Struktura a funkce jádra

Jádro(latinsky jádro, řecky karion-core) je základní složkou eukaryotických buněk. Je jasně viditelný v nedělících se buňkách a plní řadu důležitých funkcí:

1) ukládání a přenos dědičné informace v buňce;

2) vytvoření aparátu pro syntézu proteinů - syntéza všech typů RNA a tvorba ribozomů.

Ztráta nebo narušení některé z těchto funkcí vede k buněčné smrti.

Obr.24. Schéma ultramikroskopické struktury jádra.

Buňka obsahuje zpravidla jedno jádro, ale existují buňky dvoujaderné a vícejaderné.

Mezifázová jádra se skládají z: jaderného obalu, jaderné mízy (karyoplazmy, karyolymfy nebo nukleoplazmy), páteře jaderného proteinu, chromatinu a jadérek.

Jaderný obal(karyolemma) se skládá ze dvou membrán, mezi nimiž je perinukleární prostor široký 10-40 nm, vyplněný elektronově mikroskopicky sypkou látkou. Vnější membrána jaderného obalu na cytoplazmatické straně v řadě oblastí přechází do membrán endoplazmatického retikula a na jejím povrchu jsou umístěny polyribozomy. Vnitřní membrána jaderné membrány se podílí na zajištění vnitřního pořádku v jádře – na fixaci chromozomů v trojrozměrném prostoru. Toto spojení je zprostředkováno vrstvou fibrilárních proteinů podobných intermediárním filamentům cytoplazmy.

Jaderný obal má póry o průměru asi 90 nm. V těchto oblastech podél okrajů otvorů splývají membrány jaderného obalu. Samotné otvory jsou vyplněny složitě organizovanými globulárními a fibrilárními strukturami. Soubor membránových perforací a struktur, které je vyplňují, se nazývá pórový komplex.

Podél okraje otvoru pórů jsou granule umístěny ve třech řadách (8 granulí v každé řadě). V tomto případě leží jedna řada na straně cytoplazmy, druhá - na straně vnitřního obsahu jádra a třetí - mezi nimi. Fibrilární procesy vybíhají radiálně z granulí těchto vrstev a vytvářejí v póru jakousi membránu – membránu. Fibrilární procesy směřují k centrálně umístěné granuli.

Obr.25. Struktura jaderných pórů (pore complex).

Pórové komplexy se podílejí na příjmu makromolekul (proteinů a nukleoproteinů) transportovaných přes póry a také na aktivním přenosu těchto látek přes jaderný obal pomocí ATP.

Počet jaderných pórů závisí na metabolické aktivitě buněk. Čím intenzivnější jsou procesy syntézy v buňce, tím více pórů je. V průměru existuje několik tisíc pórových komplexů na jádro.

Hlavní funkce Jaderný obal je následující:

Bariéra (oddělení obsahu jádra od cytoplazmy a omezení volného přístupu k jádru velkých biopolymerů);

Regulace transportu makromolekul mezi jádrem a cytoplazmou;

Účast na tvorbě intranukleárního řádu (fixace chromozomálního aparátu).

karyoplazma(jaderná míza nebo nukleoplazma nebo karyolymfa) je obsah jádra, který má vzhled gelovité matrice. Obsahuje různé chemikálie: proteiny (včetně enzymů), aminokyseliny a nukleotidy ve formě pravého nebo koloidního roztoku.

Jaderná nebo proteinová páteř (matrice). V interfázových jádrech tvoří nehistonové proteiny síť – „proteinovou matrici“. Skládá se z periferní fibrilární vrstvy vystýlající jaderný obal (laminu) a vnitřní sítě, ke které jsou připojeny chromatinové fibrily. Matrice se podílí na udržování tvaru jádra a organizaci prostorové polohy chromozomů. Kromě toho obsahuje enzymy nezbytné pro syntézu RNA a DNA a také proteiny podílející se na zhutňování DNA v interfázních a mitotických chromozomech.

Chromatin– komplex DNA a proteinů (histonových a nehistonových). Chromatin je mezifázová forma existence chromozomů.

1. euchromatin; 2. Heterochromatin

Obr.26. Chromatin interfázových chromozomů.

Během tohoto období mají různé části chromozomů nestejné stupně zhutnění. Geneticky inertní oblasti chromozomů mají největší stupeň zhutnění. Dobře se barví jadernými barvivy a jsou tzv heterochromatin. Rozlišovat konstitutivní A volitelný heterochromatin.

Konstitutivní heterochromatin tvořené netranskribovanou DNA. Předpokládá se, že se podílí na udržování struktury jádra, připojování chromozomů k jadernému obalu, rozpoznávání homologních chromozomů během meiózy, oddělování sousedních strukturních genů a na procesech regulace jejich aktivity.

Volitelný heterochromatin, na rozdíl od konstitutivního, může být transkribován v určitých fázích buněčné diferenciace nebo ontogeneze. Příkladem fakultativního heterochromatinu je Barrovo tělísko, které se tvoří v organismech homogametického pohlaví v důsledku inaktivace jednoho z X chromozomů.

Dekompaktované oblasti chromozomů, které jsou špatně obarveny jadernými barvivy, se nazývají euchromatin.Toto je funkčně aktivní, přepsaný chromatin.

Nucleoli– kompaktní tělesa, obvykle kulatého tvaru, o průměru menším než 1 mikron. Jsou přítomny pouze v interfázových jádrech. Jejich počet se u diploidních buněk pohybuje od 1 do 7, ale u některých typů buněk, např. mikrojádra nálevníků, jadérka chybí.

Úloha jádra: Jádro plní dvě skupiny obecných funkcí: jednu spojenou s ukládáním samotné genetické informace, druhou s její realizací, zajišťující syntézu bílkovin.

Do první skupiny patří procesy spojené s udržováním dědičné informace v podobě nezměněné struktury DNA. Tyto procesy jsou spojeny s přítomností tzv. reparačních enzymů, které eliminují spontánní poškození molekuly DNA (přerušení jednoho z řetězců DNA, součást radiačního poškození), čímž se zachovává struktura molekul DNA prakticky nezměněná po generace buněk. nebo organismy. Dále dochází k reprodukci nebo reduplikaci molekul DNA v jádře, což umožňuje dvěma buňkám přijímat přesně stejné objemy genetické informace, a to jak kvalitativně, tak kvantitativně. V jádrech probíhají procesy změny a rekombinace genetického materiálu, což je pozorováno při meióze (crossing over). A konečně, jádra se přímo podílejí na distribuci molekul DNA během buněčného dělení.

Další skupinou buněčných procesů zajišťovaných činností jádra je tvorba vlastního aparátu pro syntézu bílkovin. Nejde jen o syntézu, transkripci na molekulách DNA různých messengerových RNA a ribozomálních RNA. V jádře eukaryot také dochází k tvorbě ribozomálních podjednotek komplexací ribozomální RNA syntetizované v jadérku s ribozomálními proteiny, které jsou syntetizovány v cytoplazmě a přeneseny do jádra.

Jádro tedy není jen rezervoárem genetického materiálu, ale také místem, kde tento materiál funguje a rozmnožuje se. Proto je ztráta vlasů a narušení některé z výše uvedených funkcí škodlivé pro buňku jako celek. Narušení opravných procesů tedy povede ke změně primární struktury DNA a automaticky i ke změně struktury proteinů, což jistě ovlivní jejich specifickou aktivitu, která může jednoduše zaniknout nebo se změnit tak, že nebude zajišťují buněčné funkce, v důsledku čehož buňka odumírá. Poruchy v replikaci DNA povedou k zastavení reprodukce buněk nebo k objevení se buněk s neúplnou sadou genetické informace, což je pro buňky také škodlivé. Narušení distribuce genetického materiálu (molekuly DNA) během buněčného dělení povede ke stejnému výsledku. Ztráta v důsledku poškození jádra nebo v případě porušení jakýchkoli regulačních procesů při syntéze jakékoli formy RNA automaticky povede k zastavení syntézy proteinů v buňce nebo k jejím hrubým poruchám.

Význam jádra jako úložiště genetického materiálu a jeho hlavní role při určování fenotypových charakteristik jsou již dlouho stanoveny. Německý biolog Hammerling byl jedním z prvních, kdo prokázal zásadní roli jádra. Jako předmět svých experimentů si vybral neobvykle velkou jednobuněčnou (neboli nebuněčnou) mořskou řasu Acetabularia.

Hammerling ukázal, že pro normální vývoj čepice je nezbytné jádro. V dalších experimentech, ve kterých byla spodní část obsahující jádro jednoho druhu kombinována s bezjaderným stonkem jiného druhu, se u takových chimér vždy vyvinula čepice typická pro druh, kterému jádro patřilo.

Při hodnocení tohoto modelu jaderného řízení je však třeba vzít v úvahu primitivnost organismu použitého jako objekt. Transplantační metoda byla použita později v experimentech provedených v roce 1952 dvěma americkými výzkumníky, Briggsem a Kingem, s buňkami žáby Rana pipenis. Tito autoři odstranili jádra z neoplozených vajíček a nahradili je jádry z buněk pozdní blastuly, která již vykazovala známky diferenciace. V mnoha případech se z vajíček příjemce vyvinuly normální dospělé žáby.

Když mluvíme o buněčném jádru, máme na mysli skutečné jádro eukaryotických buněk. Jejich jádra jsou stavěna složitým způsobem a značně se liší od jaderných útvarů, nukleoidů a prokaryotických organismů. V druhém případě nukleoidy (struktury podobné jádru) zahrnují jedinou kruhovou molekulu DNA, prakticky bez proteinů. Někdy se takové molekule DNA bakteriálních buněk říká bakteriální chromozom nebo genofor (přenašeč genu). Bakteriální chromozom není oddělen membránami od hlavní cytoplazmy, ale je sestaven do kompaktní jaderné zóny – nukleoidu, který je po speciálním obarvení vidět ve světelném mikroskopu.

Samotný termín jádro poprvé použil Brown v roce 1833 k označení sférických trvalých struktur v rostlinných buňkách. Později byla stejná struktura popsána ve všech buňkách vyšších organismů.

Buněčné jádro je obvykle jedno na buňku (existují příklady vícejaderných buněk), skládá se z jaderné membrány, která jej odděluje od cytoplazmy, chromatinu, jadérka, karyoplazmy (neboli jaderné mízy) (obr.). Tyto čtyři hlavní složky se nacházejí téměř ve všech nedělících se buňkách eukaryotických jedno- a mnohobuněčných organismů.

Jádra jsou obvykle kulovitá nebo vejčitá; průměr prvního je přibližně 10 um a délka druhého je 20 um.

Jádro je nezbytné pro život buňky, protože právě ono reguluje všechny její aktivity. Je to dáno tím, že jádro nese genetickou (dědičnou) informaci obsaženou v DNA.

Jaderný obal

Tato struktura je charakteristická pro všechny eukaryotické buňky. Jaderný obal se skládá z vnější a vnitřní membrány oddělené perinukleárním prostorem o šířce od 20 do 60 nm. Jaderný obal obsahuje jaderné póry.

Jaderné obalové membrány se morfologicky neliší od ostatních intracelulárních membrán: jsou silné asi 7 nm a sestávají ze dvou osmiofilních vrstev.

Obecně lze jaderný obal znázornit jako dutý dvouvrstvý vak, který odděluje obsah jádra od cytoplazmy. Ze všech složek intracelulární membrány mají tento typ uspořádání membrány pouze jádro, mitochondrie a plastidy. Jaderný obal má však charakteristický znak, který jej odlišuje od ostatních membránových struktur buňky. Jedná se o přítomnost speciálních pórů v jaderné membráně, které se vytvářejí v důsledku četných zón fúze dvou jaderných membrán a představují jakoby zaoblené perforace celé jaderné membrány.

Struktura jaderného obalu

Vnější membrána jaderného obalu, která je v přímém kontaktu s cytoplazmou buňky, má řadu strukturních znaků, které ji umožňují přisoudit membránovému systému samotného endoplazmatického retikula. Na vnější jaderné membráně se tedy obvykle nachází velké množství ribozomů. U většiny živočišných a rostlinných buněk nepředstavuje vnější membrána jaderného obalu dokonale hladký povrch – směrem k cytoplazmě může tvořit různě velké výběžky nebo výrůstky.

Vnitřní membrána je v kontaktu s chromozomálním materiálem jádra (viz níže).

Nejcharakterističtější a nejnápadnější strukturou jaderného obalu je jaderný pór. Póry ve skořápce jsou tvořeny fúzí dvou jaderných membrán ve formě zaoblených průchozích otvorů nebo perforací o průměru 80-90 nm. Zaoblený průchozí otvor v jaderném obalu je vyplněn složitými globulárními a fibrilárními strukturami. Soubor membránových perforací a těchto struktur se nazývá komplex jaderných pórů. To zdůrazňuje, že jaderný pór není jen průchozí otvor v jaderném obalu, kterým mohou látky jádra a cytoplazmy přímo komunikovat.

Komplexní komplex pórů má osmihrannou symetrii. Podél okraje kulatého otvoru v jaderné membráně jsou tři řady granulí, v každé po 8 kusech: jedna řada leží na jaderné straně, druhá na cytoplazmatické straně a třetí je umístěna ve střední části pórů. . Velikost granulí je asi 25 nm. Z těchto granulí vycházejí vláknité procesy. Takové fibrily, vycházející z periferních granulí, se mohou sbíhat ve středu a vytvářet jakoby přepážku, membránu, napříč pórem. Ve středu otvoru je často vidět tzv. centrální granule.

Počet jaderných pórů závisí na metabolické aktivitě buněk: čím vyšší jsou syntetické procesy v buňkách, tím více pórů na jednotku povrchu buněčného jádra.

Počet jaderných pórů v různých objektech

Chemie jaderného obalu

Malá množství DNA (0–8 %), RNA (3–9 %) se nacházejí v jaderných membránách, ale hlavními chemickými složkami jsou lipidy (13–35 %) a proteiny (50–75 %), což je stejné pro všechny buněčné membrány.

Složení lipidů je podobné složení mikrosomálních membrán nebo membrán endoplazmatického retikula. Jaderné membrány se vyznačují relativně nízkým obsahem cholesterolu a vysokým obsahem fosfolipidů obohacených o nasycené mastné kyseliny.

Proteinové složení membránových frakcí je velmi složité. Mezi proteiny byla nalezena řada enzymů společných pro ER (například glukóza-6-fosfatáza, Mg-dependentní ATPáza, glutamátdehydrogenáza atd.); Byla zde detekována aktivita mnoha oxidačních enzymů (cytochromoxidáza, NADH-cytochrom c reduktáza) a různých cytochromů.

Mezi proteinovými frakcemi jaderných membrán jsou základní proteiny jako histony, což se vysvětluje spojením oblastí chromatinu s jaderným obalem.

Jaderný obal a jaderně-cytoplazmatická výměna

Jaderný obal je systém, který vymezuje dva hlavní buněčné kompartmenty: cytoplazmu a jádro. Jaderné membrány jsou zcela propustné pro ionty a látky s malou molekulovou hmotností, jako jsou cukry, aminokyseliny a nukleotidy. Předpokládá se, že proteiny s molekulovou hmotností až 70 tisíc a velikostí ne větší než 4,5 nm mohou volně difundovat skrz skořápku.

Známý je i opačný proces – přenos látek z jádra do cytoplazmy. To se týká především transportu RNA syntetizované výhradně v jádře.

Další způsob transportu látek z jádra do cytoplazmy je spojen se vznikem výrůstků jaderné membrány, které lze od jádra oddělit ve formě vakuol, jejich obsah je následně vylit nebo vhozen do cytoplazmy.

Z četných vlastností a funkčních zátěží jaderného obalu je tedy třeba zdůraznit jeho roli jako bariéry oddělující obsah jádra od cytoplazmy, omezující volný přístup k jádru velkých agregátů biopolymerů, bariéry, která aktivně reguluje transport makromolekul mezi jádrem a cytoplazmou.

Za jednu z hlavních funkcí jaderné membrány je také třeba považovat její účast na vytváření intranukleárního řádu, na fixaci chromozomálního materiálu v trojrozměrném prostoru jádra.

Jaderná matrice

Tento komplex nepředstavuje žádnou čistou frakci, zahrnuje složky jaderné membrány, jadérka a karyoplazmu. Jak heterogenní RNA, tak část DNA byly spojeny s jadernou matricí. Tato pozorování dala důvod se domnívat, že jaderná matrice hraje důležitou roli nejen v udržování obecné struktury interfázového jádra, ale může se také podílet na regulaci syntézy nukleových kyselin.

Přednáška č.

Počet hodin: 2

BuněčnýJÁDRO

1. Obecná charakteristika interfázového jádra. Funkce jádra

1. Obecná charakteristika interfázového jádra

Jádro je nejdůležitější složkou buňky, která se nachází téměř ve všech buňkách mnohobuněčných organismů. Většina buněk má jedno jádro, ale existují buňky dvoujaderné a vícejaderné (například příčně pruhovaná svalová vlákna). Binuklearita a multinukleace jsou určeny funkčními charakteristikami nebo patologickým stavem buněk. Tvar a velikost jádra jsou velmi variabilní a závisí na typu organismu, typu, věku a funkčním stavu buňky. V průměru je objem jádra přibližně 10 % celkového objemu buňky. Nejčastěji má jádro kulatý nebo oválný tvar v rozmezí od 3 do 10 mikronů v průměru. Minimální velikost jádra je 1 mikron (u některých prvoků), maximální 1 mm (jikry některých ryb a obojživelníků). V některých případech existuje závislost tvaru jádra na tvaru buňky. Jádro obvykle zaujímá centrální polohu, ale u diferencovaných buněk může být posunuto do periferní části buňky. Téměř veškerá DNA eukaryotické buňky je soustředěna v jádře.

Hlavní funkce jádra jsou:

1) Uchovávání a přenos genetických informací;

2) Regulace syntézy bílkovin, metabolismu a energie v buňce.

Jádro tedy není jen úložištěm genetického materiálu, ale také místem, kde tento materiál funguje a rozmnožuje se. Proto narušení kterékoli z těchto funkcí povede k buněčné smrti. To vše ukazuje na vedoucí význam jaderných struktur v procesech syntézy nukleových kyselin a proteinů.

Jedním z prvních vědců, kteří prokázali roli jádra v životě buňky, byl německý biolog Hammerling. Hammerling použil jako experimentální objekt velké jednobuněčné řasy Acetobulariamediterranea a A.Crenulata. Tyto blízce příbuzné druhy se od sebe jasně odlišují tvarem jejich „čepice“. Na bázi stonku je jádro. V některých experimentech byla čepice oddělena od spodní části stonku. V důsledku toho bylo zjištěno, že pro normální vývoj čepice je nezbytné jádro. V dalších pokusech byla stopka s jádrem jednoho druhu řas spojena se stopkou bez jádra jiného druhu. Výsledné chiméry vždy vyvinuly čepici typickou pro druh, kterému jádro patřilo.

Obecná struktura interfázového jádra je ve všech buňkách stejná. Jádro se skládá z jaderný obal, chromatin, jadérka, matrice jaderných proteinů a karyoplazma (nukleoplazma). Tyto složky se nacházejí téměř ve všech nedělících se buňkách eukaryotických jedno- a mnohobuněčných organismů.

2. Jaderný obal, struktura a funkční význam

Jaderný obal (karyolemma, karyoteca) sestává z vnější a vnitřní jaderné membrány o tloušťce 7 nm. Mezi nimi se nachází perinukleární prostoršířka od 20 do 40 nm. Hlavní chemické složky jaderného obalu jsou lipidy (13-35 %) a proteiny (50-75 %). Malá množství DNA (0-8 %) a RNA (3-9 %) se také nacházejí v jaderných membránách. Jaderné membrány se vyznačují relativně nízkým obsahem cholesterolu a vysokým obsahem fosfolipidů. Jaderný obal je přímo spojen s endoplazmatickým retikulem a obsahem jádra. Na obou stranách k němu přiléhají struktury podobné síti. Síťovitá struktura lemující vnitřní jadernou membránu má vzhled tenkého obalu a je tzv jaderná lamina. Jaderná lamina podporuje membránu a kontaktuje chromozomy a jaderné RNA. Síťovitá struktura obklopující vnější jadernou membránu je mnohem méně kompaktní. Vnější jaderná membrána je poseta ribozomy zapojenými do syntézy proteinů. Jaderný obal obsahuje četné póry o průměru asi 30-100 nm. Počet jaderných pórů závisí na typu buňky, fázi buněčného cyklu a konkrétní hormonální situaci. Takže čím intenzivnější jsou syntetické procesy v buňce, tím více pórů je v jaderné membráně. Jaderné póry jsou spíše labilní struktury, tj. v závislosti na vnějších vlivech mohou měnit svůj poloměr a vodivost. Otvor pórů je vyplněn složitě organizovanými globulárními a fibrilárními strukturami. Soubor membránových perforací a těchto struktur se nazývá komplex jaderných pórů. Komplexní komplex pórů má osmihrannou symetrii. Podél okraje kulatého otvoru v jaderném obalu jsou tři řady granulí, v každé po 8 kusech: jedna řada obsahuje prostředek pro konstrukci konceptuálních modelů jaderné strany, druhá je prostředek pro konstrukci konceptuálních modelů strany cytoplazmy , třetí se nachází v centrální části pórů. Velikost granulí je asi 25 nm. Fibrilární procesy vycházejí z granulí. Takové fibrily, vycházející z periferních granulí, se mohou sbíhat ve středu a vytvářet jakoby přepážku, bránici, napříč pórem. Ve středu otvoru je často vidět tzv. centrální granule.

Jaderně-cytoplazmatický transport

Proces translokace substrátu jaderným pórem (v případě dovozu) se skládá z několika fází. V první fázi je transportní komplex ukotven na fibrile obrácené k cytoplazmě. Vláknina se pak ohne a přesune komplex ke vstupu do kanálu jaderných pórů. Dochází k vlastní translokaci a uvolnění komplexu do karyoplazmy. Známý je i opačný proces – přenos látek z jádra do cytoplazmy. To se týká především transportu RNA syntetizované výhradně v jádře. Existuje i jiný způsob transportu látek z jádra do cytoplazmy. Je spojena se vznikem výrůstků jaderné membrány, které se mohou od jádra oddělit ve formě vakuol a následně se jejich obsah vylije nebo uvolní do cytoplazmy.

K výměně látek mezi jádrem a cytoplazmou tedy dochází dvěma hlavními způsoby: prostřednictvím pórů a šněrováním.

Funkce jaderné membrány:

1. Bariéra.Tato funkce spočívá v oddělení obsahu jádra od cytoplazmy. V důsledku toho se procesy syntézy RNA/DNA a syntézy proteinů prostorově oddělí.

2. Doprava.Jaderný obal aktivně reguluje transport makromolekul mezi jádrem a cytoplazmou.

3. Organizování.Jednou z hlavních funkcí jaderného obalu je jeho účast na vytváření intranukleárního řádu.

3. Struktura a funkce chromatinu a chromozomů

Dědičný materiál může být přítomen v buněčném jádře ve dvou strukturních a funkčních stavech:

1. Chromatin.Jde o dekondenzovaný, metabolicky aktivní stav určený k podpoře transkripčních a reduplikačních procesů v interfázi.

2. Chromozomy.Jedná se o maximálně zhuštěný, kompaktní, metabolicky neaktivní stav určený k distribuci a transportu genetického materiálu do dceřiných buněk.

Chromatin.V buněčném jádru jsou identifikovány zóny husté hmoty, které jsou dobře obarveny bazickými barvivy. Tyto struktury se nazývají „chromatin“ (z řeckého „chromo“– barva, barva). Chromatin interfázových jader představuje chromozomy, které jsou v dekondenzovaném stavu. Stupeň dekondenzace chromozomů se může lišit. Zóny úplné dekondenzace se nazývají euchromatin. Při neúplné dekondenzaci se nazývají oblasti kondenzovaného chromatinu heterochromatin. Stupeň dekondenzace chromatinu v interfázi odráží funkční zatížení této struktury. Čím „difuznější“ je chromatin distribuován v mezifázovém jádru, tím intenzivnější jsou syntetické procesy v něm. PoklesSyntéza RNA v buňkách je obvykle doprovázena nárůstem zón kondenzovaného chromatinu.Maximální kondenzace kondenzovaného chromatinu je dosaženo během mitotického buněčného dělení. Během tohoto období chromozomy nevykonávají žádné syntetické funkce.

Chemicky se chromatin skládá z DNA (30-45 %), histonů (30-50 %), nehistonových proteinů (4-33 %) a malého množství RNA.DNA eukaryotických chromozomů jsou lineární molekuly skládající se z replikonů různých velikostí uspořádaných v tandemu (jeden po druhém). Průměrná velikost replikonu je asi 30 mikronů. Replikony jsou úseky DNA, které jsou syntetizovány jako nezávislé jednotky. Replikony mají výchozí a koncový bod pro syntézu DNA. RNA představuje všechny známé buněčné typy RNA, které jsou v procesu syntézy nebo zrání. Histony jsou syntetizovány na polysomech v cytoplazmě a tato syntéza začíná poněkud dříve než reduplikace DNA. Syntetizované histony migrují z cytoplazmy do jádra, kde se vážou na úseky DNA.

Strukturně je chromatin vláknitý komplex molekul deoxyribonukleoproteinu (DNP), který se skládá z DNA asociované s histony. Chromatinové vlákno je dvojitá šroubovice DNA obklopující histonové jádro. Skládá se z opakujících se jednotek – nukleozomů. Počet nukleozomů je obrovský.

Chromozomy(z řeckého chromo a soma) jsou organely buněčného jádra, které jsou nositeli genů a určují dědičné vlastnosti buněk a organismů.

Chromozomy jsou tyčovité struktury různých délek s poměrně konstantní tloušťkou. Mají zónu primární konstrikce, která rozděluje chromozom na dvě ramena.Chromozomy s rovnými se nazývají metacentrický s rameny nestejné délky - submetacentrické. Chromozomy s velmi krátkým, téměř neznatelným druhým ramenem se nazývají akrocentrický.

V oblasti primární konstrikce se nachází centromera, což je kotoučovitá lamelární struktura. K centromeře jsou připojeny svazky mikrotubulů mitotického vřeténka, směřující k centriolám. Tyto svazky mikrotubulů se účastní pohybu chromozomů k pólům buňky během mitózy. Některé chromozomy mají sekundární zúžení. Ten se obvykle nachází blízko distálního konce chromozomu a odděluje malou oblast, satelit. Sekundární zúžení se nazývají nukleolární organizátory. Zde je lokalizována DNA zodpovědná za syntézu rRNA. Ramena chromozomů končí telomerami, koncovými oblastmi. Telomerické konce chromozomů nejsou schopny se spojit s jinými chromozomy nebo jejich fragmenty. Naproti tomu zlomené konce chromozomů se mohou spojit se stejnými zlomenými konci jiných chromozomů.

Velikost chromozomů se u různých organismů značně liší. Délka chromozomů se tedy může lišit od 0,2 do 50 mikronů. Nejmenší chromozomy se nacházejí u některých prvoků a hub. Ty nejdelší se vyskytují u některých ortopterů, obojživelníků a lilií. Délka lidských chromozomů se pohybuje v rozmezí 1,5-10 mikronů.

Počet chromozomů v různých objektech se také výrazně liší, ale je typický pro každý druh zvířete nebo rostliny. U některých radiolariů dosahuje počet chromozomů 1000-1600. Rekordmanem mezi rostlinami v počtu chromozomů (asi 500) je kapradina travní, má 308 chromozomů. Nejmenší počet chromozomů (2 na diploidní sadu) je pozorován v malarickém plazmodiu, škrkavce koňské. U lidí je počet chromozomů 46,u šimpanzů, švábů a paprik– 48, ovocná muška Drosophila – 8, moucha domácí – 12, kapr – 104, smrk a borovice – 24, holub – 80.

Karyotyp (z řeckého Karion - jádro, jádro ořechu, operátory - vzor, tvar) je soubor charakteristik sady chromozomů (počet, velikost, tvar chromozomů) charakteristických pro určitý druh.

Jedinci různého pohlaví (zejména zvířata) stejného druhu se mohou lišit počtem chromozomů (rozdíl je nejčastěji jeden chromozom). I u blízce příbuzných druhů se chromozomové sady od sebe liší buď počtem chromozomů, nebo velikostí alespoň jednoho či více chromozomů.Proto může být struktura karyotypu taxonomickým znakem.

Ve druhé polovině 20. století se začala zavádět analýza chromozomů metody pro diferenciální barvení chromozomů. Předpokládá se, že schopnost jednotlivých chromozomových oblastí barvit se je spojena s jejich chemickými rozdíly.

4. Nucleolus. karyoplazma. Matrice jaderných proteinů

Jádro (nucleolus) je základní složkou buněčného jádra eukaryotických organismů. Existují však určité výjimky. Ve vysoce specializovaných buňkách, zejména v některých krvinkách, tedy jadérka chybí. Nukleolus je husté, zaoblené tělo o velikosti 1-5 mikronů. Na rozdíl od cytoplazmatických organel nemá jadérko membránu, která obklopuje jeho obsah. Velikost jadérka odráží stupeň jeho funkční aktivity, který se v různých buňkách značně liší. Nukleolus je derivátem chromozomu. Jádro se skládá z proteinu, RNA a DNA. Koncentrace RNA v jadérkách je vždy vyšší než koncentrace RNA v ostatních složkách buňky. Koncentrace RNA v jadérku tedy může být 2–8krát vyšší než v jádře a 1–3krát vyšší než v cytoplazmě. Díky vysokému obsahu RNA se jadérka dobře barví bazickými barvivy. DNA v jadérku tvoří velké smyčky zvané „nukleolární organizéry“. Na nich závisí tvorba a počet jadérek v buňkách. Nukleolus je heterogenní ve své struktuře. Odhaluje dvě hlavní složky: granulární a fibrilární. Průměr granulí je asi 15-20 nm, tloušťka fibril– 6-8 nm. Fibrilární složka může být koncentrována v centrální části jadérka a granulární složka - podél periferie. Často granulární složka tvoří vláknité struktury - nukleolonemy o tloušťce kolem 0,2 μm. Fibrilární složkou nukleolů jsou ribonukleoproteinové řetězce prekurzorů ribozomů a granule jsou zrající ribozomální podjednotky. Funkcí jadérka je tvorba ribozomální RNA (rRNA) a ribozomů, na kterých v cytoplazmě dochází k syntéze polypeptidových řetězců. Mechanismus vzniku ribozomů je následující: na DNA nukleolárního organizátoru se vytvoří prekurzor rRNA, který je v nukleolární zóně potažen proteinem. V nukleolární zóně dochází ke skládání ribozomálních podjednotek. V aktivně fungujících jadérkách se za minutu syntetizuje 1500-3000 ribozomů. Ribozomy z jadérka vstupují do membrán endoplazmatického retikula póry v jaderném obalu. Počet a tvorba jadérek je spojena s činností nukleolárních organizátorů. Změny v počtu jadérek mohou nastat v důsledku fúze jadérek nebo v důsledku posunů v chromozomální rovnováze buňky. Jádra obvykle obsahují několik jadérek. Jádra některých buněk (mločí oocyty) obsahují velké množství jadérek. Tento jev se nazývá zesílení. Spočívá v organizaci systémů managementu kvality tak, aby docházelo k nadměrné replikaci zóny nukleolárního organizátoru, četné kopie odcházely z chromozomů a stávaly se dodatečně pracujícími jadérky. Tento proces je nezbytný pro akumulaci obrovského množství ribozomů na vejce. To zajišťuje vývoj embrya v raných fázích i při absenci syntézy nových ribozomů. Nadpočetná jadérka mizí po dozrání vaječné buňky.

Osud jadérka při dělení buněk. Jak se syntéza r-RNA v profázi rozpadá, jadérko se uvolní a hotové ribozomy se uvolní do karyoplazmy a poté do cytoplazmy. Při kondenzaci chromozomů je fibrilární složka jadérka a část granul úzce spojena s jejich povrchem, tvořícím základ matrice mitotických chromozomů. Tento fibrilárně-granulární materiál je přenášen chromozomy do dceřiných buněk. V časné telofázi se složky matrice uvolňují při dekondenzaci chromozomů. Jeho fibrilární část se začíná skládat do četných malých asociátů – prenukleí, které se mohou vzájemně sjednocovat. Když se syntéza RNA obnoví, prenukleoly se transformují na normálně fungující jadérka.

karyoplazma(z řečtiny< карион > – ořech, jádro ořechu), nebo jaderná míza, ve formě bezstrukturní polotekuté hmoty obklopuje chromatin a jadérka. Jaderná míza obsahuje proteiny a různé RNA.

Matrice jaderných proteinů (jaderná kostra) - rámcový intranukleární systém, který slouží k udržení obecné struktury mezifázového jádra, kombinující všechny jaderné složky. Je to nerozpustný materiál, který zůstává v jádře po biochemických extrakcích. Nemá jasnou morfologickou strukturu a skládá se z 98 % bílkovin.

Zpět dopředu

Pozornost! Náhledy snímků slouží pouze pro informační účely a nemusí představovat všechny funkce prezentace. Pokud vás tato práce zaujala, stáhněte si prosím plnou verzi.

Lekce studia a prvotního upevňování nových znalostí.

Plán lekce:

I. Organizační moment

II. Aktualizace referenčních znalostí

III. Učení nového tématu

IV. Posílení naučeného materiálu

V. Domácí úkol

Během vyučování

I. Organizační moment. (Úvodní řeč učitele).

II. Aktualizace základních znalostí.

Že. Téma naší lekce je „ Struktura a funkce jádra."

Cíle a cíle lekce:

1. Shrnout a prostudovat materiál o struktuře a funkci jádra jako nejdůležitější složky eukaryotické buňky.

2. Vlastnosti eukaryotických buněk. Dokažte, že jádro je řídícím centrem pro život buňky. Struktura jaderných pórů. Obsah buněčného jádra.

3. Aktivujte kognitivní aktivitu pomocí technologie „klíčových slov“: karyoplazma, chromatin, chromozomy, jadérko (nukleolus). Rozvíjet dovednosti v práci s testy.

4. Analyzovat a navazovat souvislosti a vztahy mezi buněčnými organelami, porovnávat, rozvíjet schopnost analytického myšlení.

5. Pokračovat v rozvoji kognitivního zájmu středoškolských studentů o studium struktury buňky jako jednotky struktury a funkce organismů.

6. Podporovat rozvoj hodnotově sémantických, obecně kulturních, vzdělávacích, kognitivních, informačních kompetencí. Kompetence osobního sebezdokonalování.

III. Vysvětlení nového materiálu.

Úvodní slovo.

Jaké organely jsou zobrazeny na snímku číslo 4? (Mitochondrie, chloroplasty).

Proč jsou považovány za poloautonomní buněčné struktury? (Obsahují vlastní DNA, ribozomy a mohou syntetizovat vlastní proteiny).

Kde jinde se DNA nachází? (V jádru).

Že. životně důležité procesy buňky budou záviset na jádře. Zkusme to dokázat.

Podívejte se na fragment filmu „Cell Nucleus“. (Snímek č. 5).

Jádro objevil v buňce anglický botanik R. Brown v roce 1831.

Dojít k závěru. Jádro je nejdůležitější složkou eukaryotické buňky.

Jádro se nejčastěji nachází ve středu buňky a pouze u rostlinných buněk s centrální vakuolou - v parietální protoplazmě. Může mít různé formy:

kulový;
vejcovitý;
čočkovitý;
segmentované (vzácné);
protáhlý;
vřetenovitý, stejně jako jiné tvary.

Průměr jádra se pohybuje od 0,5 µm (u hub) do 500 µm (u některých vajec), ve většině případů je to méně než 5 µm.

Většina buněk má jedno jádro, ale existují buňky a organismy, které obsahují 2 nebo více jader.

Připomeňme si. (Jaterní buňky, buňky příčně pruhované svalové tkáně). Snímek číslo 6.

Z organismů: houba - sliz - několik stovek, nálevník - střevíc má dvě jádra. Snímek číslo 7.

Buňky, které nemají jádra: prosévají zkumavky floému vyšších rostlin a zralé červené krvinky savců. (Snímek č. 8).

Podívejte se na fragment filmu „Struktura jádra“ (snímek č. 9, 58 sec.)

Formulujte funkce jádra.
Zvažte strukturu jaderné membrány a její funkce.
Vztah mezi jádrem a cytoplazmou.
Obsah jádra.

Jádro v buňce je viditelné pouze v interfázi (interphase nucleus) - období mezi jejími děleními.

Funkce:(snímek číslo 10)

1. Uchovává genetickou informaci obsaženou v DNA a přenáší ji do dceřiných buněk během procesu buněčného dělení.

2. Řídí vitální činnost buňky. Reguluje metabolické procesy probíhající v buňce.

Podívejme se na Obr. „Struktura jádra“ (snímek 11)

Vytvoříme diagram: studenti jej nakreslí samostatně, zkontrolujte snímek 12.

Podívejme se na jadernou membránu (snímek 13)

Jaderný obal se skládá z vnější a vnitřní membrány. Skořápka je proražená jaderné póry. Došli jsme k závěru, že jádro je dvoumembránová struktura buňky.

Práce s Obr. 93. s. 211. (Učebnice I.N. Ponomareva, O.A. Kornilova, L.V. Simonova, (snímek 14), rozebíráme strukturu a funkce jaderné membrány.

Odděluje jádro od cytoplazmy buňky;

Vnější obal přechází do ER a nese ribozomy a může tvořit výčnělky.

Jaderná destička (lamina) leží pod vnitřní membránou a podílí se na fixaci chromatinu - lze na ni připojit terminální a další úseky chromozomů.

Perinukleární prostor je prostor mezi membránami.

Póry provádějí selektivní transport látek z jádra do cytoplazmy az cytoplazmy do jádra. Počet pórů není konstantní a závisí na velikosti jader a jejich funkční aktivitě.

Transport látek póry (snímek 15).

Pasivní transport: molekuly cukru, ionty solí.

Aktivní a selektivní transport: proteiny, ribozomální podjednotky, RNA.

Seznámíme se s pórovým komplexem, strana 212. obr. 94 (snímky 16,17).

Došli jsme k závěru: funkcí jaderného obalu je regulace transportu látek z jádra do cytoplazmy a z cytoplazmy do jádra.

Obsah jádra (snímek 18,19,20) .

Jaderná míza (nukleoplazma nebo karyoplazma, karyolymfa) je hmota bez struktury obklopující chromatin (chromozomy) a jadérka. Podobně jako cytosol (hyaloplazma) cytoplazmy. Obsahuje různé RNA a enzymové proteiny, na rozdíl od hyaloplazmy obsahuje vysokou koncentraci iontů Na, + K +, Cl -; nižší obsah SO 4 2-.

Funkce nukleoplazmy:

vyplňuje prostor mezi jadernými strukturami;
podílí se na transportu látek z jádra do cytoplazmy a z cytoplazmy do jádra;
reguluje syntézu DNA při replikaci, syntézu mRNA při transkripci

Chromatin má formu shluků, granulí a vláken (snímek 20, 21).

Chemické složení chromatinu: 1) DNA (30–45 %), 2) histonové proteiny (30–50 %), 3) nehistonové proteiny (4–33 %), proto je chromatin deoxyribonukleoproteinový komplex (DNP).

Chromatin je forma existence genetického materiálu v interfázových buňkách. V dělící se buňce se vlákna DNA spirálovitě tvoří (kondenzace chromatinu). chromozomy.

Chromozomy jádra tvoří jeho sadu chromozomů - karyotyp

Funkce chromatinu:

Obsahuje genetický materiál - DNA, skládající se z genů nesoucích dědičnou informaci;
Provádí syntézu DNA (při zdvojení chromozomů v S-periodě buněčného cyklu), mRNA (přepis při biosyntéze bílkovin);
Reguluje syntézu bílkovin a řídí fungování buňky;
Histonové proteiny zajišťují kondenzaci chromatinu.

Nucleolus. Jádro obsahuje jedno nebo více jadérek. Mají zaoblenou strukturu (snímek 22, 23)

Obsahuje: protein - 70-80% (určuje vysokou hustotu), RNA - 5-14%, DNA - 2-12%.

Nukleolus je závislá struktura jádra. Tvoří se na části chromozomu, která nese geny rRNA. Takové oblasti chromozomů se nazývají nukleolární organizátory. Tvorba jadérka lidské buňky zahrnuje smyčky deseti samostatných chromozomů obsahujících geny rRNA (nukleolární organizéry). V jadérkách se syntetizuje rRNA, která spolu s proteinem přijatým z cytoplazmy tvoří ribozomální podjednotky.

Sekundární zúžení je nukleolární organizátor, obsahuje geny rRNA a je přítomno na jednom nebo dvou chromozomech v genomu.

Sestavení ribozomu je dokončeno v cytoplazmě. Během buněčného dělení se jadérko rozpadá a znovu se tvoří během telofáze.

Funkce jadérka:

syntéza rRNA a sestavení ribozomálních podjednotek (sestavení ribozomů z podjednotek v cytoplazmě je dokončeno poté, co opustí jádro);

Shrnout:

Buněčné jádro je řídícím centrem pro život buňky.

Jádro -> chromatin (DNP) -> chromozomy -> molekula DNA -> úsek DNA - gen uchovává a přenáší dědičnou informaci.
Jádro je v neustálé a těsné interakci s cytoplazmou, syntetizují se v něm molekuly mRNA, které přenášejí informace z DNA do místa syntézy proteinů v cytoplazmě na ribozomech. Samotné jádro je však také ovlivněno cytoplazmou, protože enzymy v ní syntetizované vstupují do jádra a jsou nezbytné pro jeho normální fungování.
Jádro řídí syntézu všech bílkovin v buňce a jejich prostřednictvím všechny fyziologické procesy v buňce

Koncem minulého století bylo dokázáno, že úlomky bez jádra, odříznuté od améby nebo nálevníku, po víceméně krátké době odumírají.

Chcete-li zjistit roli jádra, můžete jej odstranit z buňky a pozorovat důsledky takové operace. Pokud odstraníte jádro jednobuněčného živočicha, améby, pomocí mikrojehly, buňka dále žije a pohybuje se, ale nemůže růst a po několika dnech zemře. V důsledku toho je jádro nezbytné pro metabolické procesy (především pro syntézu nukleových kyselin a proteinů), které zajišťují buněčný růst a reprodukci.

Lze namítnout, že ke smrti nevede ztráta jádra, ale samotná operace. Abychom to zjistili, je nutné provést experiment s kontrolou, tj. podrobit dvě skupiny améb stejné operaci s tím rozdílem, že v jednom případě je skutečně odstraněno jádro a v druhém je vložena mikrojehla. do améby a pohyboval se v buňce podobně jako při odstraňování jádra a vyjměte jej, přičemž jádro zůstane v buňce; tomu se říká „imaginární“ operace. Po tomto postupu se améby zotaví, rostou a dělí se; to ukazuje, že smrt améb první skupiny nebyla způsobena operací jako takovou, ale odstraněním jádra.

Acetabularia je jednobuněčný organismus, obrovská mononukleární buňka se složitou strukturou (snímek 26).

Skládá se z rhizoidu s jádrem, stonkem a deštníkem (čepicí).

Amputace stonku (rhizoidu), který obsahuje jednobuněčné jádro rostliny. Vzniká nový rhizoid, který však nemá jádro. Buňka může přežít v příznivých podmínkách několik měsíců, ale již není schopna reprodukce.

Enukleovaná rostlina (zbavená jádra) je schopna obnovit ztracené části: deštník, rhizoid: vše kromě jádra. Takové rostliny umírají po několika měsících. Naopak části této jednobuněčné rostliny s jádrem jsou schopny se opakovaně vzpamatovávat z poškození.

Vyplňte test (komentujte odpověď, snímky 27-37 ).

1. Které lidské buňky při vývoji ztrácejí své jádro, ale nadále plní své funkce po dlouhou dobu?

a) nervové buňky

b) buňky vnitřní vrstvy kůže

c) červené krvinky +

d) příčně pruhovaná svalová vlákna

(Červené krvinky. Mladé mají jádro, zralé ho ztrácejí a fungují dále 120 dní).

2. Hlavní genetická informace organismu je uložena v:

3. Funkcí jadérka je tvořit:

(RRNA je syntetizována v jadérku, které spolu s proteinem přicházejícím z cytoplazmy tvoří ribozomy).

4. Proteiny, které tvoří chromozomy, se nazývají:

(Histonové proteiny zajišťují kondenzaci chromatinu).

5. Póry v jádře:

(Póry jsou tvořeny proteinovými strukturami, jejichž prostřednictvím je pasivně a selektivně spojeno jádro a cytoplazma).

6. Co je pravda?

a) při procesu dělení buněk mizí jadérka v jádře +

b) chromozomy se skládají pouze z DNA

c) v rostlinných buňkách jádro tlačí vakuolu ke stěně

d) histonové proteiny eliminují defekty v DNA

(Jádro je nesamostatná struktura jádra. Vzniká na úseku chromozomu, který nese geny rRNA. Takové úseky chromozomů se nazývají nukleolární organizátory. Před dělením jadérko zaniká a poté se znovu tvoří).

7. Hlavní funkce jádra: (2 odpovědi)

a) řízení intracelulárního metabolismu +

b) izolace DNA z cytoplazmy

c) uložení genetické informace +

d) kombinování chromozomů před spiralizací

(V jádře je DNA, která uchovává a přenáší genetickou informaci, prostřednictvím mRNA dochází k syntéze bílkovin na ribozomech a mezi jádrem a cytoplazmou dochází k metabolismu)

Vyberte tři odpovědi.

8. Uveďte struktury eukaryotických buněk, ve kterých jsou lokalizovány molekuly DNA.

(Semiautonomní organely buňky jsou mitochondrie a chloroplasty. Jádro, které řídí všechny životně důležité procesy v buňce).

9. Nukleoly se skládají z:

(protein - 70-80% (určuje vysokou hustotu), RNA - 5-14%, DNA - 2-12%).

10. Co je pravda?

a) jadérka jsou „dílny“ na výrobu lysozomů

b) vnější membrána je pokryta mnoha ribozomy +

c) replikace je proces sebekopírování DNA +

d) ribozomální RNA se tvoří v jadérkách +

Uveďte odpověď na otázku.

Jaká je struktura a funkce jádra?

Prvky odpovědi.

1) 1. Omezuje obsah jádra z cytoplazmy

2) 2. Skládá se z vnější a vnitřní membrány, podobnou strukturou jako plazmatická membrána. Na vnější membráně - ribozomech, přechází do ER.

3) 3. Má četné póry, kterými dochází k výměně látek mezi jádrem a cytoplazmou.

Domácí práce. Odstavec 46. Otázky 2.4 s. 215.

Hlavní literatura.

V. Ponomareva, O.A. Kornilová, L.V. Simonova, Moskevské vydavatelské centrum „Ventana – Graf“ 2013
V.V. Zacharov, S.G. Mamontov, I.I. Obecná biologie 10. ročník. Ed. "Drop", Moskva 2007
A.A. Kamensky, E.A. Kriksunov, V.V.Pasechnik Obecná biologie ročníky 10-11 Ed. "Drop" 2010
Krasnodembsky E.G., 2008. "Obecná biologie: Příručka pro středoškolské studenty a uchazeče o studium na vysokých školách"
Internetové zdroje. Jednotná sbírka vzdělávacích zdrojů. Materiál z Wikipedie – svobodné encyklopedie.

Funkce jaderná membrána (karyolema) spočívají v vymezování jaderného obsahu z cytoplazmy, udržování podmínek nutných k tomu, aby jádro plnilo funkce, zejména genetické, zajišťování přístupu ke genetickému materiálu a strukturám (DNA, chromozomy) signálů (transkripčních faktorů), které mění funkční stav genů, zefektivnění prostorové organizace genetických struktur a procesů, při realizaci bilaterálních jaderně-cytoplazmatických výměn a interakcí.

Mechanismy jaderně-cytoplazmatické dopravní toky pestrý. Ionty, nízkomolekulární sloučeniny (cukry, aminokyseliny, nukleotidy) a některé proteiny (histony) pronikají do jádra poměrně snadno a bez spojení s póry jaderné membrány. Mechanismus průniku steroidních hormonů, zejména pohlavních hormonů (estradiol, progesteron, testosteron), do jádra je znám. Protože jsou rozpustné v tucích, snadno procházejí plazmalemou z pericelulárního prostředí do cytoplazmy buňky, kde tvoří komplex s cytosolickými receptory (rodina „proteinů tepelného šoku“). Tento komplex prochází jaderným obalem a váže se na geny indukující hormony. Výsledkem je aktivace posledně jmenovaného, která určuje řetězec událostí nezbytných pro sexuální vývoj těla a jeho reprodukční funkci. V uvažovaném příkladu jsou proteiny tepelného šoku transkripční faktory v neaktivním stavu, které jsou aktivovány interakcí s hormonem (obr. 2.9).

Velké proteinové molekuly, ribonukleoproteinové komplexy (ribozomální podjednotky) vstupují do jádra nebo z něj odcházejí speciálními strukturami – jadernými póry. To bylo ověřeno zavedením částic koloidního zlata (průměr asi 14 nm) do buněčné cytoplazmy, které

Rýže. 2.9. Komplexace signální molekuly (steroidního hormonu) s cytosolickým receptorem (pro pohlavní hormon - proteiny „tepelného šoku“), vedoucí k transportu do jádra a aktivaci specifického transkripčního faktoru (schéma). 1 - signální molekula; 2 - cytosolický receptor: místo (centrum) vazby signální molekuly; 3 - cytosolový receptor: místo (doména) vazby signální molekuly; 4 - cytosolický receptor: vazebné místo DNA (doména); 5 - cytosolický receptor: místo (doména) aktivace transkripce; 6 - inhibiční protein

pronikají z cytoplazmy do jádra, nejprve se hromadí v blízkosti jaderných pórů.

Jaderný obal funguje ve vztahu k hlavním jaderným strukturám chromozomů organizační funkce. Transformace jaderné membrány a chromozomů v mitóze spolu souvisí. Na konci anafáze, před začátkem jejich dekompakce, navážou chromozomy kontakty s membránovými váčky, které se pak paralelně s procesem dekompakce sbalí do jaderného obalu. Pokud v experimentu způsobíme dekompakci chromozomů již v metafázi mitózy, pak se každý z nich dostane do kontaktu s membránovým vezikulem a získá samostatný samostatný obal, který má strukturu jaderného. Jaderný obal se skládá z dvě membrány, oddělené perinukleární (perinukleární) prostor. Přes podobnost elektronového mikroskopického obrazu je rychlost výměny fosfolipidů ve vnější membráně 4krát vyšší než rychlost jejich výměny ve vnitřní membráně. Perinukleární prostor (20-50 nm) komunikuje s tubuly cyto(endo)plazmatického retikula. Ribozomy a polysomy jsou připojeny k vnější membráně jaderného obalu. V perinukleární zóně cytoplazmy je zvýšený obsah mikrofilament a mikrotubulů. Do vnitřní membrány, s výjimkou obsazených ploch

občas pilný vysoce kompaktní chromatin. Nachází se mezi membránou a chromatinem jaderná lamina (lamina hustá). Je tvořen intermediálními mikrofilamenty (10 nm) v komplexu s proteiny vnitřní jaderné membrány. Vzhledem k síle spojení mezi destičkou a chromatinem se lze domnívat, že tento kontakt zajišťuje prostorové uspořádání uspořádání chromozomů v objemu interfázového jádra, což může mít funkční význam. Tvorba molekul hemoglobinu tedy vyžaduje koordinovanou transkripci genů α- a β-globinu, které jsou u člověka umístěny na chromozomech 16 a 11. Takovou koordinaci lze dosáhnout díky prostorové blízkosti těchto chromozomů. Hustá lamina plní strukturální funkci: pokud je přítomna, jádro si zachovává svůj tvar v nepřítomnosti obou membrán jaderného obalu.

Jaderný pór (komplex pórů)- struktura o průměru asi 100 nm, na jejímž vzniku se podílejí jak membrány jaderného obalu, tak více než 1000 bílkovin (obr. 2.10). Počet jaderných pórů na 1 μm2 jaderné membrány závisí na intenzitě syntetických procesů v buňce. U nižších obratlovců, jejichž zralé erytrocyty zadržují jádra, ačkoliv je v nich syntéza snížena na nulu, připadá na 1 μm2 povrchu jádra až 5 pórů, zatímco u erytroblastů, které aktivně tvoří hemoglobin, jich je 30. Obal jádra hl. zralá spermie postrádá póry. Relativní počet jaderných pórů se mezi živými liší

Rýže. 2-10. Pórový komplex (diagram): a - vzhled jaderných pórů v jádře oocytu; b - schéma struktury jaderného póru: 1 - prstenec; 2 - pletací jehlice; 3 - centrální granule; 4 - chromatin; 5 - ribozomy

různé druhy zvířat: u myších lymfocytů je toto číslo 3,3 na 1 µm2 a u lidských lymfocytů je to asi 5.

Struktury podobné strukturou pórovým komplexům byly nalezeny jako vzácné nálezy v membránách granulárního endoplazmatického retikula. Jejich funkce je neznámá. Odlišnou strukturu mají translokony, kterými polypeptidy vytvořené na ribozomech pronikají do lumen tubulů endoplazmatického retikula (viz část 2.4.4.4-a).