Úvod. Strana 3.
Stavba vestibulárního aparátu. Strana 4-5.
Stavba drah a center vestibulárního systému. Strana 6.
Funkční význam drah. Strana 7.
Mechanismy vnímání vestibulárních podnětů. Strana 8-9.
Vestibulární reflexy a jejich role v prostorové orientaci.
Strana 10-11.
Bibliografie. Strana 12.

Práce obsahuje 1 soubor

MINISTERSTVO SPORTU A CESTOVNÍHO RUCHU BĚLORUSKÉ REPUBLIKY

Vzdělávací instituce

"Běloruská státní univerzita tělesné kultury"

Ústav cestovního ruchu

Oddělení: cestovní ruch a pohostinství

Zkouška z disciplíny

"Fyziologie člověka"

na téma "Vestibulární smyslová soustava"

(možnost č. 7)

Vyplnil: student 2. ročníku skupiny 425,

s/o, Fakulta cestovního ruchu a hotelnictví

Sinkevič Jevgenij Alexandrovič

Úvod. Strana 3.

Stavba vestibulárního aparátu. Strana 4-5.

Stavba drah a center vestibulárního systému. Strana 6.

Funkční význam drah. Strana 7.

Mechanismy vnímání vestibulárních podnětů. Strana 8-9.

Vestibulární reflexy a jejich role v prostorové orientaci.

Bibliografie. Strana 12.

Úvod.

Vestibulární smyslový systém je skupina smyslových orgánů používaných k analýze polohy a pohybu těla v prostoru. Informace z vestibulárního senzorického systému slouží ke kontrole polohy hlavy a trupu. Periferní část vestibulárního senzorického systému - vestibulární aparát, umístěný ve vnitřním uchu, je reprezentován dvěma formacemi: vestibulem a půlkruhovými kanálky. Receptory vestibulárního aparátu přenášejí vzruch do nervových vláken bipolárních buněk vestibulárního ganglia, umístěných ve spánkové kosti. Další výběžky těchto prvních neuronů tvoří vestibulární nerv a spolu se sluchovým nervem jako součást osmého páru hlavových nervů vstupují do prodloužené míchy. Vestibulární jádra medulla oblongata obsahují druhé neurony. Odtud putují impulsy do třetích neuronů v thalamu (diencephalon) a dále do časové oblasti mozkové kůry.

Stavba vestibulárního aparátu.

Periferní úsek (vestibulární aparát) se nachází v kostěném labyrintu pyramidy spánkové kosti a skládá se ze tří půlkruhových kanálků a vestibulu. Půlkruhové kanály jsou umístěny ve třech vzájemně kolmých rovinách: horní - ve frontální, zadní - v sagitální a vnější - v horizontální. Na jednom konci každého kanálu je nástavec ve tvaru baňky - ampule.

Předsíň se skládá ze dvou částí: vak (sacculus) a utriculus (utriculus). Utriculus, sacculus a půlkruhové kanály se skládají z tenkých membrán, které tvoří uzavřené trubice - jedná se o membránový labyrint, uvnitř kterého je endolymfa spojená s endolymfou hlemýždě. Mezi membranózním a kostěným labyrintem, který uzavírá hlemýžď a vestibulární aparát, se nachází perilymfa.

Každý váček obsahuje malé vyvýšeniny - makuly (skvrny), ve kterých je umístěn otolitový aparát - soubor receptorových buněk, které jsou pokryty rosolovitou hmotou. Kvůli přítomnosti krystalů vápníku v něm se nazývá otolitová membrána. V polokruhových kanálcích rosolovitá hmota neobsahuje otolity a nazývá se kupula.

Všechny vestibuloreceptory jsou sekundární senzorické a dělí se na dva typy: buňky prvního typu jsou baňkovité a buňky druhého typu jsou válcové. Na svém volném povrchu mají buňky chloupky, tenké (60-80 na každé buňce) se nazývají stereocilia a jedna tlustá a dlouhá se nachází na okraji svazku a nazývá se kinocilium. Při změně polohy hlavy a těla v prostoru dochází k pohybu rosolovité hmoty, která vychyluje řasinky v ní ponořené. Jejich pohyb slouží jako adekvátní stimul k vybuzení receptorů. Posun vlasů směrem ke kinociliu způsobuje excitační účinek a v opačném směru - inhibiční účinek.

Otolitický aparát vestibulu vnímá lineární pohyb, zrychlení nebo zpomalení, naklánění hlavy a těla na stranu, stejně jako třes nebo rolování.

Podnětem receptorového aparátu polokruhových kanálků jsou rotační pohyby kolem jeho osy, jejich úhlové zrychlení nebo zpomalení.

Schéma vestibulárního aparátu. 1, 2, 3 - polokruhové kanály (vertikální, frontální, horizontální); 4 - otolity; 5 - vestibulární nerv; 6 - citlivé vlasy.

Stavba drah a center vestibulárního systému.

Aferentní nervová vlákna vycházejí a končí na receptorových buňkách. Prvním neuronem převodního oddělení jsou bipolární buňky umístěné ve vestibulárním gangliu. Periferní procesy těchto buněk jsou v kontaktu s receptorovými buňkami a ty centrální, jako součást vestibulárního nervu (VIII pár hlavových nervů), jsou směrovány do vestibulárních jader prodloužené míchy (druhého neuronu). Odtud přicházejí impulsy do thalamických jader (třetí neuron), mozečku, jader okohybných svalů, do vestibulárních jader opačné strany, do motorických neuronů krční míchy, přes vestibulospinální trakt - do motorické neurony extenzorových svalů, do retikulární lékárny a hypotalamu. Díky výše uvedeným souvislostem je prováděna automatická kontrola tělesné rovnováhy (bez účasti vědomí). Za vědomou analýzu polohy těla v prostoru jsou zodpovědné thalamokortikální projekce, které končí v zadním postcentrálním gyru mozkové kůry centrální části vestibulárního analyzátoru. Prostřednictvím vestibulocerebellothalamického traktu dostává motorická kůra anterior centrálního gyru informace o udržení tonických reakcí spojených s hodnocením držení těla.

Funkční význam drah.

Vestibulookulární dráha hraje důležitou roli v mechanismu udržení stability obrazu sítnice při pohybech hlavy a těla; díky tomuto spojení se oči pohybují ve směru opačném k posunu hlavy (vetibulokulomotorické reflexy);

Vestibulospinální systém spojuje neurony vestibulárních jader s motorickými neurony předních rohů míšních, což je důležité pro realizaci vestibulárních reflexů;

Vestibulocerebelární systém se podílí na jemné koordinaci dobrovolné motorické činnosti;

Funkční účel vestibulárního-potalamického systému není přesně objasněn, ale je známo, že toto spojení se podílí na vzniku kineózy (nemoci).

Mechanismy vnímání vestibulárních podnětů.

Receptory utricule a vaku slouží jako senzory gravitace a lineárního zrychlení. Když je hlava člověka svislá, makula dělohy je umístěna v horizontální rovině, když je hlava nakloněna, otolitická membrána pokrývající makulu se posouvá a podléhá gravitační síle. Posunutí otolitové membrány ohýbá stereocilia receptorových buněk, které reagují na deformaci vytvořením receptorového potenciálu.

V závislosti na směru a míře naklonění hlavy jsou ty receptory, jejichž funkční polarizace přesně odpovídá tomuto směru, excitovány silněji než ostatní, zatímco jiné receptory jsou excitovány nebo inhibovány méně. Změněný poměr excitovaných a inhibovaných receptorových buněk způsobuje adekvátní změnu aktivity pozadí v neuronech vestibulárního ganglia na nich závislých. Neurony vestibulárního ganglia přenášejí informace přijaté z receptorových buněk do centrálního nervového systému. K těmto procesům dochází nejen při záklonu hlavy, ale také při vychýlení polohy celého těla od svislé osy, například při sportovních nebo profesionálních aktivitách, náhodném pádu nebo použití atrakcí.

Makula vaku s tělem a hlavou ve svislé poloze je umístěna ve svislé rovině a její otolitická membrána se působením lineárních zrychlení posouvá a způsobuje podráždění receptorů. V závislosti na směru, ve kterém lineární zrychlení probíhá, jsou na něj nejcitlivější receptory excitovány. Přítomnost několika populací receptorů, které se liší svou funkční polarizací, jim umožňuje obecně přenášet informace o lineárních pohybech v libovolném směru do senzorických neuronů. Citlivost těchto receptorů umožňuje člověku cítit lineární zrychlení a sklon hlavy. Spolu s tím je receptorový aparát sáčku vysoce citlivý na účinky vibrací.

K úhlovým zrychlením dochází, když se tělo otáčí kolem jedné ze tří prostorových os umístěných na sebe navzájem kolmo, dochází k nim také při otáčení a naklánění hlavy; Při otáčení kolem svislé osy židle se sedící osobou dochází k podráždění receptorů horizontálního kanálu. K podráždění dochází na samém začátku rotace, kdy inertní endolymfa zůstává nehybná, čímž vzniká síla, která přemístí kuplu v opačném směru rotace ve směru již zastaveného pohybu. V důsledku posunutí kuply se stereocilia horizontálního kanálu ohýbají nejprve jedním směrem, což je doprovázeno depolarizací vláskových buněk, a poté směrem opačným, což způsobuje hyperpolarizaci receptorů. Vlasová buňka tedy zvyšuje nebo snižuje uvolňování přenašeče působícího na zakončení neuronu vestibulárního ganglia, což zvyšuje nebo snižuje jeho aktivitu pozadí.

Při rotaci kolem os kolmých k frontální nebo sagitální rovině dochází v předních nebo zadních vertikálních polokruhových kanálech ke změnám v aktivitě receptoru podobným těm, které byly popsány výše. Rotace kolem jakékoli diagonální osy způsobí, že se endolymfa pohybuje ve dvou kanálech současně a podle toho reagují receptory umístěné v kupulích obou kanálů. Přítomnost tří půlkruhových kanálků poskytuje člověku vnímání rotace a rotace hlavy v jakékoli rovině trojrozměrného prostoru.

Centrální axony primárních senzorických neuronů vestibulárního ganglia končí na neuronech vestibulárních jader: superiorní, inferiorní, laterální a mediální Tato jádra představují jeden funkční komplex, který spojuje aferentní informace z vestibulárních ganglií a z proprioreceptorů určuje charakter aktivity neuronů vestibulárních jader.

K vědomému vnímání změn polohy hlavy dochází v důsledku sekvenčního zpracování informací, nejprve ve vestibulárních jádrech thalamu, tvořících projekci do postcentrálního gyru. Další informace se do projekční kůry dostávají nepřímo: z vestibulárních jader do mozečku a z něj do ventrolaterálních jader thalamu a projekční kůry. Primární projekční oblast vestibulární citlivosti se nachází v zadním centrálním gyru, hlavně na straně těla, na které je umístěn vestibulární aparát. Další projekce, charakterizovaná bilaterálním znázorněním vestibulární citlivosti, se nachází v sekundární motorické kůře. Uvědomění si prostorového umístění a uspořádání těla nastává za účasti zadních parietálních oblastí kůry, kde dochází k integraci vestibulární, zrakové a somatosenzorické citlivosti člověka.

Vestibulární reflexy a jejich role v prostorové orientaci.

Vestibulární aparát je zdrojem signálů, které umožňují tělu navigaci při pohybu v prostoru. Labyrintové reflexy na kosterní svaly se podílejí na regulaci normální polohy hlavy, trupu a končetin v prostoru. Labyrintové reflexy nejsou jediným regulátorem a svou funkci vykonávají v interakci s dalšími reflexními reakcemi, především za účasti zrakového systému.

Mozek integruje informace přicházející z vizuálních a vestibulárních receptorů, ze svalových a kloubních receptorů. Na základě této integrace se buduje naše chápání polohy hlavy a trupu v prostoru, jinými slovy vzniká pocit rovnováhy. Řízení polohy těla v prostoru je zajištěno jak vrozenými, tak získanými podmíněnými reflexními mechanismy. Role informovanosti je zde minimalizována. Reflexy způsobené drážděním vestibulárního aparátu se nazývají vestibulární. Dělí se na statické a statokinetické.

Statické reflexy zajišťují udržení držení těla ve stoje i nakloněné poloze. Provádějí se při podráždění otolitického aparátu. Příkladem takového reflexu je kompenzační rotace očí při změně polohy hlavy. Vlivem kompenzačního pohybu zůstává obraz na sítnici nehybný.

Statokinetické reflexy se realizují při pohybu. Vznikají jak při podráždění otolitového aparátu, tak při podráždění ampulárních receptorů. Příkladem takového reflexu může být redistribuce svalového tonu při pádu nebo náhlém zastavení transportu. Mezi statokinetickými reflexy hraje důležitou roli vestibulární nystagmus. Je to série po sobě jdoucích pohybů očí ve směru opačném k rotaci. Tento kompenzační pohyb oka je také zaměřen na udržení obrazu na sítnici.

Při silném podráždění vestibulárního aparátu dochází k řadě vestibuloviscerálních reakcí: závratě, nevolnost, zvracení, pocení atd. Jedná se o takzvanou mořskou nemoc neboli kinetózu. S největší pravděpodobností je to způsobeno výskytem podnětů, které jsou pro tělo neobvyklé, například nesoulad mezi vizuálními a vestibulárními signály.

V organizaci řízeného chování v prostoru hrají významnou roli kortikální úseky vestibulárního systému (spodní část postcentrálního gyru, oblast intraparietální a Sylviovy štěrbiny).

Funkce vestibulárního senzorického systému spočívá v poskytování informací mozku o poloze hlavy v prostoru, o působení gravitace a silách způsobujících lineární nebo úhlové zrychlení. Tato funkce je nezbytná pro udržení rovnováhy, tedy stabilní polohy těla v prostoru, a pro prostorovou orientaci člověka.

Vestibulární systém zahrnuje:

1) periferní část, sestávající z vestibulárního aparátu umístěného ve vnitřním uchu,

2) cesty,

3) centrální část, kterou představují vestibulární jádra prodloužené míchy, thalamus a projekční oblast kůry v postcentrálním gyru.

Adekvátní stimuly vestibulárního systému jsou gravitace a síly, které tělu udělují lineární nebo úhlové zrychlení.. Specifikem vestibulárního systému je, že značná část v něm zpracovávaných smyslových informací slouží k automatické regulaci funkcí, prováděné bez vědomé kontroly.

Vestibulární systém interaguje na několika úrovních své hierarchické organizace se zrakovým a somatosenzorickým systémem; Tyto tři systémy se vzájemně doplňují v poskytování informací člověku nezbytných pro jeho prostorovou orientaci.

U savců vnitřní ucho zahrnuje:

Půlkruhové kanály, které slouží ke snímání úhlového zrychlení,

Otolitové orgány pro záznam lineárního zrychlení,

Hlemýžď s Cortiho orgánem, což je orgán frekvenční analýzy zvuku.

Tři půlkruhové kanály nachází se ve třech vzájemně kolmých rovinách: horizontální kanál v horizontální rovině, přední vertikální kanál ve frontální rovině a zadní vertikální kanál v sagitální rovině. Všechny tři kanály jsou spojeny v dutině vestibul, z jejíž latinské definice (vestibulum) pochází název vestibulárního aparátu. Na křižovatce s vestibulem jsou kanály rozšířeny ve formě ampulí. Obsahují neuroepitel sestávající ze smyslových buněk, vyčnívajících dovnitř ve formě hřebene nebo kristy. Každá krista je zakrytá kopule, což je amorfní rosolovitá látka. Je proražen vlasovými procesy smyslových buněk.

Rýže. Schéma struktury orgánu rovnováhy (diagram vnitřního ucha a kopule).

Při úhlových zrychlení, kdy se endolymfa posouvá v důsledku setrvačnosti, se posouvá i kupula, což vede k deformaci chloupků do ní ponořených sekundárních receptorových buněk a následně se v nich objeví receptorový potenciál.

V dutině vestibulu jsou také dvě rozšíření: vak (sacculus) A utriculus (utriculus), zastupující otolitové orgány, sloužící k měření lineárních zrychlení. Receptorový epitel dělohy a vaku se nachází na malých vyvýšeninách - makula, pokrytý otolitovou membránou, která obsahuje mnoho malých, ale těžkých krystalů uhličitanu vápenatého (otolity nebo otokinie). Makula dělohy je umístěna v horizontální rovině (s hlavou ve vertikální poloze) a makula vaku je orientována vertikálně. V důsledku toho jsou utrikulární receptory citlivé na mírné náklony hlavy z její normální polohy a na lineární zrychlení, ke kterým dochází při pohybu v horizontální rovině. Naproti tomu vakové jednotky jsou citlivé na dorzoventrální zrychlení, ke kterému dochází při skákání a pádu.

Otolitickou membránou prostupují vlasové výběžky (cilia) smyslových buněk. Mezi otolity a makulou je prostor vyplněný rosolovitou hmotou. Díky tomu, působením gravitace nebo lineárního zrychlení, otolit klouže po makule a deformuje chloupky citlivých buněk. Maximální posunutí otolitu podél makuly pro sacculus je 0,1 mm, pro utriculus - 0,005 mm.

Obr Stavba otolitového aparátu. 1 - otolity; 2 - otolitová membrána; 3 - vlásky receptorových buněk; 4 - receptorové buňky; 5 - podpůrné buňky; b - nervová vlákna.

Makulární a kupulární receptory prezentovány vlasové buňky, což jsou sekundární mechanoreceptory a tvoří synapse s periferními zakončeními neurony vestibulárních ganglií(primární senzorické neurony). Každý receptor má svazek 40-80 vlasů - stereocilia, dosahující délky 50 mikronů, stejně jako jeden dlouhý vlas umístěný excentricky vzhledem k stereocilii - kinocilium. Pokud se svazek stereocilia nakloní vlivem mechanického podnětu směrem ke kinociliu, dojde k depolarizaci receptoru a při odchylce stereocilia od kinocilia dochází k hyperpolarizaci membrány receptoru. Výsledkem je, že když je svazek stereocilia ohnut v jednom směru, vlásková buňka je excitována, a když je stejný svazek ohnut v opačném směru, je inhibován, tj. pro každou vláskovou buňku jsou odhaleny dva funkční póly. Směr funkční polarizace se liší od jedné buňky k druhé a receptorový epitel jako celek obsahuje kompletní sadu buněk pro záznam podnětů působících jakýmkoliv možným směrem.

Neurony vestibulárního ganglia, tvořící synapse na základě receptorů, mají spontánní aktivitu pozadí, jejíž povaha se mění pod vlivem mediátorů vláskových buněk, kterými by pravděpodobně mohl být glutamát a/nebo GABA. Receptivní pole neuronů vestibulárních ganglií zahrnují v průměru tři vláskové buňky ampulí polokruhových kanálků nebo 4-6 receptorů makula utriku nebo vaku.

Vestibulární nervová vlákna(procesy bipolárních neuronů) jsou posílány do prodloužené míchy. Impulsy procházející těmito vlákny aktivovat neurony bulbárního vestibulárního komplexu. Odtud jsou signály vysílány do mnoha částí centrálního nervového systému: do míchy, mozečku, okulomotorických jader, mozkové kůry, retikulární formace a ganglií autonomního nervového systému.

Elektrické jevy ve vestibulárním systému. I v úplném klidu jsou ve vestibulárním nervu zaznamenány spontánní impulsy. Frekvence výbojů v nervu se zvyšuje při otáčení hlavy jedním směrem a zpomaluje při otáčení druhým (detekce směru pohybu). Méně často se frekvence výbojů zvyšuje nebo naopak při jakémkoli pohybu zpomaluje. U 2/3 vláken byl zjištěn adaptační efekt (snížení frekvence výbojů) při déletrvajícím působení úhlového zrychlení. Neurony vestibulárních jader mají schopnost reagovat na změny polohy končetin, obraty těla, signály z vnitřních orgánů, tj. syntetizovat informace pocházející z různých zdrojů.

Komplexní reflexy spojené s vestibulární stimulací. Neurony vestibulárních jader zajišťují kontrolu a řízení různých motorických reakcí. Nejdůležitější z těchto reakcí jsou následující: vestibulospinální, vestibulovegetativní a vestibulokulomotorická.

Vestibulospinální vlivy prostřednictvím vestibulo-, retikulo- a rubrospinálního traktu mění impulsy neuronů na segmentálních úrovních míchy. Vestibulární jádra jsou subkortikálními centry posturálních a statokinetických reflexů. S jejich pomocí se provádí dynamická redistribuce tonusu kosterního svalstva a aktivují se reflexní reakce nutné k udržení rovnováhy. Za fázový charakter těchto reakcí je zodpovědný mozeček: po jeho odstranění se vestibulospinální vlivy stávají převážně tonizujícími. Při dobrovolných pohybech jsou vestibulární vlivy na míchu oslabeny.

V vestibulovegetativní reakce je zapojen kardiovaskulární systém, trávicí trakt a další vnitřní orgány. Při silném a dlouhodobém zatížení vestibulárního aparátu vzniká komplex patologických symptomů, tzv kinetóza, Například mořská nemoc(kinetóza). Projevuje se změnou srdeční frekvence (zrychlenou a následně zpomalenou), zúžením a následně rozšířením cév, zvýšenými stahy žaludku, závratěmi, nevolností a zvracením. Zvýšený sklon k kinetóze lze snížit speciálním tréninkem (rotace, švihy) a užíváním řady léků.

Vestibulo-okulomotorické reflexy(oční nystagmus) se skládají z pomalého pohybu očí v opačném směru k rotaci, po kterém následuje skok očí zpět. Samotný výskyt a charakteristika rotačního očního nystagmu jsou důležitými indikátory stavu vestibulárního systému, jsou široce používány v námořní, letecké a kosmické medicíně, stejně jako v experimentech a klinikách.

Hlavní aferentní dráhy a projekce vestibulárních signálů. Vědomé vnímání změn polohy hlavy dochází v důsledku sekvenčního zpracování informací, nejprve ve vestibulárních jádrech, poté v zadních ventrálních jádrech thalamu, čímž vzniká projekce do postcentrálního gyru. Další informace se do projekční kůry dostávají nepřímo: z vestibulárních jader do mozečku a z něj do ventrolaterálních jader thalamu a projekční kůry. Primární projekční oblast vestibulární citlivosti se nachází v postcentrálním gyru, převážně na straně těla, na které je umístěn vestibulární aparát. Další projekce, charakterizovaná bilaterálním znázorněním vestibulární citlivosti, se nachází v sekundární motorické kůře. K uvědomění si prostorového umístění a rozložení těla dochází za účasti zadních parietálních oblastí kůry (pole 5 a 7), kde dochází k integraci vestibulární, zrakové a somatosenzorické citlivosti člověka.

Funkce vestibulárního systému. Vestibulární systém pomáhá tělu navigovat v prostoru při aktivním i pasivním pohybu. Při pasivním pohybu si korové části systému pamatují směr pohybu, otáčky a ušlou vzdálenost. Je třeba zdůraznit, že za normálních podmínek je prostorová orientace zajištěna společnou činností zrakového a vestibulárního systému. Citlivost vestibulárního systému zdravého člověka je velmi vysoká: otolitický aparát umožňuje vnímat zrychlení přímočarého pohybu rovné pouze 2 cm/s 2 . Práh pro rozlišení sklonu hlavy na stranu je pouze asi 1 ° a dopředu a dozadu - 1,5-2 °. Spolu s tím je receptorový aparát sáčku vysoce citlivý na účinky vibrací. Receptorový systém polokruhových kanálků umožňuje člověku zaznamenat rotační zrychlení 2-3°.

Statické a statokinetické reflexy. Rovnováha je udržována reflexivně, bez zásadní účasti vědomí na tom. Existují statické a statokinetické reflexy. S obojím jsou spojeny vestibulární receptory a somatosenzorická aferentace, zejména z proprioceptorů v cervikální oblasti. Statické reflexy zajišťují adekvátní vzájemnou polohu končetin a také stabilní orientaci těla v prostoru, tzn. posturální reflexy. Vestibulární aferentace pochází v tomto případě z otolitových orgánů. Statický reflex, snadno pozorovatelný u kočky díky vertikálnímu tvaru její zornice, je kompenzační rotace oční bulvy při otáčení hlavy kolem dlouhé osy těla (například s levým uchem dolů). Žáci přitom vždy udržují polohu velmi blízko vertikále. Tento reflex je pozorován i u lidí. Statokinetické reflexy jsou reakce na motorické podněty, které se samy projevují v pohybech. Jsou způsobeny stimulací receptorů polokruhových kanálků a otolitových orgánů; příklady zahrnují rotaci těla kočky při pádu, aby se zajistilo, že dopadne na všechny čtyři tlapky, nebo pohyby osoby, která po zakopnutí znovu získá rovnováhu.

Jedním ze statokinetických reflexů je vestibulární nystagmus. Jak bylo uvedeno výše, vestibulární systém způsobuje různé pohyby očí; nystagmus jako jejich zvláštní forma je pozorována na začátku rotace, která je intenzivnější než běžné krátké otáčky hlavy. Oči se v tomto případě otáčejí proti směru rotace, aby zachovaly původní obraz na sítnici, avšak aniž by dosáhly krajní možné polohy, prudce „poskočí“ ve směru rotace a objeví se další část prostoru. zorné pole. Poté následuje jejich pomalý zpětný pohyb.

Pomalá fáze nystagmu je spouštěna vestibulárním systémem a rychlý „skok“ pohledu je spouštěn prepontinní částí retikulární formace.

Při rotaci těla kolem svislé osy jsou drážděny téměř pouze horizontální polokruhové kanálky, to znamená, že vychýlení jejich kupul způsobuje horizontální nystagmus. Směr obou jeho složek (rychlé a pomalé) závisí na směru rotace a tím i na směru kupulovité deformace. Pokud je tělo rotováno kolem horizontální osy (například přes uši nebo sagitálně přes čelo), dochází ke stimulaci vertikálních půlkruhových kanálků a vzniká vertikální neboli rotační nystagmus. Směr nystagmu je obvykle určen jeho rychlou fází, tzn. s „pravým nystagmem“ pohled „skočí“ doprava.

Při pasivní rotaci těla vedou k výskytu nystagmu dva faktory: stimulace vestibulárního aparátu a pohyb zorného pole vzhledem k osobě. Optokinetický (způsobený zrakovou aferentací) a vestibulární nystagmus působí synergicky.

Diagnostická hodnota nystagmu. Nystagmus se klinicky používá k testování vestibulární funkce. Subjekt sedí na speciální židli, která se dlouho otáčí konstantní rychlostí a pak se náhle zastaví. Zastavení způsobí, že se kuple odchýlí ve směru opačném, než ve kterém se odchýlila na začátku pohybu; výsledkem je nystagmus. Jeho směr lze určit záznamem deformace kuple; musí být proti směru předchozího pohybu. Záznam očních pohybů se podobá záznamu získanému v případě optokinetického nystagmu. Říká se tomu nystagmogram.

Po provedení testu na postrotační nystagmus je důležité eliminovat možnost fixace pohledu v jednom bodě, protože při okulomotorických reakcích dominuje zraková aferentace nad vestibulární aferentací a za určitých podmínek může nystagmus potlačit. Objekt je proto nasazen na brýle Frenzel s vysoce konvexními čočkami a vestavěným světelným zdrojem. Dělají ho „krátkozrakým“ a neschopným fixovat pohled, zatímco lékaři umožňují snadno pozorovat pohyby očí. Takové brýle jsou nezbytné i při testu na přítomnost spontánního nystagmu – prvním, nejjednodušším a nejdůležitějším postupu v klinické studii vestibulární funkce.

Další klinickou cestou ke spuštění vestibulárního nystagmu je tepelná stimulace horizontálních polokruhových kanálků. Jeho výhodou je možnost vyzkoušet každou stranu těla zvlášť. Hlava sedícího subjektu je nakloněna dozadu o cca 60° (u ležícího na zádech je zvednutá o 30°) tak, aby horizontální půlkruhový kanál zaujímal striktně vertikální směr. Poté se zevní zvukovod promyje studenou nebo teplou vodou. Vnější okraj polokruhového kanálu se nachází velmi blízko něj, takže se okamžitě ochlazuje nebo zahřívá. V souladu s Baranyho teorií hustota endolymfy při zahřívání klesá; v důsledku toho jeho zahřátá část stoupá a vytváří tlakový rozdíl na obou stranách kopule; výsledná deformace způsobuje nystagmus. Na základě své povahy se tento typ nystagmu nazývá kalorický. Při zahřátí směřuje k místu tepelného dopadu a při ochlazování opačným směrem. U lidí trpících vestibulárními poruchami se nystagmus kvalitativně i kvantitativně liší od normálu. Podrobnosti jeho testování jsou uvedeny v práci. Je třeba poznamenat, že kalorický nystagmus se může objevit v kosmických lodích v podmínkách beztíže, kdy rozdíly v hustotě endolymfy jsou nevýznamné. V důsledku toho se na jeho spouštění podílí alespoň jeden další, dosud neznámý mechanismus, například přímé tepelné účinky na vestibulární orgán.

Funkci otolitického aparátu lze testovat pozorováním okulomotorických reakcí při záklonu hlavy nebo při pohybech pacienta tam a zpět na speciální plošině.

Sluchové prahy, frekvenční rozsah vnímání zvuku

Vibrace ušního bubínku způsobené zvuky různých výšek, trvání a hlasitosti jsou vnímány odlišně. Oscilace do 1000 Hz jsou přenášeny bez útlumu. Při frekvenci vyšší než 1000 Hz se projeví setrvačnost zvukově vodivého aparátu středního ucha.

Sluchové kůstky zesilují zvukové vibrace přenášené do vnitřního ucha asi 60krát. Změkčují sílu vysokých akustických tlaků. Jakmile tlak zvukové vlny překročí 110-120 dB, změní se tlak spon na kulaté okénko vnitřního ucha.

Prahový podnět pro svaly sluchových kůstek - zvuk o síle 40 dB.

Lidské ucho vnímá zvukové vibrace s frekvencí od 16 do 20 000 Hz. Má největší excitabilitu v rozsahu 1000-4000 Hz a pod 16 Hz jsou považovány za ultra- a infrazvukové. Důvodem, proč člověk neslyší zvuky s frekvencí vyšší než 20 000 Hz, jsou morfologické vlastnosti orgánu sluchu a také schopnost generovat nervové impulsy receptivními buňkami Cortiho orgánu.

Vestibulární senzorický systém. Vestibulární receptory a mechanismus vnímání

Receptory vestibulárního systému patří k mechanoreceptorům. Ty z nich, které se nacházejí v polokruhových kanálcích, jsou buzeny především rotací těla. Vestibuly umístěné ve vacích vnímají především zrychlení při přímočarých pohybech.

Půlkruhové kanálky jsou umístěny ve třech rovinách v každém uchu, což poskytuje schopnost vnímat různé pohyby. Půlkruhové kanály mají kostěné a blanité stěny. Uvnitř membránových kanálků je tekutina - endolymfa. Jeden z konců každého kanálku je rozšířen a obsahuje speciální buňky, jejichž chloupky tvoří střapce visící do dutiny kanálku. Při rotaci těla se tyto kartáče pohybují, což způsobuje stimulaci této části vestibulárního aparátu.

Vzruch ze smyslových buněk vestibulárního aparátu se přenáší do jader vestibulárního nervu, který je součástí 8. páru hlavových nervů.

Vestibulární reflexy, vestibulární stabilita

Při podráždění vestibulárního senzorického systému vznikají různé motorické a autonomní reflexy. Motorické reflexy se projevují změnami svalového tonu, který zajišťuje udržení normálního držení těla. Rotace těla způsobuje změnu tonusu vnějších svalů oka, která je doprovázena jejich zvláštními pohyby - nysgam. Podráždění vestibulárních receptorů způsobuje řadu autonomních a somatických reakcí. Dochází ke zvýšení nebo zpomalení srdeční činnosti, změnám dýchání, zvýšené peristaltice střev a bledosti. Excitace jader vestibulárního nervu zasahuje do center zvracení, pocení a také do jader okohybných nervů. V důsledku toho se objevují vegetativní poruchy: nevolnost, zvracení, zvýšené pocení.

Úroveň funkční stability vestibulárního senzorického systému měřeno velikostí motorických a autonomních reakcí, ke kterým dochází, když je podrážděná. Čím méně výrazné jsou tyto reflexy, tím vyšší je funkční stabilita. Při nízké stabilitě i několik rychlých otočení těla kolem svislé osy (například při tanci) způsobuje nepohodlí, závratě, ztrátu rovnováhy a bledost.

K výraznému podráždění vestibulárního aparátu dochází při výskytu kinetózy na lodi nebo v letadle (mořská a vzdušná nemoc).

Vestibulární systém hraje spolu se zrakovým a somatosenzorickým systémem vedoucí roli v prostorové orientaci člověka. Přijímá, vysílá a analyzuje informace o zrychlení nebo zpomalení, ke kterému dochází při lineárním nebo rotačním pohybu, stejně jako při změně polohy hlavy v prostoru. Při rovnoměrném pohybu nebo za klidových podmínek nejsou excitovány receptory vestibulárního senzorického systému. Impulzy z vestibuloreceptorů způsobují redistribuci tonusu kosterního svalstva, což zajišťuje zachování tělesné rovnováhy. Tyto vlivy se uskutečňují reflexně prostřednictvím řady částí centrálního nervového systému. Stavba a funkce receptorů vestibulárního systému. Periferní částí vestibulárního systému je vestibulární aparát, umístěný v labyrintu pyramidy spánkové kosti. Skládá se z předsíně a tří polokruhových kanálů. Součástí labyrintu je kromě vestibulárního aparátu i kochlea, ve které jsou umístěny sluchové receptory. Půlkruhové kanály jsou umístěny ve třech vzájemně kolmých rovinách: horní - ve frontální, zadní - v sagitální, laterální - v horizontální. Jeden z konců každého kanálu je rozšířen (ampula). Součástí vestibulárního aparátu jsou také dva vaky: sférický a eliptický, neboli utrikulum. První z nich leží blíže k hlemýždi a druhý - k polokruhovým kanálům. Ve váčcích vestibulu se nachází otolitický aparát: nahromadění receptorových buněk (sekundárních senzorických mechanoreceptorů) na elevacích, popř. Část receptorové buňky vyčnívající do dutiny váčku končí jedním delším pohyblivým vlasem a 60-80 slepenými pevnými vlasy. Tyto chloupky pronikají rosolovitou membránou obsahující krystaly uhličitanu vápenatého – otolity. K excitaci vláskových buněk vestibulu dochází v důsledku klouzání otolitové membrány po vlasech, tj. jejich ohýbání v membránových polokruhových kanálcích, vyplněných jako celý labyrint hustou endolymfou (její viskozita je 2-3krát vyšší). větší než voda), receptorové vlasové buňky jsou koncentrovány pouze v ampulích ve formě krist. Jsou vybaveny i chloupky. Při pohybu endolymfy (při úhlových zrychlení), při ohybu chloupků v jednom směru dochází k excitaci vláskových buněk a při pohybu v opačném směru k inhibici. To je způsobeno tím, že mechanické ovládání iontových kanálků vlasové membrány pomocí mikrofilamentů závisí na směru vlasového záhybu: odchylka v jednom směru vede k otevření kanálků a depolarizaci vlasové buňky, a odchylka v opačném směru způsobí uzavření kanálů a hyperpolarizaci receptoru. Ve vláskových buňkách vestibulu a ampule, když se ohýbají, vzniká receptorový potenciál, který zvyšuje uvolňování acetylcholinu a prostřednictvím synapsí aktivuje zakončení vláken vestibulárního nervu (procesy vestibulárního nervu bipolární neurony) jsou posílány do prodloužené míchy. Impulzy přicházející podél těchto vláken aktivují neurony bulbárního vestibulárního komplexu, který zahrnuje jádra: horní vestibul nebo Bekhterev, laterální vestibul nebo Deiters, Schwalbe atd. Odtud jsou signály posílány do mnoha částí centrálního nervového systému: do míchy. šňůra, mozeček, okulomotorická jádra, mozková kůra, retikulární formace a ganglia autonomního nervového systému I v úplném klidu jsou ve vestibulárním nervu zaznamenány spontánní impulsy. Frekvence výbojů v nervu se zvyšuje při otáčení hlavy jedním směrem a zpomaluje při otáčení druhým (detekce směru pohybu). Komplexní reflexy spojené s vestibulární stimulací. Neurony vestibulárních jader zajišťují kontrolu a řízení různých motorických reakcí. Nejdůležitější z těchto reakcí jsou: vestibulospinální, vestibulovegetativní a vestibulokulomotorická. Vestibulospinální vlivy prostřednictvím vestibulo-, retikulo- a rubrospinálního traktu mění impulsy neuronů na segmentálních úrovních míchy. Tak se dynamicky přerozděluje tonus kosterního svalstva a aktivují se reflexní reakce nutné k udržení rovnováhy. Za fázový charakter těchto reakcí je zodpovědný mozeček: po jeho odstranění se vestibulospinální vlivy stávají převážně tonizujícími. Při volních pohybech jsou oslabeny vestibulární vlivy na míchu Do vestibulárních vegetativních reakcí se zapojuje kardiovaskulární systém, trávicí trakt a další vnitřní orgány. Při silném a dlouhodobém zatížení vestibulárního aparátu vzniká komplex patologických příznaků, nazývaný kinetóza, například kinetóza. Projevuje se změnou srdeční frekvence (zrychlenou a následně zpomalenou), zúžením a následně rozšířením cév, zvýšenými stahy žaludku, závratěmi, nevolností a zvracením. Zvýšený sklon k kinetóze lze snížit speciálním tréninkem (rotace, švihy) a užíváním řady léků Vestibulo-okulomotorické reflexy (oční nystagmus) spočívají v pomalém pohybu očí ve směru opačném k rotaci. následovaný skokem očí zpět. Samotný výskyt a charakteristika rotačního očního nystagmu jsou důležitými indikátory stavu vestibulárního systému, jsou široce používány v námořní, letecké a kosmické medicíně, stejně jako v experimentech a na klinikách. Existují dvě hlavní cesty pro vstup vestibulárních signálů do mozkové kůry: přímá cesta přes dorzomediální část ventrálního postlaterálního jádra a nepřímá vestibulocerebellotalamická cesta přes mediální část ventrolaterálního jádra. V mozkové kůře jsou hlavní aferentní výběžky vestibulárního aparátu lokalizovány v zadní části postcentrálního gyru. V motorické zóně kortexu, před spodní částí centrálního sulku, byla objevena druhá vestibulární zóna Funkce vestibulárního systému. Vestibulární systém pomáhá tělu navigovat v prostoru při aktivním i pasivním pohybu. Statokinetické reflexy se vyskytují při rotaci a při jakýchkoli pohybech těla v prostoru, bez ohledu na to, zda jsou tyto pohyby prováděny aktivně nebo pasivně. Pozoruhodným příkladem takových reflexů je reflex výtahu: zvednutí výtahu způsobí ohnutí nohou, jejich zastavení se narovná. Mořská a vzdušná nemoc, projevující se špatným zdravotním stavem, nevolností atd., jsou také statokinetické reflexy, ale zde je účinek především na vnitřní orgány Po opakovaných (10-15x) rotacích na místě jedním směrem se tělo vychýlí opačný směr k tomu dochází v důsledku reflexního napětí svalů na druhé straně těla, které brání rotaci. Rotace doleva způsobuje odchylku doprava a naopak Role tonických reflexů v motorické činnosti baletních tanečníků. Tonické reflexy se provádějí automaticky. Člověk nepřemýšlí o tom, kam naklonit hlavu, ani o tom, které svaly by měl být napjatý, aby udržel rovnováhu. Ale mozková kůra řídí činnost částí mozku, ve kterých jsou uzavřeny oblouky tonických reflexů a řídí je. Například úsilím vůle mohou být tonické reflexy potlačeny: při učení nových pohybů a kombinací musí být tonické reflexy potlačeny. Tím, že chrání tělo před zraněním, brání mu v provádění nových, neobvyklých, obtížných pohybů.

10. Sechenovova inhibice, mechanismus presynaptické a postsynaptické inhibice.

Sechenov inhibice, název fyziologického experimentu, který vedl k objevu centrální inhibice, tj. inhibičních procesů v centrálním nervovém systému. Při pokusech na žábě I.M. Sechenov pozoroval (1862), že míšní reflex (flexe tlapky při ponoření do slabého kyselého roztoku) je potlačena chemickou nebo elektrickou stimulací oblasti zrakového thalamu. Tento experiment vyvrátil tehdejší představy, podle kterých jsou regulační funkce mozku a míchy zajišťovány pouze excitačními procesy; Bylo prokázáno, že spolu s excitačními existují mezi nervovými elementy kvalitativně zvláštní inhibiční interakce. S. t. je stejně jako jiné jevy centrální inhibice prováděny speciálními inhibičními neurony a synapsemi, které jsou přítomny jak v míše, tak v mozku Fenomén inhibice v nervových centrech poprvé objevil I. M. Sechenov v roce 1862 Význam tohoto procesu byl popsán v knize „Reflexy mozku“. Ponořením žabí tlapky do kyseliny a současným podrážděním některých částí mozku (například umístěním krystalu kuchyňské soli na oblast diencefalonu) pozoroval I. M. Sechenov prudké zpoždění a dokonce úplnou absenci „kyselého“ reflexu míchy (odtažení tlapky odtud došel k závěru, že některá nervová centra mohou výrazně změnit reflexní aktivitu v jiných centrech, zejména překrývající se nervová centra mohou inhibovat činnost nižších). Popsaný jev se zapsal do dějin fyziologie pod názvem Sechenovská inhibice. Inhibiční procesy jsou nezbytnou součástí koordinace nervové činnosti. Za prvé, proces inhibice omezuje šíření (ozařování) vzruchu do sousedních nervových center, což přispívá k jeho koncentraci v potřebných oblastech centrálního nervového systému. Za druhé, proces inhibice vzniká v některých nervových centrech paralelně s excitací jiných nervových center a tím vypíná činnost center a orgánů, které jsou v tuto chvíli nepotřebné. Za třetí, rozvoj inhibice v nervových centrech je chrání před nadměrným přepětím při práci, tzn. hraje protektivní roli Na základě místa výskytu se rozlišuje postsynaptická a presynaptická inhibice. Postsynaptická inhibice. Účinky, ke kterým dochází při aktivaci synapse, mohou být excitační nebo inhibiční. To závisí na kvalitě vysílače a vlastnostech postsynaptické membrány. Excitační neurony uvolňují excitační přenašeč a inhibiční neurony uvolňují inhibiční přenašeč. Kromě toho může mít stejný transmiter v různých orgánech různé účinky (např. acetylcholin excituje buněčná svalová vlákna a inhibuje ta srdeční Nejčastěji dochází k inhibici v postsynaptické membráně neuronu v důsledku působení inhibičního transmiteru). a je spojena s přítomností v centrálním nervovém systému. speciální inhibiční neurony, ve kterých zakončení axonů vylučují inhibiční přenašeč. Jedním z těchto mediátorů je kyselina gama-aminomáselná (GABA). V případě postsynaptické inhibice se v reakci na uvolnění transmiteru zvyšuje permeabilita membrány hlavně pro ionty draslíku a chloru. Protože uvnitř buňky je více kladně nabitých iontů draslíku, pohybují se z ní. Na vnější straně je více záporně nabitých chloridových iontů, které vstupují do buňky. To zvyšuje polarizaci membrány, tedy způsobuje její hyperpolarizaci. V tomto případě je zaznamenána oscilace membránového potenciálu ve směru hyperpolarizace, tedy vzniká inhibiční postsynaptický potenciál (IPSP). V důsledku toho inhibiční buňky inhibují ty neurony, na kterých končí jejich axony. Mezi speciální inhibiční neurony patří Renshawovy buňky v míše, Purkyňovy buňky mozečku, košíkové buňky v diencefalu atd. Inhibiční buňky mají velký význam při regulaci aktivity. antagonistických svalů. Zajišťují rozvoj inhibice v motorických neuronech antagonistických svalů, což usnadňuje kontrakci agonistických svalů (interneurony reciproční inhibice Při excitaci motorického neuronu míchy putují impulsy podél jeho axonu do svalových vláken). a zároveň podél kolaterál axonu - k Renshawově inhibiční buňce. Axony posledně jmenovaného se „vrací“ do stejného motorického neuronu, což způsobuje jeho inhibici. V důsledku toho se prostřednictvím Renshawovy buňky může motorický neuron inhibovat. Čím více excitačních impulsů motorický neuron vyšle do periferie (a tedy do inhibiční buňky), tím silnější je rekurentní inhibice (druh postsynaptické inhibice). Takto uzavřený systém působí jako mechanismus samoregulace neuronu, omezuje stupeň jeho excitace a chrání ho před nadměrnou aktivitou mozečku s jejich inhibičními účinky na buňky subkortikálních jader a kmenové struktury; se podílejí na regulaci svalového tonusu. Košíkové buňky v diencefalu hrají důležitou roli v regulaci činnosti vyšších částí mozku – diencephalu a mozkové kůry. Jsou jako brány, které umožňují nebo neumožňují impulsy směřující do mozkové kůry. Presynaptická inhibice nastává před synaptickým kontaktem – v presynaptické oblasti. Konec axonu jedné nervové buňky tvoří synapsi na konci axonu jiné nervové buňky a blokuje přenos vzruchu v druhé nervové buňce. V oblasti takového presynaptického kontaktu se vyvíjí nadměrně silná depolarizace axonové membrány, což vede k inhibici zde procházejících akčních potenciálů. Tento typ inhibice způsobuje omezení přílivu aferentních impulsů do nervových center.

11. Pojem synapsí, funkční vlastnosti

Synapse je komplexní strukturní útvar skládající se z presynaptické membrány (nejčastěji se jedná o koncovou větev axonu), postsynaptické membrány (nejčastěji se jedná o úsek membrány těla nebo dendritu jiného neuronu) a také jako synaptická štěrbina Mechanismus přenosu přes synapse zůstal dlouho nejasný, i když bylo zřejmé, že přenos signálu v synaptické oblasti se ostře liší od procesu vedení akčního potenciálu podél axonu. Na počátku 20. století však byla formulována hypotéza, že synaptický přenos probíhá buď elektricky, nebo chemicky. Elektrická teorie synaptického přenosu v centrálním nervovém systému byla přijímána až do počátku 50. let, ale výrazně ztratila půdu pod nohama poté, co byla prokázána chemická synapse v řadě periferních synapsí. Takže například A.V. Kibyakov, který provedl experiment na nervovém ganglionu, stejně jako použití mikroelektrodové technologie pro intracelulární záznam synaptických potenciálů
neurony centrálního nervového systému nám umožnily vyvodit závěr o chemické povaze přenosu v interneuronálních synapsích míchy Studie mikroelektrod v posledních letech ukázaly, že v určitých interneuronových synapsích existuje elektrický přenosový mechanismus. Nyní je zřejmé, že existují synapse s chemickým přenosovým mechanismem i s elektrickým. V některých synaptických strukturách navíc fungují společně elektrické i chemické přenosové mechanismy – jedná se o tzv. smíšené synapse Pokud jsou elektrické synapse charakteristické pro nervový systém primitivnějších živočichů (nervový difúzní systém koelenterátů, některé synapse rakoviny a kroužkovců). , synapse nervového systému ryb), ačkoli se nacházejí v mozku savců. Ve všech výše uvedených případech dochází k přenosu impulsů prostřednictvím depolarizačního účinku elektrického proudu, který vzniká v presynaptickém prvku. Ještě bych rád poznamenal, že v případě elektrických synapsí je přenos impulsů možný v jednom i ve dvou směrech. Také u nižších živočichů se kontakt mezi presynaptickým a postsynaptickým prvkem uskutečňuje pouze jednou synapsí - monosynaptická forma komunikace, avšak v procesu fylogeneze dochází k přechodu na polysynaptickou formu komunikace, tj. výše uvedený kontakt probíhá prostřednictvím většího počtu synapsí V této práci bych se však chtěl podrobněji věnovat synapsím s chemickým přenosovým mechanismem, které tvoří většinu synaptického aparátu centrálního nervového systému vyšších. zvířat a lidí. Chemické synapse jsou tedy podle mého názoru obzvláště zajímavé, protože poskytují velmi složité interakce mezi buňkami a jsou také spojeny s řadou patologických procesů a mění své vlastnosti pod vlivem určitých léků.