jsou schopny způsobit mutace určující stejné změny. , což může budit dojem dědičného scelování modifikací.

Mutační změny jsou nutně spojeny s reorganizací reprodukčních struktur zárodečných a somatických buněk. Zásadní rozdíl mezi mutacemi a modifikacemi je v tom, že mutace mohou být přesně reprodukovány během dlouhé řady buněčných generací, bez ohledu na podmínky prostředí, ve kterých probíhá ontogeneze. To se vysvětluje tím, že výskyt mutací je spojen se změnami v jedinečných strukturách buňky – chromozomu.

V biologii se vedla dlouhá diskuse o úloze variability v evoluci v souvislosti s problémem dědičnosti tzv. získaných znaků, který předložil J. Lamarck v roce 1809, částečně přijatý Charlesem Darwinem a dodnes podporovaný řadou biologů . Ale naprostá většina vědců považovala samotnou formulaci tohoto problému za nevědeckou. Zároveň je třeba říci, že představa, že dědičné změny v těle vznikají adekvátně působení faktoru prostředí, je zcela absurdní. Mutace se vyskytují v různých směrech; nemohou být adaptivní pro samotný organismus, protože vznikají v jednotlivých buňkách

A jejich účinek se realizuje až u potomků. Není to faktor, který způsobil mutaci, ale pouze výběr, který hodnotí adaptivní znalost mutace. Jelikož směr a tempo evoluce určuje přírodní výběr a ten je řízen mnoha faktory vnitřního i vnějšího prostředí, vzniká mylná představa o původní adekvátní účelnosti dědičné variability.

Selekce na základě jednotlivých mutací „konstruuje“ systémy genotypů, které splňují požadavky neustále provozních podmínek, ve kterých daný druh existuje.

Termín " mutace"poprvé navrhl G. de Vries ve svém klasickém díle "Teorie mutace" (1901 -1903). Mutaci nazval fenoménem křečovitých, nespojitých změn dědičného znaku. Hlavní ustanovení de Vriesovy teorie ještě neztratila svůj význam, a proto by zde měla být uvedena:

  1. k mutaci dochází náhle, bez jakýchkoli přechodů;
  2. nové formy jsou zcela konstantní, tedy stabilní;
  3. mutace na rozdíl od nedědičných změn (fluktuací) netvoří souvislé řady a nejsou seskupeny kolem průměrného typu (režimu). Mutace jsou kvalitativní změny;
  4. mutace jdou různými směry, mohou být prospěšné i škodlivé;
  5. detekce mutací závisí na počtu jedinců analyzovaných k detekci mutací;
  6. stejné mutace se mohou vyskytovat opakovaně.

G. de Vries se však dopustil zásadní chyby, když postavil teorii mutací do kontrastu s teorií přirozeného výběru. Nesprávně se domníval, že mutace mohou okamžitě dát vzniknout novým druhům přizpůsobeným vnějšímu prostředí, bez účasti selekce. Ve skutečnosti jsou mutace pouze zdrojem dědičných změn, které slouží jako materiál pro selekci. Jak uvidíme později, genová mutace se posuzuje selekcí pouze v genotypovém systému. Chyba G. de Vriese je částečně způsobena tím, že mutace, které studoval u pupalky dvouleté (Oenothera Lamarciana), se následně ukázaly jako výsledek štěpení komplexního hybrida.

Ale nelze než obdivovat vědeckou prozíravost, kterou učinil G. de Vries ohledně formulace hlavních ustanovení mutační teorie a jejího významu pro selekci. Již v roce 1901 napsal: „...mutace, samotná mutace, by se měla stát předmětem studia. A pokud se nám někdy podaří objasnit zákonitosti mutace, pak se nejen mnohem prohloubí náš pohled na vzájemnou příbuznost živých organismů, ale také si troufáme doufat, že by mělo být možné ovládnout mutability tak, jak si chovatel osvojí změny. a variabilita. Samozřejmě k tomu dojdeme postupně, zvládnutím jednotlivých mutací, a to přinese mnoho výhod i zemědělské a zahradnické praxi. Mnohé, co se nyní zdá nedosažitelné, bude v našich silách pouze tehdy, pokud uspějeme v pochopení zákonitostí, na kterých je založena mutace druhů. Je zřejmé, že nás zde čeká rozsáhlé pole vytrvalé práce velkého významu jak pro vědu, tak pro praxi. Toto je slibná oblast kontroly mutací." Jak uvidíme později, moderní přírodní věda stojí na prahu pochopení mechanismu genové mutace.

Teorie mutací se mohla rozvinout až po objevení Mendelových zákonů a vzorců genové vazby a jejich rekombinace v důsledku překračování stanovených v experimentech Morganovy školy. Teprve od založení dědičné diskrétnosti chromozomů získala teorie mutací základ pro vědecký výzkum.

Ačkoli v současnosti není otázka povahy genu zcela objasněna, přesto byla pevně stanovena řada obecných vzorců genových mutací.

Genové mutace se vyskytují u všech tříd a typů živočichů, vyšších i nižších rostlin, mnohobuněčných a jednobuněčných organismů, bakterií a virů. Mutační variabilita jako proces kvalitativních náhlých změn je univerzální pro všechny organické formy.

Čistě konvenční mutační proces se dělí na spontánní a indukovaný. V případech, kdy mutace vznikají pod vlivem běžných přírodních faktorů prostředí nebo v důsledku fyziologických a biochemických změn v těle samotném, jsou klasifikovány jako spontánní mutace. Mutace, které vznikají působením zvláštních vlivů (ionizující záření, chemikálie, extrémní podmínky atd.) jsou tzv. indukovaný. Mezi spontánními a indukovanými mutacemi nejsou žádné zásadní rozdíly, ale studium druhé vede biology k zvládnutí dědičné variability a odhalení záhady genu.