Kraujagyslių lygiųjų raumenų fiziologija. Kraujagyslių gliukokortikoidų elektrinės ir susitraukimo reakcijos Raumenų arterijos

Kraujotakos sistemoje yra arterijų, arteriolių, hemokapiliarų, venulių, venų ir arteriolovenulinių anastomozių. Santykį tarp arterijų ir venų atlieka mikrocirkuliacinė sistema. Arterijos perneša kraują iš širdies į organus. Paprastai šis kraujas yra prisotintas deguonies, išskyrus plaučių arteriją, per kurią teka veninis kraujas. Per venas kraujas teka į širdį ir, skirtingai nei plaučių venų kraujyje, jame yra mažai deguonies. Hemokapiliarai jungia arterinę kraujotakos sistemos dalį su venine, išskyrus vadinamuosius stebuklingus tinklus, kuriuose kapiliarai yra tarp dviejų to paties pavadinimo kraujagyslių (pavyzdžiui, tarp arterijų inkstų glomeruluose). .

Visų arterijų siena, kaip ir venos, susideda iš trijų membranų: vidinės, vidurinės ir išorinės. Įvairių tipų induose jų storis, audinių sudėtis ir funkcinės savybės nėra vienodos.

Kraujagyslių vystymasis. Pirmosios kraujagyslės atsiranda trynio maišelio sienelės mezenchime 2–3 žmogaus embriogenezės savaitę, taip pat choriono sienelėje kaip vadinamųjų kraujo salų dalis. Kai kurios mezenchiminės ląstelės palei salelių periferiją praranda ryšį su centrinėje dalyje esančiomis ląstelėmis, išsilygina ir virsta pirminių kraujagyslių endotelio ląstelėmis. Salelės centrinės dalies ląstelės suapvalėja, diferencijuojasi ir virsta ląstelėmis

kraujo. Iš kraujagyslę supančių mezenchiminių ląstelių vėliau diferencijuojasi lygiųjų raumenų ląstelės, kraujagyslės pericitai ir adventicinės ląstelės, taip pat fibroblastai. Embriono kūne iš mezenchimo susidaro pirminės kraujagyslės, turinčios vamzdelių ir plyšių pavidalo tarpus. 3-osios intrauterinio vystymosi savaitės pabaigoje vaisiaus kūno kraujagyslės pradeda bendrauti su neembrioninių organų kraujagyslėmis. Tolesnis kraujagyslių sienelės vystymasis vyksta prasidėjus kraujo apytakai, veikiant toms hemodinaminėms sąlygoms (kraujo spaudimui, kraujo tėkmės greičiui), kurios susidaro įvairiose kūno dalyse, dėl kurių atsiranda specifinių struktūrinių sienelės ypatybių. intraorganiniai ir neorganiniai kraujagyslės. Restruktūrizuojant pirminius embriogenezės kraujagysles, kai kurie iš jų sumažėja.

Viena:

Klasifikacija.

Pagal venų sienelių raumenų elementų išsivystymo laipsnį juos galima suskirstyti į dvi grupes: pluoštines (beraumenines) venas ir raumenines venas. Raumeninio tipo venos savo ruožtu skirstomos į venas su silpnu, vidutiniu ir stipriu raumenų elementų išsivystymu. Venose, kaip ir arterijose, išskiriamos trys membranos: vidinė, vidurinė ir išorinė. Šių membranų sunkumas ir jų struktūra skirtingose ​​venose labai skiriasi.

Struktūra.

1. Pluoštinio tipo venos išsiskiria plonomis sienelėmis ir vidurinės membranos nebuvimu, dėl to jos dar vadinamos neraumeninio tipo venomis, o šio tipo venos apima neraumenines kietojo ir pia venas. medžiaga, tinklainės venos, kaulai, blužnis ir placenta. Smegenų dangalų ir tinklainės venos kintant kraujospūdžiui yra lanksčios ir gali labai ištempti, tačiau jose susikaupęs kraujas, veikiamas savo gravitacijos, gana lengvai teka į didesnius veninius kamienus. Kaulų, blužnies ir placentos venos taip pat pasyviai perkelia kraują. Tai paaiškinama tuo, kad jie visi yra glaudžiai susilieję su tankiais atitinkamų organų elementais ir nesugriūva, todėl per juos lengvai nuteka kraujas. Šias venas išklojančios endotelio ląstelės turi vingiatesnes sienas nei arterijose. Išorėje greta jų yra pamatinė membrana, o tada plonas palaido pluoštinio jungiamojo audinio sluoksnis, kuris susilieja su aplinkiniais audiniais.

2. Raumeninio tipo venoms būdingas lygiųjų raumenų ląstelių buvimas jų membranose, kurių skaičių ir vietą venos sienelėje lemia hemodinaminiai veiksniai. Yra venų su silpnu, vidutiniu ir stipriu raumenų elementų išsivystymu. Venos su silpnu raumenų elementų išsivystymu skiriasi skersmeniu. Tai yra mažo ir vidutinio kalibro (iki 1–2 mm) venos, lydinčios viršutinės kūno dalies, kaklo ir veido raumenų arterijos, taip pat didelės venos, tokios kaip viršutinė tuščioji vena. Šiuose induose kraujas juda daugiausia pasyviai dėl savo gravitacijos. Tos pačios rūšies venos taip pat apima viršutinių galūnių venas.

Tarp didelio kalibro venų, kuriose raumenų elementai yra silpnai išvystyti, būdingiausia yra viršutinė tuščioji vena, kurios viduriniame sienelės apvalkale yra nedaug lygiųjų raumenų ląstelių. Taip yra iš dalies dėl stačios žmogaus laikysenos, dėl kurios kraujas šia vena teka į širdį dėl savo gravitacijos, taip pat dėl ​​krūtinės kvėpavimo judesių.

Vidutinio dydžio venos su vidutiniu raumenų elementų išsivystymu pavyzdys yra brachialinė vena. Endotelio ląstelės, dengiančios jo vidinį pamušalą, yra trumpesnės nei atitinkamoje arterijoje. Subendotelinis sluoksnis susideda iš jungiamojo audinio skaidulų ir ląstelių, orientuotų daugiausia išilgai kraujagyslės. Šio indo vidinis pamušalas sudaro vožtuvo aparatą.

Venų organų ypatybės.

Kai kurios venos, kaip ir arterijos, turi ryškių organų struktūros ypatybių. Taigi, plaučių ir bambos venos, skirtingai nei visos kitos venos, turi labai gerai sulaužytą apskrito raumenų sluoksnį viduriniame apvalkale, dėl to savo struktūra primena arterijas. Širdies venose tunikos terpėje yra išilgai nukreiptų lygiųjų raumenų ląstelių pluoštų. Vartų venoje vidurinė membrana susideda iš dviejų sluoksnių: vidinio – žiedinio ir išorinio – išilginio. Kai kuriose venose, pavyzdžiui, širdyje, randamos elastinės membranos, kurios prisideda prie didesnio šių kraujagyslių elastingumo ir elastingumo nuolat susitraukiančiame organe. Giliosios širdies skilvelių venos neturi nei raumenų ląstelių, nei elastinių membranų. Jie yra sukurti kaip sinusoidai, kurių distaliniame gale vietoj vožtuvų yra sfinkteriai. Širdies išorinio apvalkalo venose yra išilgai nukreiptų lygiųjų raumenų ląstelių ryšuliai. Antinksčių liaukose yra venų, kurių vidinėje membranoje yra išilginių raumenų ryšulių, pagalvėlių pavidalu išsikišančių į venos spindį, ypač prie burnos. Kepenų venose, žarnyno poodinėse, nosies gleivinėse, varpos venose ir kt. yra įrengti sfinkteriai, reguliuojantys kraujo nutekėjimą.

Venų vožtuvų sandara

Venų vožtuvai leidžia kraujui patekti tik į širdį; yra intymios raukšlės. Jungiamasis audinys sudaro vožtuvo lapelių struktūrinį pagrindą, o SMC yra šalia jų fiksuoto krašto. Pilvo ir krūtinės venose vožtuvų nėra

Mikrovaskulinių kraujagyslių morfofunkcinės charakteristikos. Arteriolės, venulės, hemokapiliarai: funkcijos ir struktūra. Kapiliarų organų specifika. Histohematinio barjero samprata. Kapiliarų pralaidumo histofiziologijos pagrindai.

Mikrovaskuliacija

Arteriolių, kapiliarų ir venulių derinys sudaro struktūrinį ir funkcinį širdies ir kraujagyslių sistemos vienetą – mikrocirkuliacinę (galinę) lovą. Terminalo kanalas organizuojamas taip

būdas: stačiu kampu nuo galinės arteriolės metarteriolė nukrypsta per visą kapiliarų dugną ir atsidaro į venulę. Iš arteriolių atsiranda anastomizuojantys tikrieji kapiliarai, suformuojantys tinklą; veninė kapiliarų dalis atsiveria į pokapiliarines venules. Kapiliarų atsiskyrimo nuo arteriolių vietoje yra prieškapiliarinis sfinkteris - apskritimo formos SMC sankaupa. Sfinkteriai kontroliuoja vietinį kraujo, praeinančio per tikrus kapiliarus, tūrį; kraujo, praeinančio per galutinę kraujagyslių lovą, tūrį kaip visumą lemia SMC arteriolių tonusas. Mikrokraujagyslėje yra arterioveninės anastomozės, jungiančios arterioles tiesiogiai su venulėmis arba mažas arterijas su mažomis venomis. Anastomozinių kraujagyslių sienelėje yra daug SMC.

Arteriolės

Venulės

Postkapiliarinė venulė

Kolekcionavimo vieta

Raumenų venulė

Kapiliarai

Platus kapiliarų tinklas jungia arterijas ir venas. Kapiliarai dalyvauja medžiagų mainuose tarp kraujo ir audinių. Bendras mainų paviršius (kapiliarų ir venulių paviršius) yra ne mažesnis kaip 1000 m2,

Skirtingų organų kapiliarų tankis labai skiriasi. Taigi. per 1 mm 3 miokardo, smegenų. kepenys, inkstai sudaro 2500-3000 kapiliarų; skeleto raumenyse - 300-1000 kapiliarų; jungiamajame, riebaliniame ir kauliniame audinyje jų yra žymiai mažiau.

Kapiliarų tipai

Kapiliarų sienelę sudaro endotelis, jo bazinė membrana ir pericitai. Yra trys pagrindiniai kapiliarų tipai: ištisinis endotelis, aptrauktas endotelis ir nepertraukiamas endotelis.

Ryžiai. Kapiliarų tipai: A – su ištisiniu endoteliu, B – su fenestruotu endoteliu, C – sinusoidinio tipo.

Kapiliarai su ištisiniu endoteliu- labiausiai paplitęs tipas, jų liumenų skersmuo yra mažesnis nei 10 mikronų. Endotelio ląstelės yra sujungtos sandariomis jungtimis ir turi daug pinocitozinių pūslelių, dalyvaujančių metabolitų pernešime tarp kraujo ir audinių. Šio tipo kapiliarai būdingi raumenims.

Kapiliarai su aptrauktu endoteliu yra kapiliariniuose inksto glomeruluose, endokrininėse liaukose, žarnyno gaureliuose, endokrininėje kasos dalyje, fenestra – suplonėjusi 50-80 nm skersmens endotelio ląstelės dalis. Manoma, kad fenestrae palengvina medžiagų transportavimą per endotelį. Fenestrai aiškiausiai matomi inkstų kūnelių kapiliarų elektronų difrakcijos paveiksle.

Kapiliaras su nepertraukiamu endoteliu taip pat vadinamas sinusoidinio tipo kapiliaru arba sinusoidu. Panašaus tipo kapiliarai yra kraujodaros organuose ir susideda iš endotelio ląstelių su tarpais tarp jų ir nepertraukiamos bazinės membranos.

Kraujo-smegenų barjeras

Patikimai izoliuoja smegenis nuo laikinų kraujo sudėties pokyčių. Ištisinis kapiliarų endotelis yra kraujo ir smegenų barjero pagrindas: Endotelio ląsteles jungia ištisinės glaudžių jungčių grandinės. Endotelio vamzdelio išorė yra padengta bazine membrana. Kapiliarai yra beveik visiškai apsupti astrocitų procesų. Hematoencefalinis barjeras veikia kaip selektyvus filtras. Didžiausią pralaidumą turi lipiduose tirpios medžiagos (pavyzdžiui, nikotinas, etilo alkoholis, heroinas). Gliukozė iš kraujo pernešama į smegenis naudojant atitinkamus transporterius. Smegenims ypač svarbi yra slopinančio neuromediatoriaus aminorūgšties glicino transportavimo sistema. Jo koncentracija šalia neuronų turėtų būti žymiai mažesnė nei kraujyje. Šiuos glicino koncentracijos skirtumus užtikrina endotelio transportavimo sistemos.

Mikrovaskulinių kraujagyslių morfofunkcinės charakteristikos. Arteriolės, venulės, arteriolių-venulinės anastomozės: funkcijos ir struktūra. Įvairių tipų arteriolo-venulinių anastomozių klasifikacija ir struktūra.

Mikrovaskuliacija

Arteriolių, kapiliarų ir venulių derinys sudaro struktūrinį ir funkcinį širdies ir kraujagyslių sistemos vienetą – mikrocirkuliacinę (galinę) lovą. Galinė lova yra organizuojama taip: metarteriolė stačiu kampu nukrypsta nuo galinės arteriolės, kerta visą kapiliarų lovą ir atsiveria į venulę. Iš arteriolių atsiranda anastomizuojantys tikrieji kapiliarai, suformuojantys tinklą; veninė kapiliarų dalis atsiveria į pokapiliarines venules. Kapiliarų atsiskyrimo nuo arteriolių vietoje yra prieškapiliarinis sfinkteris - apskritimo formos SMC sankaupa. Sfinkteriai kontroliuoja vietinį kraujo, praeinančio per tikrus kapiliarus, tūrį; kraujo, praeinančio per galutinę kraujagyslių lovą, tūrį kaip visumą lemia SMC arteriolių tonusas. Mikrokraujagyslėje yra arterioveninės anastomozės, jungiančios arterioles tiesiogiai su venulėmis arba mažas arterijas su mažomis venomis. Anastomozinių kraujagyslių sienelėje yra daug SMC.

Arterioveninių anastomozių yra daug kai kuriose odos vietose, kur jos atlieka svarbų vaidmenį termoreguliacijoje (ausų speneliai, pirštai).

Arteriolės

Raumenų tipo arterijos virsta arteriolėmis – trumpomis kraujagyslėmis, kurios svarbios kraujospūdžio (BP) reguliavimui. Arteriolės sienelę sudaro endotelis, vidinė elastinė membrana, keli apskritimai orientuotų SMC sluoksniai ir išorinė membrana. Išorėje prie arteriolės yra perivaskulinės jungiamojo audinio ląstelės, nemielinizuotos nervinės skaidulos ir kolageno skaidulų ryšuliai. Mažiausio skersmens arteriolėse nėra vidinės elastinės membranos, išskyrus aferentines arterioles inkstuose.

Venulės

Postkapiliarinė venulė(skersmuo nuo 8 iki 30 µm) yra bendra leukocitų išėjimo iš kraujotakos vieta. Didėjant pokapiliarinės venulės skersmeniui, didėja pericitų skaičius. GMK nėra. Histacinas (per histamino receptorius) smarkiai padidina pokapiliarinių venulių endotelio pralaidumą, o tai sukelia aplinkinių audinių patinimą.

Kolekcionavimo vieta(skersmuo 30-50 mikronų) turi išorinį fibroblastų ir kolageno skaidulų apvalkalą.

Raumenų venulė(skersmuo 50-100 µm) yra 1-2 SMC sluoksniai, skirtingai nei arteriolės, SMC nevisiškai dengia kraujagyslę. Endotelio ląstelėse yra daug aktino mikrofilamentų, kurie atlieka svarbų vaidmenį keičiant ląstelės formą. Išoriniame apvalkale yra įvairiomis kryptimis orientuotų kolageno skaidulų pluoštai, fibroblastai. Raumenų venulė tęsiasi į raumenų veną, kurioje yra keli SMC sluoksniai.

Širdis ir kraujagyslės sudaro uždarą šakotą tinklą – širdies ir kraujagyslių sistemą. Kraujagyslės yra beveik visuose audiniuose. Jų nėra tik epitelyje, naguose, kremzlėje, dantų emalyje, kai kuriose širdies vožtuvų srityse ir daugelyje kitų sričių, kurias maitina reikalingų medžiagų difuzija iš kraujo. Priklausomai nuo kraujagyslės sienelės sandaros ir jos kalibro, kraujagyslių sistema skirstoma į arterijas, arterioles, kapiliarus, venules ir venas. Arterijų ir venų sienelę sudaro trys membranos: vidinė (tunica intima), vidutinis (t. žiniasklaida) ir lauke (t. adventitia).

ARTERIJAS

Arterijos yra kraujagyslės, kurios transportuoja kraują iš širdies. Arterijos sienelė sugeria smūginę kraujo bangą (sistolinį išmetimą) ir perneša išstumtą kraują su kiekvienu širdies plakimu. Arterijos, esančios šalia širdies (didžiosios kraujagyslės), patiria didžiausią slėgio kritimą. Todėl jie turi ryškų elastingumą. Periferinės arterijos turi išsivysčiusią raumenų sienelę ir gali keisti spindžio dydį, taigi ir kraujo tekėjimo greitį bei kraujo pasiskirstymą kraujagyslių dugne.

Vidinis apvalkalas. Paviršiaus t. intymus išklotas plokščių endotelio ląstelių sluoksniu, esančiu ant bazinės membranos. Po endoteliu yra palaido jungiamojo audinio sluoksnis (subendotelinis sluoksnis).

(membrana elastica interna) atskiria vidinį indo pamušalą nuo vidurinio.

Vidurinis apvalkalas. dalis t. žiniasklaida be jungiamojo audinio matricos su nedideliu skaičiumi fibroblastų, ji apima SMC ir elastines struktūras (elastingas membranas ir elastines skaidulas). Šių elementų santykis yra pagrindinis klasifikavimo kriterijus

arterijų fikacija: raumeninio tipo arterijose vyrauja SMC, o elastingo tipo arterijose vyrauja elastiniai elementai. Išorinis apvalkalas susidaro iš pluoštinio jungiamojo audinio su kraujagyslių tinklu (vasa vasorum) ir lydinčias nervines skaidulas (nervi vasorum, vyrauja simpatinės nervų sistemos postganglioninių aksonų galinės šakos).

Elastinės arterijos

Elastinės arterijos apima aortą, plaučių kamieną, bendrąsias miego ir klubines arterijas. Jų sienose yra daug elastingų membranų ir elastinių pluoštų. Elastinių arterijų sienelės storis yra maždaug 15% jų spindžio skersmens.

Vidinis apvalkalas atstovaujama endoteliu ir subendotelio sluoksniu.

Endotelis. Aortos spindį iškloja didelės daugiakampės arba apvalios formos endotelio ląstelės, sujungtos įtemptomis jungtimis ir tarpinėmis jungtimis. Branduolio srityje ląstelė išsikiša į kraujagyslės spindį. Endotelis yra atskirtas nuo pagrindinio jungiamojo audinio aiškiai apibrėžta bazine membrana.

Subendotelinis sluoksnis yra elastinių, kolageno ir retikulino skaidulų (I ir III tipo kolagenai), fibroblastų, išilgai orientuotų SMC, mikrofibrilių (VI tipo kolageno).

Vidurinis apvalkalas yra apie 500 mikronų storio ir jame yra elastinių membranų, SMC, kolageno ir elastinių skaidulų. Fenestruotos elastinės membranos turi 2-3 mikronų storį, jų yra apie 50-75. Su amžiumi jų skaičius ir storis didėja. Sraigtiškai orientuoti SMC yra tarp elastingų membranų. Elastinių arterijų SMC yra specializuotos elastino, kolageno ir kitų tarpląstelinės medžiagos komponentų sintezei. Kardiomiocitai yra aortos ir plaučių kamieno tunikos terpėje.

Išorinis apvalkalas sudėtyje yra kolageno ir elastinių skaidulų pluoštų, orientuotų išilgai arba einančių spirale. Adventitijoje taip pat yra smulkių kraujo ir limfagyslių, mielinizuotų ir nemielinuotų skaidulų. Vasa vasorum tiekia kraują į išorinę membraną ir išorinį vidurinės membranos trečdalį. Vidinio apvalkalo audiniai ir vidiniai du trečdaliai vidurinio apvalkalo maitinami medžiagų difuzija iš kraujo, esančio kraujagyslės spindyje.

Raumenų arterijos

Bendras jų skersmuo (sienelės storis + spindžio skersmuo) siekia 1 cm, liumenų skersmuo svyruoja nuo 0,3 iki 10 mm. Raumeninio tipo arterijos klasifikuojamos kaip paskirstomos.

Vidinė elastinga membrana Ne visos raumenų tipo arterijos yra vienodai gerai išvystytos. Smegenų arterijose ir jų membranose, plaučių arterijos šakose jis yra gana silpnai išreikštas, o bambos arterijoje jo visiškai nėra.

Vidurinis apvalkalas yra 10-40 tankiai supakuotų MMC sluoksnių. SMC yra orientuoti spirale, o tai užtikrina kraujagyslės spindžio reguliavimą priklausomai nuo SMC tono. Kraujagyslių susiaurėjimas (šviesos susiaurėjimas) atsiranda, kai susitraukia tunica media SMC. Vazodilatacija (šviesos išsiplėtimas) atsiranda, kai SMC atsipalaiduoja. Išorėje vidurinį apvalkalą riboja išorinė elastinga membrana, kuri yra mažiau ryški nei vidinė. Išorinė elastinga membrana yra tik didelėse arterijose; mažesnio kalibro arterijose jo nėra.

Išorinis apvalkalas raumenų tipo arterijose jis gerai išvystytas. Jo vidinis sluoksnis yra tankus pluoštinis jungiamasis audinys, o išorinis – laisvas jungiamasis audinys. Paprastai išoriniame apvalkale yra daug nervų skaidulų ir galūnių, kraujagyslių ir riebalų ląstelių. Išoriniame vainikinių ir blužnies arterijų apvalkale yra SMC, orientuotos išilgai (išilginės kraujagyslės ašies atžvilgiu).

ARTERIOLES

Raumenų tipo arterijos virsta arteriolėmis – trumpomis kraujagyslėmis, kurios svarbios kraujospūdžio (BP) reguliavimui. Arteriolės sienelę sudaro endotelis, vidinė elastinė membrana, keli apskritimai orientuotų SMC sluoksniai ir išorinė membrana. Išorėje prie arteriolės yra perivaskulinės jungiamojo audinio ląstelės, nemielinizuotos nervinės skaidulos ir kolageno skaidulų pluoštai. Mažiausio skersmens arteriolėse nėra vidinės elastinės membranos, išskyrus aferentines arterioles inkstuose.

Galinė arteriolė yra išilgai orientuotų endotelio ląstelių ir ištisinio apskritimo orientuotų SMC sluoksnio. Fibroblastai yra už SMC ribų.

Metarteriolis tęsiasi nuo terminalo ir daugelyje sričių turi apskritus SMC.

KAPILIARAI

Platus kapiliarų tinklas jungia arterijas ir venas. Kapiliarai dalyvauja medžiagų mainuose tarp kraujo ir audinių. Bendras mainų paviršius (kapiliarų ir venulių paviršius) yra ne mažesnis kaip 1000 m2, o skaičiuojant 100 g audinio - 1,5 m2. Arteriolės ir venulės tiesiogiai dalyvauja reguliuojant kapiliarinę kraujotaką. Skirtingų organų kapiliarų tankis labai skiriasi. Taigi 1 mm 3 miokardo, smegenų, kepenų, inkstų yra 2500–3000 kapiliarų; skelete

Ryžiai. 10-1. Kapiliarų tipai: A- kapiliaras su ištisiniu endoteliu; B- su fenestruotu endoteliu; IN- sinusoidinio tipo kapiliaras.

raumuo - 300-1000 kapiliarų; jungiamajame, riebaliniame ir kauliniame audinyje jų yra žymiai mažiau.

Kapiliarų tipai

Kapiliarų sienelę sudaro endotelis, jo bazinė membrana ir pericitai. Išskiriami trys pagrindiniai kapiliarų tipai (10-1 pav.): su ištisiniu endoteliu, su fenestruotu endoteliu ir su nepertraukiamu endoteliu.

Kapiliarai su ištisiniu endoteliu- labiausiai paplitęs tipas. Jų spindžio skersmuo yra mažesnis nei 10 mikronų. Endotelio ląstelės yra sujungtos sandariomis jungtimis ir turi daug pinocitozinių pūslelių, dalyvaujančių metabolitų pernešime tarp kraujo ir audinių. Šio tipo kapiliarai būdingi raumenims. Kapiliarai su aptrauktu endoteliu yra kapiliariniuose inkstų glomeruluose, endokrininėse liaukose ir žarnyno gaureliuose. Fenestra yra plona endotelio ląstelės dalis, kurios skersmuo 50-80 nm. Fenestrae palengvina medžiagų pernešimą per endotelį. Kapiliaras su nepertraukiamu endoteliu taip pat vadinamas sinusoidinio tipo kapiliaru arba sinusoidu. Panašaus tipo kapiliarai yra kraujodaros organuose, tokie kapiliarai susideda iš endotelio ląstelių su tarpais tarp jų ir nepertraukiamos bazinės membranos.

KLIŪČIAI

Ypatingas kapiliarų su ištisiniu endoteliu atvejis yra kapiliarai, kurie sudaro kraujo-smegenų ir kraujo-smegenų barjerus. Barjerinio tipo kapiliariniam endoteliui būdingas nedidelis pinocitozinių pūslelių skaičius ir sandarios jungtys. Kraujo-smegenų barjeras(10-2 pav.) patikimai izoliuoja smegenis nuo laikinų kraujo sudėties pokyčių. Ištisinis kapiliarinis endotelis yra kraujo ir smegenų barjero pagrindas: endotelio ląsteles jungia ištisinės glaudžių jungčių grandinės. Endotelio vamzdelio išorė yra padengta bazine membrana. Kapiliarai yra beveik visiškai apsupti astrocitų procesų. Hematoencefalinis barjeras veikia kaip selektyvus filtras.

MIKROcirkuliacinė lova

Arteriolių, kapiliarų ir venulių derinys sudaro struktūrinį ir funkcinį širdies ir kraujagyslių sistemos vienetą – mikrocirkuliacinę (galinę) lovą (10-3 pav.). Galinė lova yra organizuojama taip: metarteriolė stačiu kampu nukrypsta nuo galinės arteriolės, kerta visą kapiliarų lovą ir atsiveria į venulę. Anastomozė kyla iš arteriolių.

Ryžiai. 10-2. Kraujo-smegenų barjeras susidaro iš smegenų kapiliarų endotelio ląstelių. Pamatinė membrana, supanti endotelį ir pericitus, taip pat astrocitai, kurių stiebeliai visiškai supa kapiliaro išorę, nėra barjero komponentai.

tikrų kapiliarų, formuojančių tinklą, dydžio nustatymas; veninė kapiliarų dalis atsiveria į pokapiliarines venules. Kapiliarų atsiskyrimo nuo arteriolių vietoje yra prieškapiliarinis sfinkteris - apskritimo formos SMC sankaupa. Sfinkteriai kontroliuoti vietinį kraujo, praeinančio per tikrus kapiliarus, tūrį; kraujo, praeinančio per galutinę kraujagyslių lovą, tūrį kaip visumą lemia SMC arteriolių tonusas. Mikrokraujagyslėse yra arterioveninės anastomozės, jungiančios arterioles tiesiogiai su venulėmis arba mažas arterijas su mažomis venomis. Anastomozinių kraujagyslių sienelėje yra daug SMC. Arterija-

Ryžiai. 10-3. Mikrocirkuliacinė lova. Arteriolė → metarteriolė → kapiliarų tinklas su dviem atkarpomis – arterine ir venine → venule. Arterioveninės anastomozės jungia arterioles su venulėmis.

Nosies anastomozių yra daug kai kuriose odos vietose (ausų spenelyje, pirštuose), kur jos atlieka svarbų vaidmenį termoreguliacijoje.

VIENS

Kraujas iš terminalinio tinklo kapiliarų nuosekliai patenka į postkapiliarines, surinkimo ir raumenų venules bei patenka į venas. Venulės

Postkapiliarinė venulė(8–30 µm skersmens) yra bendra leukocitų išėjimo iš kraujotakos vieta. Didėjant pokapiliarinės venulės skersmeniui, didėja pericitų skaičius, o SMC nėra.

Kolekcionavimo vieta(skersmuo 30-50 mikronų) turi išorinį fibroblastų ir kolageno skaidulų apvalkalą.

Raumenų venulė(skersmuo 50-100 mikronų) yra 1-2 sluoksniai MMC; Skirtingai nuo arteriolių, SMC ne visiškai supa kraujagyslę. Endotelio ląstelėse yra daug aktino mikrofilamentų, kurie atlieka svarbų vaidmenį keičiant ląstelės formą. Išoriniame indo apvalkale yra įvairiomis kryptimis orientuotų kolageno skaidulų pluoštai, fibroblastai. Raumenų venulė tęsiasi į raumenų veną, kurioje yra keli SMC sluoksniai.

Viena- kraujagyslės, kuriomis kraujas teka iš organų ir audinių į širdį. Apie 70% cirkuliuojančio kraujo tūrio yra venose. Venų sienelėje, kaip ir arterijų sienelėje, skiriamos tos pačios trys membranos: vidinė (intima), vidurinė ir išorinė (adventitinė). Venos, kaip taisyklė, yra didesnio skersmens nei to paties pavadinimo arterijos. Jų spindis, priešingai nei arterijų, neatsiskleidžia. Venos sienelė plonesnė; vidurinė membrana yra mažiau išreikšta, o išorinė membrana, atvirkščiai, yra storesnė nei to paties pavadinimo arterijų. Kai kuriose venose yra vožtuvai. Didelės venos, kaip ir didelio kalibro arterijos, turi vasa vasorum.

Vidinis apvalkalas susideda iš endotelio, kurio išorėje yra subendotelinis sluoksnis (laisvas jungiamasis audinys ir SMC). Vidinė elastinė membrana yra silpnai išreikšta ir dažnai jos nėra.

Vidurinis apvalkalas raumenų venose yra apskrito SMC. Tarp jų yra kolagenas ir, kiek mažesniu mastu, elastinės skaidulos. SMC skaičius venų tunicinėje terpėje yra žymiai mažesnis nei lydinčios arterijos tunicinėje terpėje. Šiuo atžvilgiu apatinių galūnių venos išsiskiria. Čia (daugiausia juosmens venose) vidurinėje tunikoje yra daug SMC vidinėje vidurinės tunikos dalyje jie yra orientuoti išilgai, o išorinėje - apskritai.

Venų vožtuvai leisti kraujui patekti tik į širdį; yra intymios raukšlės. Jungiamasis audinys sudaro vožtuvo lapelių struktūrinį pagrindą, o SMC yra šalia jų fiksuoto krašto. Vožtuvų nėra pilvo ertmės, krūtinės, smegenų, tinklainės ir kaulų venose.

Veniniai sinusai- tarpai jungiamajame audinyje, iškloti endoteliu. Juos užpildantis veninis kraujas neatlieka medžiagų apykaitos funkcijos, o suteikia audiniui ypatingų mechaninių savybių (stangrumo, elastingumo ir kt.). Koronariniai sinusai, kietosios žarnos sinusai ir kaverniniai kūnai yra organizuoti panašiai.

LAIVO SKAIČIO REGULIAVIMAS

Kraujagyslių aferentai. Kraujo pO 2 ir pCO 2, H+, pieno rūgšties, piruvato ir daugelio kitų metabolitų koncentracijos pokyčiai lokaliai veikia kraujagyslių sienelę. Tuos pačius pokyčius fiksuoja ir tie, kurie įmontuoti į kraujagyslių sienelę. chemoreceptoriai, ir baroreceptoriai, reaguodamas į spaudimą kraujagyslių spindyje. Šie signalai pasiekia centrus, reguliuojančius kraujotaką ir kvėpavimą. Ypač daug baroreceptorių yra aortos lanke ir didelių venų sienelėse, esančiose arti širdies. Šios nervų galūnės susidaro iš skaidulų, einančių per klajoklio nervą, galų. Refleksiniame kraujotakos reguliavime dalyvauja miego sinusas ir miego kūnas, taip pat panašūs aortos lanko, plaučių kamieno ir dešiniosios poraktinės arterijos dariniai.

Karotidinis sinusas esantis šalia bendrosios miego arterijos bifurkacijos, tai yra vidinės miego arterijos spindžio išsiplėtimas iš karto jos šakos nuo bendrosios miego arterijos vietoje. Čia, išoriniame apvalkale, yra daug baroreceptorių. Jei atsižvelgsime į tai, kad vidurinė kraujagyslės tunika miego sinuso viduje yra gana plona, ​​nesunku įsivaizduoti, kad išorinės tunikos nervų galūnės yra labai jautrios bet kokiems kraujospūdžio pokyčiams. Iš čia informacija teka į centrus, reguliuojančius širdies ir kraujagyslių sistemos veiklą. Miego sinuso baroreceptorių nervų galūnės yra skaidulų, einančių per sinusinį nervą, glossopharyngeal nervo šaką, galūnės.

Karotidinis kūnas(10-5 pav.) reaguoja į kraujo cheminės sudėties pokyčius. Kūnas yra vidinės miego arterijos sienelėje ir susideda iš ląstelių sankaupų, panardintų į tankų plačių sinusoidinio tipo kapiliarų tinklą. Kiekviename miego arterijos kūno glomeruluose (glomus) yra 2-3 glomus ląstelės arba I tipo ląstelės, o 1-3 II tipo ląstelės yra glomerulų periferijoje. Miego arterijų aferentinėse skaidulose yra medžiagos P. Vazokonstriktoriai ir vazodilatatoriai. Kraujagyslių spindis mažėja, kai susitraukia tunica media SMC (vazokonstrikcija) arba padidėja, kai jos atsipalaiduoja (vazodilatacija). Kraujagyslių (ypač arteriolių) sienelėse esantys SMC turi įvairių humoralinių faktorių receptorius, kurių sąveika su SMC sukelia vazokonstrikciją arba vazodilataciją.

Glomus ląstelės (I tipas)

Ryžiai. 10-5. Glomerulus miego arterijos Kūnas susideda iš 2-3 I tipo ląstelių (glomus ląstelių), apsuptų II tipo ląstelių. I tipo ląstelės sudaro sinapses (neurotransmiteris – dopaminas) su aferentinių nervinių skaidulų galais.

Motorinė autonominė inervacija. Kraujagyslių spindžio dydį taip pat reguliuoja autonominė nervų sistema.

Adrenerginė inervacija dažniausiai laikomas vazokonstrikciniu. Kraujagysles sutraukiančios simpatinės skaidulos gausiai inervuoja mažas odos, griaučių raumenų, inkstų ir celiakijos srities arterijas ir arterioles. To paties pavadinimo venų inervacijos tankis yra žymiai mažesnis. Kraujagysles sutraukiantis poveikis realizuojamas naudojant norepinefriną – α-adrenerginių receptorių agonistą.

Cholinerginė inervacija. Parasimpatinės cholinerginės skaidulos inervuoja išorinių lytinių organų kraujagysles. Seksualinio susijaudinimo metu dėl parasimpatinės cholinerginės inervacijos suaktyvėjimo pasireiškia ryškus lytinių organų kraujagyslių išsiplėtimas ir padidėja jų kraujotaka. Cholinerginis kraujagysles plečiantis poveikis taip pat buvo pastebėtas mažose pia mater arterijose.

Širdis

Plėtra.Širdis formuojasi 3 intrauterinio vystymosi savaitę. Mezenchime tarp endodermos ir visceralinio splanchnotomos sluoksnio susidaro du endokardo vamzdeliai, iškloti endoteliu. Šie vamzdeliai yra endokardo užuomazga. Vamzdeliai auga ir juos supa visceralinis splanchnotomos sluoksnis. Šios splanchnotomos sritys sustorėja ir susidaro miokardo plokštelės. Vėliau abu širdies angai suartėja ir suauga. Dabar bendras širdies angežas (širdies vamzdelis) atrodo kaip dviejų sluoksnių vamzdelis. Iš jo endokardo dalies vystosi endokardas, o iš miokardo plokštelės – miokardas ir epikardas. Ląstelės, migruojančios iš nervų keteros, dalyvauja formuojant eferentinius kraujagysles ir širdies vožtuvus.

Širdies siena susideda iš trijų sluoksnių: endokardo, miokardo ir epikardo. Endokardas- analoginis t. intymus indai – iškloja širdies ertmes. Skilveliuose jis plonesnis nei prieširdžiuose. Endokardas susideda iš endotelio, subendotelinio, raumenų-elastingo ir išorinio jungiamojo audinio sluoksnių.

Endotelis. Vidinę endokardo dalį vaizduoja plokščios daugiakampės endotelio ląstelės, esančios ant bazinės membranos. Ląstelėse yra nedaug mitochondrijų, vidutiniškai išreikštas Golgi kompleksas, pinocitozinės pūslelės ir daugybė gijų. Endokardo endotelio ląstelės turi atriopeptino receptorius ir a1-adrenerginius receptorius.

Subendotelinis sluoksnį (vidinį jungiamąjį audinį) vaizduoja laisvas jungiamasis audinys.

Raumenų elastingas sluoksnis, esantis išorėje nuo endotelio, jame yra SMC, kolageno ir elastinių skaidulų.

Išorinis audinio sluoksnis. Išorinė endokardo dalis susideda iš pluoštinio jungiamojo audinio. Čia galite rasti riebalinio audinio salelių, smulkių kraujagyslių ir nervų skaidulų.

Miokardas.Širdies raumenų membrana apima darbinius kardiomiocitus, laidžiosios sistemos miocitus, sekrecinius kardiomiocitus, palaikančius laisvą pluoštinį jungiamąjį audinį ir vainikines kraujagysles. Įvairūs kardiomiocitų tipai aptariami 7 skyriuje (žr. 7-21, 7-22 ir 7-24 pav.).

Laidi sistema. Netipiniai kardiomiocitai (širdies stimuliatoriai ir laidumo miocitai, žr. 10-14 pav., taip pat žr. 7-24 pav.) sudaro sinoatrialinį mazgą, atrioventrikulinį mazgą, atrioventrikulinį ryšulį. Ryšulio ir jo kojų ląstelės tampa Purkinje skaidulomis. Laidžios sistemos ląstelės desmosomų ir tarpų jungčių pagalba sudaro skaidulas. Netipinių kardiomiocitų paskirtis yra automatiškai generuoti impulsus ir perduoti juos dirbantiems kardiomiocitams.

Sinoatrialinis mazgas- nomotopinis širdies stimuliatorius, nustato širdies automatiškumą (pagrindinis širdies stimuliatorius), generuoja 60-90 impulsų per minutę.

Atrioventrikulinis mazgas. Esant sinoatrialinio mazgo patologijai, jo funkcija pereina į atrioventrikulinį (AV) mazgą (impulsų generavimo dažnis - 40-50 per minutę).

Ryžiai. 10-14. Širdies laidumo sistema. Impulsai generuojami sinoatrialiniame mazge ir perduodami išilgai prieširdžio sienelės į atrioventrikulinį mazgą, o po to išilgai atrioventrikulinio pluošto, jo dešinės ir kairės kojos iki Purkinje skaidulų skilvelio sienelėje.

Atrioventrikulinis pluoštas susideda iš kamieno, dešinės ir kairės kojos. Kairė koja skyla į priekinę ir užpakalinę šakas. Laidumo greitis išilgai atrioventrikulinio pluošto 1-1,5 m/s (darbiniuose kardiomiocituose sužadinimas sklinda 0,5-1 m/s greičiu), impulsų generavimo dažnis 30-40/min.

Skaidulos Purkinje. Impulsų perdavimo išilgai Purkinje skaidulų greitis yra 2-4 m/s, impulsų generavimo dažnis 20-30/min.

Epikortas- visceralinis perikardo sluoksnis, sudarytas iš plono jungiamojo audinio sluoksnio, susiliejančio su miokardu. Laisvas paviršius padengtas mezoteliu.

Širdplėvė. Perikardo pagrindas yra jungiamasis audinys su daugybe elastinių skaidulų. Perikardo paviršius išklotas mezoteliu. Perikardo arterijos sudaro tankų tinklą, kuriame išskiriami paviršiniai ir gilieji rezginiai. Perikarde

yra kapiliarų glomerulų ir arteriolovenulinių anastomozių. Epikardą ir perikardą skiria į plyšį panašus tarpas – perikardo ertmė, kurioje yra iki 50 ml skysčio, kuri palengvina serozinių paviršių slydimą.

Širdies inervacija

Širdies funkcijų reguliavimą atlieka autonominė motorinė inervacija, humoraliniai veiksniai ir širdies automatizmas. Autonominė inervacijaširdys yra aptartos 7 skyriuje. Aferentinė inervacija. Makšties ir stuburo ganglijų jutiminiai neuronai (C 8 -Th 6) sudaro laisvas ir inkapsuliuotas nervų galūnes širdies sienelėje. Aferentinės skaidulos praeina kaip klajoklio ir simpatinių nervų dalis.

Humoraliniai veiksniai

Kardiomiocitai turi 1-adrenerginius receptorius, β-adrenerginius receptorius, m-cholinerginius receptorius. 1-adrenerginių receptorių aktyvinimas padeda išlaikyti susitraukimo jėgą. β-adrenerginių receptorių agonistai padidina susitraukimų dažnį ir jėgą, o m-cholinerginiai - sumažina susitraukimo dažnį ir jėgą. Norepinefrinas išsiskiria iš postganglioninių simpatinių neuronų aksonų ir veikia prieširdžių ir skilvelių veikiančių kardiomiocitų β 1 -adrenerginius receptorius, taip pat sinoatrialinio mazgo širdies stimuliatoriaus ląsteles.

Koronariniai kraujagyslės. Dėl simpatinės įtakos beveik visada padidėja vainikinių kraujagyslių kraujotaka. a 1-adrenerginiai receptoriai ir β-adrenerginiai receptoriai yra netolygiai pasiskirstę vainikinių arterijų lovoje. a 1 -Adrenoreceptorių yra didelio kalibro kraujagyslių SMC, jų stimuliavimas sukelia širdies arteriolių ir venų susiaurėjimą. β-adrenerginiai receptoriai dažniau yra mažose vainikinėse arterijose. β-adrenerginių receptorių stimuliavimas plečia arterioles.

Susitraukiamųjų elementų fiziologija

Motorines funkcijas, kurias atlieka raumeninio audinio susitraukiantys elementai (skersaruožių raumenų skaidulos, kardiomiocitai, SMC) ir raumenims nesusitraukiančios ląstelės (mioepitelis, miofibroblastai ir kt.), užtikrina aktomiozinas chemomechaninis keitiklis. Skeleto MV ir kardiomiocituose yra susitraukiančių vienetų - sarkomerų, tai yra dryžuotas raumenis, SMC nėra sarkomerų, tai sklandžiai raumenis. Sutraukiamoji skeleto raumenų audinio funkcija ( Laisvas raumenis) kontroliuoja nervų sistema (somatinė motorinė inervacija). Nevalingas raumenis(širdies ir sklandžiai) turi autonominę motorinę inervaciją, taip pat išvystytą humoralinės jų susitraukimo veiklos kontrolės sistemą. Visi raumenų elementai gali generuoti PD, kurie plinta išilgai ląstelės membranos (sarcolemma).

Skeletinis raumuo

Žmogus turi daugiau nei 600 skeleto raumenų (apie 40% kūno svorio). Jie suteikia sąmoningus ir sąmoningus valingus kūno ir jo dalių judesius. Struktūrinis ir funkcinis skeleto raumenų vienetas yra skeleto raumenų skaidula (MF).

Ryžiai . 7-1. Skeleto raumenys susideda iš dryžuotas raumenų skaidulos [11]. Didelį MV kiekį užima miofibrilės. Šviesių ir tamsių diskų išsidėstymas miofibrilėse lygiagrečiai vienas kitam sutampa, todėl atsiranda skersinių dryžių. Struktūrinis miofibrilių vienetas yra sarkomeras, susidarantis iš storų (miozino) ir plonų (aktino) gijų. Plonų ir storų siūlų išdėstymas sarkomere parodytas kairėje ir apačioje kairėje. G-aktinas yra rutulinis, F-aktinas yra fibrilinis aktinas.

Raumenų skaidulos

Miofibrilės

Kiekvienoje miofibrilėje yra apie 1500 storių ir 3000 plonų gijų. Skeleto MV skersinį dryžuotumą (7–1 pav.) lemia taisyklinga kaita miofibrilėse sričių (diskų), kurios skirtingai laužia poliarizuotą šviesą - izotropinę ir anizotropinę: šviesos (aš sotropiniai, I-diskai) ir tamsus (A nizotropiniai, A diskai) diskai. Skirtinga diskų šviesos refrakcija nustatoma pagal tvarkingą plonų (aktino) ir storų (miozino) gijų sarkomero ilgį: storas siūlai randami tik tamsiuose diskuose, šviesos diskai neturi storų siūlų. Kiekvienas šviesos diskas kertasi Z-linija. Miofibrilės plotas tarp gretimų Z linijų nustatomas kaip sarkomeras.

· Sarcomere- miofibrilės dalis, esanti tarp dviejų vienas po kito einančių Z diskų. Ramybės ir visiškai ištempto raumens sarkomero ilgis yra 2 µm. Esant tokiam sarkomero ilgiui, aktino (plonos) gijos tik iš dalies sutampa su miozino (storosiomis) gijomis. Vienas plonos gijos galas yra pritvirtintas prie Z linijos, o kitas galas nukreiptas į sarkomero vidurį. Storos gijos užima centrinę sarkomero dalį – A diską (sarkomero atkarpa, kurioje yra tik stori siūlai, yra H zona; M linija eina H zonos viduryje). I-diskas yra dviejų sarkomerų dalis. Todėl kiekviename sarkomere yra vienas A diskas (tamsus) ir dvi I disko pusės (šviesios), sarkomero formulė yra 0,5A + I + 0,5A. Susitraukimo metu A-disko ilgis nesikeičia, tačiau I-diskas sutrumpėja, o tai buvo pagrindas sukurti teoriją, paaiškinančią raumenų susitraukimą slydimo mechanizmu ( teorija paslysti) plonos aktino gijos išilgai storų miozino gijų.

· Riebalai siūlas(7-3B pav.). Kiekvieną miozino giją sudaro 300–400 miozino ir C baltymo molekulių. Miozinas(7–3B pav.) - heksameras (dvi sunkiosios ir keturios lengvosios grandinės). Sunkiosios grandinės yra dvi spirališkai susuktos polipeptidinės gijos, kurių galuose yra rutuliškos galvutės. Galvos srityje lengvosios grandinės yra susijusios su sunkiosiomis grandinėmis. Kiekvienas miozino siūlelis yra sujungtas su Z linija milžinišku baltymu titinu. Nebulinas, miomezinas, kreatino fosfokinazė ir kiti baltymai yra susiję su storais siūlais.

Ryžiai . 7-3. Plonos ir storos gijos miofibrilių sudėtyje [11]. A . Plonas siūlas - du spirališkai susukti fibrilinio aktino (F-aktino) siūlai. Sraigtinės grandinės grioveliuose yra dviguba tropomiozino spiralė, išilgai kurios yra trijų tipų troponino molekulės. B - storas siūlas . Miozino molekulės gali savaime susikaupti ir sudaro verpstės formos agregatą, kurio skersmuo yra 15 nm, o ilgis - 1,5 μm. Fibrilinės molekulių uodegos sudaro storo gijos šerdį, miozino galvutės yra išsidėsčiusios spiralėmis ir išsikiša virš storo siūlelio paviršiaus. B – miozino molekulė . Lengvasis meromiozinas užtikrina miozino molekulių agregaciją, sunkusis meromiozinas turi aktino surišimo vietas ir turi ATPazės aktyvumą.

à Miozinas(ryžiai. 7 –3V). Miozino molekulėje (molekulinė masė 480 000) yra sunkusis ir lengvas meromiozinas. Sunkus meromiozinas yra subfragmentai(S): S 1 yra rutulinės miozino galvutės, S 2 - dalis fibrilinio audinio, esančio greta galvų uodega miozino molekulės. S 2 elastingas ( elastinga komponentas S 2 ), leidžianti išvykti S 1 iki 55 nm atstumu. Galinę 100 nm ilgio miozino uodegos gijos dalį sudaro lengva meromiozinas. Miozinas turi du artikuliuotas vieta, leidžianti molekulei pakeisti konformaciją. Vienas artikuliuotas vieta yra sunkiųjų ir lengvųjų meromiozinų sandūros regione, kita yra regione gimdos kaklelis miozino molekulės (S 1-S 2 -junginys). Pusė miozino molekulių nukreipta savo galvomis į vieną siūlelio galą, o kita pusė – į kitą (1 pav.). 7 –3B). Lengvasis meromiozinas yra storo siūlelio storyje, o sunkusis meromiozinas (dėl artikuliuotas plotai) išsikiša virš jo paviršiaus.

à Titinas- didžiausias žinomas polipeptidas, kurio mol. sveriantis 3000 kD – kaip spyruoklė, jungia storų siūlų galus su Z linija. Dar viena milžiniška voverė - nebulinas(M r 800 kD) – susieja plonus ir storus siūlus.

à SU‑baltymas stabilizuoja miozino gijų struktūrą. Darydamas įtaką miozino molekulių agregacijai, užtikrinamas vienodas storų siūlų skersmuo ir standartinis ilgis.

à Myomesin(M baltymas) ir kreatino fosfokinazės- baltymai, susiję su storomis gijomis tamsaus disko viduryje. Kreatino fosfokinazė skatina greitą ATP atsistatymą susitraukimo metu. Myomesin vaidina organizacinį vaidmenį formuojant storus siūlus.

· Plonas siūlas

Šio skyriaus medžiagos ieškokite knygoje.

Sarkoplazminis tinklas ir T vamzdeliai

Šio skyriaus medžiagos ieškokite knygoje.

Inervacija

Variklis ir jautrus somatinės Skeleto raumenų MV inervaciją atlieka atitinkamai priekinių nugaros smegenų ragų a - ir g -motoneuronai ir kaukolės nervų motoriniai branduoliai bei stuburo ganglijų pseudounipoliniai sensoriniai neuronai ir kaukolės jutimo branduoliai. nervai. Vegetatyvinis MV inervacija skeleto raumenyse neaptikta, tačiau raumenų kraujagyslių sienelių SMC turi simpatinę adrenerginę inervaciją.

Motorinė inervacija

Kiekvienas ekstrafuzinis MV turi tiesioginę motorinę inervaciją – neuroraumenines sinapses, suformuotas iš a -motoneuronų aksonų galinių šakų ir specializuotų raumenų skaidulų plazmalemos sričių (galinės plokštelės, postsinapsinės membranos). Ekstrafuziniai MV yra neuromotorinių (motorinių) vienetų dalis ir užtikrina raumenų susitraukimo funkciją. Intrafuzinis MV sudaro neuromuskulines sinapses su eferentinėmis g-motoneuronų skaidulomis.

· Variklis vienetas(7–6 pav.) apima vieną motorinį neuroną ir jo įnervuotų ekstrafuzinių MV grupę. Motorinių vienetų skaičius ir dydis skirtinguose raumenyse labai skiriasi. Kadangi susitraukimo metu faziniai MV paklūsta „viskas arba nieko“ dėsniui, raumenų išvystyta jėga priklauso nuo aktyvuotų (t.y. dalyvaujančių MV susitraukime) motorinių vienetų skaičiaus. Kiekvieną variklio bloką sudaro tik greitai arba tik lėtai trūkčiojantys MV (žr. toliau).

Ryžiai . 7–6. Variklio blokas

· Polineuronas inervacija. Motorinių vienetų formavimasis vyksta pogimdyminiu laikotarpiu, o prieš gimdymą kiekvieną MV inervuoja keli motoriniai neuronai. Panaši situacija susidaro, kai raumuo denervuojamas (pavyzdžiui, dėl nervų pažeidimo), o po to atliekama MV reinervacija. Akivaizdu, kad tokiose situacijose nukenčia raumenų susitraukimo funkcijos efektyvumas.

· Nervingai-raumeningas sinapsė. Neuroraumeninių jungčių fiziologija aptariama 4 (žr. 4–8 pav.) ir 6 (žr. 6–2, 6–3 pav.) skyriuose.

Kaip ir bet kuri sinapsė, neuromuskulinė jungtis susideda iš trijų dalių: presinapsinės srities, postsinapsinės srities ir sinapsinio plyšio.

à Presinapsinis regione. Neuroraumeninės sinapsės motorinis nervinis galas iš išorės yra padengtas oocitų ląstelėmis, jo skersmuo yra 1–1,5 μm ir sudaro neuroraumeninės sinapsės presinapsinę sritį. Presinapsinėje srityje yra daug sinapsinių pūslelių, užpildytų acetilcholinu (5–15 tūkst. molekulių vienoje pūslėje), kurių skersmuo yra apie 50 nm.

à Postsinapsinis regione. Postsinapsinėje membranoje - specializuotoje plazmalemmos MV dalyje - yra daugybė invaginacijų, iš kurių postsinapsinės raukšlės tęsiasi iki 0,5–1,0 μm gylio, o tai žymiai padidina membranos plotą. N-cholinerginiai receptoriai yra įmontuoti į postsinapsinę membraną, jų koncentracija siekia 20–30 tūkstančių 1 μm 2 .

Ryžiai . 7–7. Nikotino cholinerginiai receptoriai postsinapsinis membranos A - receptorius neaktyvuotas, jonų kanalas uždarytas. B - receptoriui prisijungus prie acetilcholino, kanalas trumpam atsidaro.

Ä Postsinapsinis n-cholinerginiai receptoriai(7–7 pav.) Atviro kanalo skersmuo receptoryje yra 0,65 nm, to visiškai pakanka laisvam visų reikalingų katijonų praėjimui: Na+ , K + , Ca 2+ . Neigiami jonai, tokie kaip Cl – , nepraeina pro kanalą dėl stipraus neigiamo krūvio kanalo žiotyse. Iš tikrųjų daugiausia Na jonai praeina per kanalą + dėl šių aplinkybių:

Ú acetilcholino receptorių supančioje aplinkoje yra tik du teigiamai įkrauti jonai pakankamai didelėmis koncentracijomis: tarpląsteliniame skystyje Na + ir tarpląsteliniame skystyje K + ;

Ú Stiprus neigiamas krūvis vidiniame raumens membranos paviršiuje (–80–90 mV) pritraukia teigiamai įkrautus natrio jonus į raumens membraną ir neleidžia kalio jonams bandyti išeiti.

Ä Ekstrasinaptinis cholinerginiai receptoriai. Cholinerginių receptorių yra ir raumenų skaidulų membranoje už sinapsės ribų, tačiau čia jų koncentracija yra eilės tvarka mažesnė nei postsinapsinėje membranoje.

à Sinaptinis tarpas. Sinapsinė bazinė membrana praeina per sinapsinį plyšį. Jis laiko aksono terminalą sinapsės zonoje ir kontroliuoja cholinerginių receptorių išsidėstymą klasterių pavidalu postsinapsinėje membranoje. Sinaptiniame plyšyje taip pat yra fermento acetilcholinesterazė, kuri skaido acetilcholiną į choliną ir acto rūgštį.

à Etapai neuromuskulinis pervedimai. Neuromuskulinis sužadinimo perdavimas susideda iš kelių etapų.

Ú AP išilgai aksono pasiekia motorinio nervo galo sritį.

Ú Nervų galūnės membranos depoliarizacija veda prie įtampos priklausomo Ca atidarymo 2+ -kanalus ir Ca įvestį 2+ į motorinį nervo galą.

Ú Padidėjusi Ca koncentracija 2+ veda prie acetilcholino kvantų egzocitozės paleidimo iš sinapsinių pūslelių.

Ú Acetilcholinas patenka į sinapsinį plyšį, kur difuzijos būdu pasiekia postsinapsinės membranos receptorius. Neuroraumeninėje sinapsėje, reaguojant į vieną AP, išsiskiria apie 100–150 acetilcholino kvantų.

Ú Postsinapsinės membranos n-cholinerginių receptorių aktyvinimas. Atsidarius n-cholinerginių receptorių kanalams, atsiranda įeinanti Na srovė, kuri veda prie postsinapsinės membranos depoliarizacijos. Pasirodo potencialus terminalas įrašų, kuri, pasiekus kritinį depoliarizacijos lygį, sukelia AP raumenų skaiduloje.

Ú Acetilcholinesterazė suskaido acetilcholiną ir išsilaisvinusios neuromediatoriaus dalies poveikis postsinapsinei membranai nutrūksta.

à Patikimumas sinaptinė pervedimai. Fiziologinėmis sąlygomis kiekvienas nervinis impulsas, patekęs į nervų ir raumenų jungtį, sukelia galinės plokštės potencialo atsiradimą, kurio amplitudė yra tris kartus didesnė nei reikalinga AP atsirasti. Tokio potencialo atsiradimas yra susijęs su pertekliniu tarpininko išsiskyrimu. Perteklius reiškia žymiai didesnio acetilcholino kiekio išsiskyrimą į sinapsinį plyšį, nei reikia AP sukelti postsinapsinėje membranoje. Tai užtikrina, kad kiekvienas motorinio neurono veiksmas sukels jo įnervuoto MV reakciją.

à Medžiagos, aktyvuojantis užkrato pernešimas susijaudinimas

Ú Cholinomimetikai. Metacholinas, karbacholis ir nikotinas turi tokį patį poveikį raumenims kaip ir acetilcholinas. Skirtumas tas, kad šių medžiagų nesunaikina acetilcholinesterazė arba jos sunaikinamos lėčiau, per daugelį minučių ar net valandų.

Ú Anticholinesterazė jungtys. Neostigminas, fizostigminas ir diizopropilfluorofosfatas inaktyvuoja fermentą taip, kad sinapsėje esanti acetilcholinesterazė praranda gebėjimą hidrolizuoti acetilcholiną, išsiskiriantį variklio galinėje plokštelėje. Dėl to kaupiasi acetilcholinas, kuris kai kuriais atvejais gali sukelti raumeningas spazmas. Tai gali sukelti mirtį, kai spazmas gerklų adresu rūkalių. Neostigminas ir fizostigminas inaktyvuoja acetilcholinesterazę kelioms valandoms, po to jų poveikis išnyksta ir sinaptinė acetilcholinesterazė vėl pradeda veikti. Diizopropilo fluorofosfatas, nervinės dujos, savaitėms blokuoja acetilcholinesterazę, todėl medžiaga tampa mirtina.

à Medžiagos, blokavimas užkrato pernešimas susijaudinimas

Ú Raumenų relaksantai periferinis veiksmai(kurarė ir į kurarę panašūs vaistai) plačiai naudojami anesteziologijoje. Tubokurarinas trukdo depoliarizuojančiam acetilcholino poveikiui. Ditilin sukelia mioparalitinį poveikį, sukeliantį nuolatinę postsinapsinės membranos depoliarizaciją.

Ú Botulino toksinas Ir stabligė toksinas blokuoti mediatorių sekreciją iš nervų galūnių.

Ú b - ir g -Bungarotoksinai blokuoti cholinerginius receptorius.

à Pažeidimai neuromuskulinis pervedimai. Myasthenia gravis pseudoparalyžinė ( miastenija gravis) yra autoimuninė liga, kurios metu susidaro antikūnai prieš n-cholinerginius receptorius. Kraujyje cirkuliuojantys antikūnai jungiasi prie MV postsinapsinės membranos n-cholinerginių receptorių, užkerta kelią cholinerginių receptorių sąveikai su acetilcholinu ir slopina jų funkciją, dėl ko sutrinka sinapsinis perdavimas ir išsivysto raumenų silpnumas. Daugybė myasthenia gravis formų sukelia antikūnų prieš nervų galūnių kalcio kanalus neuromuskulinėje jungtyje atsiradimą.

à Denervacija raumenis. Esant motorinei denervacijai, žymiai padidėja raumenų skaidulų jautrumas acetilcholino poveikiui dėl padidėjusios acetilcholino receptorių sintezės ir jų integracijos į plazmos membraną per visą raumenų skaidulos paviršių.

· Potencialus veiksmai raumeningas skaidulų. AP pobūdis ir atsiradimo mechanizmas aptariamas 5 skyriuje. AP MV trunka 1–5 ms, jo laidumo išilgai sarkolemos, įskaitant T vamzdelius, greitis yra 3–5 m/s.

Sensorinė inervacija

Jautrią skeleto raumenų inervaciją daugiausia atlieka proprioreceptoriai – raumenų verpstės, sausgyslių organai, jutimo nervų galūnės sąnario kapsulėje.

· Raumeningas verpstės(7-8 pav.) - jautrūs skeleto raumenų suvokimo prietaisai. Jų skaičius skirtinguose raumenyse labai skiriasi, tačiau jų yra beveik visuose raumenyse, išskyrus kai kuriuos akių raumenis. Pagrindiniai raumenų verpstės struktūriniai elementai yra intrafuziniai MV, nervinės skaidulos ir kapsulė.

Ryžiai . 7–8. Raumenų verpstė [11]. Intrafuziniai MV su kompaktišku branduolių kaupimu - skaidulos su branduoliniu maišeliu intrafuziniuose MV su branduoline grandine, branduoliai pasiskirsto tolygiau per pluošto ilgį. Aferentinės ir eferentinės nervų skaidulos artėja prie veleno. Anulospiralines (pirmines) sensorines galūnes sudaro nemielinizuoti aferentinės I galūnės a - pluoštai abiejų tipų intrafuzinių MV pusiaujo zonoje. Arčiau intrafuzinių MV (dažniausiai MV su branduoline grandine) galų yra plonų aferentinių II skaidulų gnybtai – antrinės galūnės. Eferentas A g -skaidulos sudaro neuromuskulines sinapses su intrafusalinėmis MV jų galinėje dalyje.

à Raumeningas skaidulų. Raumenų ašyje yra nuo 1 iki 10 trumpų intrafuzinių raumenų skaidulų. Vidurinėje (pusiaujo) dalyje branduoliai sudaro kompaktišką sankaupą ( skaidulų Su branduolinis maišas) arba išdėstyti grandinėje ( skaidulų Su branduolinis grandinė).

à Nervingas skaidulų. I terminalai a - pluoštai sudaro spiralę abiejų tipų intrafuzinių MV (pirminių arba annulospiralinių galūnių) pusiaujo zonoje. Plonesnių II skaidulų gnybtai baigiasi ant intrafuzinių MV srityje, esančioje šalia pusiaujo (antrinės galūnės dažniau pasitaiko MV su branduoline grandine). Eferentas A g - skaidulos sudaro neuromuskulines sinapses, kurių galinėje dalyje yra intrafuzinės MV

à Kapsulė. Intrafuzinių MV su nerviniais galais kompleksą gaubia daugiasluoksnė kapsulė, kurios išoriniai sluoksniai yra tarpvietės dariniai, o vidiniai sluoksniai laikomi endoneuriumo analogais.

· Sausgyslė organai(7–9 pav.) yra sausgyslės gale ties ribos su raumeniu, taip pat sąnario kapsulės raiščiuose. Receptorius yra verpstės formos ir apsuptas kapsulės, susidedančios iš kelių plokščių ląstelių sluoksnių. Aferentinių mielino skaidulų gnybtai dalyvauja formuojant Golgi sausgyslės organą, jie išsišakoja tarp spiralės formos kolageno skaidulų, esančių skysčiu užpildytoje erdvėje.

Ryžiai . 7–9. Sausgyslių organas [11]. Receptorius yra apsuptas kapsulės, pro kurią vidurinėje organo dalyje praeina mielino nervinė skaidula, sudarydama galinį rezginį tarp kolageno skaidulų.

· Jautrus nervingas baigimo V kapsulė sąnariai- svarbus kūno proprioceptinės sistemos elementas.

à Jautis Ruffini esantis periferinėse kapsulės srityse.

à Lamelinis Pacini panašus kraujo kūnelių- jutimo receptoriai yra žymiai mažesni nei kraujo kūneliai.

à Galima nervingas baigimo- plonų mielinizuotų skaidulų galų ir galiausiai nemielinizuotų skaidulų, tarp kurių, matyt, yra skausmo receptorių. Jie yra plačiai atstovaujami visuose sąnario komponentuose, tačiau didžiausias tankis pasiekiamas menikuose ir sąnariniame diske.

raumenų susitraukimas

Raumenų susitraukimas įvyksta, kai sužadinimo banga nervinių impulsų (nervinių skaidulų PD) pavidalu išilgai motorinių neuronų aksonų patenka į neuromuskulines sinapses. Tai netiesioginis sumažinimas(tarpininkaujant neuromuskuliniam sinapsiniam perdavimui). galbūt tiesioginis sumažinimas raumenis. Jis suprantamas kaip MV grupių susitraukimas (raumenų trūkčiojimas, virpėjimas), kuris atsiranda, kai sužadinama bet kuri įvykių sekos grandis. po to sekrecija neurotransmiteris iš terminalai aksonas neuroraumenų jungtyje. Šių įvykių seka yra tokia: ( 1 ) postsinapsinės membranos depoliarizacija ir AP® susidarymas ( 2 ) PD plitimas palei plazmalemą MV ® ( 3 ) signalo perdavimas triadomis į sarkoplazminį tinklelį ® ( 4 ) Ca 2+ išsiskyrimas iš sarkoplazminio tinklo ® ( 5 ) plonų gijų ® troponino C surišimas Ca 2+ ( 6 ) plonų ir storų siūlų sąveika (tiltų susidarymas), traukos jėgos atsiradimas ir siūlų slydimas vienas kito atžvilgiu ® ( 7 ) Sriegio sąveikos ciklas ® ( 8 ) sarkomerų sutrumpinimas ir MV ® sumažinimas ( 9 ) atsipalaidavimas. 1-4 pozicijos aptartos aukščiau (žr. 7-4 ir 7-5 paveikslus knygoje ir pridedamame tekste), o 2-4 etapai pateikti paveiksle. 7–10.

Ryžiai . 7–10. Sklaidymas veikimo potencialas palei raumens skaidulos sarkolemą ir kalcio jonų išsiskyrimas iš cisternų sarkoplazminis tinklelis

1 . Depoliarizacija postsinapsinis membranos Ir karta PD aptartas aukščiau ir 6 skyriuje.

2 . Plazmolema Ir potencialus veiksmai. Vietinė postsinapsinės membranos depoliarizacija sukelia veikimo potencialo susidarymą, kuris greitai pasklinda po raumenų skaidulų plazmalemą (įskaitant T kanalėlius).

à Elektromiografija– svarbus diagnostikos metodas – leidžia įrašyti veikimo potencialų charakteristikas.

à Miotonija. Sumažinti Cl - - plazmalemos laidumas sukelia elektrinį MV membranos nestabilumą ir miotonijos vystymąsi (pavyzdžiui, Tomseno liga).

3 . Triados Ir transliacija signalas įjungta sarkoplazminis neto. Depoliarizacijos banga išilgai T kanalėlių prasiskverbia į triadas. Triados srityje T kanalėlių membranoje yra nuo įtampos priklausomas kalcio kanalas. T-tubulo membranos depoliarizacija sukelia konformacinius dihidropiridino receptorių struktūros pokyčius, kurie perduodami į sarkoplazminio tinklo galines cisternas.

Piktybinis hipertermija anestezijos metu (ypač vartojant tiopentalį ir halotaną) – reta komplikacija (mirštamumas iki 70 proc. operacijos metu). Kūno temperatūra greitai pakyla iki 43 °C ir daugiau, atsiranda generalizuotas raumenų irimas (rabdomiolizė). Kai kuriais atvejais buvo nustatyta skeleto raumenų tipo rianodino receptorių geno mutacija.

4 . Sarkoplazminis tinklelis Ir išmetimas Ca 2+ . Aktyvinimas (Ca 2+ -kanalas) veda prie Ca atidarymo 2+ kanalai, Ca 2+ iš patenka į sarkoplazmą; Ca koncentracija 2+ sarkoplazmoje pasiekia vertes, kurių pakanka šiam dvivalenčiam katijonui prisijungti prie plonų gijų troponino C.

5 . Įrišimas Ca 2+ plonas siūlai. Ramybės būsenoje sąveika tarp plonų ir storų gijų neįmanoma, nes F-aktino mioziną rišančias vietas blokuoja tropomiozinas. Esant didelėms Ca koncentracijoms 2+ šie jonai jungiasi prie troponino C ir sukelia tropomiozino konformacinius pokyčius, dėl kurių atblokuojamos miozino surišimo vietos (7-11 pav.).

Ryžiai . 7–11. Nuo Ca 2+ priklausomas aktino ir miozino sąveikos reguliavimo mechanizmas [11]. Ramybės būsenoje plono siūlelio mioziną rišančias vietas užima tropomiozinas. Susitraukimo metu Ca 2+ jonai jungiasi prie troponino C ir tropomiozino atsidaro mioziną surišančios vietos. Miozino galvutės prisitvirtina prie plono siūlelio ir priverčia jį judėti storojo siūlelio atžvilgiu.

6 . Sąveika plonas Ir riebalų siūlai. Dėl aktino molekulių miozino surišimo vietų atblokavimo, miozino galvutės, pernešančios ATP hidrolizės produktus (ADP + P n ), prisitvirtina prie plono siūlo ir keičia jų konformaciją, sukuriant traukos jėgą: - ploni siūlai pradeda slysti tarp storų (7–12 pav.). Dėl vyrių srities miozino kaklo srityje, Irklavimas judėjimas, stumdamas ploną siūlą į sarkomero centrą. Dėl to ploni siūlai slenka, palyginti su storais. Tada miozino galvutė prisijungia prie ATP molekulės, todėl miozinas atsiskiria nuo aktino. Vėlesnė ATP hidrolizė atkuria susiformavusią miozino molekulę, pasirengusią pradėti naują ciklą. Toks modelis stumdomas siūlai buvo pasiūlyta.

Ryžiai . 7–12. Miozino galvutės sąveika su plonu siūlu ir traukos jėgos atsiradimas

7 . Darbininkas ciklas. Kiekvienas plonų ir storų siūlų sąveikos ciklas turi keletą etapų (7–13 pav.).

Ryžiai . 7–13. Plonų ir storų siūlų sąveikos ciklas [5]. (A ) Pradinė padėtis: miozino galvutė stovi virš storo siūlelio (neparodyta). ( B ) Dėl to, kad tarp sunkiųjų ir lengvųjų meromiozinų yra vyriai, miozino galvutė, kurioje yra ADP ir Pi, yra prijungta prie aktino, miozino galvutė sukasi kartu tempiant elastingą komponentą S 2. ( IN ). ADP ir Fn atleidžiami nuo galvos, o vėlesnis elastinės sudedamosios dalies S 2 atitraukimas sukelia traukos jėgą. Tada nauja ATP molekulė prisitvirtina prie miozino galvutės, todėl miozino galvutė atsiskiria nuo aktino molekulės ( G ). ATP hidrolizė grąžina miozino molekulę į pradinę padėtį ( A).

8 . Trumpinimas sarkomeras Ir sumažinimas raumeningas skaidulų. Miozino galvutė atlieka maždaug penkis ciklus per sekundę. Kai kai kurios storo gijų miozino galvutės sukuria traukimo jėgą, kitos šiuo metu yra laisvos ir pasiruošusios pradėti kitą ciklą. Šalia vienas kito Irklavimas judėjimas traukite plonus siūlus į sarkomero centrą. Slenkančios plonos gijos traukia už jų esančias Z linijas, todėl sarkomeras susitraukia. Kadangi visi CF sarkomerai beveik vienu metu dalyvauja susitraukimo procese, vyksta jo sutrumpėjimas.

Įtaka ilgio sarkomeras įjungta Įtampa raumenis(7–14 pav.). Palyginus skirtingus sarkomerų ilgius, matyti, kad didžiausia įtampa atsiranda raumenyse, kai sarkomero ilgis yra nuo 2 iki 2,2 µm. Tokio ilgio sarkomerai stebimi raumenyse, ištemptuose pagal savo svorį arba esant nedidelei vidutinei apkrovai. Sarkomeruose, kurių dydis svyruoja nuo 2 iki 2,2 μm, aktino gijos visiškai sutampa su miozino gijomis. Sumažinus sarkomero dydį iki 1,65 μm, sumažėja įtampa, nes aktino gijos persidengia viena su kita ir dėl to sumažėja kontakto su kryžminiais tiltais galimybė. Didelės apkrovos, kurios ištempia sarkomerą daugiau nei 2,2 μm, lemia įtampos kritimą, nes šiuo atveju aktino gijos neturi kontakto su kryžminiais tiltais. Taigi, raumuo sukuria maksimalią įtampą, kai miozino kryžminiai tiltai visiškai sutampa aktino gijomis.

Ryžiai . 7–14. Atsipalaidavusios (A) ir susitraukusios (B) raumenų skaidulos sarkomeras [11]. Susitraukimo metu plonos gijos juda link sarkomero centro, jų laisvieji galai susilieja ties M linija. Dėl to mažėja I diskų ir H zonos ilgis. A formos disko ilgis nesikeičia.

9 . Atsipalaidavimas. Ca 2+ - Sarkoplazminio tinklo ATPazė įkėlimai Ca 2+ nuo sarkoplazmos iki tinklinių cisternų, kur Ca 2+ kontaktai su. Sumažėjusios Ca koncentracijos sąlygomis 2+ sarkoplazmoje tropomiozinas uždaro miozino surišimo vietas ir neleidžia joms sąveikauti su miozinu. Po mirties, kai ATP kiekis raumenų skaidulose sumažėja dėl jo sintezės nutraukimo, miozino galvutės stabiliai prisitvirtina prie plonos gijos. Tai yra rimtumo būsena ( griežtumas mortis) tęsiasi tol, kol įvyksta autolizė, po kurios galima ištempti raumenis.

Ca 2+ -siurblys - pagrindu aktyvus procesas atsipalaidavimas. Kalcio jonai, išsiskiriantys iš sarkoplazminio tinklo ir pasklidę į miofibriles, sukelia susitraukimą, kuris tęsis tol, kol bus didelė Ca jonų koncentracija. 2+ bus saugomi sarkoplazmoje. Tam neleidžia nuolatinis Ca aktyvumas 2+ siurblys, esantis sarkoplazminio tinklo sienelėse ir išpumpuojantis Ca jonus sunaudojant energijos 2+ atgal į sarkoplazminio tinklo spindį. Ca 2+ siurblys padidina Ca koncentraciją 2+ vamzdžių viduje 10 000 kartų. Be to, siurblio darbą palengvina specialus baltymas, surišantis 40 kartų daugiau Ca jonų 2+ , nei jie yra jonizuotoje būsenoje. Taigi užtikrinamas 40 kartų kalcio atsargų padidėjimas. Didžiulis Ca jonų judėjimas 2+ sarkoplazminio tinklo viduje sumažina Ca koncentraciją 2+ sarkoplazmoje iki 10 vertės -7 M ir mažiau. Todėl, išskyrus PD laikotarpį ir iškart po jo pabaigos, Ca jonų koncentracija 2+- sarkoplazmoje palaikomas išskirtinai žemame lygyje, o raumuo lieka atsipalaidavęs.

Taigi MV susitraukimo metu beveik vienu metu fiksuojamos šios svarbios charakteristikos: AP susidarymas, kalcio jonų išsiskyrimas į sarkoplazmą ir pats susitraukimas (7-15 pav.)

Ryžiai . 7–15. Raumenų skaidulų susitraukimas [5]. Paeiliui pasireiškė AP, Ca 2+ kiekio smailė sarkoplazmoje ir išsivysto įtampa vieno raumens susitraukimo metu.

Energija poreikiai . Raumenų susitraukimui reikia didelių energijos sąnaudų. Pagrindinis energijos šaltinis yra makroerg ATP hidrolizė. Mitochondrijose ATP susidaro per trikarboksirūgšties ciklą ir oksidacinį fosforilinimą. Glikogenas yra saugomas sarkoplazmoje inkliuzų pavidalu. Anaerobinė glikolizė yra susijusi su ATP sinteze. Kreatino fosfokinazė, prisijungusi prie M linijos srities, katalizuoja fosfato perkėlimą iš fosfokreatino į ADP, kad susidarytų kreatinas ir ATP. Mioglobinas, kaip ir Hb, grįžtamai suriša deguonį. Deguonies atsargos būtinos ATP sintezei ilgalaikio nenutrūkstamo raumenų darbo metu. Vienam darbo ciklui reikia 1 ATP molekulės. Sergant MV, ATP koncentracija yra 4 mmol/l. Šio energijos rezervo pakanka susitraukimui palaikyti ne ilgiau kaip 1–2 sekundes.

· Išlaidos ATP. ATP energija išleidžiama:

Ú formuojasi kryžminiai tilteliai, kurie atlieka išilginį aktino gijų slydimą (pagrindinė ATP hidrolizės energijos dalis);

Ú Ca 2+ -siurblys: išpumpuoja Ca 2+ iš sarkoplazmos į sarkoplazminį tinklą pasibaigus susitraukimui;

Ú Na + /K + -siurblys: natrio ir kalio jonų judėjimas per MV membraną, siekiant užtikrinti tinkamą ekstraląstelinės ir tarpląstelinės aplinkos joninę sudėtį.

· Atsigavimas ATP. ATP refosforilinimas kyla iš kelių šaltinių.

à Kreatino fosfatas. Pirmasis ATP atkūrimo šaltinis yra kreatino fosfato, medžiagos, turinčios daug energijos turinčių fosfatų ryšių, panašių į ATP ryšius, naudojimas. Tačiau kreatino fosfato kiekis CF yra mažas, tik 1/5 daugiau nei ATP. Bendros ATP ir kreatino fosfato energijos atsargos MF pakanka maksimaliam raumenų susitraukimui išvystyti tik 5–8 sekundes.

à Glikogenas. Antrasis energijos šaltinis, naudojamas atkuriant ATP ir kreatino fosfatą, yra glikogenas, kurio atsargos yra CF. Glikogeno skilimą į piruvo ir pieno rūgštis lydi energijos išsiskyrimas, kuris naudojamas ADP paversti ATP. Naujai susintetintas ATP gali būti naudojamas tiesiogiai raumenų susitraukimui arba kreatino fosfato atsargų atstatymo procese. Glikolitinis procesas yra svarbus dviem aspektais:

Ú nesant deguonies gali vykti glikolitinės reakcijos, be deguonies tiekimo raumuo gali susitraukti dešimtis sekundžių;

Ú ATP susidarymo greitis glikolizės metu yra daugiau nei du kartus didesnis nei ATP susidarymo greitis iš ląstelių produktų sąveikaujant su deguonimi. Tačiau didelis skaičius tarpinių glikolitinio metabolizmo produktų, susikaupusių CF, neleidžia glikolizei išlaikyti maksimalaus susitraukimo ilgiau nei vieną minutę.

à Oksidacinis medžiagų apykaitą. Trečiasis energijos šaltinis yra oksidacinė medžiagų apykaita. Daugiau nei 95% energijos, kurią raumuo sunaudoja per ilgalaikius, intensyvius susitraukimus, gaunama iš šio šaltinio. Ilgalaikio intensyvaus, daug valandų trunkančio raumenų darbo procese didžioji dalis energijos pasisavinama iš riebalų. Dirbant nuo 2 iki 4 valandų, daugiau nei pusė energijos gaunama iš glikogeno atsargų.

raumenų susitraukimo mechanika

Šio skyriaus medžiagos ieškokite knygoje.

Raumenų skaidulų tipai

Skeleto raumenys ir juos formuojantys MV skiriasi daugeliu parametrų – susitraukimo greičiu, nuovargiu, skersmeniu, spalva ir kt. Pavyzdžiui, raumenų spalvą gali nulemti daugybė priežasčių: mitochondrijų skaičiaus, mioglobino kiekio ir kraujo kapiliarų tankio. Tradiciškai išsiskiria raudona Ir baltas, ir lėtas Ir greitai raumenys ir CF. Kiekvienas raumuo yra nevienalytė skirtingų tipų CF populiacija. Raumenų tipas nustatomas pagal tam tikro tipo CF vyravimą jame. Taikoma toliau nurodyta klasifikuojant kriterijai CF tipai: charakteris sumažinimai(fazinis ir tonizuojantis), susitraukimo greitis (greitas ir lėtas) ir oksidacinio metabolizmo tipas (oksidacinis - raudonas ir glikolitinis - baltas). Praktikoje CF tipavimo rezultatai sujungiami. Išskirti trys tipo MV- greitai trūkčioja raudona, greitai trūkčioja balta ir lėtai trūkčioja tarpinė. Greiti MV pritaikyti atlikti greitus ir galingus susitraukimus (pavyzdžiui, šokinėjant ir spurtuojant). Lėti MV pritaikyti ilgalaikei raumenų veiklai, tokiai kaip kūno laikymas vertikalioje padėtyje prieš gravitacijos jėgas arba maratono bėgimas. Priklausomai nuo konkretaus CF tipo dominavimo raumenyse, skeleto raumenys skirstomi į „raudonus“ ir „baltus“. arba„greitai“ ir „lėtai“. Taigi, kiekviena Raumuo Unikalus Autorius spektras įeinantys V ją junginys tipai MV. Šis spektras yra nulemtas genetiškai (taigi, renkantis bėgiojančius sportininkus – sprinterius ir likininkus – CF rašymo praktika).

· Fazė Ir tonikas. Ekstrafuziniai MV skirstomi į fazinius, kurie atlieka energingus susitraukimus, ir tonizuojančius, skirtus palaikyti statinę įtampą arba tonusą. Žmogaus valingi raumenys beveik visiškai susideda iš fazinių raumenų skaidulų, kurios generuoja PP. Reaguodami į nervų stimuliavimą, jie reaguoja greitai susitraukdami. Tonizuojančios raumenų skaidulos yra išoriniuose ausies ir išoriniuose akių raumenyse. Tonizuojančios raumenų skaidulos turi mažesnį MP (nuo –50 iki –70 mV). Membranos depoliarizacijos laipsnis priklauso nuo stimuliacijos dažnio. Todėl tik pasikartojantys nerviniai dirgikliai sukelia tonizuojančių MV susitraukimą. Toniniai MV turi polineuroninę inervaciją (keliuose taškuose inervuojami skirtingų motorinių neuronų periferinių procesų).

· Greitai Ir lėtas. Raumenų skaidulų susitraukimo greitį lemia miozino tipas. Miozino izoforma, užtikrinanti didelį susitraukimo greitį, yra greitai miozinas (V ypač pasižymi dideliu ATPazės aktyvumu), miozino izoforma su mažesniu susitraukimų dažniu. lėtas miozinas (V ypač, kuriam būdingas mažesnis ATPazės aktyvumas). Vadinasi, veikla ATPazės miozinas atspindi greitkeliai charakteristikos skeletinis raumuo. Raumenų skaidulos, turinčios didelį ATPazės aktyvumą, yra greitai trūkčiojančios skaidulos ( greitai pluoštai), skirti lėtai trūkčiojantiems pluoštams ( lėtas skaidulos) pasižymi mažu ATPazės aktyvumu.

· Oksidacinis (raudona) Ir glikolitinis (baltas). MV naudoja oksidacinį arba glikolitinį ATP susidarymo kelią. Aerobinės oksidacijos metu viena gliukozės molekulė gamina 38 molekules ATP ir galutinius metabolizmo produktus – vandenį ir anglies dioksidą (šis mainų tipas pasižymi raudona MV). Esant anaerobiniam metabolizmo tipui, iš vienos gliukozės molekulės susidaro 2 ATP molekulės, taip pat pieno rūgštis (šiam metabolizmo tipui būdinga baltas MV).

à Oksidacinis, arba raudona MV yra mažo skersmens, juos supa kapiliarų masė, juose yra daug mioglobino. Daugybė jų mitochondrijų turi aukštą oksidacinio fermento aktyvumo lygį (pavyzdžiui, sukcinato dehidrogenazę – SDH).

à Glikolitinis, arba baltas MV yra didesnio skersmens, sarkoplazmoje yra daug glikogeno, o mitochondrijų yra nedaug. Jie pasižymi mažu oksidaciniu ir dideliu glikolitinių fermentų aktyvumu. Baltuosiuose MV pieno rūgštis išsiskiria į tarpląstelinę erdvę, o raudonosiose MV pieno rūgštis tarnauja kaip substratas tolesnei oksidacijai, dėl kurios susidaro dar 36 ATP molekulės. Kapiliarų tinklo tankis aplink CF, mitochondrijų skaičius ir oksidacinių bei glikolitinių fermentų aktyvumas koreliuoja su CF nuovargio laipsniu. Baltieji glikolitiniai MV pasižymi dideliu susitraukimų dažniu ir yra klasifikuojami kaip greitai varginantys. Tarp raudonųjų MV pagal susitraukimo greitį ir nuovargį išskiriami du potipiai: greiti nepavargantys MV ir lėti nenuvargstantys MV.

Apibendrinta MV klasifikacija parodyta Fig. 7–17.

Ryžiai . 7–17. Skeleto raumenų skaidulų tipai [11]. Serijiniuose skyriuose: A - miozino ATPazės aktyvumas: lengvas MV - lėtai trūkčiojantis; tamsus MV - greitas trūkčiojimas. B – veikla SDH: lengvas MV - baltas(glikolitinis); tamsus MV - raudona(oksidacinis); tarpinis MV (oksidacinis-glikolitinis). 1 - greitai trūkčiojantis baltas MV (didelis miozino ATPazės aktyvumas, mažas aktyvumasSDH); 2 - greitai trūkčiojantis raudonas MV (didelis miozino ATPazės aktyvumas, didelis aktyvumasSDH); 3 - greitai trūkčiojantis raudonasis MV (didelis miozino ATPazės aktyvumas, vidutinio aktyvumoSDH); 4 – lėto susitraukimo tarpinis MV (mažas miozino ATPazės aktyvumas, vidutinis SDH aktyvumas). SDH – sukcinato dehidrogenazė.

Kontrolė fenotipas raumeningas skaidulų. Daugybė veiksnių (nepažeista inervacija, fizinio aktyvumo lygis, hormonai) palaiko paveldėtą CF spektrą, būdingą kiekvienam raumeniui. Pažeidus nervus, griaučių raumenys patiria hipotrofiją (sumažėja raumenų tūris, daugėja jungiamojo audinio, padidėja jautrumas acetilcholinui). Nervų regeneracija atkuria normalią raumenų būklę. Taip pat žinoma, kad visi to paties variklio (neuromotorinio) bloko MV priklauso tam pačiam tipui. Šie ir daugelis kitų stebėjimų bei eksperimentų leido daryti išvadą, kad motoriniai neuronai turi įtakos jų inervuojamoms MV. neurotrofinis Efektas. Neurotrofinį poveikį sukeliantys veiksniai nenustatyti.

Lygiųjų raumenų

Lygiųjų raumenų ląstelės (SMC), kaip lygiųjų raumenų dalis, sudaro tuščiavidurių ir vamzdinių organų raumeninę sienelę, kontroliuojančios jų judrumą ir spindžio dydį. SMC susitraukiamąjį aktyvumą reguliuoja motorinė autonominė inervacija ir daugelis humoralinių veiksnių. MMC nėra skersinis dryžuotumas, nes miofilamentai – ploni (aktino) ir stori (miozino) siūlai – nesudaro miofibrilių, būdingų dryžuotam raumeniniam audiniui. Smailiais galais SMC įsiterpia tarp gretimų ląstelių ir susidaro raumeningas kekės, savo ruožtu formuojasi sluoksnių sklandžiai raumenis. Taip pat randama pavienių SMC (pavyzdžiui, subendoteliniame kraujagyslių sluoksnyje).

Lygiųjų raumenų ląstelės

· Morfologija MMC(7–18 pav.). MMC forma yra pailga, fusiforma, dažnai proceso formos. SMC ilgis yra nuo 20 µm iki 1 mm (pavyzdžiui, gimdos SMC nėštumo metu). Ovalinis branduolys yra lokalizuotas centre. Sarkoplazmoje ties branduolio poliais yra daug mitochondrijų, laisvų ribosomų ir sarkoplazminio tinklo. Myofilamentai yra orientuoti išilgai ląstelės ašies. Kiekvienas SMC yra apsuptas bazine membrana.

Ryžiai . 7–18. Lygiųjų raumenų ląstelės [11]. Kairė: SMC morfologija . Centrinę vietą MMC užima didelis branduolys. Branduolio poliuose yra mitochondrijos ir sarkoplazminis tinklas. Aktino miofilamentai, orientuoti išilgai ląstelės išilginės ašies, yra pritvirtinti prie tankių kūnų. Miocitai sudaro tarpines jungtis. Dešinėje: lygiųjų raumenų ląstelių susitraukimo aparatas . Tankiuose kūnuose yra a -aktininas, tai yra dryžuotų raumenų Z linijų analogai; sarkoplazmoje tankūs kūnai yra sujungti tarpinių gijų tinklu. Aktino gijos prisitvirtina prie tankių kūnų, tik susitraukimo metu susidaro miozino gijos.

· Susitraukiantis aparatai. Stabilios aktino gijos yra orientuotos daugiausia išilgai SMC ašies ir yra pritvirtintos prie tankių kūnų. Storų (miozino) gijų surinkimą ir aktino bei miozino gijų sąveiką suaktyvina Ca jonai 2+ , gaunamas iš kalcio saugyklų – sarkoplazminio tinklo. Esminiai susitraukimo aparato komponentai - (Ca 2+ - surišantys baltymai) kinazė Ir fosfatazės šviesos grandines miozinas lygiųjų raumenų tipas.

· Depas Ca 2+ - ilgų siaurų vamzdelių rinkinys ( sarkoplazminis tinklas ir daug mažų pūslelių, esančių po sarkolema - caveolae). Sa 2+ -ATPazė nuolat išsiurbia Sa 2+ iš SMC citoplazmos į sarkoplazminį tinklą. Per Sa 2+ - kalcio atsargų kanalai Ca jonų 2+ patekti į SMC citoplazmą. Ca aktyvinimas 2+ - kanalai atsiranda keičiantis MP ir inozitolio trifosfato pagalba (žr. knygoje 7-5 pav.).

· Tankus kraujo kūnelių. Sarkoplazmoje ir vidinėje plazmalemos pusėje yra tankūs kūnai - dryžuoto raumens audinio Z linijų analogas. Tankiuose kūnuose yra a -aktininas ir skirtas plonoms (aktino) gijomis pritvirtinti.

· Išpjova kontaktai raumenų pluoštuose jie jungia kaimyninius SMC. Šie ryšiai yra būtini norint atlikti sužadinimą (joninę srovę), kuri sukelia SMC susitraukimą.

· Tipai miocitų. Yra visceralinių, kraujagyslių ir rainelės SMC, taip pat tonizuojančių ir fazinių SMC.

à Visceralinis MMC kilę iš splanchninės mezodermos mezenchiminių ląstelių ir yra tuščiavidurių virškinimo, kvėpavimo, šalinimo ir reprodukcinės sistemos organų sienelėse. Daugybė tarpų jungčių kompensuoja santykinai prastą visceralinių SMC autonominę inervaciją, užtikrindamos visų SMC dalyvavimą susitraukimo procese. SMC susitraukimas yra lėtas ir panašus į bangas.

à MMC kraujotakos laivai išsivysto iš kraujo salelių mezenchimo. Kraujagyslių sienelės SMC susitraukimą skatina inervacija ir humoraliniai veiksniai.

à MMC vaivorykštė apvalkalas yra neuroektoderminės kilmės. Jie formuoja raumenis, kurie plečia ir sutraukia vyzdį. Raumenys gauna autonominę inervaciją. Motorinių nervų galūnės artėja prie kiekvieno SMC. Išplečiamasis raumuo gauna simpatinę inervaciją iš kaverninio rezginio, kurio skaidulos pereina per ciliarinį ganglioną. Sutraukiamąjį vyzdžio raumenį inervuoja ciliarinio gangliono postganglioniniai parasimpatiniai neuronai. Preganglioninės parasimpatinės skaidulos, kurios yra okulomotorinio nervo dalis, baigiasi šiuose neuronuose.

à Tonikas Ir fazė MMC. Toniniuose SMC agonistai sukelia laipsnišką membranos (virškinamojo trakto SMC) depoliarizaciją. MMC fazė ( vas atideda) generuoja PD ir pasižymi santykinai didelėmis greičio charakteristikomis.

· Inervacija(7–19 pav.). SMC inervuoja simpatines (adrenergines) ir iš dalies parasimpatines (cholinergines) nervų skaidulas. Neurotransmiteriai difunduoja iš varikozinių galinių nervų skaidulų į tarpląstelinę erdvę. Vėlesnė neurotransmiterių sąveika su jų receptoriais plazmalemoje sukelia sumažinimas arba atsipalaidavimas MMC. Susideda iš daugybės lygiųjų raumenų, Kaip taisyklė, inervuotas(tiksliau, jie yra šalia varikozinių aksonų terminalų) toli Ne Visi MMC. SMC, neturinčių inervacijos, sužadinimas vyksta dviem būdais: mažesniu mastu - esant lėtai neurotransmiterių difuzijai, didesniu mastu - per tarpines jungtis tarp SMC.

Ryžiai . 7–19. Autonominė SMC inervacija. A . Autonominio neurono aksono galinės šakos, kuriose yra daug plėtinių - varikozės. B . Varikozės, kuriose yra sinaptinių pūslelių.

· Humoralus reglamentas. Receptoriai ir daugelis kitų yra įmontuoti į skirtingų SMC membranas. Agonistai, prisijungdami prie savo receptorių SMC membranoje, sukelia sumažinimas arba atsipalaidavimas MMC.

à Sumažinimas MMC. Agonistas (, norepinefrino ,) per savo receptorius aktyvuojasi G baltymas(G p ), kuris savo ruožtu aktyvuoja fosfolipazę C. Fosfolipazė SU katalizuoja inozitolio trifosfato susidarymą. Inozitolio trifosfatas skatina Ca išsiskyrimą 2+ iš. Padidėjusi Ca koncentracija 2+ sarkoplazmoje sukelia SMC susitraukimą.

à Atsipalaidavimas MMC. Agonistas (,) prisijungia prie receptoriaus ir aktyvuojasi G baltymas(G s ), kuris savo ruožtu aktyvuoja adenilato ciklazę. Adenilato ciklazė katalizuoja cAMP susidarymą. CAMP pagerina kalcio siurblio, pumpuojančio Ca, darbą 2+ kalcio saugykloje. Sarkoplazmoje sumažėja Ca koncentracija 2+ ir MMC atsipalaiduoja.

à Charakteris atsakyti nustatyti receptoriai. Įvairių organų SMC skirtingai (susitraukdami arba atsipalaiduodami) reaguoja į tuos pačius ligandus. Tai paaiškinama tuo, kad yra skirtinga potipių specifinis receptoriai su būdingu pasiskirstymu skirtinguose organuose.

Ä Histaminas veikia SMC per dviejų tipų receptorius: H 1 ir N 2.

Ú Bronchų spazmas. Iš putliųjų ląstelių išsiskiriančios degranuliacijos metu sąveikauja su H 1 - bronchų ir bronchiolių SMC sienelių histamino receptoriai, dėl kurių jie susitraukia ir susiaurėja bronchų medžio spindis.

Ú Sutraukti. Histaminas, išsiskiriantis iš bazofilų, reaguojant į alergeną, aktyvina H tipo receptorius 1 arteriolių SMC tai sukelia jų atsipalaidavimą, kurį lydi staigus kraujospūdžio kritimas.

Ä , išsiskiriantis iš simpatinių nervų skaidulų, sąveikauja su SMC dviem būdais: a ir b.

Ú Vazokonstrikcija. bendrauja su a -SMC arteriolių sienelių adrenoreceptoriai, dėl ko sumažinimas MMC, kraujagyslių susiaurėjimas ir padidėjęs kraujospūdis.

Ú Peristaltika žarnynas. ir slopina žarnyno judrumą, sukeldamas atsipalaidavimas MMC per a -adrenerginiai receptoriai.

Lygiųjų raumenų

Yra 2 lygiųjų raumenų tipai: daugialypis (daugybinis) ir vienetinis (viengubas).

Šio skyriaus medžiagos ieškokite knygoje.

Sumažinimo mechanizmas

SMC, kaip ir kituose raumenų elementuose, darbai aktomiozinas chemomechaninis keitiklis, tačiau miozino ATPazės aktyvumas SMC yra maždaug eilės tvarka mažesnis nei miozino ATPazės aktyvumas dryžuotame raumenyje. Taigi, taip pat dėl ​​miozino gijų labilumo fakto (jų nuolatinis surinkimas ir išardymas susitraukimo ir atsipalaidavimo metu atitinkamai) seka svarbi aplinkybė – kasybos ir metalurgijos komplekse lėtai vystosi Ir ilgam laikui palaikoma sumažinimas. Gavus signalą į SMC (per plazmalemos receptorius ir tarpų jungtis, taip pat kai SMC ištemptas) sumažinimas MMC paleisti jonų kalcio, iš. Ca 2+ receptorius - . Taigi, padidinti turinys Ca 2+ V mioplazma - Raktas įvykis Dėl sumažinimai MMC.

· reglamentas Ca 2+ V mioplazma MMC- procesas, kuris prasideda membranos potencialo (MP) pasikeitimu ir (arba) plazmos membranos receptorių susiejimu su jų ligandais (signalo registracija) ir baigiasi Ca veikimo režimo pasikeitimu. 2+ - kanalai kalcio saugykloje (atviri arba uždara būsena Ca 2+ kanalai).

à Pakeitimai membrana potencialus SMC atsiranda, kai sužadinimas perduodamas iš ląstelės į ląstelę plyšinis kontaktai, taip pat agonistų sąveikos metu ( neurotransmiteriai, hormonai) su jų receptoriais. MP keičia atviros įtampos priklausomą Ca 2+ plazmalemos kanalai, o Ca koncentracija SMC citoplazmoje didėja 2+. Šis Ca 2+ įsijungia (žr. knygoje 7–5 pav.).

à Receptoriai plazminės membranos MMC yra daug. Kai agonistai sąveikauja su savo receptoriais (pavyzdžiui, norepinefrinu), fosfolipazė C aktyvuojama vidiniame plazmalemos paviršiuje ir antra tarpininkas inozitolio trifosfatas(ITF). ITP aktyvuoja kalcio atsargų ITP receptorius (žr. knygos 7-5 pav.).

à Aktyvinimas Ir inozitolio trifosfatas kalcio saugyklose juos atidaro Ca 2+ - kanalai, o Ca patenka į mioplazmą 2+ kontaktai.

· Sumažinimas Ir atsipalaidavimas MMC

à Sumažinimas. Įrišant Ca 2+ c (skersinio raumeninio audinio troponino C analogas). fosforilinimas šviesos grandines miozinas naudojant lengvosios grandinės kinazę – signalą miozino gijų surinkimui ir vėlesnei jų sąveikai su plonomis gijomis. Fosforilintas (aktyvus) miozinas prisijungia prie aktino, miozino galvutės keičia savo konformaciją ir viena Irklavimas judėjimas, t.y. aktino miofilamentų atitraukimas tarp miozininių. Dėl ATP hidrolizės sunaikinamos aktino-miozino jungtys, miozino galvutės atkuria savo konformaciją ir yra pasirengusios formuoti naujus kryžminius tiltus. Nuolatinis SMC stimuliavimas palaiko naujų miozino miofilamentų susidarymą ir sukelia tolesnį ląstelių susitraukimą. Taigi SMC susitraukimo stiprumą ir trukmę lemia laisvojo Ca koncentracija 2+ aplinkiniai miofilamentai.

Dvipusis poliškumas skersinis tiltai. SMC miozino gijų ypatybė yra jų kryžminių tiltų dvišalis poliškumas. Tiltų vyrių išdėstymas yra toks, kad prie vienos miozino gijų pusės pritvirtinti tilteliai traukia aktino gijas viena kryptimi. Tuo pačiu metu kitoje pusėje esantys tiltai traukia juos priešinga kryptimi. Šios lygiųjų raumenų struktūros ypatumai leidžia susitraukimo metu sutrumpėti iki 80%, o neapsiriboti 30%, kaip yra griaučių raumenų atveju. Didesnį sutrumpėjimo laipsnį taip pat palengvina tai, kad aktino gijos yra pritvirtintos prie tankių kūnų, o ne prie Z linijų, o miozino tilteliai gali sąveikauti su aktino gijomis per daug didesnį jų ilgį.

à Atsipalaidavimas. Sumažėjus Ca kiekiui 2+ mioplazmoje (nuolatinis Ca išsiurbimas 2+ c) atsitinka defosforilinimas šviesos grandines miozinas per miozino lengvosios grandinės fosfatazę. Defosforilintas miozinas praranda afinitetą aktinui, o tai neleidžia susidaryti kryžminiams tiltams. SMC atsipalaidavimas baigiasi miozino gijų išardymu.

Obturatorius reiškinys. Kryžminio tilto ciklas, lemiantis susitraukimą, priklauso nuo miozino kinazės ir miozino fosfatazės fermentų sistemų intensyvumo. Visiškas SMC susitraukimas išlieka ilgą laiką, nepaisant to, kad aktyvavimo lygis gali būti mažesnis nei pradinė vertė. Energija, reikalinga nuolatiniam susitraukimui palaikyti, yra minimali, kartais mažesnė nei 1/300 energijos, reikalingos panašiam ilgalaikiam skeleto raumenų susitraukimui. Šis reiškinys vadinamas " obturatorius mechanizmas“ Jo fiziologinė reikšmė yra palaikyti ilgalaikį tonizuojantį daugelio tuščiavidurių vidaus organų raumenų susitraukimą.

· Laikas sumažinimai Ir atsipalaidavimas. Miozino tiltelių prisirišimas prie aktino, jų išsiskyrimas iš aktino ir naujas prisitvirtinimas kitam ciklui SMC yra daug (10–300 kartų) lėtesnis nei skeleto. SMC sutrumpėjimo ir atsipalaidavimo fazės vidutiniškai trunka nuo 1 iki 3 sekundžių, tai yra dešimtis kartų ilgiau nei griaučių raumenų susitraukimas.

· Jėga sumažinimai lygieji raumenys, nepaisant nedidelio miozino gijų skaičiaus ir lėto kryžminių tiltų ciklo, kartais viršija griaučių raumenų sukurtą jėgą. Skaičiuojant vienam skerspjūviui, lygiųjų raumenų jėga svyruoja nuo 4 iki 6 kg 1 cm 2 , o skeleto raumenims šis skaičius yra 3–4 kg. Šis stiprumas paaiškinamas tuo, kad ilgesnis laikas, per kurį miozino tilteliai prisitvirtina prie aktino gijų.

· Streso atsipalaidavimas sklandžiai raumenis. Esminis lygiųjų raumenų bruožas yra jo gebėjimas per kelias sekundes ar minutes grįžti į pradinę susitraukimo jėgos reikšmę, pailginus ar sutrumpinus raumenį. Pavyzdžiui, staigus skysčio tūrio padidėjimas šlapimo pūslėje taip ištempia šlapimo pūslės raumenį, kad iš karto padidėja slėgis šlapimo pūslėje. Tačiau po 15 ar daugiau sekundžių, nepaisant nuolatinio burbulo tempimo, slėgis grįžta į pradinį lygį. Jei slėgis vėl pakyla, vėl atsiranda tas pats poveikis. Staigus burbulo tūrio sumažėjimas iš pradžių žymiai sumažina slėgį, tačiau po kelių sekundžių ar minučių jis grįžta į pradinį lygį. Šis reiškinys vadinamas streso-atsipalaidavimas Ir atvirkščiai streso atsipalaidavimas (atvirkščiai stabilizavimas Įtampa). Įtampos stabilizavimas ir atvirkštinės įtampos stabilizavimas atsiranda pasikeitus miozino kryžminių tiltelių padėčiai ant aktino gijų ir yra būtini norint palaikyti pastovų slėgį tuščiaviduriuose vidaus organuose.

· Energija, reikalingas lygiųjų raumenų susitraukimui palaikyti, yra nuo 1/10 iki 1/300, palyginti su griaučių raumenimis. Toks taupus energijos naudojimas yra svarbus, nes daugelis vidaus organų – šlapimo pūslė, tulžies pūslė ir kiti – beveik nuolat palaiko tonizuojančius susitraukimus.

· Membrana potencialus. Ramybės būsenoje SMC MP svyruoja nuo –50 iki –60 mV.

· Potencialus veiksmai. Vidaus organų SMC (monunitariniuose lygiuosiuose raumenyse) gali būti registruojami dviejų tipų AP: smaigalys AP ir AP su plynaukšte (7-20 pav.)

Ryžiai . 7–20 . Lygiųjų raumenų veikimo potencialas. A - PD lygiuosiuose raumenyse, sukeltas išorinio dirgiklio; B - Pasikartojantys spygliuočių veiksmai, kuriuos sukelia lėtos ritminės elektrinės bangos, pastebėtos spontaniškai susitraukiančiame žarnyno sienelės lygiajame raumenyje; IN - PD su plokščiakalniu (SMC myometrium).

à Spiglys PD parodyta paveiksle 7– 20B, pastebimi daugelio vidaus organų SMC. Potencialo trukmė svyruoja nuo 10 iki 50 ms, amplitudė (priklausomai nuo pradinio MP) svyruoja nuo 30 iki 60 mV. AP gali būti sukeliami įvairiais būdais (pvz., elektrine stimuliacija, hormoniniu poveikiu, nervine stimuliacija, raumenų tempimu arba spontaniškai susiformavus paties SMC).

à PD Su plokščiakalnis(7 pav – 20B) skiriasi nuo įprastų AP tuo, kad pasiekus piką potencialas pasiekia plynaukštę, kuri trunka iki 1 sekundės ar ilgiau, ir tik tada prasideda repoliarizacijos fazė. Fiziologinė plokščiakalnio reikšmė slypi tame, kad tam tikrų tipų lygiųjų raumenų reikia ilgai susitraukti (pavyzdžiui, gimdoje, šlapimtakiuose, limfinėse ir kraujagyslėse).

à Joninės mechanizmas PD. Pagrindinio vaidmens PD atsiradime ir vystymesi nevaidina Na + -kanalų ir įtampos valdomas Ca 2+ kanalai.

· Spontaniškas elektrinis veikla. Kai kurie lygieji raumenys gali savaime sužadinti, kai nėra išorinių dirgiklių, o tai susiję su lėtais nuolatiniais MP svyravimais (lėtomis ritminėmis bangomis). Jei lėtosios bangos pasiekia slenkstinę vertę – virš –35 mV, jos sukelia AP, kurios, pasklisdamos per SMC membranas, sukelia susitraukimus. 7–20B paveiksle parodytas viršūninių lėtųjų AP bangų, sukeliančių eilę ritmiškų žarnyno sienelės raumenų susitraukimų, poveikis. Taip atsirado lėtųjų ritminių bangų pavadinimas širdies stimuliatoriai bangos.

· Įtaka patempimai įjungta spontaniškas veikla. Lygiųjų raumenų tempimas, atliekamas tam tikru greičiu ir gana intensyviai, sukelia spontaniškų veikimo potencialų atsiradimą. Buvo nustatyta, kad SMC membranoje yra specialaus Ca 2+ – kanalai, aktyvuojami tempiant. Galbūt tai yra dviejų procesų – lėtų ritminių bangų ir paties tempimo sukeltos membranos depoliarizacijos – sumavimo rezultatas. Paprastai žarnynas automatiškai ritmiškai susitraukia reaguodamas į intensyvų tempimą.

Pabaigoje pateikiame lygiųjų raumenų susitraukimo ir atsipalaidavimo etapų seką: signalas ® Ca 2+ jonų koncentracijos padidėjimas sarkoplazmoje ® Ca 2+ prisijungimas prie ® miozino lengvųjų grandinių fosforilinimas ir miozino gijos surinkimas. ® miozino sujungimas su aktinu, susitraukimas ® miozino defosforilinimas fosfatazėmis ® Ca 2+ pašalinimas iš sarkoplazmos ® relaksacija arba susitraukimas, laikomas obturatoriaus mechanizmu.

Raumenis nesusitraukiančios ląstelės

Be raumenų elementų, organizme yra ir ne raumeninių ląstelių, kurios gali susitraukti aktomiozino chemomechaninio keitiklio pagrindu, rečiau – aksonemos pagalba. Šios ląstelės apima mioepitelį, miofibroblastus, kraujo ląsteles už kraujagyslių lovos ir daugelį kitų.

· Mioepitelinis ląstelės yra seilių, ašarų, prakaito ir pieno liaukose. Jie yra aplink liaukų sekrecines dalis ir šalinimo kanalus. Stabilios aktino gijos, pritvirtintos prie tankių kūnų, ir nestabilios miozino gijos, susidarančios susitraukimo metu - susitraukiantis aparatai mioepitelinės ląstelės. Susitraukdamos mioepitelinės ląstelės skatina sekreto judėjimą iš galinių sekcijų palei šalinimo latakus. iš cholinerginių nervinių skaidulų stimuliuoja ašarų liaukų – žindančių pieno liaukų – mioepitelinių ląstelių susitraukimą.

· Miofibroblastai pasižymi fibroblastų ir SMC savybėmis. Žaizdų gijimo metu kai kurie fibroblastai pradeda sintetinti lygiųjų raumenų aktinus, miozinus ir kitus susitraukiančius baltymus. Diferencijuojantys miofibroblastai padeda suartinti žaizdų paviršius.

· Kilnojamas ląstelės. Kai kurios ląstelės turi aktyviai judėti, kad atliktų savo funkcijas (leukocitai, kambio ląstelės regeneracijos metu, spermatozoidai). Ląstelių judėjimas atliekamas naudojant žvynelį ir (arba) dėl ameboidinių judesių.

à Judėjimas ląstelės adresu padėti žvyneliai. Žvyneliuose yra aksonema – variklis su tubulino-dyneino chemomechaniniu keitikliu. Spermos judrumą užtikrina aksonema, esanti uodegos gijoje.

à Ameboidas judėjimas. Įvairių ląstelių (pavyzdžiui, neutrofilų, fibroblastų, makrofagų) judrumą užtikrina aktomiozino chemomechaninis keitiklis, įskaitant aktino polimerizacijos ir depolimerizacijos ciklus. Neraumeninės aktino ir miozino formos sukuria traukimo jėgą, kuri leidžia ląstelėms migruoti. Pats ląstelių judėjimas apima migruojančių ląstelių sukibimą su substratu (tarpląstelinė matrica), citoplazminių projekcijų (pseudopodijų) susidarymą išilgai ląstelės galinio krašto judėjimo ir atitraukimo.

Ä Sukibimas. Ameboidų judėjimas neįmanomas be ląstelių sukibimo su substratu. Taškinės adhezijos molekulės (integrinai) užtikrina ląstelių prisijungimą prie tarpląstelinės matricos molekulių. Taigi, migracija neutrofilųį uždegimo zoną prasideda sukibimu su endoteliu. integrinai ( a 4b 7 ) neutrofilų membranoje sąveikauja su endotelio glikokalikso adhezijos molekulėmis, o neutrofilai prasiskverbia tarp endotelio ląstelių (homing). Neutrofilų sukibimas su vitronektinu ir fibronektinu užtikrina ląstelių judėjimą per jungiamąjį audinį į uždegimo vietą.

Ä Išsilavinimas pseudopodiumas. Ląstelės stimuliavimas sukelia tiesioginę aktino polimerizaciją, pagrindinį pseudopodijų susidarymo įvykį. Aktinas sudaro smulkų tinklą trumpų gijų, sujungtų aktiną surišančių baltymų (filamino, fimbrino, a - aktininas, profilinas). Įvairios molekulių klasės turi įtakos aktino architektūrai ir dinamikai (pvz., aktiną surišantys baltymai, antrieji pasiuntiniai).

Ä Atsitraukimas. Susidarius pseudopodijai, atsiranda užpakalinio ląstelės krašto atitraukimas. Susitraukimo atsako vystymasis prasideda nuo bipolinių miozino gijų surinkimo. Susidariusios trumpos storos miozino gijos sąveikauja su aktino gijomis, todėl gijos slysta viena kitos atžvilgiu. Aktomiozino konverteris sukuria jėgą, kuri suardo lipnias jungtis ir sukelia galinio ląstelės krašto atitraukimą. Lipnių kontaktų susidarymas ir sunaikinimas, aktino polimerizacija ir depolimerizacija, pseudopodijų susidarymas ir atitraukimas yra vienas po kito einantys ameboidinių ląstelių judėjimo įvykiai.

Širdies pažeidimas arba kraujagyslės sukelia remodeliacijos procesą, kuris normaliomis sąlygomis yra adaptacijos kelias, o ligos patofiziologijos požiūriu veikia kaip netinkamos adaptacijos grandis. Reaguodamos į fiziologinius dirgiklius, terpės kraujagyslių lygiųjų raumenų ląstelės (SMC) dauginasi ir migruoja į intimą, kur susidaro daugiasluoksnis kraujagyslių pažeidimas arba neointima.

Tai normalu procesas yra savaime ribojantis, todėl rezultatas yra gerai užgijusi žaizda, o kraujotaka nesikeičia. Tačiau sergant tam tikromis kraujagyslių ligomis, kraujagyslių SMC dauginimasis tampa per didelis, todėl atsiranda patologinis kraujagyslių sienelės pažeidimas ir klinikiniai simptomai. Šioms ligoms dažniausiai būdingas sisteminis arba vietinis uždegimas, kuris sustiprina kraujagyslių SMC proliferacinį atsaką. CIP/KIP šeimos CDK inhibitoriai yra svarbiausi kraujagyslių sistemos audinių remodeliavimo reguliatoriai. P27 (Kipl) baltymas yra konstituciškai ekspresuojamas kraujagyslių SMC ir arterijų endotelio ląstelėse.

Su kraujagyslėmis nugalėti arba mitogenų poveikis kraujagyslių SMC ir endotelio ląstelėms, jo aktyvumas slopinamas. Po proliferacijos protrūkio kraujagyslių SMC sintetina ir išskiria ekstraląstelinės matricos molekules, kurios, perduodamos signalą į kraujagyslių SMC ir endotelio ląsteles, stimuliuoja baltymų p27 (Kipl) ir p21 (Cip1) aktyvumą ir slopina cikliną E-CDK2. CIP / KIP CDK inhibitorių ekspresija sustabdo ląstelių ciklą ir slopina ląstelių dalijimąsi. P27 (Kipl) baltymas dėl savo poveikio T-limfocitų dauginimuisi taip pat veikia kaip pagrindinis audinių uždegimo reguliatorius. Kraujotakos sistemoje p27(Kipl) baltymas, reguliuojantis proliferacijos, uždegimo ir pirmtakinių ląstelių susidarymo procesus kaulų čiulpuose, dalyvauja gydant kraujagyslių pažeidimus.
Eksperimentuose su pelėmis taip buvo parodyta kad p27(Kip1) geno dalijimąsi lydi gerybinė epitelio ir mezoderminių ląstelių hiperplazija daugelyje organų, įskaitant širdį ir kraujagysles.

p21 baltymas(Cipl) yra būtinas širdies, kaulų, odos ir inkstų ląstelių augimui ir diferenciacijai; be to, jis daro ląsteles jautrias apoptozei. Šis CDK inhibitorius veikia tiek nuo p53, tiek nuo p53 nepriklausomu keliu. Širdyje p21(Cipl) išreiškiamas nepriklausomai nuo p53 buvimo kardiomiocituose; per didelė p2l (Cip1) ekspresija miocituose sukelia miokardo hipertrofiją.

Dauguma vėžio ląsteliųžmonės nešioja mutacijas, kurios keičia p53, Rb funkcijas, arba tiesiogiai modifikuodami savo genetinę seką, arba paveikdami tikslinius genus, kurie, veikdami epistatiškai, t.y. slopindami kitų genų raišką, jie trukdo normaliam jų funkcionavimui. Rb baltymas riboja ląstelių dauginimąsi ir neleidžia joms pereiti į S fazę. Mechanizmas susideda iš E2F transkripcijos faktorių blokavimo, aktyvuojančių genus, reikalingus DNR replikacijai ir nukleotidų metabolizmui. P53 baltymo mutacijos atsiranda daugiau nei 50% visų žmogaus vėžio atvejų.

p53 baltymas kaupiasi reaguojant į ląstelių stresą, kurį sukelia pažeidimai, hipoksija ir onkogenų aktyvacija. P53 baltymas inicijuoja transkripcijos programą, kuri sukelia ląstelių ciklo sustabdymą arba apoptozę. Veikiamas p53, p21 (Cipl) baltymas sukelia naviko ir kitų ląstelių apoptozę.

Pagrindinė ląstelių ciklo funkcija yra ląstelių dalijimosi proceso reguliavimas. DNR replikacija ir citokinezė priklauso nuo normalaus ląstelės ciklo veikimo. Ciklinai, CDK ir jų inhibitoriai laikomi antriniais svarbiais kancerogenezės, audinių uždegimo ir žaizdų gijimo procesų reguliatoriais.

Raumeninio tipo arterijos turi ryškų gebėjimą keisti spindį, todėl jos priskiriamos paskirstymo arterijoms, kontroliuojančioms kraujotakos tarp organų intensyvumą. SMC, einančios spirale, reguliuoja kraujagyslės spindžio dydį. Vidinė elastinė membrana yra tarp vidinės ir vidurinės membranos. Išorinė elastinga membrana, skirianti vidurinį ir išorinį apvalkalą, paprastai yra mažiau ryški. Išorinis apvalkalas sudarytas iš pluoštinio jungiamojo audinio; turi, kaip ir kitose kraujagyslėse, daug nervinių skaidulų ir galūnių. Palyginti su lydinčiomis venomis, arterijoje yra daugiau elastinių skaidulų, todėl jos sienelė yra elastingesnė.

1. Teisingas atsakymas yra B

Elastinio tipo arterijos subendotelinį sluoksnį sudaro laisvas pluoštinis nesusiformavęs jungiamasis audinys. Čia yra elastinių ir kolageno skaidulų, fibroblastų ir išilgai orientuotų SMC grupių. Į pastarąją aplinkybę reikia atsižvelgti svarstant kraujagyslių sienelės aterosklerozinio pažeidimo išsivystymo mechanizmą. Ties vidinio ir vidurinio apvalkalo riba yra storas elastinių pluoštų sluoksnis. Tunikos terpėje yra daugybė elastingų membranų. SMC yra tarp elastingų membranų. MMC judėjimo kryptis yra spirale. Elastinių arterijų SMC yra specializuotos elastino, kolageno ir amorfinės tarpląstelinės medžiagos komponentų sintezei.

1. Teisingas atsakymas yra D

Mezotelis dengia laisvą epikardo paviršių ir iškloja perikardą. Išorinėje (adventinėje) kraujagyslių (įskaitant aortą) membranoje yra kolageno ir elastinių skaidulų pluoštų, orientuotų išilgai arba einančių spirale; smulkios kraujo ir limfinės kraujagyslės, taip pat mielinizuotos ir nemielinizuotos nervinės skaidulos. Vasa vasorum tiekia išorinę tuniką ir išorinį tunikos terpės trečdalį. Daroma prielaida, kad vidinės membranos audiniai ir vidiniai du trečdaliai vidurinės membranos yra maitinami medžiagų difuzija iš kraujo, esančio kraujagyslės spindyje.

1. Teisingas atsakymas yra G

Raumenų tipo arterijos virsta trumpomis kraujagyslėmis – arteriolėmis. Arteriolių sienelę sudaro endotelis, keli žiedai orientuotų SMC sluoksniai tunikos terpėje ir išorinė tunika. Endotelis yra atskirtas nuo SMC vidine elastine membrana. Išoriniame arteriolės apvalkale nėra vasa vasorum. Yra perivaskulinės jungiamojo audinio ląstelės, kolageno skaidulų ryšuliai ir nemielinizuotos nervinės skaidulos. Kraujagyslės spindžio dydžio pasikeitimas vyksta dėl SMC, turinčių kraujagysles plečiančių ir vazokonstriktorių receptorių, įskaitant angiotenzino II receptorius, tonuso pokyčių. Mažiausios arteriolės (galinės) tampa kapiliarais. Galinėse arteriolėse yra išilgai orientuotų endotelio ląstelių ir pailgų SMC.

1. Teisingas atsakymas yra B

Venos yra didesnio skersmens nei to paties pavadinimo arterijos. Jų spindis, priešingai nei arterijų, neatsiskleidžia. Venos sienelė plonesnė. Vidinio pamušalo subendoteliniame sluoksnyje yra SMC. Vidinė elastinė membrana yra silpnai išreikšta ir dažnai jos nėra. Vidurinė venos membrana yra plonesnė nei to paties pavadinimo arterija. Viduriniame apvalkale yra apskrito SMC, kolageno ir elastinių skaidulų. SMC skaičius venos tunikinėje terpėje yra žymiai mažesnis nei lydinčios arterijos tunicinėje terpėje. Išimtis yra apatinių galūnių venos. Šiose venose tunikos terpėje yra daug SMC.

1. Teisingas atsakymas yra G

Mikrokraujagysles sudaro: galines arterioles (metarterioles), anastomizuojantį kapiliarų tinklą ir postkapiliarines venules. Tose vietose, kur kapiliarai atsiskiria nuo metarteriolių, yra prieškapiliariniai sfinkteriai, kurie kontroliuoja vietinį kraujo, praeinančio per tikrus kapiliarus, tūrį. Kraujo, praeinančio per galutinę kraujagyslių lovą, tūris yra nustatomas pagal SMC arteriolių tonusą. Mikrokraujagyslėje yra arterioveninės anastomozės, jungiančios arterioles tiesiogiai su venulėmis, arba mažos arterijos su mažomis venomis. Anastomozinių kraujagyslių sienelėse gausu SMC. Arternoveninių anastomozių yra daug kai kuriose odos vietose, kur jos atlieka svarbų vaidmenį termoreguliacijoje.

1. Teisingas atsakymas yra B

Kapiliarų sienelę sudaro endotelis, jo bazinė membrana ir pericitai. Kapiliarai su fenestruotu endoteliu yra inkstų kapiliariniuose glomeruluose, endokrininėse liaukose, žarnyno gaureliuose ir kasos egzokrininėje dalyje. Fenestra yra plona endotelio ląstelės dalis, kurios skersmuo 50-80 nm. Daroma prielaida, kad fenestrae palengvina medžiagų pernešimą per endotelį. Endotelio ląstelių citoplazmoje yra pinocitozės pūslelės, kurios dalyvauja metabolitų pernešime tarp kraujo ir audinių. Kapiliaro bazinė membrana su aptrauktu endoteliu yra kieta.

1. Teisingas atsakymas yra D

Kapiliarų sienelėje yra endotelio ląstelių ir pericitų, bet nėra SMC. Pericitai yra ląstelės, kuriose yra susitraukiančių baltymų (aktino, miozino). Tikėtina, kad pericitai dalyvaus reguliuojant kapiliaro spindį. Kapiliarai, kurių endotelis yra ištisinis, turi ištisinę bazinę membraną. Sinusoidams būdingi tarpai tarp endotelio ląstelių ir bazinėje membranoje, todėl kraujo ląstelės gali laisvai praeiti pro tokio kapiliaro sienelę. Sinusoidinio tipo kapiliarai yra kraujodaros organuose. Kūne nuolat formuojasi nauji kapiliarai.

1. Teisingas atsakymas yra G

Hematotiminį barjerą sudaro kapiliarai su ištisiniu endoteliu ir ištisine bazine membrana. Tarp endotelio ląstelių yra sandarios jungtys, o citoplazmoje yra nedaug pinocitozinių pūslelių. Tokio kapiliaro sienelė yra nepralaidi medžiagoms, praeinančioms per įprastų kapiliarų sienelę. Kapiliarai su aptrauktu endoteliu ir sinusoidais nesudaro barjerų, nes juose yra endotelio fenestrų ir porų, tarpų tarp endotelio ląstelių ir bazinėje membranoje, palengvinančių medžiagų praėjimą per kapiliaro sienelę. Kapiliarų su ištisiniu endoteliu ir nepertraukiama bazine membrana nerasta.

1. Teisingas atsakymas yra B

Hematoencefalinio barjero pagrindas yra ištisinis endotelis. Endotelio ląsteles jungia ištisinės sandarių jungčių grandinės, kurios neleidžia daugeliui medžiagų patekti į smegenis. Išorėje endotelis yra padengtas ištisine bazine membrana. Astrocitų pėdos yra greta pamatinės membranos, beveik visiškai apgaubiančios kapiliarą. Bazinė membrana ir astrocitai nėra barjero komponentai. Oligodendrocitai yra susiję su nervinėmis skaidulomis ir sudaro mielino apvalkalą. Sinusoidiniai kapiliarai yra kraujodaros organuose. Kapiliarai su apiplėštu endoteliu būdingi inkstų kūneliams, žarnyno gaureliams ir endokrininėms liaukoms.

1. Teisingas atsakymas yra A

Endokardą sudaro trys sluoksniai: vidinis jungiamasis audinys, raumenų elastingumas ir išorinis jungiamasis audinys, kuris pereina į miokardo jungiamąjį audinį. Vidinis jungiamojo audinio sluoksnis yra kraujagyslių intimos subendotelinio sluoksnio analogas, kurį sudaro laisvas jungiamasis audinys. Šis sluoksnis yra padengtas endoteliu toje paviršiaus pusėje, kuri yra nukreipta į širdies ertmę. Metabolizmas vyksta tarp endotelio ir jį plaunančio kraujo. Jo aktyvumą rodo didelis skaičius pinocitozinių pūslelių endotelio ląstelių citoplazmoje. Ląstelės yra ant bazinės membranos ir yra su ja sujungtos hemidesmosomomis. Endotelis yra atsinaujinanti ląstelių populiacija. Jo ląstelės yra daugelio angiogeninių veiksnių taikiniai, todėl jose yra jų receptoriai.

1. Teisingas atsakymas yra G

Endotelio ląstelės atsiranda iš mezenchimo. Jie gali daugintis ir sudaro atsinaujinančią ląstelių populiaciją. Endotelio ląstelės sintetina ir išskiria daugybę augimo faktorių ir citokinų. Kita vertus, jie patys yra augimo faktorių ir citokinų taikiniai. Pavyzdžiui, endotelio ląstelių mitozę sukelia šarminis fibroblastų augimo faktorius (bFGF). Makrofagų ir T-limfocitų citokinai (transformuojantys augimo faktorių β, IL-1 ir γ-IFN) slopina endotelio ląstelių dauginimąsi. Smegenų kapiliarų endotelis yra kraujo ir smegenų barjero pagrindas. Endotelio barjerinė funkcija išreiškiama esant didelėms sandarioms jungtims tarp ląstelių.

1. Teisingas atsakymas yra A

SMC funkcinę būklę kontroliuoja daugybė humoralinių veiksnių, įskaitant. naviko nekrozės faktorius, skatinantis ląstelių dauginimąsi; histaminas, kuris sukelia SMC atsipalaidavimą ir padidina kraujagyslių sienelės pralaidumą. Azoto oksidas, kurį išskiria endotelio ląstelės, yra vazodilatatorius. Sintetinį fenotipą išreiškiantys SMC sintezuoja tarpląstelinės medžiagos komponentus (kolageną, elastiną, proteoglikanus), citokinus ir augimo faktorius. Hemokapiliarai neturi SMC, taigi ir simpatinės inervacijos.

1. Teisingas atsakymas yra B

Miokarde nėra neuromuskulinių verpsčių, jie yra tik skeleto raumenyse. Kardiomiocitams trūksta gebėjimo daugintis (skirtingai nei kraujagyslių SMC). Be to, širdies raumens audinyje trūksta prastai diferencijuotų kambinių ląstelių (panašių į skeleto raumenų audinio palydovines ląsteles). Taigi kardiomiocitų regeneracija neįmanoma. Veikiant katecholiniams aminams (stimuliuojant simpatines nervines skaidulas) padidėja prieširdžių ir skilvelių susitraukimų jėga, padažnėja širdies susitraukimai, sutrumpėja intervalas tarp prieširdžių ir skilvelių susitraukimų. Acetilcholinas (parasimpatinė inervacija) sumažina prieširdžių susitraukimų jėgą ir širdies susitraukimų dažnį. Prieširdžių kardiomiocitai išskiria atriopeptiną (natriuretinį faktorių), hormoną, kuris kontroliuoja ekstraląstelinio skysčio tūrį ir elektrolitų homeostazę.

1. Teisingas atsakymas yra G

Kraujagyslės spindžio dydį reguliuoja jo sienelėje esančių SMC susitraukimas arba atsipalaidavimas. SMC turi daugelio medžiagų receptorius, kurie veikia kaip vazokonstriktoriai (SMC susitraukimas) ir vazodilatatoriai (SMC atsipalaidavimas). Taigi vazodilataciją sukelia atriopeptinas, bradikininas, histaminas, VlP, prostaglandinai, azoto oksidas ir su kalcitonino genu susiję peptidai. Angiotenzinas II yra vazokonstriktorius.

1. Teisingas atsakymas yra B

Miokardas vystosi iš miokardo plokštelės – sustorėjusios splanchnotomos visceralinio sluoksnio atkarpos, t.y. yra mezoderminės kilmės. Tarpinės kardiomiocitų gijos susideda iš desmino – baltymo, būdingo raumenų ląstelėms. Purkinje skaidulų kardiomiocitai yra sujungti desmosomomis ir daugybe tarpų jungčių, užtikrinančių didelį sužadinimo greitį. Sekretoriniai kardiomiocitai, daugiausia esantys dešiniajame prieširdyje, gamina natriuretinius faktorius ir neturi nieko bendra su laidumo sistema.

1. Teisingas atsakymas yra B

Tuščiosios venos, taip pat galvos smegenų venos ir jos membranos, vidaus organai, hipogastriniai, klubiniai ir bevardiniai vožtuvai neturi. Apatinė tuščioji vena yra raumeninio tipo indas. Vidinis ir vidurinis lukštai yra prastai išreikšti, o išorinis apvalkalas yra gerai išvystytas ir yra kelis kartus storesnis nei vidinis ir vidurinis. SMC yra subendoteliniame sluoksnyje. Viduriniame apvalkale yra apskritimo formos SMC ryšuliai; nėra įbrėžtų elastinių membranų. Išoriniame apatinės tuščiosios venos apvalkale yra išilgai orientuotų SMC ryšulių.

1. Teisingas atsakymas yra D

Apatinių galūnių apatinių galūnių venos priklauso raumenų venoms. Šių venų vidurinis apvalkalas yra gerai išvystytas ir jame yra išilgai gulinčių SMC ryšulių vidiniuose sluoksniuose ir apskritimu orientuotus SMC išoriniuose sluoksniuose. SMC taip pat sudaro išilginius ryšulius išoriniame apvalkale. Pastarasis susideda iš pluoštinio jungiamojo audinio, kuriame yra nervinių skaidulų ir vasa vasorum. Vasa vasorum venose yra daug daugiau nei arterijose ir gali pasiekti intimą. Daugumoje venų yra vožtuvai, suformuoti iš intimos raukšlių. Vožtuvų lapelių pagrindas yra pluoštinis jungiamasis audinys. Fiksuoto vožtuvo krašto srityje yra SMC ryšuliai. Tunica media nėra beraumeninėse smegenų venose, smegenų dangaluose, tinklainėje, blužnies trabekulėse, kauluose ir mažose vidaus organų venose.

1. Teisingas atsakymas yra D

Sinusoidiniai kapiliarai sudaro raudonųjų kaulų čiulpų, kepenų ir blužnies kapiliarų dugną. Endotelio ląstelės yra suplotos ir turi pailgą daugiakampę formą, jose yra mikrovamzdelių, gijų ir susidaro mikrovileliai. Tarp ląstelių yra tarpai, per kuriuos gali migruoti kraujo ląstelės. Bazinėje membranoje taip pat yra į plyšį panašių įvairaus dydžio angų, kurių gali visai nebūti (kepenų sinusoidų).

1. Teisingas atsakymas yra D

Endotelio ląstelių plazminėje membranoje yra histamino ir serotonino receptorių, m-cholinerginių receptorių ir a2-adrenerginių receptorių. Jų aktyvinimas lemia vazodilatacijos faktoriaus – azoto oksido – išsiskyrimą iš endotelio. Jos taikinys – netoliese esantys kasybos ir metalurgijos kompleksai. Dėl SMC atsipalaidavimo padidėja kraujagyslės spindis.

1. Teisingas atsakymas yra A

Endotelis yra endokardo dalis, išklojantis jį paviršiaus pusėje, nukreiptoje į širdies ertmę. Endotelis neturi kraujagyslių ir maistines medžiagas gauna tiesiai iš jį plaunančio kraujo. Kaip ir kiti mezenchiminės kilmės ląstelių tipai, tarpinius endotelio ląstelių siūlus sudaro vimentinas. Endotelis dalyvauja atkuriant kraujotaką trombozės metu. ADP ir serotoninas išsiskiria iš agreguotų trombocitų trombe. Jie sąveikauja su savo receptoriais endotelio ląstelių plazmos membranoje (purinerginiais ADP receptoriais ir serotonino receptoriais). Trombinas – baltymas, susidarantis kraujo krešėjimo metu, taip pat sąveikauja su jo receptoriumi endotelio ląstelėje. Šių agonistų poveikis endotelio ląstelei skatina atpalaiduojančio faktoriaus – azoto oksido – išsiskyrimą.

1. Teisingas atsakymas yra B

Skeleto raumenų arteriolių SMC, kaip ir visų kraujagyslių SMC, yra mezenchiminės kilmės. SMC, išreiškiančios kontraktilinį fenotipą, turi daugybę miofilamentų ir reaguoja į vazokonstriktorius ir vazodilatatorius. Taigi, skeleto raumenų arteriolių SMC turi angiotenzino II receptorius, kurie sukelia SMC susitraukimą. Šiose ląstelėse miofilamentai nėra organizuoti kaip sarkomerai. SMC susitraukiamąjį aparatą sudaro stabilūs aktino ir miozino miofilamentai, kurie surenkami ir išardomi. SMC arterioles inervuoja autonominės nervų sistemos nervinės skaidulos. Kraujagysles sutraukiantis poveikis realizuojamas naudojant norepinefriną – α-adrenerginių receptorių agonistą.

1. Teisingas atsakymas yra B

Epikardą sudaro plonas pluoštinio jungiamojo audinio sluoksnis, kuris tvirtai prilimpa prie miokardo. Laisvas epikardo paviršius padengtas mezoteliu. Širdies sienelė gauna simpatinę ir parasimpatinę inervaciją. Simpatinės nervų skaidulos turi teigiamą chronotropinį poveikį, p-adrenerginių receptorių agonistai padidina širdies susitraukimo jėgą. Purkinjo skaidulos yra širdies laidumo sistemos dalis ir perduoda sužadinimą dirbantiems kardiomiocitams.

1. Teisingas atsakymas yra A

Atriopeptinas yra natriuretinis peptidas, jį sintetina prieširdžių kardiomiocitai. Taikiniai yra inkstų kūnelių ląstelės, inkstų surinkimo kanalų ląstelės, antinksčių žievės glomerulinės zonos ląstelės ir kraujagyslių SMC. Centrinėje nervų sistemoje, kraujagyslėse, inkstuose, antinksčių žievėje ir placentoje ekspresuojami trijų tipų natriuretinių faktorių receptoriai – membraniniai baltymai, kurie aktyvina guanilatciklazę. Atriopeptinas slopina aldosterono susidarymą antinksčių žievės glomerulinės zonos ląstelėse ir skatina kraujagyslės sienelės SMC atsipalaidavimą. Tai neturi įtakos kapiliarų spindžiui, nes kapiliaruose SMC nėra.